普通植物病理學講義 教師 : 林益昇 第九章環境因子與植物病害之流行 *Epidemic( 流行性病害 ): 一個病原物族群, 在短時間內, 在一個地區感染一個植物族群的大多數個體稱之 *Epidemiology( 流行性病害學 ): 研究流行性病害之影響因子的學問 *Epiphytotics( 植物流行性病害學 ): 研究植物病害流行學的學問 通常流行性病害是地區性的, 因為天氣會變或有農藥加以控制 但是如果控制不好, 則會造成大災難 例如 wheat rusts,sourthern corn leaf blight, grape downy mildew 都曾有大災害 又如 chestnut blight,dutch elm disease,coffee rust 竟然會威脅一個 plant species, 而 potato late blight 和 Helminthosporim brown spot of rice 造成人類的饑荒 在台灣木瓜輪點病, 薑軟腐病, 絲瓜萎凋病都曾流行 一 構成流行性病害的因素在第二章曾經告訴各位同學 Disease triangle, 亦即由罹病植物 強病原物和適當的環境條件等三個因子來決定一個病害發生的嚴重度 現在讓我們再加上 6
時間和人為因素的影響, 稱為 Disease tetrahedron 或 Disease pyramid (Fig.8-2, 8-3) 在這段時間內要考慮 Environment 是否適合發病,Host 是否在罹病的時期, 而病原物是否很強, 這些都能定量, 病害與這個 Tetrahedron 成正比 而人類的因素乃是所種植的品種之抵抗性 密植與否 何時種植 如何耕種 施肥 農藥 改變微氣候等, 有時人類的影響為最主要 ( 一 ) 寄主 (Host ) 的影響 1. 抵抗性 : 在第七章已詳述 2. 遺傳背景的一致行 : (1) 作物的形式一年生作物僅在數星期即可發生, 多年生作物則要數年才會發生,( 同學想想, 你較擔心哪一種?) (2) 株齡 : 有些病害感染幼苗期, 有些是成株, 有些在果實上, 造成病害有不同的發展時期如下 : (Fig. 8-5) ( 二 ) 病原物 (Pathogen) 的影響 1. Levels of virulence 與 new races 的產生 2. Quantity of inoculum near hosts 3. Types of reproduction of the pathogen *Polycyclic pathogens-- 如真菌 細菌 病毒都有短的繁殖 cycle, 一個季節有多個 cycles 例如 rust,mildews, 容易造成流行性病害 7
又如一些土傳性之 Fusarium,Verticillium 和 nematodes, 一年只能繁殖數次, 又在傳播上受限制, 故不易造成 epidemics, 但會有 slow-developing epidemics *Monocyclic pathogens: 例如 smuts 及 short-cycle rust 因缺乏 repeating stage, 須要一年才完成一個 cycle, 故要數年才能形成 epidemics *Polyetic pathogen: 有些菌須要 2 年以上才能完成一個 cycle, 它的 epidemic 更慢, 如 apple rust(2 年 ),pine blister rust(3-6 年 ),dwarf misletoe (5-6 年 ) 4. 病原物的生態長在植物表面者易傳播, 長在植物裡面者 ( 如 vascular wilt fungi,bact.,mlo,virus,protozae) 須要 vector, 長在土壤裡的更像新娘子, 不易造成 epidemics 5. 病原物之傳播模式 *Airborne-Rust,mildew,spots *Airborne vector-virus,mlo,fastidious bact. *Wind blown rain-anthracnose,apple scab,bacteria ( 形成 localized epidemics) *Seedborne( 包括苗木 )- 看它的 2 次傳播再決定 *Soilborne- 不易造成 epidemics ( 三 ) 環境因子的影響最重要的是溫度與濕度及人類的影響 1. 溫度 8
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Puccinia germinis tritici Temp 一個 cycle( 天 ) 5 22 10 15 23 5 6 在台灣有因 host stress 而造成嚴重的病害嗎? 想想水稻箱苗立枯病 又如 10
2. 水分有些病害在高濕發病, 因為飛濺的雨水, 流動的灌溉水, 相對濕度和露水, 都會影響孢子的形成 發芽與傳播 例如 Phytophthora,downy mildew,pythium, bacteria 都在較高濕的環境引起病害, 例如 Apple scab 的病原菌的飛散, 深受潮濕與 溫度的影響, 其 infection 在才能完成 潮濕小時 溫度 9 18-23 14 10 18 6 又如 Pythium 與 soil water 成正比, 因為水分影響游走孢子的泳動, 也會因潮濕降低 O2,H2O, 及寄主抵抗性 ( 根部受傷 ), 故高濕發病 然而像 Phytophthora Rhizoc. Sclerotiun Sclerotinia, 喜愛潮濕, 卻又不耐淹水, 亦即不耐嫌氣狀態 然而有些菌則在乾燥環境發病, 例如 Fusarium solani,f. roseum,macrophomia phaseoli 有些白粉病亦在低的相對濕度下發病 ( 四 ) 人類的影響 1. 耕地選擇 -- 低窪地, 排水不良者易發生 epidemics 2. 種苗選擇 -- 種苗帶菌亦易造成 epidemics 3. 耕作方式 --monoculture,high nitrogen, overhead irrigation,poor sanitation,herbicide injury 11
4. 防治方法 -- 會抑制 epidemics 的 chemical 及 variety 常選擇一強病原菌 5. 引入新的病原物 -- 如 Chest nut blight, Dutch elm disease, citrus canker 二 植物病害的量取 ( 一 ) 發病率 (Disease incidence) 植物病理學者常用發病率來量取病害 * 有些病害如 cereal smuts neck blast of rice 和 vascular wilt 都是發病率與作物損失成正比 * 但有些發病率的算法是只要有病徵即算數, 故發病率與產量損失無關 產量損失很重要, 但是很難測定, 須要專門的學問來研究 ( 二 ) 發病度 (Disease severity) 乃是 amount of disease, 或說是發病面積的比例 須要定一個發病等級 (scale), 再以加權平均計算之 例如 : Scale:0 4 Disease serverity = n n n n 0+ 1+ 2+ 3+ 4 N 4 n i = 發病 i 級的調查株數 N = 調查總株數 0 級 = 健康 1 級 = 1 25% 發病 2 級 = 26 50% 發病 3 級 = 51 75% 發病 0 1 2 3 4 n 100% 12
4 級 = 76 100% 發病 (Fig. 8-9, 8-10) ( 三 ) 產量損失 (yield loss) 乃計算無法收穫的損失 (difference between attainable yield and actual yield) 而 economic loss 則不同, 投資與報酬如果相等, 叫做 economic threshold, 是隨產品的價格而變動的 三 Patterns of Epidemics ( 一 ) Disease progress curve 以病斑數 發病度 或病株, 與時間畫成一條曲線稱為 disease progress curve 它可顯示接種源出現的時間及量 寄主罹病性的改變 氣候及防治方法的優劣, 其曲線特性如下 : (Fig. 8-12) 它使我們了解 預測病害的發展, 並有效的選擇防治的時機與方法 ( 二 ) The dispersal or Disease-gradient curve 以病斑 amount 及病株隨距離而畫出之曲線 愈靠近接種源的來源其發病愈高, 愈遠則愈低, 而且量是以陡峭的速度下降 (Fig. 8-13) ( 三 ) Epidemic rate 由間斷的時間收集之 data 所畫出之 dis. progress curve, 也就是 Epidemic 生長的速率稱之, 常以 r value 表示之 亦即是一個植物之 population 在單位 13
時間內所增加之 amount of disease(disease/ t), 而 epidemic pattern 就是由 r value 而來, 畫出之區線稱為 rate curves(fig. 8-14) 例如 四 Comparison of epidemics 為了比較不同之流行性病害,Disease progress curve 常被轉換為直線 r m 表示 monocyclic disease 之 epidemic rate, 如果已知它的最初感染源, 則可計算其隨時間之發病度, 因為這些因子是成正相關的 (Fig. 8-7) 相反的, 在 polycyclic pathogens 裡, initial inocula 雖然重要, 但 infection cycles 則更重要 (Fig. 8-15) 它的 epidemic rate 以 r 表示之 一般而言,r 比 r m 大, 例如 Verticillium 之 r m 為 0.02 units/day, 而馬鈴薯之 r 則為 0.3-0.5 units/day 若是 polyetic diseases 則更慢, 是為 0.3-1.2 units/year 五 流行性病害之形成及預測 14
一個病害之所以會變成流行性病害, 其適合發病的環境條件必須持續的重複發生 如果只有單一因子適宜, 則不會發生 epidemics 一個流行性病害可發生於一塊田, 一個山谷, 或國家, 但常暗示在一大地區, 某一病原快速的蔓延 因此常是 (1) 作物的遺傳背景是 uniformity,(2) 出現強病原 (virulent) 對單株的危害不算是 epidemics, 而是而是指該地區某種作物大都染病, 故所有之環境條件須配合得天衣無縫 * 流行性病害是個動態的過程, 直到殺死所有的對象, 有如龍捲風 人類有興趣研究其起因 環境 方向 及終止, 故觀察 量取 數學公式 電腦, 都常用來預測其大小 方向 及時間 人們將它的成分 次成分 ( 如寄主品種 病原生理小種 初始接種源 濕度 溫度等 ) 數字化, 量化, 模擬一個 model(model 是使東西簡單化, 可由小見大 ), 最後以一個數學方程式表示之 * 第一個 simulation program 叫作 EPIDEM ( 1969 ), 對 early blight epidemics of tomato (Alternaria) 乃病菌之 life cycle 之各個 stage 是環境條件的函數 另外 MYCOS--Mycospharella blight EPICORN--Venturia inaequalis EPIDEMIC--Stripe rust of wheat 15
Computer simulation program 是一個電腦被輸入描寫 epidemic 之 subcomponents 及防治方法的資料, 預測它隨時間之傳播及嚴重度及 economic losses 五 Forecasting Pl. Dis. epidemics 預測是人類智慧的結晶, 知己知彼, 百戰百勝 對 monocyclic --initial inoculum ( Root rot of peas) polycyclic--disease cycle(potato late blight) 而 beet yellows 則要大量之 initial inoculum 和多的 disease cycle 然而這兩者皆難正確, 氣候更難, 難! 難! 難! 1. Assessment of initial inoculum and of disease 如果沒有寄主存在, 要去量取很小量的 ` 接種源是很困難的, 如果 inoculum 的量多一些, 則土傳性的病原菌可用選擇性培養基去分析其 density, 對空氣可用 spore trap 空中照相也是一種方法, 用一種紅外線感光軟片, 可以早期發現病害 ( 發病之葉片因為有水及病菌細胞, 故不太反光 ) 例如 (1)Stewarts' wilt of corn(erwinia stewartii) 病原菌在其媒介昆蟲 (corn flea beetle) 越冬, 故在一 二月若低溫至 -1 則 beetle 死亡, 翌春即沒有病害 16
(2)Downy mildew of tobacco (Peronospora tobacina) 只在苗床出現, 如果一月的溫度高於正常則病害早出現, 會嚴重, 如果低於正常則晚出現而少病害 ( 在北美就有 warning system, 警告農友及早噴藥 ) (3)Pea root rot(aphanomyces euteiches) 做 winter test( 即取回土壤, 先在溫室種植看看是否會發病 ) 或用 selective medium 預測病害 (4)Fire blight of apple & pear (Erwinia amylovora) 病原菌之繁殖在 15 以下, 如果 17 以上則不好 在加州溫度在 14.4-16.7 時即放出警報, 乃是用溫度來測定其 initial inoculum 也! 2.Monitoring weather factors that affect dis. development 須測定的氣象因子多, 地點多, 微氣候多, 很難 以前以機械式的收集資料, 現在改用 computerized data loggers, 方便又正確 此乃用 sensers 與之聯結, 讀數計錄在 tape 上, 再由 computer 讀出來 (1)Potato late blight 夜溫低於露點至少 4 小時以上夜溫不低於 11 次日平均雲量低於 0.8 次日雨量至少於 0.1 17
故持續的 11-24,R. H. 75%,28 hrs. 則 2-3 星期後就會大發生 (2)Apple scale(venturia inaequalis) 1st. inoculum 在 1-2 月間 (14 ) 大量釋放子囊, 故開花時要噴藥 ( 子囊孢子 20 大量釋出,24 則停止 ) 2nd. inoculum 在 6-28 會感染葉片及果實, 在最適溫度時, 葉面潮濕的時間愈短即可感染 (18-24 -9hr;6-28 -28hr) 因此, 以溫度及葉面潮濕的時間來預測本病害 3. Disease warning systems 說說台灣的故事 4. Development and use of expert systems in plant pathology 所謂專家系統乃是發展一個 COMPUTER PROGRAM 能有專家解決問題的能力, 通常須要 experience, knowledge, judgment and complex interaction 因此它的能力乃依設計人的能力而定 18