第 26 卷第 9 期 2011 年 9 月 地球科学进展 ADVANCESINEARTHSCIENCE Vol.26 No.9 Sep.,2011 文章编号 :1001 8166(2011)09 0 10 云南的一条可能的生物地理线 朱 华 ( 云南昆明 ) 摘要 : 云南南部与东南部热带地区在地理上接近, 具有类似的热带季风气候和热带雨林植被, 它们的植物区系均以热带成分占优势, 在现代植物区系分区上都属于热带亚洲或印度 马来西亚植物区系 研究发现在云南东南部植物区系中具有丰富的东亚植物区系的代表成分, 如木兰科 山茱萸科 菝葜科 茶科 安息香科 山矾科 忍冬科 冬青科 卫矛科等, 意味着它具有东亚植物区系起源背景, 而在云南南部植物区系中却有丰富的热带亚洲代表成分, 如楝科 番荔枝科 防己科 姜科 夹竹桃科 萝摩科等, 具有明显热带亚洲亲缘 云南南部植物区系中有 237 个属未见于云南东南部热带地区 ; 云南东南部热带植物区系中有 349 个属未见于云南南部, 包括 57 个东亚分布属, 53 个北温带分布属,22 个中国特有分布属及 17 个东亚 北美间断分布属 这些事实意味着云南南部植物区系与东南部植物区系可能具有不同的起源背景, 在云南南部与东南部之间可能存在一条历史生物地理线, 这条生物地理线暂命名为 华线 (Hualine), 它的位置与走向大致与云南的李仙江一致, 这些建议也获得地质历史的支持 关键词 : 生物地理线 ; 植物区系 ; 云南南部与东南部热带地区中图分类号 :Q948.5;X173 文献标志码 :A 1 前言 云南在地质历史上被认为是古南大陆与古北大陆的一个交汇地带, 在生物地理上是热带亚洲生物区系向东亚亚热带 温带生物区系的一个过渡地带 云南生物区系的形成与演化受古地中海消退, 喜马拉雅隆升 东亚季风气候形成等地质历史事件的强烈影响, 使云南的生物区系组成与分布格局带有明显的地质历史烙印 对云南生物区系的地理成分及其分布格局进行研究, 能为揭示云南的地质历史提供线索 20 世纪 50 年代, 前苏联学者费多罗夫在深入到云南南部考察后, 首次探讨了中国西南部植物区系的热带亚洲亲缘 [1] [2], 随后, 吴征镒通过对中国种子植物属的地理成分分析, 进一步论证了中国植物区系具有热带亲缘 随着对中国南部地区植物区 系的深入研究, 它们的热带亚洲亲缘被充分肯定 [3~10] 在中国南部热带地区, 特别是在云南南部 东南部, 广西西南部和海南, 不但具有热带亚洲特征的植物区系, 还分布有在生态外貌和物种组成上与东南亚热带雨林相同的真正的热带雨林 [11~13] 在长期对云南热带地区植物区系与植被的调查和研究上, 我们进一步发现, 云南南部与东南部这 2 个相邻的热带地区, 虽具有类似的气候和植被类型 ( 都有东南亚类型的热带雨林 ), 但在植物区系组成的一些深层次方面也有明显差异 云南东南部植物区系虽以热带成分占优势, 并以热带亚洲分布属在各地理成分中比例最高, 在现代植物区系分区上属于热带亚洲或印度 马来西亚植物区系的北缘部分, 但其植物区系中具有相当比例的东亚植物区系的代表成分, 在植物区系的地方特征或起源上与其相邻的云南南部植物区系明显不同 云南南部植物 收稿日期 :2011 01 04; 修回日期 :2011 07 11. 基金项目 : 国家自然科学基金项目 云南中山湿性常绿阔叶林植物种类对偶性及其生物地理研究 ( 编号 :41071040) 资助. 作者简介 : 朱华 (1960 ), 男, 云南昆明人, 研究员, 主要从事热带植物学研究.E mail:zhuh@xtbg.ac.cn
第 9 期朱华等 : 云南的一条可能的生物地理线 19 区系中东亚植物区系的代表成分相对较少, 但却有丰富的热带亚洲代表成分, 具有明显热带亚洲亲缘 这些不同与地质历史相互印证, 暗示了在云南南部与东南部之间可能存在一条生物地理线 本文依据翔实的植物区系资料, 通过对云南南部与东南部植物区系比较研究, 结合地质历史, 探讨它们之间可能存在的生物地理线 2 材料与方法 在本研究上, 我们利用的云南东南部热带地区涉及北回归线与中 越交界之间, 在 22 26 ~23 26 N,104 27 ~108 48 E 的区域, 海拔从 75m 的红河河谷至 3047m 的西隆山顶, 包括屏边 河口 金平 绿春 元阳 6 个县, 总面积 14389km 2 这 6 个县基带均为热带, 并且热带地区占有较大面积, 具有东南亚类型的热带雨林分布, 它们也是云南东南部最靠近云南南部的几个热带县 马关 文山 麻栗坡等其他滇东南的县, 由于以亚热带山地为主, 与云南南部离得也相对较远, 为使我们的研究有尽量大的可比性, 它们未被包括在我们所界定的云南东南部热带地区 云南东南部热带地区具有一个典型的热带季风气候, 以河口县气象站资料为例, 年平均温度 22.8, 10 年积温 8246 ; 年降雨量 1 764mm, 其中干季 (11 月至翌年 4 月 ) 降雨约 330 mm, 占全年的 18.7%, 年均相对湿度 86% [14] 基于资料收集及我们的调查研究, 云南东南部热带地区这 6 个县具有野生种子植物 186 科, 1357 属,4996 种及亚 变种 [3] 云南南部热带地区亦即西双版纳州,21 09 ~ 22 36 N,99 58 ~101 50 E 之间, 包括景洪 勐海和勐腊 3 个县, 海拔从澜沧江河谷 480~2403m 北部山顶, 总面积 19690km 2 云南南部热带地区也具有典型的热带季风气候, 亦具有东南亚类型的热带雨林分布 以勐腊县气象站资料为例, 年均温 21, 10 积温 7639 ; 年降雨量 1531.9mm, 干季 (11 月至翌年 4 月 ) 降雨 282mm, 湿季 (5~10 月 ) 降雨 1250mm, 相对湿度 80% 基于我们近 50 年的标本采集, 云南南部热带地区具有野生种子植物 182 科,1176 属,3340 种 [4] 科的范围和大小统一使用 w3tropicosofmis souribotanicalgarden(htp: mobot.mobot.org/ W3T/Search/vast.html) 系统 种子植物属的分布区 [15] 类型依据吴征镒的划分方案 根据这些植物名录, 我们分析和比较了其植物 区系组成, 地理成分, 科 属 种相似性, 结合这些地区的地质历史, 讨论它们的植物区系分异的可能原因及其生物地理亲缘 3 研究结果 3.1 云南南部与东南部植物区系的组成和地理成分云南东南部热带地区具有野生种子植物 186 科,1357 属,4996 种及亚 变种 [3] 云南南部热带地区具有野生种子植物 182 科,1176 属,3340 种 [4] 云南东南部热带植物区系以豆科(285 种 ) 兰科 (276 种 ) 茜草科 (235 种 ) 禾本科 (219 种 ) 菊科 (180 种 ) 樟科 (141 种 ) 荨麻科 (134 种 ) 大戟科 (126 种 ) 蔷薇科 (124 种 ) 壳斗科 (109 种 ) 等为优势科 ( 表 1) 云南南部热植物区系的前 10 名优势科中有 8 个科与云南东南部热带植物区系相同, 故二者排名在前的优势科较为一致, 但在排名较后的优势科上却明显不同 云南南部植物区系中的姜科 萝摩科 夹竹桃科 番荔枝科 马鞭草科 葫芦科等热带性较强的科仍在种类较多的优势科之列, 表 1 云南南部和东南部植物区系前 20 个优势科 Table1 Thetwentyfamilieswithmostspeciesrichnes amongtheflorasofsouthandsoutheastyunnan 云南南部植物区系 云南热带东南部植物区系 植物科 % 植物 % 植物种数植物科种数区系区系 兰科 Orchidaceae 328 9.82 豆科 Fabaceae 285 5.70 豆科 Fabaceae 211 6.32 兰科 Orchidaceae 276 5.52 茜草科 Rubiaceae 142 4.25 茜草科 Rubiaceae 235 4.70 禾本科 Poaceae 132 3.95 禾本科 Poaceae 219 4.38 大戟科 Euphorbiaceae 117 3.50 菊科 Asteraceae 180 3.60 菊科 Asteraceae 106 3.17 樟科 Lauraceae 141 2.82 桑科 Moraceae 73 2.19 荨麻科 Urticaceae 134 2.68 姜科 Zingiberaceae 72 2.16 大戟科 Euphorbiaceae 126 2.52 荨麻科 Urticaceae 72 2.16 蔷薇科 Rosaceae 124 2.48 樟科 Lauraceae 70 2.10 壳斗科 Fagaceae 109 2.18 爵床科 Acanthaceae 68 2.04 桑科 Moraceae 104 2.08 唇形科 Lamiaceae 61 1.83 杜鹃花科 Ericaceae 96 1.92 萝摩科 Asclepiadaceae 58 1.74 唇形科 Lamiaceae 91 1.82 夹竹桃科 Apocynaceae 51 1.53 莎草科 Cyperaceae 87 1.74 番荔枝科 Annonaceae 49 1.47 爵床科 Acanthaceae 85 1.70 马鞭草科 Verbenaceae 48 1.44 茶科 Theaceae 81 1.62 苦苣苔科 Gesneriaceae 葫芦科 Cucurbitaceae 46 1.38 79 1.58 蔷薇科 Rosaceae 46 1.38 百合科 Liliaceae 64 1.32 葡萄科 Vitaceae 45 1.35 卫矛科 Celastraceae 65 1.30 壳斗科 Fagaceae 44 1.32 五加科 Araliaceae 64 1.28 注 : 黑体字为云南南部与东南部植物区系中各自的优势科 但在云南东南部热带植物区系中, 则是蔷薇科 壳斗
20 地球科学进展第 26 卷 科 杜鹃花科 莎草科 茶科 百合科 卫矛科 五加科等东亚温带 亚热带特色的科在种数较多的优势科之列 在地理成分的构成上, 仍显示了同样的格局 云南南部与东南部热带植物区系均以热带成分占优势 在云南南部热带成分占总属数的 78.3%, 在云南东南部占总数的 68.8%, 其中, 又以热带亚洲分 布属比例最高, 在云南南部占总属数的 30.2%, 在云南东南部占总属数的 27.3% 另一方面, 热带分布诸成分的比例在云南南部植物区系中均稍高于云南东南部热带植物区系, 反之, 温带分布诸成分的比例在云南南部植物区系中均低于云南东南部热带植物区系 ( 图 1) 从植物区系优势科 ( 主体成分 ) 的组成和地理 图 1 云南南部与东南部热带植物区系地理成分的比较 Fig.1 Comparisonofgeographicalelementsfrom theflorasofsouthandtropicalsoutheastyunnan I. 泛热带分布 (Pantropic); I. 热带亚洲 热带美洲间断分布 (TropicalAsiaandTropicalAmericadisjunct); I 旧世界热带分布 (OldWorldTrop ic);iv. 热带亚洲 热带澳洲分布 (TropicalAsiatoTropicalAustralia);V. 热带亚洲 热带非洲分布 (TropicalAsiatoTropicalAfrica);VI. 热带亚洲分布 (TropicalAsiaorIndo Malesia);VI. 北温带分布 (NorthTemperate);V I 东亚和北美洲间断分布 (EastAsiaandNorthAmericadis junct);ix. 旧世界温带分布 (OldWorldTemperate);X. 温带亚洲分布 (TemperateAsia);XI. 地中海区 西亚至中亚分布 (Mediteranean,W.A siatoc.asia);xi 中亚分布 (CenterAsia);X I. 东亚分布 (EastAsia);XIV. 中国特有分布 (EndemictoChina) 成分构成特征上, 反映了云南南部与东南部热带植物区系均是热带性质的植物区系, 在植物区系分区上属于热带亚洲或印度 马来西亚植物区系, 这与它们地处热带亚洲北缘的地理位置相一致 云南南部植物区系的热带性更强, 热带亚洲特征更明显 3.2 云南南部与东南部植物区系的代表成分如果我们按该科在各地区植物区系的种数占其世界种数百分比排名, 获得了与优势科不同的格局, 云南南部与东南部热带植物区系产生了明显差异 ( 表 2) 按占该科世界种数百分比排名在前的科在一定程度上能反映其植物区系的地方特征, 可视为该植物区系的代表科, 它们在一定程度上也反映了该植物区系的发生或起源特征 在云南南部植物区系中, 防己科 楝科 姜科 夹竹桃科 番荔枝科 旋花科 芸香科 梧桐科 萝摩 科等有较强的代表性, 它们均为泛热带分布的科 在云南东南部热带植物区系中, 则主要以东亚亚热带 温带植物区系的代表科为主, 如木兰科 山茱萸科 菝葜科 茶科 安息香科 山矾科 忍冬科 冬青科 卫矛科等 这种差异意味着云南南部与东南部热带植物区系在起源背景上不同 3.3 云南南部与东南部植物区系分异云南东南部热带植物区系与云南南部植物区系相比, 科的相似性为 89.6%, 属的相似性为 79.9%, 种的相似性为 50.7% [4], 也就是说, 它们的科组成很类似, 属组成基本共通, 但种类组成差别却较大 尽管它们之间属的组成基本一致, 云南东南部热带植物区系中仍有 349 个属未见于云南南部植物区系, 而在后者中亦有 237 个属未见于云南东南部热带植物区系 如在热带分布属中, 泛热带分布的
第 9 期朱华等 : 云南的一条可能的生物地理线 21 表 2 云南南部 东南部植物区系代表科 Table2 Therepresentativefamiliesrankingbytheir speciespercentageinthetotalofthefamily 云南南部植物区系 % 该科世界种数 云南东南部热带植物区系 % 该科世界种数 荨麻科 Urticaceae 6.86 木兰科 Magnoliaceae 31.52 防己科 Menispermaceae 6.67 山茱萸科 Cornaceae 23.33 桑科 Moraceae 6.64 壳斗科 Fagaceae 15.57 楝科 Meliaceae 6.55 菝葜科 Smilacaceae 13.44 姜科 Zingiberaceae 6.36 茶科 Theaceae 13.28 壳斗科 Fagaceae 6.29 荨麻科 Urticaceae 12.76 葫芦科 Cucurbitaceae 5.94 安息香科 Styracaceae 12.50 葡萄科 Vitaceae 5.29 山矾科 Symplocaceae 10.40 鸭趾草科 Commelinaceae 4.84 桑科 Moraceae 9.45 马鞭草科 Verbenaceae 4.17 忍冬科 Caprifoliaceae 8.81 夹竹桃科 Apocynaceae 2.76 冬青科 Aquifoliaceae 8.33 樟科 Lauraceae 2.46 葡萄科 Vitaceae 7.06 番荔枝科 Annonaceae 2.28 秋海棠科 Begoniaceae 5.67 旋花科 Convolvulaceae 2.25 葫芦科 Cucurbitaceae 5.29 芸香科 Rutaceae 2.22 马鞭草科 Verbenaceae 5.22 梧桐科 Sterculiaceae 2.20 卫矛科 Celastraceae 5.00 萝摩科 Asclepiadaceae 2.07 鸭趾草科 Commelinaceae 5.00 爵床科 Acanthaceae 1.97 木樨科 Oleaceae 5.00 锦葵科 Malvaceae 1.89 樟科 Lauraceae 4.95 兰科 Orchidaceae 1.77 紫金牛科 Myrsinaceae 4.90 注 : 黑体字为云南南部与东南部植物区系中各自具有的代表科 树参属 (Dendropanax) 土丁桂属 (Evolvulus), 热带亚洲 热带美洲分布的桤叶树属 (Clethra) 盖裂木属 (Talauma), 旧世界热带分布的假虎刺属 (Caris sa), 热带亚洲至大洋洲分布轴榈属 (Licuala) 木花生属 (Madhuca), 热带亚洲分布的坡垒属 (Hopea) 龙脑香属 (Dipterocarpus) 黄桐属 (Endospermum) 琼榄属 (Gonocarym) 无忧花属 (Saraca) 属马蹄荷 (Exbucklandia) 蚊母树属 (Distylium) 穗花杉属 (Amentotaxus) 细子龙属 (Amesiodendron) 东京桐属 (Deutzianthus) 梭子果属 (Eberhardtia) 山茉莉属 (Huodendron) 龙眼参属 (Lysidice) 棱果树属 (Pavieasia) 木瓜红属 (Rehderodendron) 红花荷属 (Rhodoleia) 马尾树属 (Rhoiptelea) 等只见于云南东南部热带植物区系 ; 而龙果属 (Pouteria) 胡桐属 (Calophylum) 裸花属 (Gymnanthes) 滨木患属 (Ar ytera) 多香木属 (Polyosma) 榆绿木属 (Anogeis sus) 盾苞藤属 (Neuropeltis) 紫矿属 (Butea) 蕊木属 (Kopsia) 蚁花属 (Mezetiopsis) 荷包果属 (Xanto lis) 岐序野茉莉属 (Bruinsmia) 等只见于云南南部地区 最为明显的是在云南东南部热带植物区系中有 57 个东亚分布属,53 个北温带分布属,22 个中国特有分布属及 17 个东亚 北美间断分布属均未见 于云南南部植物区系 ( 表 3) 如东亚分布的五加属 (Acanthopanax) 领春木属 (Euptelea) 棕榈属 (Tra chycarpus) 人字果属 (Dichocarpum) 八角莲属 (Dys osma) 油杉属 (Keteleria) 鞘柄木属 (Toricelia) 三叶木通属 (Akebia) 化香树属 (Platycarya), 北温带分布的七叶树属 (Aesculus) 细辛属 (Asarum) 小檗属 (Berberis) 茶 子属 (Ribes) 子属 (Cotoneas ter) 绣线菊属 (Spiraea) 红豆杉属 (Taxus) 椴属 (Tilia) 马桑属 (Coriaria) 等, 东亚 北美间断分布的山核桃属 (Carya) 鹅掌秋属 (Liriodendron) 紫茎 (Stewartia) 六道木 (Abelia) 等, 中国特有分布的棕榈属 (Trachycarpus) 茶条木属 (Delavaya) 金钱槭属 (Dipteronia) 鹭鸶兰属 (Diuranthera) 香果树属 (Emmenopterys) 蚬木属 (Excentrodendron) 铁竹属 (Ferocalamus) 水松属 (Glyptostrobus) 华盖木属 (Manglietiastrum) 梁王茶属 (Metapanax) 异叶苣苔属 (Whytockia) 等都只见于云南东南部地区 故云南东南部热带植物区系与云南南部植物区系尽管地理上接近, 有类似的热带季风气候和热带雨林植被, 有类似的地理成分构成, 在现代植物区系分区上无意都属于热带亚洲或印度 马来西亚植物区系, 但在植物区系的属种组成上有明显分异 表 3 各自存在云南南部和东南部热带的属级地理成分 Table3 GenerarespectivelyinsouthernYunnanand tropicalsoutheasternyunnanacrosgeographicalelements 仅见云 仅见云 属分布区类型占 % 南东南占 % 南南部部热带 1 世界分布 8 3.38 6 1.72 2 全热带分布 47 19.83 27 7.74 3 热带亚洲至热带美洲间断分布 5 2.11 6 1.72 4 旧世界热带分布 16 6.75 9 2.58 5 热带亚洲至大洋洲分布 28 11.81 14 4.01 6 热带亚洲至热带非洲分布 19 8.02 23 6.59 7 热带亚洲分布 85 35.86 98 28.08 8 北温带分布 5 2.11 53 15.19 9 东亚 北美间断分布 2 0.84 17 4.87 10 旧世界温带分布 7 2.95 14 4.01 11 温带亚洲分布 1 0.42 2 0.57 12 地中海, 西亚至中亚分布 1 0.42 1 0.29 13 中亚分布 2 0.84 0 0.00 14 东亚分布 7 2.95 57 16.33 15 中国特有分布 4 1.69 22 6.30 总计 237 100.00 349 100.00 4 结论与讨论 云南南部和东南部热带地区植物区系在地理成
2 地球科学进展第 26 卷 分上均以热带成分占优势 ( 在云南南部占总属数的 78.3%, 在云南东南部占 68.8%), 其中, 又以热带亚洲分布属在各地理成分中比例最高 ( 在云南南部占总属数的 30.2%, 在云南东南部占总属数的 27.3%) 这些特征反映了云南南部和东南部热带地区植物区系均是热带性质的植物区系, 并受热带亚洲植物区系的强烈影响, 在植物区系分区上属于热带亚洲或印度 马来西亚植物区系 虽然都属于热带亚洲植物区系, 但云南南部植物区系的热带性更强, 热带亚洲亲缘明显, 而在云南东南部热带植物区系中, 蔷薇科 壳斗科 杜鹃花科 莎草科 茶科 百合科 卫矛科 五加科等东亚亚热带 温带特征的科在其含种数较多的优势科之列, 故云南东南部热带植物区系与东亚植物区系有较密切联系 比较云南东南部热带植物区系与云南南部及广西西南部植物区系的相似性, 显示云南东南部热带与云南南部植物区系科的相似性为 89.6%, 属相似性为 79.9%, 与广西西南部植物区系科的相似性为 95.2%, 属相似性为 84.68% [3] 虽然云南热带东南部与云南南部相毗邻, 但植物区系相似性却低于与其相离较远的广西西南部植物区系, 这暗示了在云南东南部与云南南部之间存在某种地理隔离 同样, 我们也曾比较了云南南部与西南部热带地区 ( 德宏州 ) 和东南部热带植物区系的关系, 显示了云南南部与西南部热带地区植物区系科相似性达 98.4%, 属相似性为 80.4% [4] 云南西南部热带地区位于北纬 23 50 ~25 20, 东经 97 31 ~98 43 之间, 与云南南部地区若按中心点相差约 2 个纬度和 1.5 个经度, 亦即相距较远, 但它们之间的相似性在科水平上甚至高于云南南部与东南部热带植物区系的相似性, 这似乎也暗示了在云南热带东南部与云南南部之间存在某种地理隔离 如果我们看按其种数占世界种数百分比排名而确定的代表性科, 则与按种丰富度而确定的优势科不同, 云南东南部与南部植物区系显示了更为明显的差异 云南东南部的热带植物区系中木兰科 山茱萸科 菝葜科 茶科 安息香科 山矾科 忍冬科 冬青科 卫矛科等在其前 20 名代表科中, 它们均是东亚植物区系的代表成分 ; 一些东亚和喜马拉雅特征科, 如岩梅科, 十齿花科, 领春木科, 茶 子科和鞘柄木科也只在云南东南部植物区系中出现 在云南南部植物区系中, 防己科 楝科 姜科 夹竹桃科 番荔枝科 旋花科 芸香科 梧桐科 萝摩科等热带分 布科却在其代表科之例 这个现象反映了云南东南部植物区系与东亚植物区系有内在联系 在云南东南部植物区系的代表科中有许多是系统发育上较原始的类群, 意味着这种内在联系是古老的联系 云南南部植物区系中有 237 个属未见于云南东南部热带植物区系, 反之, 在后者中有 349 个属未见于云南南部植物区系 在云南东南部热带植物区系, 有 57 个东亚分布属,53 个北温带分布属,22 个中国特有分布属及 17 个东亚 北美间断分布属未见于云南南部植物区系 这些特征与它们靠近的地理位置和具有同样的热带季气候和热带雨林植被看似不对应, 显然还有其他原因 再以云南古老的苏铁属植物为例, 云南东南部热带地区有苏铁属植物 6 种, 云南南部仅有 2 种, 它们在相当于云南李仙江的地方分界, 云南东南部与南部之间无共有种 [16], 云南东南部与南部之间也是苏铁属植物 2 个组 sect.stangorioides 与 sect. Indosinenses 的分界线 [17] 这一格局很清楚显示了云南东南部与南部之间存在地理隔离 ( 图 2) 根据地质历史资料, 云南东南部曾溯源于南中国地质板块或扬子板块 (SouthChinaGeoblockor YangziBlock), 而云南南部则溯源于掸 泰地质板块 (Shan ThaiGeoblockorSimaoBlock) [18~21] ( 图 3) 云南东南部与南部植物区系的差异很好地反映了这些地区的地质历史过程 我们曾提出云南东南部在印度板块楔入亚洲大陆 喜马拉雅隆升过程中可能发生了南移 [22~24], 我们现在的研究结果也支持这个观点 日本学者田中根据柑桔种系的地理分布曾提出了一条从云南西北部 (28 N,98 E) 向东南部延伸至大约 18 45 N 或 19 N,108 E 的中国广西 越南北部东京湾的植物地理分界线, 他起名为 柑桔分布的田中线 (TanakaLine) [25], 在该线以西是 Archicitrus 为主, 在该线以东则是 Metacitrus 为主, 并暗示了这条线在限定一些东亚植物区系成分 [26] 和印度 马来西亚成分上有意义 Li 等通过对云南产的东亚分布属的研究, 探讨了 田中线 在中国西南部的植物地理学意义, 认为它在划分东亚植物区系东部的中国 日本植物区系亚区与西部的中国 喜马拉雅植物区系亚区上有意义, 特别是中国 日本分布属以 田中线 为其分布西界具有更高的可靠性, 因此建议在植物区区划上, 田中线 可以考虑作为东亚植物区的中国 日本植物亚区与西部的中国 喜马拉雅植物亚区的分界线 通过对
第 9 期朱华等 : 云南的一条可能的生物地理线 23 图 2 云南及周边具有的苏铁属植物分布 Fig.2 DistributionsofCycasspeciesinYunnanandneighboringareas 图中显示苏铁属植物在云南南部与东南部之间分界 云南种子植物地理成分分布格局的研究, 我们意识到, 在云南, 田中线 在以热带亚洲成分为核心的印度 马来西亚热带植物区系与东亚亚热带 温带植物区系的地理界限上也有一定作用 [24], 这在粗尺度上看似如此 无论 田中线 的地理意义如何, 我们的研究显示, 在云南东南部热带地区与云南南部之间, 在植物区系上有较为明显的地理分异 [27] 云南古地理图显示了云南南部与云南东南部之间有一个古深断裂, 云南南部完全成为陆地环境的历史较晚, 这与其受热带亚洲植物区系的渗透和影响更为强烈的结果相印证 ( 图 4) 我们在对云南热带地区植物区系的研究上, 也注意到许多分布在云南东南部热带地区的种类, 如中国无忧花 (Saracadives) 龙眼参 (Lysidicerhodo stegia) 细子龙 (Amesiodendronchinense) 东京桐 (Deutzianthustonkinensis) 任豆 (Zeniainsignis) 金丝李 (Garciniapaucinervis) 等在云南东南部热带雨林中为群落优势树种, 它们向西只分布到李仙江 云南苏铁属植物的地理分异也以李仙江为界线, 这些反映了云南南部与云南东南部热带地区的生物地理分界线可能与李仙江大致符合 故此, 我们提出, 云南南部与云南东南部热带地区之间可能存在一条生物地理线, 这条线的位置与走向大致与云南的李仙江一致 ( 图 5) 这条生物地理线可命名为 华线 (Hualine) 云南南部与东南部热带地区之间的这条建议的生物地理线比所谓的 田中线 位置更靠西, 它们之间的关系仍需进一步研究 云南的地质历史非常复杂, 经受了不同地质板块的嵌合 挤压 抬升 断裂等一系列地质过程, 在不同历史时期, 不同地质背景下形成具有不同地理意义的一些界线, 是可以理解的
24 地球科学进展第 26 卷 [18] 图 3 东南亚板块边界示意图 Fig.3 ThemapshowingtheboundariesofthevariousterrainsinSEAsia [18] [27] 图 4 云南早第三纪古新世岩相古地理图 Fig.4 PalaeogeographicalmapofYunnanduringearlyTertiary [27] 图中显示在云南南部与东南部之间曾有滨湖 浅湖相带
第 9 期朱华等 : 云南的一条可能的生物地理线 25 图 5 建议的生物地理线及田中线示意图 Fig.5 Suggestedbiogeographicalline(Hualine)andTanakaline 图中阴影斑块为云南南部 (SY) 和云南热带东南部 (SEY) DarkareasaresouthYunnan(SY),andtropicalSoutheastYunnan(SEY) 我们也想说明, 在生物地理研究上, 已有很多生物地理线被提出, 如我们讨论过的 田中线, 还有 田中 楷永线 ( 结合了四川西部在限定兰科植物分布上有意义的所谓 楷永线 ) [26], 它们最初仅是根据个别物种的分布而提出 在植物区系 ( 地理 ) 分区上, 那些划出的不同植物区系区 地区, 甚至植物区系小区的分界线也往往是具有或大或小意义的生物地理线 这些生物地理线虽并不构成植物分布的清楚界线, 但在植物区系区划上具有一定意义, 并蕴涵了地质历史演化 自然地理分异等诸多内在因素 生物地理线并非是表面上的 像一般人们想象的线的两边有明显的不一样, 它的意义在于可能蕴涵了地质历史演化 自然地理分异等诸多内在因素, 它能为探索地质历史演化 地质事件 自然地理等提供线索, 在实践上也能为我们更合理地进行生物区系和植被的分区或区划提供依据 致谢 : 阎丽春女士帮助整理植物名录, 宵龙骞博士帮助绘制苏铁属植物分布图, 审稿专家提出了宝贵意见, 在此一并致谢 参考文献 (References): [1] FedorovAnA.ThefloraofsouthwesternChinaanditssignificance totheknowledgeoftheplantworldofeurasia[j].komarovcht en,1957,10:20 50. [2] WuZhengyi.ThetropicalfloristicafinityofthefloraofChina [J].ChineseScienceBuletin,1965,1:25 33.[ 吴征镒. 中国植物区系的热带亲缘 [J]. 科学通报,1965,1:25 33] [3] ZhuHua,YanLichun.Biogeographicalafinitiesofthefloraof southeasternyunnan,china[j].botanicalstudies,2009,50 (4):467 475. [4] ZhuHua.ThetropicalfloraofsouthernYunnan,China,andits biogeographicalafinities[j].annalsofthemisouribotanical Garden,2008,95:661 680. [5] ZhuHua.Advancesinbiogeographyofthetropicalrainforestin southernyunnan,southwesternchina[j].tropicalconservation Science,2008,1:34 42. [6] ZhuHua,MaYouxin,YanLichun,etal.Therelationshipbe tweengeographyandclimateinthegeneric levelpaternsofchi neseseedplants[j].journalofsystematicsandevolution,2007, 45(2):134 166. [7] ZhuHua,WangHua,LiBaogui.Floristiccompositionandbioge ographyoftropicalmontanerainforestinsouthernyunnanofchi na[j].gardens,buletinsingapore,2006,58:81 132.
26 地球科学进展第 26 卷 [8] ZhuHua,WangHong,LiBaogui,etal.Biogeographyandfloris ticafinityofthelimestoneflorainsouthernyunnan,china[j]. AnnalsoftheMisouriBotanicalGarden,2003,90:444 465. [9] ZhuHua,RoosMC.ThetropicalfloraofSChinaanditsafinity toindo Malesianflora[J].Telopea,2004,10(2):639 648. [10] ZhuHua,CaiLin.Biogeographyofthetropicalrainforestof Yunnanandsomeimplicationstogeographicalhistory[J].Ad vanceinearthsciences,2005,20(suppl.):1 57.[ 朱华, 蔡琳. 云南热带雨林的生物地理及其对地质历史的暗示 [J]. 地球科学进展,2005,20( 增刊 ):1 57.] [11] ZhuHua.Ecologicalandbiogeographicalstudiesonthetropical rainforestofsouthyunnan,sw Chinawithaspecialreferenceto itsrelationwithrainforestsoftropicalasia[j].journalofbioge ography,1997,24:647 662. [12] ZhuHua,CaoMin,HuHuabin.Geologicalhistory,flora,and vegetationofxishuangbanna,southernyunnan,china[j]. Biotropica,2006,38(3):310 317. [13] CaoMin,ZhouXiaoming,WarenM,etal.Tropicalforestsof Xishuangbanna,China[J].Biotropica,2006,38(3):306 309. [14] Shui,Yumin.SeedPlantsofHongheRegioninSEYunnan, China[M].Kunming:YunnanScienceandTechnologyPres, 2003:665.[ 税玉民. 滇东南红河地区种子植物 [M]. 昆明 : 云南科技出版社,2003:665.] [15] WuZhengyi.Theareal typesofchinesegeneraofseedplants [J].ActaBotanicaYunnanica,1991,Suppl.4:1 139.[ 吴征镒. 中国种子植物属的分布区类型 [J]. 云南植物研究, 1991, 增刊 4:1 139.] [16] HilKD.ThegenusCycas(Cycadaceae)inChina[J].Telo pea,2008,12(1):71 118. [17] HilKD,HiepTN,LOCP.TheGenusCycas(Cycadaceae)in Vietnam[J].TheBotanicalReview,2004,70(2):134 193. [18] ForteyRA,CocksLRM.Biogeographyandpalaeogeographyof thesibumasuteraneintheordovician:areview[c] HalR, HolowayJD,eds.BiogeographyandGeologicalEvolutionofSE Asia.Leiden:BackbuysPublishers,1998. [19] FengQinglai,ChonglakmaniC,HelmckeD,etal.Corelationof TriasicstratigraphybetweentheSimaoandLampang PhraeBa sins:implicationsforthetectonopaleogeographyofsoutheastasia [J].JournalofAsianEarthSciences,2005,24:777 785. [20] MetcalfeI.PalaeozoicandMesozoictectonicevolutionandpalae ogeographyofeastasiancrustalfragments:thekoreanpeninsu laincontext[j].gondwanaresearch,2006,9:24 46. [21] LepvriereC,VuongNV,MaluskiH,etal.Indosiniantectonics invietnam.[j].comptesrendus.geosciences,2008,340(2/ 3):94 111. [22] ZhuHua.EcologyandBiogeographyoftheTropicalDipterocarp RainForestinXishuangbanna[M].Kunming:YunnanScience &TechnologyPres,2000.[ 朱华. 西双版纳龙脑香热带雨林生态学与生物地理学研究 [M]. 昆明 : 云南科技出版社, 2000.] [23] ZhuHua,YanLichun.Notesontherealitiesandsignificancesof the TanakaLine andthe EcogeographicalDiagonalline in Yunnan[J].AdvancesinEarthScience,2003,18(6):871 877.[ 朱华, 阎丽春. 再论 田中线 和 滇西 滇东南 生态地理 ( 生物地理 ) 对角线 的真实性和意义 [J]. 地球科学进展,2003,18(6):871 877.] [24] ZhuHua.DistributionpaternsofgeneraofYunnanseedplants withreferencestotheirbiogeographicalsignificances[j].ad vancesinearthscience,2008,23(8):830 839.[ 朱华. 云南种子植物区系地理成分分布格局及其意义 [J]. 地球科学进展,2008,23(8):830 839.] [25] TanakaT.SpeciesprobleminCitrus[J].Tokyo:JapaneseSociety forthepromotionofscience,1954:58 69. [26] LiXiwen,LiJie.TheTanaka KaiyongLine Animportantflo risticlineforthestudyofthefloraofeastasia[j].annalsmis souribotanicgarden,1997,84:888 892. [27] YunnanGeologyandMineralBureau.Atlasofgeologyandpalae ogeographyofyunnan[m].kunming:yunnanscience&tech nologypres,1995.[ 云南地质矿产局. 云南岩相古地理图集 [M]. 昆明 : 云南科技出版社,1995.] APosibleBiogeographicalLinebetweenTropical SouthandSoutheastYunnan ZhuHua ( ) Abstract:AdjacenttropicalsouthandsoutheastYunnanhaveasimilarmonsoonclimateandarecoveredby tropicalrainforestvegetationatlowlands.bothoftheflorasoftropicalsouthandsoutheastyunnanhavetropical floristicelementscomprisingamajority(78.3% insouthyunnanand68.83% intropicalsoutheastyunnan),and thoseoftropicalasiandistributionmakeupthehighestratio(30.2% ofthetotalgenerainsouthyunnanand27. 3% insoutheastyunnan),andbothofthembelongtoindo MalaysianfloraatnorthernmarginoftropicalAsiain
第 9 期朱华等 : 云南的一条可能的生物地理线 27 presentfloristicregionalization.however,sometemperateeastasiancharacteristicfamilies,suchasmagnoliace ae,cornaceae,smilacaceae,theaceae,styracaceae,symplocaceae,aquifoliaceae,caprifoliaceaeandcelas traceae,etc.arewelrepresentedinthefloraoftropicalsoutheastyunnanwhiletropicalasiancharacteristicfami lies,suchasmeliaceae,annonaceae,menispermaceae,zingiberaceae,apocynaceae,asclepiadaceae,etc.are welrepresentedinthefloraofsouthyunnan.althoughthetropicalsouthandsoutheastyunnanshare80% oftheir genera,237generaareseenonlyinsouthyunnan,and349generaonlyintropicalsoutheastyunnanrespectively. Furthermore,57generaofEastAsiadistribution,53generaofNorthtemperatedistributionand22generaofen demictochina,aswelas17generaofeastasiaandnorthamericadisjunctdistributionarepresentedonlyin tropicalsoutheastyunnan.thesesuggestthatthefloraofsoutheastyunnancouldhavediferentbackgroundfrom thefloraofsouthyunnaninorigin.thefloraoftropicalsoutheastyunnanismorerelatedtoeasternasianflorain origin,whilethefloraofsouthyunnanismorerelatedtoindo Malaysiaflora.Itisthereforesuggestedthatthere couldbeabiogeographicallinebetweensouthandsoutheastyunnan.theposiblebiogeographicallineishere namedas Hualine.Thebiogeographicallineiswelsupportedbygeologicalhistoryoftheregion. Keywords:Biogeographicalline;FloraTropicalsouthandsoctheastYunnan.