水产学报卷的重大课题也是解决对虾白斑综合征病毒危害的根本途径在凡纳滨对虾抗 " 的良种选育方面迄今仅见 ) 等进行一代个体选育和一代家系选育的报道以及不同养殖密度条件下的免疫相关因子的变化有关凡纳滨对虾抗 " 选育家系的抗病和免疫特性尚未报道本实验以第四代选育对虾为材料经

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亘敢华
5 years ago
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1 第卷第期年月水产学报! "#$% #% &'% 文章编号 % )%%%% 第四代凡纳滨对虾抗 9 选育家系的抗病及免疫特性研究黄永春艾华水殷志新黄仙德李色东翁少萍何建国 % 中山大学生命科学学院广东广州 % 集美大学水产学院福建厦门 % 广东湛江恒兴集团有限公司广东广州摘要个第四代凡纳滨对虾抗 " 选育家系和未选育对虾按每克体重注射拷贝 " 病毒量根据选育家系的抗病性能分个类群高抗性类群成活率达 %@ %@ 中抗性类群成活率为 %@ %@ 敏感类群成活率为 %@ %@ 各类群间差异显著!% 对分别代表高抗中抗和敏感类群的和号家系以及未选育对虾按每克体重注射和拷贝 " 高抗性对虾在及 %@%*@ %@ 中抗对虾分别为 *%@ %@%@ %@@ 敏感对虾分别为 %@ %@%@ %@@ 未选育对虾分别为 %@ %@@@ 在拷贝组感染过程中免疫相关因子的变化表明高抗对虾血液中血细胞数分别比中抗敏感和未选育对虾提高 %@!% %@!% 和 %@!%) 活力上述三类对虾提高 %@!%%@!% 和 %@!% 活力分别比上述三类对虾提高 %@!% *%*@!% 和 %@!%) 活力分别比上述三类对虾提高 %@! %%@!% 和 %@!% 血清蛋白含量分别比分别比上述三类对虾提高 %@!%*%@!% 和 %@!% 而敏感对虾和未选育对虾之间则无显著差异结果表明经四代选育后的高抗对虾免疫性能明显高于其他对虾表现出良好的抗 " 性能关键词凡纳滨对虾白斑综合征病毒人工感染家系选育免疫相关因子中图分类号 % 文献标识码凡纳滨对虾 $" 俗称南美白对虾原产于南美洲太平洋赤道南北沿海是目前世界养殖产量最高的三大虾种之一我国目前凡纳滨对虾养殖产量占对虾总产量的 *@ 以上由于养殖环境恶化种质资源的破坏与退化以及非传染性疾病和传染性疾病滋生等一系列问题严重地制约着对虾养殖业的进一步发展特别是由白斑综合征病毒 1/'09#'04#- /40" 引发的病毒性流行病给我国对虾养殖业造成了巨大的经济损失 " 传播迅速对虾感染虾后 A 内死亡率可达 *@ 是迄今为止危害最为严重的一种对虾病毒至今仍未得到完全控制成为目前对虾养殖业可持续发展的主要障碍之一国内外学者从培育出无特异病原 09&//&9'#3 4) 的健康虾改善养殖环境以及添加中草药制剂免疫增强剂等提高对虾非特异免疫力等方面着手来提高凡纳滨对虾抗 " 的感染预防 " 的暴发但这些措施仍无法从根本上解决对虾养殖中白斑综合征病毒的危害因此采用现代生物技术手段培育抗病力强的对虾新品种已成为我国水产科技界必须解决收稿日期 * 修回日期 * 资助项目凡纳滨对虾抗白斑综合征病毒品系选育南方海水养殖种子工程规模化应用技术项目通讯作者何建国,-/$$0D3-/$%00%%&

2 水产学报卷的重大课题也是解决对虾白斑综合征病毒危害的根本途径在凡纳滨对虾抗 " 的良种选育方面迄今仅见 ) 等进行一代个体选育和一代家系选育的报道以及不同养殖密度条件下的免疫相关因子的变化有关凡纳滨对虾抗 " 选育家系的抗病和免疫特性尚未报道本实验以第四代选育对虾为材料经定量注射感染研究选育对虾的抗病和免疫特性以及感染过程中免疫相关因子!)) 和血清蛋白的含量的变化特征探讨抗病选育对虾抗 " 的机制为凡纳滨对虾抗 " 良种的选育提供科学依据材料与方法材料在一代个体选育 7 和一代家系选育 7 基础上年对 7 进行次的感染筛选经人工催熟采用一雌一雄一一配对方法于年建立个家系 7 同样方法对 7 进行感染筛选并于年建立个家系 7 未选育对虾为按常规育苗方法获得的对虾各实验对虾规格体重 % % 3 体长 % % &- 方法感染实验取经 )! 检验为 " 感染的病虾肌肉组织并定量检测样品 " 的拷贝量低温保存备用实验前将实验桶清洗干净高锰酸钾溶液浸泡消毒后冲洗干净实验海水为经三级沙井滤池过滤罐过滤的天然海水盐度 *%9%* A*% 水温 % A*% 放虾前天注入过滤海水微充气从每个家系随机取样健康对虾每天早中晚各投喂次 A@ 恒兴牌每天吸污次换水次保持良好的生长环境经暂养 A 后每一家系三组每组尾共取尾每尾按每克体重注射拷贝 " 病毒量注射部位为第腹节与第腹节连接处实验期间每天 * 时检查虾的活动情况及时收集编号保存 * 死亡对虾并作 )! 检测每天正常投喂吸污换水并设未选育对虾为参照组注射方法和实验管理同上不同感染水平的应答以和号家系分别代表高抗中抗和敏感家系以及参照组未选育对虾实验对虾经暂养 A 后按每克体重注射和拷贝 " 设个感染水平每个水平分组每组尾免疫相关因子的检测高抗中抗和敏感家系和号家系实验对虾经暂养 A 后每一家系取尾每克体重注射拷贝 " 病毒量并未选育对虾为参照组注射方法和实验管理同上分别在感染 * * 个时段随机取各尾活虾从血窦中取血一部分计数血细胞另一部分保存过夜待血清析出后在冷冻离心机 4-/ 离心 -/ 取上清液做血清样品进行免疫相关因子的测定血细胞计算用血球计数板在显微镜下进行血细胞计数每个家系每时段取尾对虾每尾对虾个样品取均值计算每毫升血淋巴中所含血细胞总量酚氧化酶的活力 ) 的测定方法以,#9 为底物采用改进的 0/ 方法将 % -#$9% 的磷酸钾缓冲液与 % -#$,#9 及对虾血清于室温下混匀每隔 -/ 读取 - 波长下的光密度值测量次以对反应时间作图以实验条件下每分钟增加 % 为个酶活力单位超氧化物歧化酶活力的测定 * 超氧化物歧化酶测定试剂盒测定南京建成生物工程研究所生产按其标准步骤在孔酶标板中加样用酶标仪 +/#/4 进行微量测定样品及试剂的加样量为标准步骤的过氧化物酶 ) 相对活力的测定方法 * 过氧化物酶测定试剂盒测定南京建成生物工程研究所生产按其标准步骤在孔酶标板中加样用酶标仪 +/# 进行微量测定样品及试剂的加样量为标准步骤的血清蛋白含量测定以标准蛋白作曲线采用考马斯亮兰蛋白法测量南京建成生物工程研究所生产按其标准步骤在孔酶标板中加样用酶标仪 +/# 进行微量测定样品及试剂的加样量为标准步骤的

3 期黄永春等第四代凡纳滨对虾抗 " 选育家系的抗病及免疫特性研究数据分析采用 )% 统计分析软件对不同实验组间数据的比较采用单因素多重方差分析方法进行差异的显著性设置为!% 结果第四代选育对虾对 9 感染的敏感性各家系对虾感染 " 病毒内尚无异常感染后各家系对虾表现出不同的状态抗病性能差的家系对虾出现明显厌食和活动迟缓等症状感染后第 % 小时时出现第一例对虾死亡 A 间抗病性能差的家系对虾累计死亡率达 %@ A%@ 感染后 * 后 * 号家系和未选育对虾全部死亡个别家系成活率在 %@ A%@ 抗病性能中等的家系对虾在感染 % 后部分对虾出现摄食下降活动变缓感染后第 *% 小时时出现第一例对虾死亡 A 间累计死亡率达 %@ A%@ 第小时最后一例死亡对虾存活对虾的活动摄食等逐渐恢复正常家系存活率为 %@ A%@ 抗病性能强的家系对虾在感染 * 后部分对虾摄食下降活动变缓第 % 小时时出现第一例对虾死亡 A* 间累计死亡数率为达 %@ A%@ 第小时时最后一例死亡对虾存活率 %@ A%@ 其中号家系成活率为 %@ 表现出良好的抗 " 性能以未选育对虾为参照经多重比较和方差分析个选育家系按成活率划分可分为三个类群高抗家系群 * 和号家系成活率为 %@ %@ 中抗家系群和号家系成活率为 %@ %@ 其余为敏感家系群成活率为 %@ %@ 且各抗性群之间差异显著!% 图第四代选育家系与未选育对虾人工感染拷贝 9 后成活率的比较 %! 表示未选育对虾 % 图中标不同字母平均值间差异显著!% +#'0#$%$-#-%$&#-!#' %##$ 1$&$#$#%&## &#$9='!, #' %!//&'0''#,0$&' 04/-9 %;01/' '/4'$'440/3//&'$ /4'!%% 不同抗性家系对虾对不同 9 感染水平的应答由图可知分别代表高抗中抗和敏感群的和号家系对虾以及未选育对虾在不同感染水平下反应不一人工注射拷贝组的高抗性对虾在实验早期活动稍有异常但很快恢复正常中抗性对虾成活率 *%@ %@ 敏感对虾成活率 %@ %*@ 未选育对虾成活率 %@ %@ 除敏感对虾与未选育对虾无明显差异外!% 其他各抗性对虾间差异明显!% 注射拷贝组的高抗性对虾成活率 %@ %@ 中抗性对虾成活率 %@ %@ 敏感对虾成活率 %@ %@ 未选育对虾成活率各组间成活率差异明显!% 注射拷贝组的高抗性对虾成活率 %*@

4 &&& $''% 水&产&学&报 #7 =d'其余对虾成活率均为 $!" 卷人工感染 ^004后! 各抗性对虾血细胞数迅速增加!%" S 达到高峰' 尔后血细胞数开始下降' 高抗性家系对虾到 =; S 时趋于平稳'其他对虾则一直呈下降趋势感染前后高抗+中抗+敏感和未选育对虾血细胞数分别为 "!7!% k$7 <%?# c#$ ; + "%7?< k$7b< # c#$ ; + " %7"! k$7?; # c#$ ; 和 "%7 "? k$7 ;?# c#$ E- 高抗对虾血细胞数分别比中抗对虾+ 敏感对虾和未选育对虾高 %$7?d" 3o$7$<# +!;7?d" 3l$7$<# 和!"7"d " 3l$7 $<# ' 中抗对虾分别比敏感对虾和未选育对虾高 #!7 %d" 3o$7 $<# 和 ##7!d" 3o$7 $<# ' ;d" 3o$7 $<# 未选育对虾比敏感对虾高 #7 图 "&第四代选育家系对虾和未选育对虾感染不同,VVW剂量的成活率不同字母平均值间差异显著" 3l$7 $<#!以下同 C 9% "&VF0 E E-0 - *7 E30 = )9 = ;0 +< )7 = 7 -+ D$ '1 % -)=)*I 3D,VVWJ ;= )=* -9 Y F OHk0> IG 9 S 9 SNG T T R O9 9 9 RF R H G QOG T G F O9 K NG T T R O9 " 3l$7 $<# 7XST IHF R 9 SH F E 7 &&注射 #$ < 拷贝组的各抗性对虾成活率均为 $! 但高抗性对虾感染 #$ < 拷贝后! 在第 ""%7! k%7!# 小时第一例死亡对虾! 第 "?"7B k"7$# 小时对虾 % k<7 "# 小时对虾全累计死亡率达 <$d'第 "#=%7 图 #&人工感染,VVW后对虾血细胞的变化部死亡'中抗性对虾在感染后第 ""$7< k#7=# 小 C 9% #&2PHE-0 - *)*7 ;30 = )9 E 时第一例死亡对虾! 第 ";B7= k"7$# 小时对虾累 $ '1 % -)=)*)I = ;0 +< 7 -+ 计死亡率达 <$d'第 "#%#7! k<7 B# 小时对虾全部 <*,VVWI )7 = 死亡'敏感对虾在感染后第 "!$7! k#7b# 小时第 &&A活力&&由图 "D,可见!感染前"$ S# 各实一例死亡对虾! 第 ""B7! k"7=# 小时对虾累计死验对虾对虾血液中的 A活力的比较发现!高抗性亡率达 <$d'第 "#$<7 < k# 小时对虾全部死亡'未家系对虾分别比中等抗性对虾+敏感对虾和未选育选对虾在感染后第 "%B7 B k#7 %# 小时第一例死亡对虾提高 %!7 $%d+!$7 <!d和 %=7 $<d 对虾! 第 " "?7< k"7!# 小时对虾累计死亡率达人工感染 ^004后至 %" S! 各抗性对虾血液 <$d!第"=b7? k;7b# 小时对虾全部死亡除敏中 A活力急剧下降'"B S 达到最低后!敏感对虾感对虾与未选育对虾在第一例死亡对虾时间+ 死和未选育虾 A 活力缓慢上升' 中等抗性对虾血亡一半时间和全部死亡时间上无明显差异外液中 A活力在 "B S 后逐步上升!?% S 后又稍有 " 3o$7 $<#!其他各抗性对虾之间差异显著 " 3l 下降!=; S 时又开始回升' 高抗性对虾血液中 A $7 $<# 活力在 "B S 后则稳步上升!特别在 #%$ e#;b S 间 "% #&不同抗性家系对虾感染,VVW后免疫相关迅速上升感染前后高抗+中抗+敏感和未选育对因子的变化虾血液中 A活力分别为"$7 ;? k$7 #%# +"$7 "B k 血细胞 X13) &&感染前 "$ S# 各实验对虾 $7 #!# +"$7!B k$7#;# 和 "$7"# k$7#<# 高抗对血液中血细胞数的比较发现$ 高抗性家系对虾分虾血液中 A 活力分别比中抗对虾+ 敏感对虾和别比中等抗性家系对虾+ 敏感家系对虾和未选育未选育对虾高 "$d " 3l$7$< # +?;7!d " 3l 对虾提高!7 $<d+%!7 #<d和 %<7 B=d" 图!# $7 $<# 和 ;!7 "d" 3l$7 $<# '中抗对虾分别比敏感

5 期黄永春等第四代凡纳滨对虾抗 " 选育家系的抗病及免疫特性研究对虾和未选育对虾高和未选育对虾比敏感对虾高活力检测与比较由图,+ 可见感染前各实验对虾血液中的活力比较发现高抗性家系对虾分别比中等抗性对虾敏感对虾和未选育对虾提高和人工感染 " 后至各抗性对虾血液中活力急剧下降达到最低高抗性虾和中等抗性虾血液中活力在后逐步上升敏感对虾和未选育对虾血液中活力上升缓慢感染前后高抗中抗敏感和未选育对虾血液中活力分别为 % *%*%* *%% *% 和 % % -3 高抗对虾血液中活力分别比中抗对虾敏感对虾和未选育对虾高 %@!%*%*@!% 和 %@!% 中抗对虾比敏感对虾高 %@!% 比未选育对虾低 %@!% 未选育对虾比敏感对虾高 %@!% 图选育家系对虾与未选育对虾感染 9 后血液中 "*"0 活力和血清蛋白含量的变化 +#'"*"0&#-##$,#&% $&#-!#' %#, 1$&$# ) 活力检测与比较由图,! 可见感染前各实验对虾血液中的 ) 活力比较发现高抗性家系对虾分别比中等抗性对虾敏感对虾和未选育对虾提高 %@ %@ 和 %@ 人工感染 " 后至各抗性对虾血液中 ) 活力开始下降达到最低高抗性虾和中等抗性虾血液中 ) 活力在后逐步上升敏感对虾和未选育对虾血液中 ) 活力上升缓慢感染前后高抗中抗敏感和未选育对虾血液中 ) 活力分别为 %* %% %*% % 和 *% % -3 高抗对虾血液中 ) 活力分别比中抗对虾敏感对虾和未选育对虾高 %@! % %@! % 和 %@! % 中抗对虾分别比敏感对虾和未选育对虾

6 水产学报卷高和未选育对虾比敏感对虾高血清蛋白含量比较由图, 可见感染前各实验对虾血液中的血清蛋白含量比较发现高抗性家系对虾分别比中等抗性对虾敏感对虾和未选育对虾提高和人工感染 " 后至各抗性对虾血液中血清蛋白含量迅速上升达到最高尔后开始下降敏感对虾和未选育对虾在 * 时血清蛋白含量达到最低并维持较低水平中等抗性虾在时血清蛋白含量达到最低尔后缓慢上升高抗性虾血液中血清蛋白含量在后逐步上升感染前后高抗中抗敏感和未选育对虾血液中血清蛋白含量分别为 *% %* % %*% % 和 % % -3 高抗对虾血液中血清蛋白含量分别比中抗对虾敏感对虾和未选育对虾高 %@!% *%@!% 和 %@!% 中抗对虾分别比敏感对虾和未选育对虾高 %@! % 和 %@!% 未选育对虾比敏感对虾高 %@!% 讨论选择育种是新品种培育的有效方法己经在动植物的育种中取得广泛的成功其中建立家系并进行系统选择是选择育种的重要手段和遗传育种工作中非常重要的方法之一因此每一代家系选育获得的优良家系既可以作为下一代选育的亲本也可以直接进行生产并抑制遗传衰退研究的结果表明各选育家系可明显划分三个不同的抗病类群高抗中抗和敏感群高抗对虾在拷贝感染水平与中抗对虾拷贝感染水平下存活率基本相近同时能抵御拷贝低浓度的感染且无死亡现象高抗和中抗对虾感染 " 后的死亡高峰比敏感对虾和未选育对虾推迟 A 从而进一步反映了选育对虾强劲的抗病性能因此对虾经一代个体选育和三代抗病家系选育的高抗对虾能有效阻止 " 的感染规模感染进程延缓对虾 " 暴发时间这对虾养殖采取相应预防和治疗措施提供了宝贵的时机也可在养殖过程中减少渔药使用确保对虾的健康养殖研究的结果充分表明家系选育的有效性通过家系选育确实能选择抗病强的家系另外这些在抗病性能上差异明显的不同家系为下一步筛选抗病性状相关分子标记以及选育凡纳滨对虾抗 " 新品种提供了选育材料由于血细胞是抵御侵略者的第一道防线在防卫机制中扮演着重要角色当病原体的侵入或环境因子的变化均导致宿主血细胞数量的变化血细胞的数量反映了对虾的健康状况和细胞免疫的潜力是对虾细胞免疫系统的重要参数对虾感染 " 后机体出于抵抗外来病原的需要血细胞会聚集在 " 密集处使造血组织和血淋巴循环系统中的血细胞数量下降或聚集在其它靶细胞周围从而导致参与体循环的血细胞数量减少另外由于病毒寄生或诱导而致细胞破裂和凋亡造成血细胞坏死溶血等一系列病理变化进而导致血细胞总数急剧减少血细胞数量的降低反过来加剧了对虾免疫机能的下降使对虾整体机能下降直至死亡本实验结果表明高抗性家系和中等抗性家系对虾经四代抗病选育后血液中的血细胞数明显高于敏感家系对虾和未选育对虾!% 各抗性对虾在人工感染 " 后血细胞数在早期的变化趋势基本一致即先增后降但高抗对虾到时趋于平稳而其他对虾则一直呈下降趋势说明随着病毒感染的加强敏感家系对虾和未选育虾血细胞大量崩解其承担的重要免疫防御任务也随之减弱出现大量死亡而高抗性对虾自始至终保持较高的血细胞数量表现出强劲的抗 " 性能酚氧化物酶 ) 是一种含铜的氧化还原酶十分类似于高等动物的补体激活途径在甲壳动物中起识别和防御作用在伤口愈合抑制甚至杀死病原体方面发挥着重要作用可以作为一个衡量对虾免疫功能大小的指标 * 江晓路等认为酚氧化酶以酶原形式存在血细胞中当微生物入侵后刺激血细胞使该酶释放到血淋巴并激活表现活性它与血细胞的吞噬包囊以及血淋巴的抗菌活性和对外源物质的识别有关本实验结果显示高抗性虾的 ) 活性明显高于其他对虾!% 超氧化物歧化酶是生物体内非常重要的一种抗氧化酶它能清除超氧阴离子自由基

7 期黄永春等第四代凡纳滨对虾抗 " 选育家系的抗病及免疫特性研究将超氧阴离子自由基转化为过氧化氢进而由过氧化氢酶分解以保护功能大分子不被氧化破坏防御机体衰老等方面具有极为重要的作用 * 当酶活性降低时生物体内会出现过多自由基从而扰乱和破坏了体内一些重要的生化过程导致代谢混乱正常生理功能失调体内免疫水平下降潜在的病原被激活暴发疾病敏感对虾和未选育虾感染 " 后酶活性迅速降低这与宋林生等报道凡纳滨对虾感染 " 后其体内超氧化物歧化酶显著降低相符由于敏感对虾和未选育虾体内免疫水平下降从而造成大量死亡高抗性虾和中等抗性虾经调整后酶活性逐步恢复并行使正常的生理功能从而保持较高的成活率过氧化物酶 ) 通过过氧化氢酶的作用将有害于细胞的代谢产物分解成水和氧防止在细胞内堆积起到保护细胞的作用并通过氧化反应来氧化多种有害的底物使之成为没有毒性的物质 * 因此过氧化物酶被看作一种具有免疫功能的酶与其他一些酶共同作为检测甲壳动物免疫功能的指标酶雷质文 * 等将对虾受 " 感染的程度分为潜伏感染轻度感染中度感染和严重感染且过氧化物酶 ) 活性由大到小依次为潜伏感染虾样中度感染虾样严重感染虾样本实验在相同的感染条件下高抗对虾血液中 ) 活力均高于中抗对虾敏感对虾和未选育对虾从而表现出抗 " 的性能对虾血蓝蛋白含量与免疫有密切联系当病原体侵入后会导致对虾血蛋白含量的下降刘树青等和周遵春等证实血清蛋白含量的提高可以使血清中溶菌物质杀菌物质含量升高从而提高虾的自身抗病能力 3/ 等报道鲎的凝集酶能将血蓝蛋白转化成酚氧化酶章跃陵等进一步证实凡纳滨对虾血蓝蛋白在一定范围内确实可以正反馈调节酚氧化酶活性对酚氧化酶活因此血清蛋白是抗病蛋白的储库它综合地反映了对虾与病原体之间的相互作用可以作为免疫学指标来评价对虾对病原体的免疫反应 " 感染初期对虾血细胞中迅速合成一些免疫蛋白以抵御 " 的侵染与其他抗性对虾相比高抗对虾血液中血清蛋白含量均高于中抗对虾敏感对虾和未选育对虾总之对虾血细胞数量血清中蛋白质含量以及 )) 等活性的高低均能反映对虾抗病力的强弱在一定程度上可以作为衡量对虾免疫功能及机体状态的指标因此来自高抗性家系的对虾当低浓度的病毒侵入时可通过自身的抗病机制抵御和控制病毒的复制使其处在潜伏状态而保持其正常生理状态当高剂量的病毒侵入时尽管无法全面控制病毒但死亡时间后延这与其血细胞数免疫相关因子的活性优越等密切相关同时也表明本实验抗病品种选育的有效性这为凡纳滨对虾抗病高产新品种的培育开辟一条新途径研究得到广东湛江恒兴集团有限公司八六三基地亲虾养殖场杨才勇陈浩明陈龙王兴柏等技术员的帮助在此一并致谢参考文献张伟权 % 世界重要养殖品种南美白对虾生物学简介 % 海洋科学中国农业部 % 中国渔业年鉴 ;% 北京海洋出版社 % 许雅香许悻荣鲁兴萌 % 对虾白斑综合征研究进展 % 中国兽医科技 %!49'4 +4#&2 %74#1' 04/$# /40,/&' )! "# 04/-9 4-/ 1/;$2 ;% /000#&$'4 9/ 04/-9 / 0/ ' /' ''0%&/&0'/'' /-$# 1/* % )'#D!#3 $'$#9-' #09&//&9'#3,4 ) 9#9$'/# #'!/0$0 941 )4' /0094,0&4/3 94/-4 C4'/% C&$'4 *% 1/3$ 1 $' $#9-' &#--4&/$94#4-&#/3 $' 04/-9 0/3 09&//&9'#3 4 ) 4##0'#&2!"! % )4#&/30 # ' 09&/$ 00/# # 04/-9 4-/3%#4$ C&$'4#&/' +'# #3 #/0/ % 何建国莫福 % 对虾白斑综合征病毒暴发流行与传播途径气候和水体理化因子的关系及基本控制措施 % 中国水产 % * 何建国莫福 % 对虾高位池养殖模式及其与病害控

8 水产学报卷制的关系 % 中国水产 * % 李卓佳陈康德张庆等 % 有益活性微生物在对虾健康养殖中的应用 % 中国水产 % 黄翔鹄李长玲刘楚吾等 % 两种微藻改善虾池环境增强凡纳对虾抗病力的研究 % 水生生物学报 % 孙成波何建国 % 沙滤对白斑综合征病毒和细菌的过滤效果 % 中山大学学报自然科学版董晓慧李明叶继丹 % 复方中草药对凡纳滨对虾生长性能和血清非特异免疫因子的影响 % 大连水产学院学报 % 周歧存罗从彦韩兆红 % 复方中草药对凡纳滨对虾生长及抗病力的影响 % 饲料研究 % 郭文婷李健 % 中草药制剂对凡纳滨对虾生长及血淋巴中免疫因子的影响 % 饲料工业 % 刘恒李光友 % 免疫多糖对南美白对虾作用的研究 % 海洋与湖沼 * $*%!3! ;! = $'%% &'# /'4', 3$&# 40/0'&'# 1/'09#' 04#-/40 " / 9#0'$4$ D/$!/ %/0C'43 *% " +42!++# '4$#- ; /0- $')4$/-/4 0' # -#&'409#0'# 1/'09#'04#-/40/&'/# / $&2 '/34 04/-9!/%/0C'43 % * 王秀华宋晓玲黄絰 % 肽聚糖制剂对南美白对虾体液免疫因子的影响 % 中国水产科学陈国福宋晓玲黄絰等 % 肽聚糖对凡纳滨对虾生长免疫机能和抗病毒感染的影响 % 高技术通讯 * % 3!!%94#'&'/&'#&/'/ &/'#0 3/0' ''$/ 1/' 04/-9 $" %/0 I$/0 --#$ % 曹俊明刘晓华周萌等 % 饲料中添加谷胱甘肽对凡纳滨对虾非特异性免疫因子和相关酶活性的影响 % 华中农业大学学报 % * % 胡琳琳房文红高露姣等 % 壳聚糖硫酸酯提高凡纳滨对虾抗白斑综合征病毒感染力的研究 % 海洋渔业 * % 李健刘萍何玉英等 % 快速生长的新品种黄海一号的人工选育 % 水产学报 % 李刚刘小林黄皓等 % 虾类遗传育种研究进展 % 水产科学 % ) <! 7 3 ) $'!30/ -#4'$/' /--#$#3/&$4/$0#$ "94'0 '/4/$/$-/$/0/&' 1/' 1/' 09#' 04#- 4 /4' >94/-'$ &#/'/#0 %/0 I $/0 --#$* % 简旭凤 % 白斑综合征病毒 " 原位 )! 及定量 )! 检测技术的建立 % 广州中山大学 % 刘庆慧黄絰杨冰等 % 人工选育中国对虾两个群体 " 感染相关免疫与生化因子的变化 % 海洋水产研究 % * 雷质文黄絰杨冰等 % 感染白斑综合征病毒 " 对虾相关免疫因子的研究 % 中国水产科学 * % 0/;% )4//&'/# &4&'4/E'/# # 94#9##$#>/04#- -#$-9 #'0/$21#4- '%4& +/#&- +/#9 % 沈俊宝刘明华 % 鱼类育种学 ;% 北京中国农业出版社 % 吴仲庆 % 水产生物遗传育种学 ;% 厦门厦门大学出版社 *% 李鸿鸣孙效文 % 应用大规模家系选育技术促进辽宁海水养殖业的可持续发展 % 沈阳农业大学学报社会科学版 % 王建平吴雄飞 % 虾类血细胞及体液免疫的研究现状 % 浙江海洋学院学报自然科学版 % 冯守明杨先乐李军等 % 凡纳滨对虾白斑综合征血液病理研究 % 水产学报 * %!# %9#9'#0/0%--#$ %# % #39404' # 7$24 $'%/-,&#40 $$0#9#9'#0/0/ 4/#0 '/00#$&2 '/3404/-9! / /&' 1/' 1/',09#'04#-/40%/000 #C'/&43/0-0 % 江晓路刘树青张朝晖等 % 多糖对中国对虾免疫功能的影响 % 中国水产科学 *% * 张明王雷郭振宇等 % 脂多糖和弧菌对中国对虾

9 期黄永春等第四代凡纳滨对虾抗 " 选育家系的抗病及免疫特性研究血清磷酸酶超氧化物歧化酶和血蓝蛋白的影响 % 海洋科学 * % 宋林生苏建国蔡中华等 % 正常与感染白斑病的凡纳滨对虾几项免疫指标变化的初步研究! 甲壳动物学论文集第四辑 % 北京科学出版社 % #3= =! / $'%-#$-9 94-'40#)&//& 1/' 04/-9 $ " /&' 1/' 404#-/40 % /0 I$/0 --#$ 刘树青江晓路牟海津等 % 免疫多糖对日本对虾血清酶活性的影响 % 中国水产科学周遵春刘建明吴垠等 % 不同饲养条件下中国对虾血清蛋白血脂血糖含量变化的初步研究 % 水产科学 3/ 02/ 1' % &'/#$ &#40/# # -#&/ '# 9#$#>/0 #400#&4 '/-/&4#/$99'/0 %#4$# +/#$#3/&$!-/0'4 % 章跃陵王三英刘光明等 % 南美白对虾血蓝蛋白对酚氧化酶活性的影响 % 中国水产科学 % 李光友王青 % 中国对虾血细胞及免疫研究 % 海洋与湖沼 % 欢迎订阅年上海海洋大学学报上海海洋大学学报为上海海洋大学主办面向全国的以海洋水产科学技术为主的综合性学术刊物主要刊登研究论文少量刊登综述评述简讯等目前学报是中国科学引文数据库来源期刊中国学术期刊综合评价数据库来源期刊中国期刊网中国学术期刊光盘版全文收录期刊万方数据数字化期刊群全文收录期刊中国科技论文统计源核心期刊水产渔业类中文核心期刊本刊为双月刊大开国内外公开发行每期单价 % 元国际标准刊号国内统一刊号! 国内邮发代号国际发行代号 * 读者可在当地邮局订阅也可直接汇款至编辑部订阅编辑部联系地址上海市临港新城沪城环路号上海海洋大学信箱邮政编码联系人张海宁联系电话传真,-/$>#0#%%&

10 水产学报卷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