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秩透池
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1 378 陕西米仓山南坡植物优势种群特征及多样性分析 1 刘静艳 2 黄英姿 ( 1 中山大学生命科学学院, 广州 ) ( 2 中山大学昆虫研究所, 广东商学院数学部, 广州 ) 摘要在有关陕西米仓山南坡森林植被性质及分类等已有研究的基础上, 本文着重就优势种群特征及群落的多样性进行分析研究表明, 各样地的多样性指数与样地中落叶树种所占的比例成显著的负相关关系常绿种群在该群落中处于显著的优势地位, 具有比较稳定的发展趋势, 而落叶种群为衰老型种群 ; 常绿优势种群包石栎具有最强的竞争能力, 如排除人为干扰, 将可能发展成为本区森林植被的生态优势种群 ; 种群分布格局服从集群式分布关键词大巴山米仓山南坡多样性指数优势种群特征年龄结构分布格局 1 引言大巴山是一条重要的地理分界线据中国植被区划, 大巴山区属于亚热带常绿阔叶林区域, 东部常绿阔叶林亚区域, 其中陕西境内北亚热带常绿落叶阔叶混交林地带的南界就是以大巴山脉分水岭确定的陕西米仓山位于大巴山西段, 调查区位于米仓山南坡, 地理坐标为 ~32 55 N, ~ E, 行政区划属于陕西南郑县碑坝区, 地处北亚热带常绿落叶阔叶混交林向亚热带常绿阔叶林的过渡地带研究这种特殊地理区域的植被性质及特征, 有着重要的理论意义及实际价值在该区植被性质及分类等已有研究的基础上 ( 方正和刘静艳,1991a,b; 刘静艳,1989,1990), 进一步对该地带植被优势种群特征及多样性进行探讨 2 调查区自然概况和研究方法碑坝区位于南郑县东南部, 米仓山主脊南侧, 东与陕西省西乡县接壤, 西南分别与四川省南江县通江县毗邻海拔 1000~2000 m, 相对高差约 1900 m, 属典型深切割中山地貌类型, 地势北高南低区内河流属嘉陵江水系, 基岩主要为石灰岩, 其次为页岩和砂岩土壤为山地黄棕壤,pH 值 5.5~7.0 气候温和湿润, 年平均气温 10.7,1 月均温 0,7 月均温 21.3, 10 积温 , 持续期 198 d; 无霜期 180~220 d; 年平均降雨量 mm 在较大范围路线调查的基础上, 进行重点的样地调查共设置 16 个样地 ( 分别记为 Q1 ~Q16), 面积总计 5050 m 2 在样地内进行每木调查, 测定胸径高度及冠幅等数量指标 ; 同时, 分别设置 5 m 5 m 和 1 m 1 m 的小样方, 测定灌木和草本植物的多度高度及盖度 3 结果与分析 3.1 多样性分析多样性是群落生态组织水平的独特的可测定的生物学特征 (Cox,1979), 是反映群落结构和功能的重要指标, 因此, 探讨影响群落多样性的因素对认识群落的结构和功能有重要意义在调查区 16 个样地中, 统计有乔木 1209 株, 隶属于 58 种, 个体在种间分布的平均值为 21, 标准差为 42, 个体的种间分布具明显的不均匀性, 个体数量占绝对优势的是常绿种群

2 个种中, 有 29 个种只在一个样地中出现, 个体数量为 71, 占总株数的 5.8%; 而在 7 个以上样地出现的种虽只有 9 个, 但个体数量为 844, 占总株数的 70% 显然群落中优势种明显用 Simpson 指数作为群落多样性的度量指标 (Simpson,1949) 其中 s 是样地中乔木层种群个数,Ni 表示该样地乔木层第 i 个种群的个体数,N 为该样地乔木层总个体数根据 16 个样地资料计算出的多样性指数见表 1 表 1 各样地多样性指数样地 ( 面积 m 2 ) 多样性指数样地多样性指数 Ql(200) Q9(450) O.712 Q2(100) O.884 QlO(500) Q3(400) Q11(400) O.598 Q4(400) Q12(300) Q5(300) Q13(200) Q6(200) O.813 Q14(400) O.808 Q7(300) Q15(100) Q8(300) Q16(300) 据样地资料, 在多样性指数较低的几个样地群落中, 落叶种类相对较多, 常绿种类虽相对较少, 但个体数量却占有绝对优势如样地 Q15 中, 有 7 种共 81 株, 而其中仅 2 个常绿种的个体数就达 71 在多样性指数较高的几个样地群落中, 常绿种类相对较多, 且个体的数量分布也较为均匀, 而落叶种类相对较少为此, 就样地群落的多样性指数与该样地中落叶种类的比例进行相关分析结果表明, 二者呈现显著的负相关关系, 相关系数 r=-0.63 * *, 此外, 二者还具有极显著的线性相关关系 :.y=1.18~0.84 * * x 这进一步表明各样地中落叶树种的相对数量是影响群落多样性的重要因素另据样地资料, 上述多样性指数较高 ( 大于 0.85) 的群落主要分布在坡向 SW80 ~SW85, 这与该生境条件下群落的种类组成比较丰富, 尤其是常绿树种较为发育有关 3.2 优势种群特征分析生态优势种群特征的时空变化规律往往决定着植物群落的特征, 并控制着群落的演替特别是本区地处过渡带, 常绿优势种群比较单纯, 且群落中含有一定数量的落叶成分, 因此, 探讨常绿种群与落叶种群之间以及常绿种群之间的竞争关系是很有意义的本文以包石栎 S1(Lithocarpus cleistocarpus) 水青冈 S2(Fagus engleriana) 猫儿刺 S3 (Ilex pernyi) 短柱柃 S4(Eurya brevistyla) 粉白杜鹃 S5(Rhododendron hypoglaucum) 锐齿栎 S6(Quercus aliena) 南方六道木 S7(Abelia dielsii) 青冈 S8(Cyclobalanopsis glau- ca) 四照花 S9(Dendrobenthamia japonica var.chinensis) 及曼青冈 S10(Cyclobalanopsis oxydon)10 个优势种作为分析研究对象种群的地位和等级度从图 1 可见, 包石栎青冈曼青冈在同一样地或不同样地中的相对多度 (OA) 相对频度 (OB) 以及相对显著度 (OD) 均占优势, 其中包石栎尤为突出样地 Q14 中, 刺叶栎的 OA OD 也较大, 但 OB 相对较小, 这与其分布海拔较高有关, 但不失为群落的优势种落叶树种红桦锐齿栎较常绿树种处明显劣势, 为群落的伴生种类

3 380 就等级而言, 常绿种群多具 34 级立木, 其中曼青冈五级俱全, 说明种群具有较高的稳定性而落叶种群多为 45 级大树, 更新不良, 只是处于暂时稳定的状态当然, 等级度只能在一定程度上反映出种群的发展方向, 还不足以说明群落的演替趋势据林木结构图解 ( 曲仲湘,1984), 作出各代表样地中主要种群的林木结构图 [Q1] 包石栎 (a) [Q9] 青冈 (c) [Q10] 曼青冈 (f) [Q12] 水青冈 ( I) [Q5] 粉白杜鹃 (k) 水青冈 (b) 曼青冈 (d) 锐齿栎 (g) 刺叶栎 ( j) 短柱柱柃 (L) 水青冈 (e) 水青冈 (h) 锐齿栎 (m) 图 1 各代表样地中主要种群的林木结构图解种群的年龄结构从图 2 中可见, 优势种群 ( 图中 a c d f j) 均含有 Ⅱ Ⅲ Ⅳ V 4 级立木, 其中青冈五级俱全, 显然为成熟稳定种群 ; 而主要落叶种群 (b e h i g) 则多含 Ⅲ Ⅳ 或 Ⅳ V 级立木, 故为中衰种群和老衰种群这与生境条件郁闭, 落叶种群天然更新不良有关再就种群数量而言, 远较常绿种群为小, 因此, 从自然演替趋势来看, 落叶种群没有发展扩大的可能, 更没有取代常绿种群优势地位的可能值得说明的是样地 Q5 比较特殊, 其常绿优势种群粉白杜鹃短柱柃以及落叶种群锐齿栎都表现为衰老种群, 然而程度有别, 后者为老衰种群, 前者为中衰种群, 而短柱柃仅有初衰迹象据此可初步推测, 该群落总的演替趋势是以衰退为主, 但至少在目前乃至相当长时间内, 还将继续存在, 并保持常绿外貌据林英 (1983) 立木分级标准, 做出各优势种群的年龄结构图常绿种群之间的竞争根据生态位重叠的计量常被用作竞争方程中 a 的估计 (May 著, 孙儒泳等译,1982), 在此主要就包石栎青冈曼青冈 3 个常绿优势种群的相对优势度作为生态位重叠的计量. 据公式

4 381 [Q1] 包石栎 (a) [Q3] 甸石栎 (b) [Q3] 青冈 (c) [Q8] 曼青冈 (h) [Q11] 青冈 (d) [Q11] 红桦 (e) [Q14] 刺叶栎 (f) [Ql4] 锐齿栎 (g) 图 2 主要常绿种群和落叶种群的年龄结构图 (May,1975;Hurlbert,),1978): 求得竞争系数 ; 其中 Pin 和 Pjn 分别为种 i 和种 j 在 n 个样地中的相对优势度并以发育最好的包石栎青冈和曼青冈群落中的基面积 (cm 2 /m 2 ) 分别作为它们各自的容纳量, 代入 Lotka- Volterra 竞争方程 (May 著, 孙儒泳等译,1982): 其中 n 为种数 ;Ki 为种 i 的容纳量 ;r i 为种的内禀增长力 ;n i 为种 i 的优势度 ;a ij 为种 j 的一个个体对种 i 的抑制影响由此预测出在平衡状态下, 上述三个优势种的相对优势度分别是 74.72,24.58,1.15 可见, 在排除人为干扰的情况下, 该区森林植被将发展为以包石栎为主, 另有少部分曼青冈林的类型, 而与这两个优势种群伴生的青冈种群将始终处于伴生种群的地位种群的分布格局本文用方差 / 均方比率的方法 (Chapman 著, 杨含熙等译,1981; 余世孝,1994;Acevedo, 1996), 对 8 个常见优势种群通过检验观测值与 Poisson 分布的偏离情况来判断其分布格局方差及 t- 检验结果见表 2

5 382 其中,xi=,x i j 为第 X i 种在第 j 个样地中的相对多度,n 为样地总数 ; 一般来说, 若 S 2 i/xi>l, 则该种群趋于集群分布 ; 否则, 种群呈规则分布由表 (2) 可知, 对各种群而言, 均有 S 2 i/xi>1, 故种群分布趋于集群式分布用 t - 检验其是否偏离 P 0 i s s o n 分布 ( 丁士晟, ), 表 2 方差及 t- 检验计算结果种名 X i S 2 i t i 包石栎青冈 16.2l 水青冈短柱柃粉白杜鹃曼青冈刺叶栎锐齿栎结果表明 : 当 df=16-1=15,t0.05(15)=2.131;t0. 01(15)=2.947, 因为 t i >t0.05 (15),t i >t0.01(15), 显然, 种群分布服从集群式分布 4 结论系种群 4.1 各样地多样性指数与该样地中落叶种类的数量呈负相关, 且二者有极显著的线性关 4.2 就演替趋势而言, 常绿优势种群具有比较稳定的发展趋势, 落叶种群则表现为衰退型 4.3 在常绿种群中, 包石栎具有最强的竞争能力, 为该地植物群落的优势种群 4.4 就种群分布格局而言, 常绿优势种群和伴生的落叶种群均服从集群式分布参考文献丁士晟多元分析方法及其应用. 长春 : 吉林人民出版社方正, 刘静艳.199la. 陕南碑坝常绿阔叶林生态优势度研究. 陕西师大学报.18(3):70 73 方正, 刘静艳.1991b. 大巴山区巴山松林的初步研究. 植物生态学与地植物学学报.15(3): 黄全, 李意德海南岛尖峰岭热带山地雨林采伐迹地更新群落的初步分析. 植物生态学与地植物学学报.12(1):12-21 刘静艳.1989.Fuzzy 聚类分析在植物群落分类中的应用. 陕西师大学报.17(3):57 62 刘静艳陕南碑坝常绿阔叶林的排序. 陕西师大学报.19(3):64 68 曲仲湘 ( 主编 ) 植物生态学.( 第二版 ). 北京 : 高等教育出版社余世孝 ( 编著 ) 数学生态学导论. 广州 : 科学技术文献出版社,7l-78 Cox,G.W 蒋有绪译普通生态学实验手册. 北京 : 科学出版社 Chapman,S.B 阳含熙等译植物生态学的方法. 北京 : 科学出版社 May,R.M 孙儒泳等译理论生态学. 北京 : 科学出版社,

6 383 Acevedo MF.1996.Models of forest dynamics based on roles of tree species.ecological Modelling.87(1-3): Hurlbert,S.H.1978.The measurement of niche overlap and some relatives.ecology,59(1):67 77 May.R.M.1975.Some notes on estimating the competition matrix.ecology.56(3): Simpson.E.H.1949.Measurement of diversity.nature.163:688 A N A N A L Y S I S O F T H E C H A R A C T E R I S T I C S OF THE D O M I N A N T P O P U L A T I O N S A N D T H E C O M M U N I T Y DIVERSITY ON THE SOUTHERN SLOPEOF THE MICANSHAN MOUNTAIN,SHANXI Liu Jingyan 1,Huang Yingzi 2 ( 1 School of Biological Science,Zhongshan University,Guangzhou ) ( 2 Department 0f Mathematics,Guangdong Commercial College,Guangzhou ) In this paper.the characteristics of the dominant populations and the community diversity on the southern slope of the Micanshan Mountain,Shanxi Province,were analyzed.the results show that the diversity index of each quadrat had a significant negative relation to the percentage of the deciduous trees, and that populations of evergreen trees played a more important role in the forest and showed a more stable development tendency than the populations of deciduous trees,which showed a declining development tendency.in the absence of the man-made large-scale disturbance,populations of Lithocarpus cleistocarpus were found to have the strongest competitive ability and would probably become the dominant populations of the forest vegetation in thisarea.the spatial distribution of the main p o p u l a t i o n s i n t h i s a r e a a p p e a r e d t o b e o f t h e a g g r e g a t e d p a t t e r n. Key words:dominant population,characteristics,diversity,age structure,micanshan Mountain

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,, -, :, -. ; ; ; (),, (, ),,, (, ;, ),, ~, ~, ( Ⅱ),, (),,, -, (, ),, (, ;, ), -, -, ; ;,, ( ~ ) ( ~ ) ( ~ )( )( ),,, ., 卢学峰陈桂琛彭敏刘光秀沈永平 (, ) (, ) 本文研究了乌鲁木齐河上游大西沟地区的种子植物区系特征调查表明, 该地区现有种子植物种, 隶属属, 科种子植物科的组成以世界分布型科为主 ; 属的组成以北温带分布型为主 ; 种的组成以温带亚洲分布为主区系成分的分析结果说明, 该地区植物区系是东天山植物区系的组成部分, 具有典型的北温带植物区系特征该地区植物区系具有山地植物区系和垂直变化的特点,