第五章運動與肌肉 肌肉的分類之一 按功能, 肌肉可區分為骨骼肌 (skeletal muscles) 心臟肌 (heart muscles) 與內臟肌 (visceral muscles) 骨骼肌因其附著於骨骼而得名, 心臟肌與內臟肌顧名思義, 分別屬心臟與內臟的肌肉 按構造, 肌肉則有橫紋肌 (striated muscles) 與平滑肌 (smooth muscles) 之分 橫紋肌在顯微鏡之下, 顯現橫紋, 平滑肌則無橫紋 依作用, 有隨意肌 (voluntary muscles) 與不隨意肌 (involuntary muscles) 之別, 隨意肌受中樞的指揮, 可隨吾人意志而運動, 不隨意肌受自律神經系統的調節 肌肉的分類之二 軀幹四肢的肌肉, 在關節的兩側, 屈曲關節的肌肉稱屈肌, 伸展關節的肌肉稱伸肌 除伸肌與屈肌之分類外, 同側的肌肉互相協助作功, 稱協同肌, 對側肌肉在屈伸過程中, 相互拮抗, 與作用肌相拮抗的肌肉, 稱拮抗肌 協同肌順暢的配合作用時, 拮抗肌是否能充分地配合鬆弛, 關係到肌肉活動的協調性 肌肉的分類之三 骨骼肌再按功能, 尚可分 I 型 紅肌 (red fibers) 或慢縮肌纖維 (slow twitch fibers; ST), 與 II 型 白肌 (white fibers) 或快縮肌纖維 (fast twitch fibers;ft) II 型肌纖維又可分成 IIa 與 IIb 兩類 如依氧化特性,I 型 IIa 型與 IIb 型分別又稱為慢氧化 快氧化解醣與快解醣纖維, 文獻指出快縮肌除 IIa IIb 外, 尚有一中間型 IIc 肌肉的特性 人體約有 400 塊大小不一的骨骼肌, 約佔體重的 36-40% 肌肉由肌肉細胞組成 肌肉細胞為細長形, 稱為肌纖維 一條條肌纖維, 皆有肌膜包裹著, 數條肌纖維構成肌束 數條肌束再合成一塊塊的肌肉 肌纖維由蛋白質成分, 肌動蛋白與球蛋白組成 蛋白質是肌肉的最主要成分, 也含脂肪與醣類 ( 尤其是肌肝醣 ) 結締組織 骨骼肌由相互連結 構成緻密的結締組織, 肌腱 (tendon) 附著於骨骼上 肌腱傳達肌肉力量, 較肌肉更為強軔 1
肌肉與血管 肌肉中密佈血管, 每一肌纖維都有微血管輸送氧氣與養分, 也有微血管將代謝產物帶離肌組織 運動時肌血流量, 可能上升至安靜值的百倍之多, 微血管數則關係到肌耐力的好壞 肌肉與神經組織 肌肉組織中密佈神經組織, 運動神經細胞以運動終板連接肌纖維, 運動神經受刺激則使此神經支配的肌纖維收縮 感覺神經纖維輸送各種感覺訊息至中樞神經系統 肌肉中運動與感覺神經的比率約為 3:2 本體接受器 運動單位 (motor unit) 肌肉與肌腱中存有本體受納器, 包括肌梭 高爾基腱器與關節接受器, 將肌肉訊息通知中樞, 協助維持正常姿勢, 執行圓滑暢順動作或具保護功能 一條運動神經纖維與它所支配的一群肌纖維, 構成一運動單位, 是肌肉的最小功能單位 每一運動神經纖維支配數條至數百餘條的肌纖維數, 神經纖維與肌纖維的比值, 稱神經支配比 支配比小者如 1:3, 動作細膩, 支配比大時如 1:200, 動作粗大 肌顯微構造 肌纖維構造與收縮 肌肉由無數的肌纖維組成 骨骼肌的肌纖維在電子顯微鏡下, 可以看出明暗相間的橫紋 明亮的部分, 稱 I 帶, 灰暗的部分, 則為 A 帶 I 帶上又有一黑線, 稱 Z 線 兩 Z 線構成一肌節 (sarcomere) I 帶與 A 帶是由不同的蛋白細絲組成, 較細的肌動蛋白 (actin) 與較粗的球蛋白 (myosin) A 帶中間, 沒有肌動蛋白細絲的地方, 稱 H 區 (Hzone) Z 線將肌原纖維牢固於肌膜上, 並負有傳遞神經衝動至肌纖維之任務 2
Microstructure of Skeletal Muscle 肌漿網 (sarcoplasmic reticulum) 肌原纖維四周分佈一些管狀與囊狀組織稱肌漿網, 與肌原纖維平行排列的管狀組織稱縱管 (longitudinal tubules), 與肌原纖維垂直排列的稱橫管或貫穿管 (transverse tubules) 或 T 管 (T-tubules) Within the Sarcoplasm 神經訊號傳導 神經衝動由肌膜經 T 管傳入肌纖維之深部, 肌漿網在 T 管兩側, 有外囊, 儲存鈣離子 當神經衝動傳至 T 管時, 外囊即釋放鈣離子 鈣離子的釋放, 悠關肌纖維收縮 Illustration of the Neuromuscular Junction 3
肌原纖維 肌動蛋白細絲與球蛋白細絲, 較細的肌動蛋白細絲, 成串連接, 兩種蛋白質, 旋光素 (troponin) 與旋光肌蛋白 ( tropomyosin) 纏繞著 較粗的球蛋白細絲, 上面伸出豆牙狀的蛋白質突出物, 稱為橫橋 (cross bridge), 在肌收縮過程中, 擔任重要的角色 Cross-Bridge Formation in Muscle Contraction 肌纖維收縮 The Sliding Filament Model of Muscle Contraction 1969 年由 Huxley 提出的肌纖維細絲滑動學說 (sliding filament theory), 是目前比較為大家接受的肌收縮理論 - 肌纖維細絲滑動學說 Fox 等將肌纖維細絲滑動學說分成下述五個階段 : 休息時 未充電的 ATP- 橫橋伸展著 肌動蛋白與球蛋白不配對 鈣儲存於肌漿網之外囊中 興奮配對 神經衝動傳來 外囊釋放鈣離子 鈣離子 飽和 旋光素, 啟動肌動蛋白 ATP- 橫橋充電 肌動蛋白與球蛋白配對, 成肌動球蛋白 4
Illustration of the Steps of Excitation-Contraction Coupling 收縮時 ATP 賴 ATP 酵素之助, 分解成 ADP, 並釋放出 能 能 轉動橫橋 肌肉縮短, 肌動蛋白滑向球蛋白 產生肌力 再充電 ATP 再合成 肌動球蛋白恢復成肌動蛋白與球蛋白 肌動蛋白與球蛋白待命中 放鬆 神經衝動消失 鈣離子被抽回 肌肉恢復安靜狀態 Steps Leading to Muscular Contraction Sources of ATP for Muscle Contraction 5
紅肌纖維與白肌纖維 肌纖維分紅肌纖維與白肌纖維, 因外觀不同而有紅白不同的稱呼 紅肌纖維也叫 I 型纖維 慢縮肌纖維 慢氧化纖維 ; 白肌纖為又稱 II 型纖維 快縮肌纖維或快解醣纖維 肌纖維型態的形成 肌肉纖維之開始分化, 起於子宮中之胎兒, 神經與肌肉系統成熟, 四肢 橫膈 軀幹發生功能的時候 嬰兒出生之後, 紅肌纖維顯著增加, 以維持脊椎姿勢 移動與增加耐力 當肌纖維型發展到紅白肌纖維比率分別各佔 50% 時, 纖維開始變粗, 在十歲以前, 發育到成人的大小 肌纖維型態的比例 人的紅白肌纖維大概維持各五十 % 的比率 肌纖維分布, 即使同一塊肌肉內不同部位的比率, 不見得相同 同一個人不同位置的比率自然不會一樣, 不同人同一肌肉的纖維的差異更是明顯 身體不同位置快縮肌纖維本身的比率也不一樣 肌肉抽取術 使用肌肉抽取術 (muscle biopsy), 抽取一小塊肌肉樣本, 經急速冷凍, 固定, 切片, 染色等手續, 在電子顯微鏡下, 可看出狀似棋盤, 顏色深淺不一的肌肉纖維 不同型肌纖維富含的酵素不同, 不同的酵素對不同 PH 值的浸浴, 呈現顏色深淺不同的反應 呈現較深暗帶紅顏色的是紅肌纖維, 比較淺而亮帶白顏色的, 稱為白肌纖維, 顏色介於中間, 呈灰色的是白肌纖維中之 Ⅱa 纖維 肌肉抽取術 肌纖維的類別 Type IIb Type IIa Type I 6
不同型纖維特質之比較 慢縮肌 快縮肌 項目 Ⅰ 型 Ⅱa 型 Ⅱb 型 運動神經元 小 大 大 每運動神經元纖維數 10-180 300-800 300-800 放電量 低 高 高 收縮速度 (ms) 100 50 50 運動單位力量 低 高 高 耐力 高 中 低 微血管密度 高 中 低 肌蛋白量 高 中 低 肝醣量 ND 解醣活性 低 高 高 粒線體活性 高 中 低 肌原纖維 ATP 活性 低 高 高 PH10.3 中 ATP 活性 0 高 高 PH4.6-4.8 與 10.3 中 ATP 活性 0 0 高 主要能量系統 有氧 有氧 - 無氧 無氧 ( 綜合自 Astrand, et al. Wilmore, et al.) 不同肌纖維型的肌張力 慢縮肌纖維產生最大張力時, 張力最大, 所需時間最長 IIa 快縮肌纖維, 最大張力與產生最大張力的時間, 在三種型的纖維中各居其中 IIb 快縮肌纖維產生最大張力時, 時間最短, 產生的張力最大 活動中不同型纖維的介入 慢縮肌纖維的介入, 隨運動強度增加而增加 快縮肌纖維, 即使緩和運動也不介入, 等到運動強度接近中等強度時, 快縮肌纖維中之 IIa 型肌纖維開始介入, 在更強運動時,IIb 肌纖維隨後加入 不同肌纖維在運動中的參與, 與運動的努力程度有關, 輕鬆的運動中, 慢縮肌纖維來應付即可, 稍吃力時,IIa 加入, 吃重的運動慢縮肌與快縮肌通力合作地參與運動 肌纖維比率在不同運動形態上的參與, 有其分工的現象 : 耐力性運動慢縮肌纖維參與得比較多, 爆發性運動則快縮肌纖維大量的介入 Pattern of Muscle Fiber Recruitment: size principle Size principle and Lactate Threshold Sharkey & Gaskill. (2006). Sport Physiology for Coaches. Sharkey & Gaskill. (2006). Sport Physiology for Coaches. 7
肌纖維型與運動專長的關係 一般坐式生活的人, 慢縮肌纖維的比率, 約 47-53%, 也就是慢縮肌與快縮肌纖維的比率相當 不同運動項目的運動員, 擁有不同比率的紅白肌纖維 這是因為不同運動項目, 在體能與生理 生化學上, 互不相同之故 長跑運動員有較高比率的慢縮肌纖維, 較少的快縮肌纖維 爆發型運動項目的運動員有較高比率的快縮肌纖維, 較少比率的慢縮肌纖維 不同性別與年齡的選手此一趨勢相同 肌纖維型與運動員 女性與男性的肌纖維型與酵素特徵相同, 兩性運動員的肌纖維皆大於非運動員, 男運動員大於女運動員, 不過, 女性慢縮肌纖維對快縮肌纖維大小的比值, 比男運動員大 慢縮肌纖維的比率與一個人的最大氧攝取能力有關 比率越高的人, 最大氧攝取能量越高, 反之越低 不過, 擁有同樣比率慢縮肌纖維的人, 運動員的最大氧攝取能量還是比一般人高 此事實也顯示訓練的效果 肌纖維型雖然與運動表現有相當程度的關係, 它卻不是關乎勝負的唯一關鍵 靜性收縮 (static contraction) 肌肉收縮的型式 肌肉的靜性收縮, 又稱為等長性收縮, 是指肌肉發生張力時, 肌肉之長度維持不變的收縮 當肌肉發生張力, 抵抗阻力時, 如果大於或等於肌肉產生的張力時, 肌肉沒有產生動作 靜性收縮型式, 肌肉雖然消耗能量, 產生張力, 但肌肉並沒有完成任何的功 由於肌肉在靜性收縮中沒有運動, 一般運動所擁有的肌肉幫浦作用並不存在, 換句話說, 運動者並沒因運動而有循環促進的現象 相反的, 當用力程度達一定水準時, 不但肌肉本身循環受阻, 往往因為胸腔內壓上升, 血壓上升, 如果再閉氣用力, 情況可能更為嚴重 動性收縮 向心收縮 離心收縮 等速收縮 增強式收縮等型式, 因為肌肉發生張力時, 皆有動作產生, 因此歸類為動性收縮 向心收縮是肌肉收縮的最主要型式 此種肌肉收縮, 肌肉產生的張力, 大於阻力, 肌肉向中間短縮, 牽動骨骼, 產生動作 向心收縮又分為等張的向心收縮與等速的向心收縮兩種 Isotonic and Isometric Contractions 8
肌收縮長度 速度與力的關係 肌力的產生方面, 肌肉向心收縮時, 隨縮短的速度之增加, 力量逐漸變小, 速度最大時, 力為零 離心收縮時的力量大於向心收縮之時, 等長收縮的肌力居中 最大肌力的三分之一的力量配合最大的收縮速度的三分之一之速度時, 產生的爆發力最大 等速收縮 (isokinetics) 等速收縮指肌肉產生張力時, 在整個動作過程中, 速度不變的收縮 此種肌收縮型式當然也屬動性的 向心的收縮的一種 人體的等速肌肉收縮型式, 必須借助等速機械才能做出 此型收縮的另一特色, 是機械的特殊結構, 使機械產生的阻力永遠等於肌肉產生的力量 在復健上, 用作肌肉復健手段, 受傷的肌肉不會像其他型收縮般地容易再受傷害 等速肌力測驗 肌肉適能的評估 依據不同角速度, 可評估肌力 肌耐力 爆發力 優點 適合復健治療 可針對肌肉機能 ( 收縮速度差異 ) 訓練 訓練時不易受傷 缺點 空間需求高 設備昂貴 必須到特定的地點進行 耗時 不易應用於實際運動場上 離心收縮 離心收縮指肌肉在外力作用而伸展的情況下產生張力 此種收縮型式, 剛好與向心收縮相反, 肌肉在被迫伸展時收縮 此處的收縮雖有收縮之名, 但肌肉並未縮短 離心收縮在運動的場合, 並不像等張收縮般的頻繁, 此種收縮時, 肌肉產生的張力, 在各種肌肉收縮型式中, 是最大的 雖然產生的張力最大, 消耗的能量或許是最少的 等張的離心收縮 下樓梯 走下斜坡 自高處取下重物, 自高處跳下時相關的作用肌群, 皆有等張的離心收縮的現象 不過, 離心收縮由於產生的張力大, 卻容易引起肌肉酸痛, 嚴重時, 甚至有肌肉拉傷或斷裂之慮 9
等速的離心收縮 等速的離心收縮通常在等速肌力測量儀器上才能進行 依事先設定好速度, 運動者的用力是在抵抗儀器的拉力 此一不算自然條件下用力的肌肉收縮型式, 在等速肌力測量儀器裝設離心設計後, 才開始受研究人員重視與應用 等速的離心收縮, 人一離開儀器, 就沒有辦法執行 肌力與肌耐力 肌力 (strength) 肌力是指肌肉克服或抵抗阻力, 最大努力收縮產生的張力 按此定義, 肌力可說是某作用肌群產生的最大力量 在生理學所稱的肌肉張力, 於運動表現上, 稱為肌力 在運動訓練上, 肌力相當於 1RM 的肌肉力量 RM 指最大反覆 (maximal repetition), 如推舉槓鈴, 意指只能推舉一次的重量, 能推舉兩次或三次的重量, 即不算肌力了 肌力的評量 除推舉槓鈴, 等張方式以公斤 磅為單位的評量外, 習慣以握力計 背肌力計, 以等長性方式來評量 等長性評量雖然實施容易, 但似乎與日常的實際運動方式的相關性較低 等速肌力測量儀器的肌力測量, 除速度可控制一定外, 它是在活動之中評量肌肉力量, 比較接近運動中的力量表現 依肌肉收縮型式的不同, 肌力可分等長肌力 等張肌力 離心肌力等 肌耐力 (muscular endurance) 肌力 肌耐力的影響因素 肌力與運動能力的相關雖然相當密切, 但是, 相當少運動是使用人的最大肌力 比較上, 肌耐力更為重要 肌耐力是肌肉反覆克服一較輕阻力, 反覆收縮的能力 跑步除心肺耐力相當重要外, 也是腿肌肌耐力的表現 肌耐力分靜性 ( 等長 ) 的肌耐力與動性的肌耐力 靜性肌耐力, 如拔河 屈臂懸垂等屬靜性肌耐力, 引體向上 伏地挺身 仰臥起坐等, 都是動性肌耐力的評量項目 10
肌纖維型 快縮肌纖維產生的力高於慢縮肌纖維 因此, 作用肌擁有較高比率快縮肌纖維的人, 能產生較大的肌力 不過, 快縮肌纖維的總橫斷面積的大小, 對肌力的關係, 可能高於快縮肌纖維比率與肌力的關係, 因為肌力與肌橫斷面積的相關似乎比較重要 慢縮肌纖維的耐疲勞性優於快縮肌纖維, 因此, 擁有較高慢縮肌纖維比率或總合橫斷面積的人, 理論上, 肌耐力較佳 肌橫斷面積 肌力的表現, 與作用肌的橫斷面積呈正比, 每平方公分的肌橫斷面積, 約可產生 6 公斤的肌力 越粗的肌肉能動員的運動單位越多, 與肌內的血液循環無關, 因為一次最大用力, 能量來源在於肌肉中的 ATP 與 CP, 此能源的數量也與肌力呈正比 微血管密度 由於耐力與氧氣 食物燃料供給以及代謝產物排除有關, 而微血管又是這些物質的輸送管道, 因此, 微血管密度與肌耐力的好壞有關 越輕負荷的肌耐力表現, 與微血管的密度或血液循環好壞之關係越為密切 負荷重的肌耐力, 可能因肌肉產生張力過大, 而影響肌內血液循環, 以致影響肌耐力表現 中樞的控制 人在意識清醒時, 中樞神經系統持續不斷地傳達抑制性的神經衝動, 阻止肌肉產生不太需要產生的最大肌力 中樞的抑制必須在生命交關的危急場合, 才會產生 此種中樞肌力控制的解除, 稱為神經系統的解除或抑制抑制 (disinhibition) 喊叫 催眠 暗示及鳴槍以激發心理等手段, 都是減少中樞抑制的有效手段 肌肉收縮前長度 依肌纖維滑動學說, 肌肉有一收縮前最適長度, 此長度下, 最大數目的橫橋可以動員活化 肌肉太伸展, 肌動蛋白細絲與球蛋白細絲相距太遠, 能發生作用的橫橋減少肌肉太短縮, 肌動蛋白與球蛋白, 部分交差重疊, 甚至彼此干擾拮抗, 能發生作用的橫橋也會減少 肌肉產生力量與長度的關係, 似乎也可延伸成關節角度的關係, 因伸展與否, 也關係到角度的變化 運動者似乎有必要瞭解, 以甚麼角度用力最有效, 在肌力訓練時也要注意此角度的力量訓練 Length-Tension Relationship in Skeletal Muscle 11
肌收縮速度 肌收縮速度也關係到肌力的表現 從肌力 速度與產生肌力圖, 可以瞭解肌力與收縮速度的關係 肌收縮速度越快, 產生的肌力越小 此現象的存在, 顯示出運動時的運動速度有控制的必要, 速度過快, 力量用不上 為產生最大的爆發力 (power), 速度與力的配合相當重要, 不是拼命的用力, 或迅速的用力, 就可以產生最大的爆發力 速度快, 反覆間隔短, 肌作業越無氧, 不但無氧代謝產物堆積越多, 也越沒有寬裕時間, 可以清除代謝產物 找尋最佳反覆肌作業間隔或節奏, 是職業工作場合或運動場表現中, 非常重要的考量因素 肌溫 離體肌肉, 溫度降低, 肌肉力量與收縮速度皆下降, 肌肉較不放鬆 溫度增加, 肌收縮速度與力量隨之增加 韌帶與肌腱, 較高溫時, 情況越佳 溫度稍增, 肌收縮有關酵素效率與收縮阻力 ( 黏滯性 ) 減少, 似乎也有助肌力的發揮 肌黏滯性對肌耐力的影響幅度, 更甚於對肌力的影響, 因此, 從事肌耐力表現時, 事先的熱身相當重要 肌溫增加, 可促使肌肉微血管進一步地開放, 改善血液循環, 提升肌耐力水準 年齡與性別 青春期前, 男女肌力不相上下, 進入青春期後, 男子因睪固酮 (testosterone) 分泌增加, 絕對肌力迅速增加 絕對肌力男生最高峰約表現在 25-30 歲間, 女性肌力巔峰稍早些 男子的絕對肌力雖然一直高於女性, 不過, 肌力如果除以個人體重, 以相對肌力表示, 男女的肌力差即大幅縮小 如果肌力再以肌橫斷面積單位肌力表達時, 男女兩性的肌力即不相上下 因此, 女性如擁有與男性一樣多的肌肉, 其他條件又相同時, 肌力差即消失 最大肌力比 此一因素, 主要針對肌耐力而言 表現肌耐力時, 所使用負荷阻力對該作用肌群最大肌力的比率, 影響肌耐力表現 相對的負荷阻力輕, 反覆次數多, 相對的負荷阻力大, 反覆次數少 透過肌力訓練, 提升最大肌力水準, 可減少相對的負荷阻力, 以前難以持續很久的肌作業, 訓練後, 可獲得大幅度的改善 肌酸增補 肌酸 (creatine) 富含於肉類食物中, 它的補充可以提高肌肉內磷酸肌酸的濃度, 有助於運動表現 對於短跑的起跑以及其他高強度運動相當重要, 肌酸的增補具有延緩疲勞的效果 研究指出, 肌酸的補充可以降低 30% 的 ATP 分解作用, 並且可以增加兩次 30 秒最大等速運動時的作功 研究顯示, 每天補充 20 克時 ( 相當於 10 磅未烹煮牛排內的含量 ), 可以增加肌肉總肌酸量約 20% 當肌肉肌酸增加至此濃度值時, 可增進運動表現約 5 至 7% 連續五天的高劑量 ( 每天 20 克 ) 補充, 可以讓肌肉內高濃度的情形, 維持數週 12
使用時機 季前期 肌酸增補時機與使用方法 肌酸增補期 :0.3 g/kg BW/day; 5 days 肌酸維持期 :0.03 g/kg BW/day; 1-2 months 高量技術訓練期 0.3 g/kg BW/day; 5 days 減量訓練期 ( 比賽期前兩週 ) 0.3 g/kg BW/day; 3-5 days 肌纖維的溶解 : 橫紋肌溶解症 橫紋肌溶解症是骨骼肌受傷害, 造成肌細胞破壞 溶解, 釋放出肌球蛋白及其他有害物質, 循環到全身及血液導致的疾病 此症狀發生時, 血中酵素 CK 值偏高, 鉀 鈣離子不平衡, 造成肌蛋白沉澱於腎臟, 嚴重時發生腎衰竭, 甚至死亡 肌酸排空時間需 28 days 橫紋肌溶解時, 肌肉紅 腫 痛 僵硬, 全身無力, 尿呈棕褐色, 重則可能腎衰竭, 昏迷, 致死率達五至八成 症狀輕時, 可以多補充水分, 多休息, 已腎衰竭者必須洗腎 發生橫紋肌溶解症後, 應盡快送醫, 拖延可能導致肌肉神經不可恢復之傷害, 造成終生無法行走, 腎臟受損, 也可能加速日後之腎臟病變 運動愛好者似乎不必太執著交互蹲跳或蛙跳之類的運動, 體育教師 運動教練更須反省, 勿動輒罰學生交互蹲跳或蛙跳, 這些運動不是用來整人的 腿力或腿伸肌肌力可用其他甚多運動方式來訓練, 少用有爭議 對膝關節可能有傷害的交互蹲跳或蛙跳 13