另一個則來自卵細胞 ; 以人類為例, 我們體細胞中的染色體共有 46 個, 也就是 23 對, 其中有 23 個來自父親的精細胞, 另外的 23 個則來自母親的卵細胞 此外, 染色體的數量還有另一種計算法, 稱為套數 首先我們要先知道當所有不同形狀大小的染色體都具備一個時, 稱為一套 ( 通常擁有必

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1 生殖上 ( 染色體與細胞分裂 ) 前言 課程進入 生殖 這個主題時, 教室內的氣氛總會特別活躍 ; 這八成是因為同學們腦袋裡浮現出類似右圖 ( 取自網路 ) 的影像, 再加上一點內分泌激素的作用吧! 不過右圖並無法代表 生殖 的意義 正確的說, 那只是動物有性生殖行為三部曲的其中之一, 也就是 交配 罷了 所謂 生殖 (reproduction), 最單純的解釋就是生物體增加個數的方式 在這個主題的學習上, 必須考量兩個面向 : 1. 由於生物皆由細胞組成, 故生物個數增加的前提是細胞數目必然增加, 而細胞數目如何增加呢? 答案顯而易見, 當然是細胞分裂囉! 2. 如前所述, 交配只是有性生殖的一部分 換言之, 生物生殖的策略包括無性生殖和有性生殖, 兩者的差異從字面上即可略知一二, 最主要的差異在於有無 受精 過程 此外, 在認識上述兩個次主題之後, 我們也得了解細胞分裂和生殖方式的對應關係 : 無性生殖過程只需細胞分裂, 有性生殖則先有減數分裂 再有細胞分裂 聰明的孩子此刻頭上突然冒出一個大問號 為什麼有性生殖需要先有減數分裂? 想知道答案, 得先認識細胞核內的重要物質 染色體 壹 染色體 一 構成 : 位於細胞核中的染色體, 主要由 DNA 和蛋白質所組成 ; 不過染色體只出現在分裂期, 當細胞不分裂時, 染色體會以絲狀存在於細胞核內 二 重要性 : 一般而言, 相同的生物體細胞具有相同數目的染色體, 例如所有的人類都該有 46 個染色體 果蠅有 8 個染色體 豌豆有 14 個, 如果你在自己的細胞核裡找到 48 個染色體, 那麼恭喜你成了黑猩猩囉 簡單的說, 染色體具有兩大價值 1. 生命密碼 : 染色體上的 DNA 具有控制人體特徵和生理作用的基因, 所有生物特定的生命現象, 都必須有正確的基因組成才得以表現, 因此稱之為生命密碼真是貼切呢 2. 遺傳物質 : 既然生物的生命現象須由染色體上的物質控制, 那麼所有的父母親該不會希望自己的孩子不同於自己吧? 理所當然的, 染色體成為代代相傳的遺傳物質, 難怪相同生物就該有相同數量的染色體了 ( 其實不只是染色體數量要一致, 連染色體的結構 配對 甚至分布在 DNA 上的基因種類, 都必須呼應這個原則呢, 我們在下一章遺傳學的討論上會更釐清這個概念 ) 三 細胞中的染色體數雖然說相同生物的染色體數目就該一致, 不過個體中的細胞在有性生殖中會出現特別的生殖細胞, 不同於一般的體細胞 1. 體細胞 : 生物體個體的極大部分都是由體細胞組成 細胞中的染色體通常兩兩成對 也就是說, 形狀 大小和基因結構相同的染色體有兩個 這兩兩成對的染色體, 彼此稱為同源染色體 若以有性生殖模式來看, 兩個同源染色體的其中之一個來自精細胞,

2 另一個則來自卵細胞 ; 以人類為例, 我們體細胞中的染色體共有 46 個, 也就是 23 對, 其中有 23 個來自父親的精細胞, 另外的 23 個則來自母親的卵細胞 此外, 染色體的數量還有另一種計算法, 稱為套數 首先我們要先知道當所有不同形狀大小的染色體都具備一個時, 稱為一套 ( 通常擁有必要的遺傳物質和控制生理的所有基因 ); 所以體細胞有兩兩成對的染色體, 表示每一種形狀大小的染色體都有兩個, 因此就有兩套 稱為雙套 (2N) 換言之, 正常體細胞有 23 對染色體, 就表示每一套都具備 23 個不同形狀大小的染色體囉 ; 顯然我們可以寫出一個數學公式呢 : 染色體個數 = 對數 X 套數 2. 生殖細胞 : 又稱為配子細胞, 就是我們熟悉的精子和卵子 在生殖細胞中, 染色體的數目只有一般體細胞的一半, 而且是不成對的 ; 也就是生殖細胞只有單套 (N) 染色體 ( 好像跟之前的問題 為什麼有性生殖需要先有減數分裂 扯在一起了 ; 原來這一切都是為了有性生殖啊 ) 註 : 細胞中染色體的套數往往是兩套的, 這如果從有性生殖的角度來考量, 較為容易理解 例如我們人類, 孩子是父母親愛的結晶, 所以同時擁有父親和母親所給予的遺傳物質 不過無論是父親或母親, 都希望將基因傳給下一代, 因此透過精細胞和卵細胞各別給予子代一套染色體, 這就是為什麼我們的細胞中會有兩兩成對染色體的理由囉, 而這兩個染色體因為都是來自親代, 所以稱為同源染色體 另一種想像 ~ 生活上的理解方式 ( 以餐具比喻染色體 ): 一個單身男子在餐廳用餐時, 桌上只擺著一套餐具 ; 一個單身女子在餐廳用餐時, 桌上也只需擺著一套餐具 有一天, 他們邂逅並且墜入愛河, 於是再也不需要孤獨的用餐了 此時, 桌上的餐具已經擺上兩套餐具, 男子所握的湯匙和女子的湯匙 男子的牛排刀和女子的牛排刀 還有其他相同形狀的餐具, 也不再孤單, 他們就是彼此的同源染色體 貳 細胞分裂 一 細胞分裂研究史 1. 從細胞學說談起 : 同學們在上學期第二章曾學過細胞學說, 應該都知道是由許旺和許來登提出, 大綱就是 生物皆由細胞所組成 細胞是生物構造和功能的基本單位 不過, 細胞又是怎麼來的呢? 最常見的說法就是在 1855 年德國生理學家菲可 (Rudolf Virchow) 提出 所有細胞都是來是原本存在的細胞! 這個概念可以說是細胞分裂的原型了, 因為原本存在的細胞 ( 母細胞 ) 如何形成新的細胞呢? 不就是細胞分裂嗎?! 註 : 雖然我們學到的說法是 菲可提出細胞都來自原存的細胞, 不過在科學史上, 有證據顯是觀察到並提出這個概念的人其實是猶太科學家雷馬克 (Robert Remark) 透過觀察雞胚血球分裂和蛙卵發育成為新個體的過程, 雷馬克發現細胞從一個分裂成為兩個 四個 的細胞分裂過程, 不但證實細胞來自原存的細胞, 也同時打開細胞分裂研究的大門 不過造化弄人, 他的研究卻被菲可發 表 了!

3 2. Mitosis( 有絲分裂 ) 的發現 : 在細胞由一個母細胞分裂成兩個子細胞的過程中, 為了使兩 個子細胞和原來的母細胞擁有相同的染色體組成, 染色體是必要先複製再平均分配才 行, 不過證據呢? 歷史上, 第一個對細胞分裂過程正確敘述的是德國胚胎學家佛萊明 (Walther Fleming), 他在觀察某種蠑螈的細胞分裂過程時, 詳實記錄了細胞核中物質 ( 就是染色體啦 ) 的變化 這個過程中, 染色體會受到一堆稱為紡錘絲的蛋白質絲牽引, 故中文翻譯稱為有絲分裂, 不過國中課本多以 細胞分裂 取代 註 : 這位佛萊明可不是發現青黴素的佛萊明喔 (Alexander Fleming)! 3. Meiosis( 減數分裂 ) 的發現 : 現在大家該知道精子和卵細胞都只有單套 (N) 染色體, 也就是只有體細胞染色體 (2N) 的一半, 這個概念最早由比利時科學家愛德華 范 貝內登 (Edouard Van Beneden) 觀察某種蛔蟲時發現, 不過染色體為何平白無故的減半呢? 這個問題由魏斯曼 (August Weisman) 提出合理的解答 形成精細胞和卵細胞的分裂過程, 染色體只複製一次, 卻連續分裂兩次 也就是減數分裂囉! 二 細胞分裂 ( 其實是有絲分裂 ) 1. 細胞分裂過程 : 如同當年佛萊明的觀察, 細胞靠著細胞分裂增加數目, 由一個母細胞變成兩個子細胞 整個過程明顯地包括兩部分, 先是細胞核內物質的變化和移動 接著是細胞質分裂而產生兩個細胞 對同學們來說, 最需要了解的該是染色體如何變化囉 還記得一般的細胞都擁有雙套染色體 ( 同源染色體 ) 吧! 在進行細胞分裂前, 條狀的染色體要先複製, 因此我們看到像是 X 形狀的構造就是複製染色體還沒分開的模樣 接著 X 形狀的染色體移動到細胞中央, 然後複製的染色體彼此分開, 並逐漸向兩側移動, 大約就完成染色體分離了 當細胞膜凹陷 並將細胞質分成兩部分之後, 就會將原本的一個母細胞, 變成兩個較小 但染色體組成和原來細胞完全相同的子細胞了

4 2. 細胞週期 : 多細胞生物體內的細胞並非全都可以不斷分裂, 以人類為例, 發育後的個體神經細胞和肌肉細胞往往沒有繼續分裂的能力 能夠分裂的細胞也不會一直進行分裂, 通常會有些時間進行必要的生理活動或生長, 需要時才會進行分裂 像這樣 生長 分裂 生長 分類 生長 的過程, 就稱為細胞週期 (cell cycle) 三 減數分裂 1. 減數分裂過程 : 和細胞分裂最大的差異, 在於染色體複製後, 先進行同源染色體分離 細胞第一次分裂後 ; 接著再複製染色體分離 第二次分裂 所以減數分裂一次, 細胞得進行兩次細胞質的分裂過程, 因此產生四個子細胞 ; 不過因為染色體只有複製一次, 因此染色體數目只剩下原有的一半, 這就是減數分裂名稱的由來啦 Q: 細胞中兩兩成對的同源染色體形狀 大小都一樣, 複製後的染色體更是應該完全相同, 那麼在細胞簡圖中, 如何分辨同源與複製染色體? A: 同源染色體雖然一樣, 但是各自獨立 ; 而複製染色體再分離前都會一直附著在一起 2. 雌雄有別 : 雖然減數分裂會產生四個子細胞, 形成雄雌配子的數目卻不相同! 雄性的精母細胞減數分裂後的四個子細胞都成為精細胞 ; 但雌性的卵母細胞減數分裂後的四個子細胞只有一個發育為卵細胞, 另外三個稱為極體, 很快就死亡了 ( 所以上課時若有同學問我極體到哪去時, 我常會開玩笑地說 極體 ( 集體 ) 自殺了!)

5 重點整理 : 細胞分裂的比較 許多體細胞能夠進行細胞分裂, 不過減數分裂只能發生在生殖器官的部分細胞 下列是以一 個母細胞進行分裂為例, 比較細胞分裂和減數分裂的過程和結果的異同 分裂方式 細胞分裂 減數分裂 原有染色體數目 2N 2N 染色體複製次數 一次 一次 染色體分離與細胞分裂次數 只有複製染色體分離, 共 1 次分裂 先同源染色體 再複製染色體分離, 共 2 次分裂 子細胞數目 2 個 4 個 子細胞染色體數目 2N N 結果 單細胞生物 : 個數增加 形成配子 ( 精細胞和卵細胞 ) 多細胞生物 : 個體生長或無性生殖 遺傳物質數量變化 過程

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9-2 第九章遺傳 第一節孟德爾的遺傳 豌豆 9-1 9-2 立人高中專用生物教材遺傳 9- 1 1 1 1 1 1 = 2 2 2 1 2 9- 9-5 立人高中專用生物教材遺傳 9-6 立人高中專用生物教材遺傳 9-7 立人高中專用生物教材遺傳 第二節半顯性與複對偶基因遺傳 ( 1 1 1 1 2 2 2 2 1 2 1 ( 9-8 立人高中專用生物教材遺傳 ( 9-9 立人高中專用生物教材遺傳 第三節二項式定理與多基因遺傳

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