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1 亮叶水青冈落叶阔叶林的群落生态学研究 田宇英 指导教师 : 李振基教授 学校编码 :10384 密级学号 : 硕士学位论文 亮叶水青冈落叶阔叶林的群落生态学研究 Study on the Community Ecology of Fagus lucida deciduous broad-leaved forest 田宇英 指导教师姓名 : 李振基教授专业名称 : 植物学论文提交日期 :2014 年 5 月论文答辩时间 :2014 年 5 月 厦门大学 2014 年 5 月

2 厦门大学学位论文原创性声明 本人呈交的学位论文是本人在导师指导下, 独立完成的研究成 果 本人在论文写作中参考其他个人或集体已经发表的研究成果, 均 在文中以适当方式明确标明, 并符合法律规范和 厦门大学研究生学 术活动规范 ( 试行 ) 另外, 该学位论文为 ( ) 课题 ( 组 ) 的研究成果, 获得 ( 实验室的资助, 在 ( ) 课题 ( 组 ) 经费或 ) 实验室完成 ( 请在以上括号内 填写课题或课题组负责人或实验室名称, 未有此项声明内容的, 可以 不作特别声明 ) 声明人 ( 签名 ): 年月日

3 厦门大学学位论文著作权使用声明 本人同意厦门大学根据 中华人民共和国学位条例暂行实施办 法 等规定保留和使用此学位论文, 并向主管部门或其指定机构送交 学位论文 ( 包括纸质版和电子版 ), 允许学位论文进入厦门大学图书 馆及其数据库被查阅 借阅 本人同意厦门大学将学位论文加入全国 博士 硕士学位论文共建单位数据库进行检索, 将学位论文的标题和 摘要汇编出版, 采用影印 缩印或者其它方式合理复制学位论文 本学位论文属于 : ( )1. 经厦门大学保密委员会审查核定的保密学位论文, 于年月日解密, 解密后适用上述授权 ( )2. 不保密, 适用上述授权 ( 请在以上相应括号内打 或填上相应内容 保密学位论文 应是已经厦门大学保密委员会审定过的学位论文, 未经厦门大学保密 委员会审定的学位论文均为公开学位论文 此声明栏不填写的, 默认 为公开学位论文, 均适用上述授权 ) 声明人 ( 签名 ): 年月日

4 目录 目录 摘要... I Abstract... II 第 1 章引言 地带性落叶阔叶林研究进展 山地落叶阔叶林研究进展 水青冈属研究概况 水青冈属的国内外分布 水青冈属的国内外研究现状 水青冈群落的物种组成研究 种群生态学的研究 种间联结的研究 生态位的研究 本文研究背景与目的意义 研究背景 研究意义 第 2 章材料与方法 研究区概况 地形地貌 土壤 气候 森林与植被资源 研究方法 样地设置 调查方法 资料整理 数据处理与分析...15

5 目录 第 3 章结果与分析 区系分析 科的分布区类型 属的分布区类型 群落综合特征 物种多样性分析 亮叶水青冈 + 多脉青冈群落物种多样性分析 亮叶水青冈群落的物种多样性分析 亮叶水青冈群落沿海拔梯度变化规律的分析 群落优势度的分析 种群结构分析 优势种种群生态位宽度和重叠 生态位宽度 生态位重叠 种间关联性分析 乔木层种间联结性分析 林下层种间联结性分析...37 第 4 章讨论 亮叶水青冈群落的组成成分 亮叶水青冈群落的物种多样性 亮叶水青冈的种群结构 亮叶水青冈群落中几个树种的生态位 亮叶水青冈群落的种间联结...45 第 5 章结论和展望 结论 展望...47 参考文献...48 致谢...55

6 目录 附录峨嵋峰研究区样方调查中维管束植物名录...56 附图峨嵋峰研究区亮叶水青冈群落图...62

7 Contents Contents Abstract (in Chinese)... IV Abstract...II 1 Foreword... III 1.1 Research Progress of Deciduous broad-leaved forest Research Progress of Mountain Deciduous broad-leaved forest Research overview on Fagus The classification and the distribution of Fagus Actuality of Fagus in China and Abroad Study on the species composition of Fagus community Reasearch on population ecology Reasearch overview on interspecific association Reasearch overview on niche The background and significance of this study The background Popuse and significance Materials and Methods General of Study Area Landform Soil Climate Vegetation Methods Site and sampling of quadrats Investigation method Collect and identify plant species Data analysis...15

8 Contents 3 Results and Analysis Composition and flora Flora of Family Flora of Genus Community characteristics Analysis on species diversity Species diversity of Fagus lucida + Cyclobalanopsis multinervis community Species diversity of Fagus lucida community Analysis of Fagus lucida community changes along the elevation gradient Analysis of community dominance Analysis of Population structure Niche breadth and overlap of dominant tree population Niche breadth Niche overlap Analysis on interspecific association Analysis of interspecific association in the tree layer Analysis of interspecific association in the understory species Disscusstion Composition of Fagus lucida Community Species diversity of Fagus lucida community Population structure of Fagus lucida The niche of several tree species Interspecific association of Fagus lucida community Conclusion and Prospect Conclusion Prospect...47 Referance...48

9 Contents Acknowledgement...55 Appendix list of vascular plant species in samples of Emeifeng...56 Appendix pictures of Fagus lucida communities in Taining Emeifeng Nature Reserve, Fujian province...62

10 摘要 摘要 本文对位于泰宁县西北部的福建峨嵋峰自然保护区的山地亮叶水青冈落叶 阔叶林的群落生态学进行研究 研究采取典型取样的调查方法, 从区系组成 物 种多样性 群落优势度 种群结构 生态位以及种间关联性等几个方面深入开展 亮叶水青冈落叶阔叶林的调查研究 研究主要结论如下 : (1) 在峨嵋峰亮叶水青冈群落中, 将所调查到的植物按分布区类型从科属 层面进行统计, 结果表明, 主要有世界分布 泛热带分布 热带亚洲至热带大洋 洲 北温带和南温带间断分布 东亚和北美间断以及东亚分布等分布区类型 通 过科属区系成分分析表明 : 泛热带和北温带区系地理成分比例较大, 说明该群落 的区系成分有从亚热带逐渐向暖温带过渡的性质 ( 2 ) 峨嵋峰亮叶水青冈群落的物种多样性较丰富, 其中灌木层的 Shannon-Wiener 指数为 3.34, 乔木层为 3.04, 草本层为 2.95 灌木层的 Pielou 均匀度指数为 0.88, 乔木层为 0.83, 草本层为 0.81 综合表明 : 灌木层 > 乔木层 > 草本层 (3) 峨嵋峰亮叶水青冈群落随着海拔的升高, 物种丰富度和物种均匀度均 呈现先下降后升高的趋势 ;Shannon-Wiener 指数和群落优势度呈下降趋势 灌木 层的优势度小于乔木层和草本层 (4) 从海拔 1480m 开始, 随着海拔的升高, 亮叶水青冈的种群径级范围从 I 级到 VI 级都有分布的情况变为只有 II,III 级分布, 在海拔 m 处有大 径级缺失的情况 种群结构随海拔的升高从增长型种群向衰退型种群转变 (5) 峨嵋峰亮叶水青冈群落中, 生态位宽度排在前 3 位的是鹿角杜鹃 (1.81), 浙江山茶 (1.309) 和亮叶水青冈 (1.251), 亮叶水青冈与湖北海棠和茶条果的重 叠值分别为 和 0.403, 说明生态位宽度较大的树种与其它树种可能产生较大的生态位重叠 (6) 峨嵋峰亮叶水青冈群落的乔木层和林下层总体联结性均呈现出不显著 正相关, 表明峨嵋峰亮叶水青冈群落正在向稳定阶段发展 关键词 : 亮叶水青冈 ; 山地落叶阔叶林 ; 区系成分 ; 物种多样性 ; 生态位宽度 I

11 Abstract Abstract In this study, we do some research on the Community Ecology of Fagus lucida deciduous broad-leaved forest in Taining Emeifeng Nature Reserve, Fujian province. Fagus lucida deciduous broad-leaved forest was investigated by adopting the typical sampling method. The results can be analyzed from tne following aspects: flora, species diversity, community dominance, population structure, niche and interspecific association. The main conclusions are as follows: (1) In the Fagus lucida community, the statistics will be investigated according to the areal types of plants from the genera level. They are cosmopolitan, pan-tropical distribution, tropical Asia and tropical Oceania, the north temperate zone and the south temperate disjuncted, East Asia & North America disjuncted, as well as distribution of East Asia. According to the ingredients analysis, we can know that the proportion of pan-tropical geographical elements and north temperate are larger. The quadrat will gradually transition from subtropical to warm temperate. (2) There are rich species diversity indexes in Fagus lucida community, The Shannon-Wiener index of shrub layer is 3.34; the Shannon-Wiener index values of the tree layer and herb layer are 3.04 and 2.95; the Pielou index value of shrub layer is 0.88, The Pielou index value of the tree layer and herb layer are 0.83 and Each index shows that the index of shrub layer is lager than tree layer and herb layer. (3) Starting from the elevation of 1480m, with increasing elevation, the diameter size class of Fagus lucida population sizes range from 6 to 2. The larger diameter at an altitude of m is absent. With the increase of elevation, population structure transition from growth population to recession. (4) With increasing elevation, The diameter class range of Fagus lucida population are reduced and population structure will be shifted from growth population to recession-type. (5) The niche width of the top 3 are Rhododendron latoucheae, Camellia chekiangoleosa and Fagus lucida. Their values are 1.81, and The niche II

12 Abstract overlap value between Fagus lucida and Malus huphensis is 0.395, The niche overlap value between Fagus lucida and Syplocos phyllocalyx is According to the results above, we can conclude that species may have a greater niche overlap value if they have a greater niche breadth value. (6) The species of tree layer and undergrowth layer are both less significant positive correlation, so Fagus lucida communities are to the stable stage of development. Key words: Fagus lucida; Mountain broad-leaved forest; Floristic elements; Species diversity; Niche width III

13 第 1 章引言 第 1 章引言 1.1 地带性落叶阔叶林研究进展 落叶阔叶林俗称夏绿林, 属于温带 暖温带地区的地带性森林类型 最明显 的特征表现为冬季落叶 夏季葱绿 [1] 落叶阔叶林的乔木树种叶片较宽, 薄厚适中, 很少有茸毛 芽被很紧的鳞片包裹着, 树干及枝丫都有很厚的树皮, 这些都 成为适应冬季寒冷环境的结构 国外的落叶阔叶林受海洋性气候影响较明显, 完全分布于北半球的温暖地 区 在欧亚大陆的温带, 西欧典型的落叶针阔林可分布到苏联的欧洲部分 落叶 针阔林分布的范围包括北美东部 南美洲和欧洲 在北美东部, 沿北纬 45 一线 以南向西经五大湖区域, 直到美国的明尼苏达州, 沿密西西比河南下到墨西哥湾, 在大西洋沿岸可分布到美国的佛罗里达州 ; 在南美洲, 分布于巴塔哥尼亚高原 ; 在欧洲, 受墨西哥湾暖流的影响, 西北可分布到北纬 58, 沿大西洋海岸, 从伊 比利亚半岛北部, 经英伦三岛和欧洲西部, 直达斯堪的纳维亚半岛南部 [2] 中国的落叶阔叶林主要分布于东北地区的南部以及华北各省, 包括辽宁南 部, 内蒙古东南部, 河北 山西的恒山至兴县一线以南, 山东 陕西的黄土高原 南部, 渭河平原以及秦岭北坡, 甘肃的徽县 成县地区, 河南的伏牛山及淮河以 北, 安徽和江苏的淮北平原等 [3] 落叶阔叶林不仅是我国北方温带地区的主要森林植被类型也是华北暖温带 的地带性植被 组成落叶阔叶林的乔木树种大多为冬季落叶型, 以壳斗科为主, 如水青冈属 (Fagus), 栎属 (Quecrus), 粟属 (Casatnea) 等 ; 还有榆科中的榆 属 (Ulmus), 朴属 (Celtis), 桦木科中的桦属 (Betula), 鹅耳枥属 (Cainus), 桤木属 (Alnus) 以及杨柳科中的杨属 (Populus) 和金缕梅科的枫香属 (Liqulda mbar) 等 [2] 除此之外, 也有槭属 (Acer) 和悬铃木属 (Platanus) 等 组成落 叶阔叶林的灌木也属于冬季落叶型, 草本植物在冬季时地上部分会枯死或以种子过冬, 因此冬季整个群落处于休眠状态, 群落季相变化非常明显 落叶阔叶林中最主要的类型是水青冈林和栎林, 分布于整个北半球的温带和暖温带森林区域 水青冈林在不同地区有不同的建群种, 比如欧洲的水青冈林的建群种为欧洲水青冈 (F. sylvatica) 和塔乌里水青冈 (F. taurica) 等 栎林的主要建群树种为无梗 1

14 第 1 章引言 栎 (Q. petraea) 和柔毛栎 (Q. pubecens), 并且每一个种都可以组成纯林 在北美洲, 比如美国东部和加拿大东部的主要建群种是美洲水青冈 (F. americana) 和糖槭 (A. Saccharum) [2] 黄建辉和陈灵芝曾经对北京东灵山地带性的落叶阔叶林的物种多样性进行分析 [4] 谢晋阳和陈灵芝对暖温带落叶阔叶林的物种多样性特征进行分析研究 [5] 高贤明和马克平等对暖温带若干落叶阔叶林的群落物种多样性与群落动态关系进行研究 [6] 孙书存和陈灵芝曾经对地带性的辽东栎林的植冠构型进行分析 [7] 1.2 山地落叶阔叶林研究进展 山地落叶阔叶林往往出现在非地带性的亚热带甚至热带区域 在 中国植被 中, 根据建群种的生活习性和所需的生境条件, 我国的落叶阔叶林可分为 3 类 : 典型落叶阔叶林 山地落叶阔叶林和河岸落叶阔叶林 [3] 赵松乔 [8] 认为的 山地 必须具备两个条件之一, 有较高的海拔, 一般在 500 米以上, 若超过 3000 米则不论坡地或平地均可称之高山及 山原 ; 或者有一定 的相对高度和坡度, 相对高度若超过 500 米即属 山地, 相对高度不到 500 米 则称 丘陵 但总体来讲, 判断山地的条件要综合其绝对高度 相对高度和主 要地貌特征 同时我国是一个多山的国家, 山地 ( 含高原 丘陵 ) 面积高达国土 面积的 2/3 [9] 根据综合自然地理的特点, 我国可分为三大自然区域, 分别是湿润的大东南 区域, 干旱的西北部区域和高寒的青藏高原区域 而山地落叶阔叶林带主要分布 于大东南和西北部区域 大东南区域的北亚热带常绿 落叶阔叶林的其中一些分 布于长江及其下游以北至秦岭 - 淮河一线之间的山地, 在海拔 m 为山地 落叶阔叶林带 [10] 而西北部区域的暖温带 温带半湿润森林草原主要分布于黄 土高原东南部及蒙古高原东部山地, 在海拔 m 及 m 为山地落叶阔叶林带 在黄土高原西部和内蒙古高原山地, 海拔 m 和 m 分别为山地落叶阔叶林 ( 阳坡 ) 和山地针叶林 ( 阴坡 ) 带 相对来说, 地带性落叶阔叶林受到的关注较多, 而山地落叶阔叶林受到的关注偏少 在国际上,Daubenmire et al. 对华盛顿和爱达荷州的森林植被进行了研究 [11] 在中国, 沈泽昊等对米心水青冈林人工林窗植被的早期恢复特征进行了研究 [12] 江明喜等对米心水青冈林林窗更新动力学进行了初步研究 [13], 林洁等对 2

15 第 1 章引言 珙桐群落学特征及其群落环境进行了分析 [14], 沈泽昊等对四川卧龙地区珙桐群落的结构与更新进行了研究 [15], 李振基等对江西九岭山的三峡槭群落等几类山地落叶阔叶林的物种多样性进行了分析 [16] 1.3 水青冈属研究概况 水青冈属的国内外分布 水青冈属植物自古就出现在地球上, 目前仅有 个种分布于欧洲 美洲 及亚洲 1735 年, 林奈 (Carl van Linne) 将水青冈属命名为 Fagus, 欧洲的 水青冈命名为欧洲水青冈 (F. sylvatica Linn.), 并成为该属的模式种 [17] 水青冈属为温带区系成分, 分布范围比较广 ( 分布图见图 1-1), 分布区在北 纬 19 ( 墨西哥 ) 到北纬 60 ( 挪威和瑞典 ), 包括了东亚 欧亚大陆西部和北美 东部的广大地区 在欧亚大陆主要分布于温带海洋性气候地区, 在北美洲则主要 分布于美国温暖 潮湿的东南部 [17] 美洲水青冈 (F. grandifolia) 目前除了在墨 西哥零星分布外, 其余的仅局限于美国东部和加拿大东部 ; 欧洲水青冈 (F. sylvatica) 分布于较北方, 北端可达北纬近 60 的挪威, 南边到意大利中部 ; 亚 洲水青冈包括日本的圆齿水青冈 (F. crenata) 和日本水青冈 (F. japonica) 以及 中国的米心水青冈 (F. engleriana) 亮叶水青冈 (F. lucida) 台湾水青冈 (F. hayatae subsp. hayatae) 和巴山水青冈 (F. hayatae subsp. pashanica) 等 4 种 圆齿水青 冈大多分布于日本海的西侧, 而日本水青冈则分布于太平洋一侧, 这是由它们的 耐积雪能力所决定 在中国, 水青冈分布在南方及河南等省份, 主要集中于南方亚热带山地海拔 m 的范围内, 纬度约跨 10, 经度约跨 18.5 [18-19] 全世界大约有水青冈 种 [20-21], 中国占 5-7 种 [22], 其分布北界不越过秦岭, 南界不超过越南 [17] ( 分 布图见图 1-2) 米心水青冈 (F. engleriana) 分布区的海拔较高, 主要分布于东 部地区的黄山 天目山 ( 海拔 m), 陕西汉中 湖北西部 ( 海拔 m), 四川东部 云南东北部 ( 海拔 m) 亮叶水青冈(F. lucida) 主要分布在湖北 四川 贵州 湖南 广东 广西等地海拔约 700m 以上的山地, 分布区较狭窄 台湾水青冈 (F. hayatae subsp. hayatae) 是台北桃园县一带山区唯一的水青冈, 分布区海拔在 m 平武水青冈在四川省平武县海拔 3

16 第 1 章引言 1300m 的山地有分布 [17] 巴山水青冈(F. hayatae subsp. pashanica) 是 1978 年发现并命名的一个新种, 主要集中分布在四川省东北部大巴山海拔 m 的范围内 [23] 吉成均使用 RAPD 标记的方法对中国水青冈进行分类, 结果表明台湾水青冈和巴山水青冈亲缘关系较近, 应归类为同一种 [24] 中国水青冈林包括落叶阔叶林和混交林, 落叶阔叶林以落叶阔叶树为主, 主 要分布于西部地区, 常绿落叶阔叶混交林以常绿树种居多 水青冈林的群落结构通常分为乔 灌 草三个层次 其中乔木层还可分为三个亚层, 第一亚层一般以 水青冈属及其他落叶种类为主, 偶尔伴有常绿阔叶树 第二 三亚层则以常绿落 叶树种为主 灌木层以稠密的箭竹类占优势, 草本层一般都比较稀疏 [25-27] 图 1-1 水青冈属植物世界分布图 ( 来自陈子英,2011) Fig.1-1 The distribution of Fagus in the world (From Chen,2011) 4

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