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坑黄
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1 第 20 卷第 6 期草地学报 2012 年 11 月 Vol.20 No.6 ACTA AGRESTIA SINICA Nov 当归自毒作用和其对不同作物的化感效应王田涛 1, 王琦 2, 王惠珍 3 1, 张恩和 (1. 甘肃农业大学农学院, 甘肃兰州 ;2. 甘肃农业大学草业学院, 甘肃兰州 ; 3. 甘肃中医学院, 甘肃兰州 ) 摘要 : 为探讨当归 (Angelicasinensis) 连作障碍产生的原因和建立合理的轮作制度, 在室内采用离体生测方法, 研究当归水浸提物对当归油菜 (Brasicacampestris) 小麦 (Triticumaestivum) 和蚕豆 (Viciafaba) 的化感效应结果表明 : 当归具有较强的自毒作用, 且自毒作用随浓度增加而增加 ; 当归水浸液浓度为 ,0.0250, 和 g ml -1 时, 当归发芽率分别为 36.25%,5.83%,0.83% 和 0% 当归水浸提物对 3 种植物种子萌发均表现为化感抑制作用, 并且化感抑制作用随浓度增加而增加, 种子萌发次序是油菜 > 小麦 > 蚕豆在同一浓度处理下, 对小麦和油菜胚根的化感抑制作用大于胚芽, 而对蚕豆胚根的化感抑制作用小于胚芽油菜和小麦的萌发率和萌发指数大于蚕豆当归水浸提物对去胚乳小麦幼芽幼根的平均抑制率分别为 5.63% 和 18.01%; 当归对黑暗条件下培养的油菜幼芽幼根的抑制率分别为 16.25% 和 50.36%, 表明当归化感物质对植物非光合作用的抑制作用强于光合作用因此, 当归的自毒作用是造成连作障碍的原因之一 ; 当归对蚕豆的化感作用小于油菜和小麦, 蚕豆可以用于当归轮作体系, 缓解因自毒作用而引起的连作障碍关键词 : 当归 ; 自毒作用 ; 化感效应中图分类号 :Q 文献标识码 :A 文章编号 : (2012) AutotoxicityofAngelicasinensisandAlelopathyonTestedPlants WANG Tian-tao 1,WANG Qi 2,WANG Hui-zhen 3,ZHANGEn-he 1 (1.AgronomyColege,GansuAgriculturalUniversity,Lanzhou,GansuProvince730070,China; 2.ColegeofGrasslandScience,GansuAgriculturalUniversity,Lanzhou,GansuProvince730070,China; 3.GansuColegeofTraditionalChineseMedicine,Lanzhou,GansuProvince730000,China) Abstract:InordertofindthesuccessioncroppingobstacleofAngelicasinensis (acommontraditionalchinesemedicinalplant)planting,theefectsofaqueousextractfrom AngelicasinensisrootonthegerminationratesofAngelicasinensis,Brassicacampestris,Triticumaestivum,Viciafaba werestudiedinthis paper.resultsshowedthattheautotoxicityofangelicasinensis washighandincreasedwithincreasedaqueousconcentration.thegerminationratesofangelicasinensis were36.25%,5.83%,0.83% and0% whentheconcentrationsofaqueouswere0.0125,0.0250,0.0500and0.1000g ml -1,respectively.InhibitingefectsofAngelicasinensis wereorderedasbrasicacampestris>triticumaestivum >Viciafaba.Atthesameconcentrationofaqueous,theinhibitingefectsofaqueousonrootgrowth werehigher thansproutgrowthofbrasicacampestrisandtriticumaestivum,buttheefectonrootgrowth were smalerthansproutgrowthofviciafaba.andthegerminationrateandgerminationindexofviciafaba washigherthanthoseofbrasicacampestrisandtriticumaestivum.itisconcludedthatautotoxicityof Angelicasinensisisanobstacleinsuccessioncroppingsystem,andinhibitingefectsofAngelicasinensis onviciafaba weresmalerthenonbrasicacampestrisandtriticumaestivum.viciafabaisanalternativecropforrotationsystemstoreducetheautotoxicityofangelicasinensis. Keyword:Angelicasinensis;Autotoxicity;Alelopathy 收稿日期 : ; 修回日期 : 基金项目 : 国家自然科学基金项目 ( ); 甘肃省农业生物技术研究与应用开发项目 (GNSW ) 资助作者简介 : 王田涛 (1986-), 男, 河南商丘人, 博士研究生, 主要从事药用植物栽培研究, wangtian @163.com; 通信作者 Authorforcorrespondence, zhangeh@gsau.edu.cn

2 第 6 期王田涛等 : 当归自毒作用和其对不同作物的化感效应 1133 化感效应是活体植物通过淋溶挥发分泌及分解等途径释放的次生代谢产物积累进入土壤环境而影响周围植物生长的化学生态学现象 [1-2] 自毒作用是发生在种内的生长抑制作用, 是化感效应的重要形式之一, 在农业生态系统中广泛存在 [3-5] 许多植物的连作障碍与此有关 [6-8] 目前, 我国 40% 的药材供应主要依靠人工栽培, 而占人工栽培药材 60% 的根类药材连作障碍问题尤为严重, 如当归 (Angelicasinensis) 人参 (Panaxginseng) 三七 (Panaxnotoginseng) 西洋参 (Panaxquinguefolium) 地黄 (Rehmannia glutinosa) 丹参 (Savia miltiorrhiza) 贝母 (Bulbus fritilaria ) 桔梗 (Platycodongrandiforus) 等 [9] 药用植物的有效成分就是作用很强的化感物质, 相对于普通作物, 药用植物栽培更易产生化感自毒作用 [1] 因此, 通过研究药用植物和其他农作物的化感效应, 建立合理的种植耕作制度, 构建高效的复合群体, 是保证中药材质量安全可靠的重要途径目前, 前人对三七人参地黄西洋参苍耳 (Xanthiumsibiricum) 黄芪 [10-15] (Astragalusmembranaceus) 等药用植物的化 [16-20] 感作用及当归的自毒作用进行了一些研究, 但关于当归对其他作物的化感作用报道较少当归是伞形科 (Umbeliferae) 当归属 (Angelica) 多年生草本植物, 是常用大宗中药材之一, 主产于甘肃东南部地区, 产量占全国产量的 70% 当归适生产区域较小, 连作严重, 易导致麻口病根腐病等病害的发生与流行, 其中以麻口病最为严重, 发病率为 50% 左右, 年经济损失为 30%~58%, 严重的损失可达 60% 以上 [21] 因此, 研究当归的化感作用具有重要的理论和现实意义本文采用化感效应的研究方法, 模拟雨雾淋溶和浸溶途径, 研究当归营养期种内化感效应 ( 自毒作用 ) 和对当归产地几种常见农作物油菜 (Brasicacampestris) 小麦 (Triticum aestivum) 和蚕豆 (Viciafaba) 的种间化感作用, 并测定了当归水浸提物对作物幼苗的光合作用和非光合作用抑制活性, 为探讨当归连作障碍的原因建立合理的轮作制度及进一步研究当归次生物质提供理论依据 1 材料与方法 1.1 材料供试材料为当归营养期根部,2010 年 10 月采于甘肃省定西市岷县寺沟乡 (E103 40,N34 22 ), 该地区平均海拔 2500 m, 年均气温 5, 年无霜期 108d, 年均降雨量 582mm, 主要集中于 6-9 月, 水热同期受体材料为当归油菜小麦和蚕豆, 种子由岷县寺沟乡白土坡村村民提供 1.2 方法当归水浸液的制备将当归鲜材料冲洗干净, 自然晾干后粉碎, 过 40 目筛, 称取一定量粉末, 加入 10 倍 (G/L) 水, 室温下浸泡 48h 后过滤, 制得 0.1g ml -1 当归水浸提液采用倍量稀释法, 稀释成 , 和 g ml -1 浓度梯度的当归水浸提物种子萌发试验在培养皿 ( 蚕豆采用直径 15cm, 其他种子采用直径 9cm) 底部垫放 2 张滤纸, 于 105 高温灭菌 ; 当归油菜小麦和蚕豆种子用 3% 次氯酸钠溶液消毒后, 在相应无菌培养皿内各均匀摆放 50 粒 ( 蚕豆 30 粒 ), 每皿分别加入 10 ml ( 蚕豆加入 30 ml) 不同浓度的当归水浸液, 以蒸馏水作为对照重复 3 次, 放在 (26±1) 恒温箱中黑暗培养, 培养过程中所有处理定时补充适量蒸馏水, 保持纸床湿润从种子萌发之日开始记录萌发种子数, 每 24h 调查一次, 直至种子不再萌发 96h 后测量种子的胚根和胚芽长度萌发指数 = (Gt/Dt), 式中,Gt 为第 t 天萌发种子数,Dt 为相应种子萌发天数 ; 100; 萌发率 (%)=( 萌发种子总数 / 供试种子总数 ) [22] 参照郑丽等的方法, 采用化感响应指数 (RI) 度量化感作用强度 : C) RI=1-C/T (T C), 或 RI=T/C -1 (T< 式中,C 为对照值,T 为处理值 RI<0 为抑制,RI>0 为促进, 绝对值的大小与作用强度一致由于物种间种子萌发和生长参数差异较大, 为便于比较, 本研究使用相对值 ( 对照的百分比 ) 表示萌发率萌发指数胚芽和胚根长度光合作用抑制活性测定采用去胚乳小麦幼苗法 [23-24] 将饱满均匀的春小麦种子催芽后, 挑选胚根和胚芽长分别一致的幼苗, 轻轻摘除胚乳, 用蒸馏水漂洗, 然后放入烧杯中, 再加入 10 ml 不同浓度当归水浸提物, 将烧杯置于人工气候箱中恒温 26 下保湿培养, 光照时间为 12h d -1 试验过程中, 适当补加蒸馏水, 培养 8d 后测定胚根和胚芽长, 计算抑制率每处理 3 次重复, 每个重复处理 10 株春小麦, 蒸馏水处理作对照

3 1134 草地学报第 20 卷非光合作用抑制活性的测定借用高粱 (Sorghumbicolor) 河沙法 [23-24] 将饱满均匀的油菜种子催芽后, 挑选胚根和胚芽长分别一致的幼苗供试在培养皿 ( 直径为 9cm) 中装入干净的河沙 ( 过 40 目筛,105 烘干 ), 刮平后每皿中缓缓加入 100mL 各浓度当归水浸提物, 使沙子完全湿润, 在培养皿直径处扎 10 个小孔, 排成 1 排, 将 10 粒供试油菜幼苗置于小孔中, 胚芽朝上, 盖好皿盖, 将培养皿稍斜放置于 26 培养箱中, 黑暗培养 36h 后, 取出测定油菜胚根和胚芽长, 计算油菜生长抑制率每处理 3 次重复, 蒸馏水处理作对照幼苗丙二醛 (MDA) 含量测定以蚕豆和油 [25] 菜作为代表性物种, 参照王以柔等测量幼苗整体 MDA 含量在直径为 15cm 的培养皿中装入干净的河沙 ( 过 40 目筛,105 烘干 ), 刮平后每皿中加入 100mL 各浓度当归水浸提物, 使沙子完全湿润, 按顺序播 10 粒已催芽露白的种子于 26 恒温保湿, 黑暗培养 2d, 于第 3 天开始 26 恒温保湿光照培养, 光照 12h d -1,7d 后采取地上部分丙二醛含量测定采用硫代巴比妥酸法 [26] 度的抑制作用, 但不同作物受抑制程度不同, 其中对油菜的抑制作用最强油菜种子萌发率随浓度增加而显著降低, 在最高浓度 g ml -1 时, 萌发率为 0% 其次为小麦, 在浓度为 , 和 g ml -1 时, 萌发率差异不显著, 在浓度 g ml -1 时, 萌发率显著降低为 75.67% 不同浓度处理的蚕豆种子萌发率差异不显著, 表明蚕豆受当归水浸提物的影响较小, 且不受浓度影响当归水浸提物对 3 种受体作物萌发指数的影响如图 2 所示, 在浓度 ~0.0500g ml -1 时, 油菜萌发指数显著降低, 小麦和蚕豆的萌发指数变化不明显 ; 在最高浓度 g ml -1 时, 供试作物萌发指数均显著低于其他浓度处理, 小麦蚕豆和油菜的萌发指数分别为 44.12%,63.43% 和 0.00% 各浓度处理中, 蚕豆的萌发指数对化感物质较不敏感, 而油菜和小麦较敏感, 这与萌发率结果一致 1.3 数据处理采用 Excel2010 和 SPSS15.0 软件对数据进行方差分析, 用 LSD 法进行多重比较 2 结果与分析 2.1 当归水浸提物的自毒作用及对 3 种作物的化感效应自毒作用如图 1 所示, 当归营养期根部不同浓度水浸液对其种子萌发具有明显的抑制作用, 表明当归自身具有很强的化感抑制作用 ( 即自毒作用 ) 在最低浓度 g ml -1 时, 萌发率仅为 36.25%, 在浓度 , 和 g ml -1 时, 萌发率分别为 5.83%,0.83% 和 0% 由图 2 可知, 在 4 个当归水浸提物浓度处理中, 当归的萌发指数对化感物质非常敏感, 这与萌发率结果一致由图 3 可知,0.0125g ml -1 的水浸提物对当归的化感作用很强 (RI= ), 随着当归水浸提物浓度的增大, 对当归的化感作用也随着增大, 当浓度为 , 和 g ml -1 时的 RI 分别为 , 和对 3 种作物的化感作用如图 1 所示, 不同浓度当归水浸提物对 3 种作物种子萌发均有不同程图 1 当归水提物对 4 种植物种子萌发的影响 Fig.1 EfectofaqueousextractfromA.sinensison theseedgerminationoftestedplants 图 2 当归水提物对 4 种植物种子相对萌发指数的影响 Fig.2 EfectofaqueousextractfromA.sinensison therelativeseedgerminationindexoffourcropplants 如图 3 所示, 各浓度处理对 3 种作物种子萌发率的化感效应指数均为负值, 即当归对 3 种作物的

4 第 6 期王田涛等 : 当归自毒作用和其对不同作物的化感效应 1135 化感效应均表现为抑制作用随着浓度的增加, 当归水浸提液对 3 种作物化感效应的抑制作用逐渐增强处理浓度 g ml -1 对小麦油菜和蚕豆 %,84.28% 和 72.25%, 胚芽分别为 99.04%, %,52.55% 和 55.77% 的化感作用较弱 (RI ); 浓度处理和 g ml -1 对蚕豆小麦和油菜的化感作用依次增强,RI 值从到不等 ; 浓度处理 g ml -1 对油菜的抑制作用最强 (RI= -1), 对蚕豆的抑制作用最小 (RI=-0.051) 图 4 当归水提液对 3 种作物种子相对胚根长度的影响 Fig.4 EfectofwaterextractfromA.sinensison therelativeradiclelengthofthreeplants 图 3 当归水提液对 4 种植物种子相对萌发率的化感效应指数的影响 Fig.3 EfectofaqueousextractfromA.sinensison thealelopathicefectindicesoftestedplants 2.2 当归水浸提物对 3 种作物出苗的影响如图 4 和图 5 所示, 当归对 3 种作物幼苗胚根胚芽的影响随作物种类和浸提物浓度不同而有所不同油菜种子对当归水浸提物最敏感, 随处理浓度增加, 胚根和胚芽长度均显著减小, 且在最高浓度 g ml -1 时, 种子不能萌发小麦种子在各浓度时均能萌发, 随处理浓度增加, 胚根和胚芽长度均显著减小, 其敏感性仅次于油菜种子蚕豆种子对当归水浸提物的敏感性最弱, 在低浓度和 g ml -1 时, 胚根和胚芽没有受到抑制作用, 反而有所促进, 尤其是对胚根生长的促进作用更加显著 ; 在高浓度和 g ml -1 时, 胚根和胚芽受到显著抑制, 但大多高于同浓度时其他作物的相对胚根和胚芽长度在同一浓度下, 当归水浸提物对同一作物胚根和胚芽生长的影响不同, 小麦和油菜胚根敏感性强于胚芽敏感性, 蚕豆则相反当处理浓度为 ,0.0250, 和 g ml -1 时, 小麦胚根相对长度分别为 86.12%,79.41%,51.00% 和 10.30%, 胚芽分别为 93.62%,83.63%,57.54% 和 15.58%; 蚕豆胚根相对长度分别为 %, 图 5 当归水提液对 3 种作物种子相对胚芽长度的影响 Fig.5 EfectofwaterextractfromA.sinensison therelativehypocotyllengthofthreeplants 2.3 当归水浸提物光合作用及非光合作用的抑制作用采用去胚乳小麦幼苗法和高粱河沙法分别测定了当归水浸提物对作物光合作用及非光合作用的抑制活性对光合作用抑制活性测定如图 6 所示, 当归水浸提物对去胚乳小麦幼芽及幼根有较强的抑制作用 ( 在和 g ml -1 浓度下, 对幼芽有促进生长作用 ), 且对幼根的抑制作用大于幼芽在同一浓度下, 对幼芽及幼根的抑制率差异明显在 ,0.0250, 和 g ml -1 处理浓度时, 幼根生长抑制率分别为 13.81%,19.34%, 19.44% 和 19.46%, 幼芽抑制率分别为 %, -6.77%,12.93% 和 26.82%, 说明当归水浸提物对作物的光合作用具有较强的抑制作用

5 1136 草地学报第 20 卷图 6 当归水提物光合抑制活性测定 [27] 弱本试验以油菜和蚕豆为代表作物, 研究当归水浸提物对幼苗 MDA 含量的影响, 由图 8 可知, 不同浓度当归水浸提液对油菜和蚕豆幼苗 MDA 含量有显著影响, 且在浓度最大时 ( 油菜在当归水浸提物浓度为和 g ml -1 未出苗 ), 油菜和蚕豆幼苗 MDA 含量也达到最大, 且显著高于对照处理, 其他处理均低于对照处理说明当归的化感效应对受体作物的影响可能与引起 MDA 含量高低有关 Fig.6 EfectsofwaterextractfromA.sinensisonthe hypocohylandrootgrowthofendosperm-removed wheatseedlings 非光合作用抑制活性测定如图 7 所示, 当归水提物对油菜生长表现出更强的抑制作用, 对幼根的抑制生长作用大于幼芽在处理浓度为 , , 和 g ml -1 时, 油菜幼根抑制率分别为 8.07%,38.62%,78.95% 和 75.79%, 幼芽抑制率分别为 5.49%,9.11%,22.55% 和 27.84%, 说明当归水提物对油菜的非光合作用具有很强的抑制作用通过以上分析表明, 当归水提物对作物的非光合作用抑制作用明显高于对光合作用抑制作用, 当归对作物的化感效应主要体现在抑制非光合作用上, 对作物的光合作用也有一定程度的抑制作用图 7 当归水提物非光合抑制活性测定 Fig.7 EfectsofwaterextractfromA.sinensisonthe hypocohylandrootgrowthofrapeandwheatseedlings 2.4 当归水浸提物对幼苗丙二醛含量的影响 MDA 是膜质过氧化的最终产物, 是一种有害物质, 具有很强的毒性, 它可与细胞内蛋白质或核酸反应, 抑制蛋白质合成, 也可与酶反应, 使其丧失活性, 膜电阻及膜的流动性降低, 最终导致膜结构及生理完整性的破坏 MDA 含量高低可反映植物膜脂过氧化程度, 植株抗氧化能力和生理代谢的强图 8 当归水提物对油菜和蚕豆幼苗丙二醛含量的影响 Fig.8 EfectsofwaterextractfromA.Sinensisonthe MDAcontentsofB.campestrisandV.faba 3 讨论与结论植物化感效应通过影响植物细胞膜透性使细胞生理活动和物质运输出现紊乱, 而影响植物生长 [28] 在自然界中, 当化感物质在土壤中积累到一定程度后, 就会影响植物种子萌发和幼苗生长, 而种子萌发对物种更新至关重要, 种子发芽时间延长, 发芽速率降低, 严重影响植物对地上和地下资源的竞争 [29] 多数研究证明, 化感作用在药用植物连作障碍中的表现尤其显著, 三七人参地黄西洋参苍 [10-15] 耳黄芪等药用植物都具有化感效应这些作物的化感作用不仅表现在种间, 种内的自毒效应也非常强烈, 自毒作用是导致植物连作障碍的主要因子之一 [7,30], 因此近年来化感作用受到世界各国学术界的重视番茄 (Lycopersiconesculentum ) 不仅具有很强的自毒作用, 而且对黄瓜生长有明显抑制作用, 因此番茄忌连作种植, 应进行轮作且避免与黄瓜间作 [31] 本研究结果表明, 当归营养期根部水浸液对其种子萌发具有明显的抑制作用, 且随水浸液浓度的升高, 抑制作用增强, 表明当归水浸液对自身种子 [32] 萌发的抑制作用存在浓度效应, 这与之前在地黄

6 第 6 期王田涛等 : 当归自毒作用和其对不同作物的化感效应 1137 [10] 和人参等药用植物上的研究结果一致另外还发现, 在浓度为 g ml -1 时, 种子未发芽, 且种子褐化加深 ; 对于发芽的种子, 当归水浸液浓度越高, 其根部明显褐化变软, 甚至腐烂因此推断, 连作当归根部根腐病病虫害严重和产量品质下降很可能是自毒物质在土壤中长期积累的结果本研究结果表明, 当归水浸提物对受体作物油菜蚕豆和小麦种子的萌发率萌发速率胚芽和胚根生长均具有较强的化感作用且多表现为抑制作 [33] 用, 其中尤以油菜最为敏感, 与许桂芳等研究结果一致, 表明当归中存在的化感物质具有较高的活性杜仲 (Eucommiaulmoides) 叶水提液对 3 种作物地上部分的抑制作用强于地下部分 [34], 与本研究当归水浸提物对蚕豆的影响结果一致, 这可能与各类植物对化感物质的代谢不同有关 ; 但对小麦或油菜种子胚根的化感效应强于胚芽, 这可能是根系直接接触化感物质造成的当归对小麦和燕麦 (Avenasativa) 的化感作用较弱, 可以用于当归轮作体系 [30] 本研究结果表明, 当归对蚕豆和小麦的化感作用较弱, 可以用于当归轮作体系, 缓解因自毒作用而引起的连作障碍化感物质明显抑制受体 ATP 酶的活性, 从而影响受体的光合与呼吸作用, 产生抑制植物的生长 [10] [35] 发育现象高兴祥等研究表明, 苍耳对植物光合作用的影响明显高于对非光合作用的影响本研究结果表明, 当归水浸提物对植物的非光合作用抑制活性明显高于对光合作用抑制活性, 当归对植物的化感作用主要体现在抑制非光合作用活性上, 与 [36] 蒋红云等研究结果一致本研究通过测定当归化感物质对作物光合作用的影响及 MDA 含量变化初步探讨了当归化感物质的作用机理, 结果表明, 当归水提物对黑暗培养的油菜生长的抑制率高于去胚乳小麦, 且能促使受体作物幼苗 MDA 含量随着浓度增大呈先降低后升高趋势, 因此当归化感物质的活性主要表现在抑制作物的非光合作用, 对光合作用也有一定的抑制作用, 原因可能是使受体作物幼苗 MDA 含量变化, 从而发生氧化胁迫影响作物生长本试验通过对当归水浸提物化感效应的研究, 在光温度和水分条件保持一致的情况下, 避免了自然条件下各因素的干扰, 结果能较好地评价当归的化感作用潜势, 这与前人的研究基本一致但在自然条件下, 化感物质作用的发挥受各种环境条件的制约, 如凋落物的密度分解速度降水气候土壤 [37-38] 等因此, 自然条件下当归对其他作物的化感效应是否和实验室所得结果一致, 还有待于进一步研究利用当归高活性物质对不同植物作用效果不同的特点, 可以建立作物和当归的间套及轮作制度, 克服或减轻当归连作障碍当归化感物质具体成分释放途径抑制生长途径及综合利用等还有待进一步研究参考文献 [1] 张重义, 林文雄. 药用植物的化感自毒作用与连作障碍 [J]. 中国生态农业学报,2009,17(1): [2] 曹璞, 沈益新. 狗牙根对 5 种禾本科杂草化感作用的研究 [J]. 草地学报,2010,18(3): [3] CanalsR M,EmeterioLS,PeraltaJ.AutotoxicityinLolium ridigum:analyzingtheroleofchemicaly mediatedinteraetionsinannualplantpopulations[j].journaloftheoreticalbiology,2005,235(3): [4] 王芳, 王敬国. 茄子秸秆水提物自毒作用初探 [J]. 中国生态农业学报,2005,13(2):51-53 [5] 王希, 沈禹颖, 高崇岳, 等. 异龄苜蓿水浸液对其种子萌发的自毒效应 [J]. 草地学报,2008,16(6): [6] 周洁, 郭兰萍, 黄璐琦, 等. 植物化感作用及其在中药材栽培中的应用 [J]. 世界科学技术 : 中医药现代化,2007,9(5):34-38 [7] 林文雄, 熊君, 周军建, 等. 化感植物根际生物学特性研究现状与展望 [J]. 中国生态农业学报,2007,15(4):1-8 [8] 高微微, 赵杨景, 王玉萍, 等. 我国药用植物栽培地的可持续利用研究 [J]. 中国中药杂志,2006,31(20): [9] 赵杨景. 植物化感作用在药用植物栽培中的重要性和应用前景 [J]. 中草药,2000,31(8): 附 1-4 [10] 陈长宝. 人参化感作用及其忌连作机制研究 [D]. 长春 : 吉林农业大学,2006:19-51 [11] 张子龙, 王文全, 杨建忠, 等. 三七连作土壤对其种子萌发及幼苗生长的影响 [J]. 土壤,2010,42(6): [12] 朱广军. 地黄连作障碍中化感物质的鉴定 [D]. 郑州 : 河南农业大学,2007:16-42 [13] 赵晓萌. 连作对西洋参生长发育的影响及根际化感物质的研究 [D]. 北京 : 北京协和医学院,2009:18-73 [14] 高兴祥, 李美, 高宗军, 等. 苍耳对不同植物幼苗的化感作用研究 [J]. 草业学报,2009,18(2): [15] 赵培强. 黄芪 (Astragalusmembranaceus) 连作障碍的研究 [D]. 兰州 : 西北师范大学,2009:28-56 [16] 惠继瑞, 李晶, 赵庆芳, 等. 当归不同发育期自毒作用研究 [J]. 安徽农业科学,2008,36(2): ,611 [17] 马瑞君, 惠继瑞, 朱慧, 等. 当归营养期的化感作用 [J]. 中国生态农业学报,2008,16(6): [18] 李晶, 惠继瑞, 马瑞君. 当归根系分泌物的自毒作用研究 [J]. 安徽农业科学,2008,36(3): [19]ZhangXinhui,Zhang Enhe,Fu Xueyan,etal.Autotoxic efectsofangelicasinensis (Oliv.)Diels[J].Alelopathy

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