Tel:13002772385,0538-8249222-8311;E-mail:yqzeng@sdau.edu.cn 猪遗传改良的基本原理 与技术方法 曾勇庆博士教授 山东农业大学动物科技学院

猪遗传改良的基本原理与技术方法 猪遗传改良的基本概念与范畴 种猪遗传改良 ( 纯种选育 ) 的方法 猪联合育种与遗传改良的发展趋势

猪遗传改良的基本概念与范畴

遗传改良对养猪增产的贡献 疾病控制 15% 饲养管理及环境调控 20% 其他 5% 营养饲料 20% 遗传改良 40% 猪遗传改良的概念 : 利用遗传育种技术, 提高养猪的生产性能与经济效益 猪遗传改良的范畴 : 新品种培育, 纯种选育, 杂交利用, 繁育体系构建等

猪纯种选育的方法 猪纯种选育也称为纯繁选育 本品种选育 即在 本品种内 ( 无其他品种血缘的导入 ), 通过育种 技术措施进行纯繁世代选育 ( 群体继代选育 ), 以逐步提高本品种生产性能, 其关键技术 : 选种 : 决定哪些动物参加配种, 即种猪的选择 ; 选配 : 安排种猪如何配种, 即确定个体间 种群 间的选配计划 老子英雄儿好汉? 一代更比一代强?

选种与选配对性能提高的效果 选种 + 选配 性能 选种 选配 ( 如杂交 ) 随机交配 时间

宝塔式繁育体系结构 (pyramid structure) 基因流动 育种部分 : 核心群 nucleus herds 原种猪场 扩繁群 multiplier herds 一级种猪场 杂交制种群 parent multiplier herds 二级种猪场 商品猪生产群 commercial herds 商品猪场 信息流动

种猪遗传改良 ( 纯种选育 ) 的方法

种猪登记及资料保存 种猪场育种方案中, 应规定种猪登记及资料保存的方法 : 数据资料由育种部门统一负责收集 整理与保管 资料分为永久保存和日常记录, 也区分为电子档案和纸质档案资料 所有数据资料, 均需准确地进行记录 记录表一式两份, 一份归档保存, 一份现场使用 所有育种相关数据全部录入到电脑育种软件, 并及时进行遗传评估 按照国家生猪联合育种标准格式, 对系谱档案和测定数据进行登记 育种数据登记的相关内容及格式, 可参见以下文件制订 :

种猪登记及资料保存 个体号 (15 位 ID 号 ) 第 1 位至第 2 位用英文字母表示品种, 如 YY LL DD 等 第 3 位至第 6 位用英文字母表示场号 ( 由育种主管部门统一认定 ); 第 7 位用数字或英文字母表示分场号 ( 先用 1 至 9, 然后用 A 至 Z, 无分场的种猪场用 1) 第 8 位至第 9 位用数字表示个体出生时的年度 ; 第 10 位至第 13 位用数字表示场内窝序号 ; 第 14 位至第 15 位用数字表示窝内个体号 ; 建议个体编号用耳标 + 刺标或耳缺作双重标记, 耳标编号为个体号第 3 位至第 6 位字母, 即场号, 加个体号的最后 6 位 例如,YY SDDT 2 14 0001 01 表示山东鼎泰第 2 分场 2014 年第一窝出生的第一头大白纯种猪

种猪登记技术规范与现场数据采集 种猪登记技术规范, 中华人民共和国农业行业标准,NY/T 820-2004 国家生猪核心育种场现场数据采集表, 全国生猪遗传改良计划 (CSGIP)

种猪遗传改良 ( 纯种选育 ) 的方法 选种 性能测定遗传评估种猪选留 选配 品质选配 ( 同质选配 异质选配 ) 亲缘选配 要求 : 科学测定 准确评估 严格选留 适度更新 精心选配

种猪遗传改良 ( 纯种选育 ) 的方法 生产性能测定 遗传评估 选择优秀种猪 获得优良后代 表型测定结果 育种值估计 选种选配

动物遗传改良中的选种技术 选种是动物遗传改良的核心技术 选种的三个步骤 : 性能测定 : 是选种的基础, 即在相对一致条件下观测各个体主要性状的表型值 遗传评估 : 是选种的依据, 即排除各种环境的影响, 估计出各个体主要性状的育种值 (EBV) 性状的表型值 (P)= 遗传效应 (G)+( 环境效应 (E) 遗传效应 (G)=( 加性效应 A + 显性效应 D+ 上位效应 I 种猪选留 : 是选种的归宿, 即根据育种值评估的结果, 将优秀的种公 母猪选留出来, 繁殖后代 要求 : 科学测定, 准确评估, 严格选留

种猪遗传改良 ( 纯种选育 ) 的方法 生产性能测定 遗传评估 选择优秀种猪 获得优良后代 表型测定结果 育种值估计 选种选配

一 种猪的性能测定 猪的性能测定 (performance testing) 是在标准一致的环境条件下, 对种猪的生产性能做出公正的评价 为种猪个体遗传评定提供信息 为估计群体遗传参数提供信息 为评价猪群生产水平提供信息 为种猪场经营管理提供信息 为评价杂交组合提供信息

一 种猪的性能测定 测定站测定 (station testing) 优点 : 环境变异小, 中立客观缺点 : 成本较高, 测定容量小, 有疫病传播风险 场内测定 (on-farm testing) 优点 : 成本较低, 测定容量大, 无疫病传播风险缺点 : 客观公正性? 环境变异? 场间可比性?

1 种猪性能的测定站测定 测验群 : 主要对公猪进行性能测定 方法是对核心群各血统中的每头种公猪与配 3 头种母猪, 每窝选 3 头 (1 公 1 母和 1 阉公 ), 公猪单栏, 另 2 头同胞合栏 测验期 : 一般始测 25~30kg, 结测 90~100kg 测定指标 : 利用 OSBORNE ACEMA 等自动饲喂系统, 记录个体采食量和体重, 并计算 ADG 和 FCR; 结束时活体测膘, 并进行体型测评 ; 同胞猪进行屠宰胴体性能测定 肉质测定

左上 : 美国 OSBORNE 自动饲喂系统 右上 : 法国 ACEMA64 自动饲喂系统 自动饲喂系统

丹麦种猪测定站测定方案 测定对象 : 每头公猪的 50 头后代公猪, 同一窝中只能测定 1~3 头公猪 ; 测定方法 : 育种值估计,4~5 周集中断奶 25 kg 进站, 群饲, 电子识别自动计料 ; 测定性状 : 主要包括 30~100 kg 平均日增重 (ADG) 饲料转化率 (FCR) 和净肉率 英国种猪测定站测定方案 测定对象 : 超核心群种猪场生长育肥猪 ; 测定方法 : 每群随机抽取 50 头猪 ( 公母各半 ) 送测定站, 测定结束后全部屠宰测定 ; 测定性状 : 主要包括 27~85 kg ADG 胴体性能及肉质

加拿大种猪测定站测定方案 测定对象 : 公猪, 同一窝 2 头公猪 ; 测定方法 :18~30 kg 进站,30 kg 开始测定,75~100 kg 结束,2 头公猪一栏饲养 ; 测定性状 :ADG FCR 和平均背膘厚 法国种猪测定站测定方案 测定方法 : 留种猪 35~90 kg 阶段 ; 屠宰猪的 30~100 kg; 测定性状 : 留种猪 35~90 kg 的 ADG 90 kg 时平均背膘厚 FCR; 屠宰猪的 30~100 kg 平均日增重 胴体瘦肉率 和肉质指数

武汉种猪测定中心测定方案 测定对象 : 对核心群待测血统中的每头种公猪与配 3 头母猪, 每窝 1 公 1 母 1 去势公猪 ; 测定方法 : 隔离 1 周 ; 公猪单栏饲养 ;2 同胞一栏饲养, 测定期为 25~90 Kg; 利用 ACEMA 自动化测试系统, 记录个体采食量和体重 ; 同胞猪进行屠宰测定 ; 测定性状 :ADG FCR 90 kg 背膘厚 胴体性能 肉质特性 广东省种猪测定站测定方案 测定对象 : 对核心群待测血统中的每头种公猪与配 3 头母猪, 每窝 2 头小公猪 (<23 kg); 测定方法 : 隔离 1 周 ; 每窝一栏饲养, 测定期为 30~100 kg; 利用 ACEMA 自动化测试系统, 记录个体采食量和体重 ; 同胞猪进行屠宰测定 ; 测定性状 :ADG FCR 100 kg 背膘厚 胴体性能 肉质特性

山东省种畜禽测定站 2006 2008 2009 2010 2011 2012 2013 2014 年, 已连续 8 年对来自省内多家原种猪场的长白 大白和杜洛克种猪进行了集中性能测定 ; 2013 年开始承接国家生猪核心育种场抽测任务 利用 OSBORNE 自动化测试系统, 测定指标主要包括 ADG FCR 以及达 100 kg 体重时的日龄和背膘厚 ; 100 kg 测定结束时结合对种猪体型外貌的评分, 综合评选出每个猪种的第一 二 三名优秀种猪进行了现场拍卖

猪的性能测定

2 种猪性能的场内测定 测验群 : 场内测定主要针对后备公猪和后备母猪 每窝测定 1 公 2 母, 最好是全群测定 方法 : 一般不统计个体饲料消耗, 只计算测验期平均日增重 (ADG) 或体重达 100kg (85~ 115kg) 的日龄, 达 100kg 时活体背膘厚 繁殖记录 ( 总产仔数 出生窝重 泌乳力 产仔 间隔 利用年限 ) 健康状况 四肢和外形可作 为选择的参考

丹麦种猪现场测定方案 对象 : 生长育肥猪, 年测定 70000 头 方法 : 每组测定 12 头猪, 公母分开饲养,90~100 kg 期间称重 计算 ADG 活体测膘 法国种猪现场测定方案 对象 : 公猪和后备母猪, 每个测定圈舍 10~15 头猪, 试验从平均 70 日龄开始, 平均体重 100kg 结束 ; 方法 : 共测定 2 个性状, 包括 100kg 体重时的日龄 活体背膘厚 加拿大种猪现场测定方案 对象 : 所有后备公母猪 方法 :75~100kg 体重测定背膘厚 达 100kg 体重日龄

种猪场内测定倍受重视! 场内测定可立足于解决本场问题, 着重考虑如何提高本场核心群的遗传进展和种猪质量 关键是要解决环境变异 场间可比性等问题! 充分应用现代信息技术和 BLUP 育种值估计法 ; 建立和完善猪遗传评估系统 ; 实现和加强场间的遗传联系 优势 : 能够将场内测定的数据更好地应用于联合育种 ; 利用更多的遗传信息对本场猪群产生良好的影响

种猪性能测定的注意事项 在种猪的育种方案中, 可参见以下文件标准, 并结合自身的实际需要, 制订本场种猪性能测定需要测定的性状 测定的方式和方法等相关内容 种猪生长性能测定规程, 中华人民共和国农业行业标准,NY/T 822-2004 全国种猪遗传评估标准技术规程, 全国生猪遗传改良计划 (CSGIP) 注意 : 制订的性能测定的性状应紧紧围绕本场的选育目标 选择的测定性状不宜过多 选择的测定性状应具有较大经济意义, 并便于现场测定

种猪遗传改良 ( 纯种选育 ) 的方法 生产性能测定 遗传评估 选择优秀种猪 获得优良后代 表型测定结果 育种值估计 选种选配

二 种猪的遗传评估 种猪的遗传评估 ( 几个重要发展阶段 ) 按照体型外貌和数量性状的表型值进行选种 ; 个体选择或选择指数法阶段, 这是育种值估计的初级阶段 ; 群体比较法阶段, 这是基于人工授精 (artificial insemination, AI) 技术的应用, 使得公猪的后代分布于许多不同的群体中而进行的育种值估计方法 ; 混合线性模型法, 计算最佳线性无偏预测值 (best linear unbiased prediction, BLUP), 从而使育种值估计的准确性大大提高

种猪的体型外貌评定与选择 种公猪的选择 体质强健 头颈清秀 胸宽深背宽平, 体躯长 腹紧凑, 四肢粗壮, 臀部肌肉丰满 ; 生殖器官发育好, 配种能力强, 精液品质好 种母猪的选择 符合本品种要求 体躯较深, 四肢强健 ; 外生殖器正常, 乳头数多发育好, 发情明显 易受孕, 产仔数多, 哺育能力强

种猪的 BLUP 遗传评估 测定性状的校正 达 100kg 体重的日龄 DAY 100kgBW = 测定日龄 - 实测体重 -100 CF CF=( 实测体重 / 测定日龄 ) 1.826040( 公猪 ) CF=( 实测体重 / 测定日龄 ) 1.714615( 母猪 )

种猪的 BLUP 遗传评估 测定性状的校正 达 100kg 体重的活体背膘厚实测背膘厚 BF100 kgbw = A + [ B + ( 实测体重 A 100) ] 品种 A 公猪 B A 母猪 B 大白猪长白猪杜洛克汉普夏 12.402 12.826 13.468 13.113 0.106530 0.114379 0.111528 0.117620 13.706 13.983 15.654 14.288 0.119624 0.126014 0.156646 0.124425

种猪的 BLUP 遗传评估 根据 全国种猪遗传评估方案 ( 牧站 ( 种 )[2000] 60 号 ), 采用多性状动物模型最佳线性无偏预测 (MTBLUP) 方法估计达 100kg 体重日龄 背膘厚和总产仔数 3 个性状的育种值 (EBV) 可采用的育种软件和多性状动物模型具体如下 : 育种软件 :GBS GPS Herdsman PEST GENESIS PIGBLUP 等

种猪的 BLUP 遗传评估 采用多性状动物模型如下 : 达 100kg 体重日龄 背膘厚模型 : 达 100kg 体重日龄或背膘厚观察值 = 总平均数 + 场年季性别固定效应 + 窝随机效应 + 个体随机遗传效应 + 随机剩余效应 总产仔数模型 : 总产仔数观察值 = 总平均数 + 场年季固定效应 + 窝随机效应 + 个体随机遗传效应 + 母猪永久环境效应 + 随机剩余效应

G B S 遗传评估流程

GBS 遗传评估 数据准备

GBS 遗传评估 数据检查与筛选

GBS 遗传评估 BLUP 计算

GBS 遗传评估 综合育种值计算

GBS 遗传评估 育种值查询

GBS 遗传评估 遗传进展分析

种猪遗传改良 ( 纯种选育 ) 的方法 生产性能测定 遗传评估 选择优秀种猪 获得优良后代 表型测定结果 育种值估计 选种选配

三 种猪的选留 根据性能测定的各性状表型值 BLUP 遗传评估计算各性状的估计育种值 (EBV) 计算综合选择指数 ( 父系指数 -SLI 母系指数 -DLI) 国家生猪核心育种场遗传评估的指数计算公式 (1) 杜洛克 : 父系指数 =100-4.21AGE-17.1BF 母系指数 =100-3.16AGE-12.85BF+43.4NB (2) 长白猪 : 父系指数 =100-3.62AGE-14.7BF 母系指数 =100-2.5AGE-10.17BF+34.33NB (3) 大白猪 : 父系指数 =100-3.79AGE-15.4BF 母系指数 =100-2.54AGE-10.33BF+34.88NB 其中,AGE: 达 100kg 体重日龄的育种值 ;BF: 背膘厚的育种值 ;NB: 总产仔数的育种值

三 种猪的选留 根据种猪个体综合选择指数 ( 父系指数 母系指数 ) 的排序, 结合其体型评估进行严格选留 杜洛克猪主要根据父系指数排序, 大白和长白猪主要根据母系指数排序 如何获得良好的选种效果? 选育的性状类型? 留种率? 选择强度? 留种猪的使用年限? 世代间隔?

影响性状选择效果的因素 ΔG= R 世代间隔 = h 2 P 世代间隔 = h 2 iб P 世代间隔 ΔG: 年遗传进展 ( 年遗传改进量 ); R: 选择反应 ; h 2 : 性状的遗传力 ; ΔP: 选择压 ( 差 ): 留种群体均值与整个群体均值的差 ; i: 选择强度, 以标准差为单位的选择压 ; б P : 该性状的表型标准差 ; i = P P = z p 世代间隔 : 产生种用后代时父母的平均年龄

影响性状选择效果的因素 1 遗传力 (h 2 ) 在选择差相同的情况下, 遗传力高的性状, 其选择反应就比遗传力低的性状大 在选择过程中, 如果能够保持环境条件的稳定, 就可以减少环境方差, 进而提高性状的遗传力 ΔG= R 世代间隔 = h 2 P 世代间隔 = h 2 iб P 世代间隔

影响性状选择效果的因素 2 选择压 ( 差 )( P) 留种群体均值与测定群体均值的差 选择压的大小主要受两个因素的影响, 一是选择时选择强度 (i)( 留种率 ), 二是性状的变异程度 (б P ) P = i б P ΔG= R 世代间隔 = h 2 P 世代间隔 = h 2 iб P 世代间隔

选择差与留种率 ΔP

留种率与选择强度 留种率 (p%) 选择强度 (i) 留种率 (p%) 选择强度 (i) 100 0.00 30 1.16 90 0.19 20 1.40 80 0.35 15 1.55 70 0.50 10 1.75 60 0.64 5 2.06 50 0.80 2 2.42 40 0.97 1 2.67 国家生猪核心育种场核心群 : 种公猪的留种率一般控制在 5% 以内, 种母猪的留种率一般控制在 20% 以内

性状的变异程度 遗传标准差 ; 选择及近交会降低性状变异度 ; 提高群体规模有利于维持变异性状变异度 ; 通过引种 保持丰富的血统数量, 有利于提高性状的变异度 ΔG= R 世代间隔 = h 2 P 世代间隔 = h 2 iб P 世代间隔

影响性状选择效果的因素 3 世代间隔 世代间隔是指双亲产生种用子女时的平均年龄 核心育种群的世代间隔愈短, 则每年可获得的遗传改进量愈高 国家生猪核心育种场核心群, 种公猪一般应控制在 1.5 岁以内, 种母猪一般应控制在 4 胎以内 ΔG= R 世代间隔 = h 2 P 世代间隔 = h 2 iб P 世代间隔

世代间隔对遗传进展的影响 每头母猪的窝数 3 个月 群中公猪的使用时间 6 个月 1 年 2 年 3 年 1 16.18 16.23 14.85 12.38 10.61 2 15.13 16.07 14.84 12.56 10.88 3 15.10 15.28 14.22 12.19 10.66 4 14.29 14.41 13.50 11.69 10.31 5 13.42 13.56 12.77 11.18 9.31 6 12.64 12.79 12.11 10.68 9.56 注 : 该数值加 100 为综合选择指数

影响选择效果的其他因素 性状的数量 性状间的相关 近交衰退 遗传与环境的相互作用

影响选择效果的其他因素 猪育种的目标性状与测定性状 目标性状与育种成效 目标性状日增重饲料转化率瘦肉率繁殖力肉质性状 测定性状 平均日增重 达 100kg 体重日龄 采食量 增重 背膘厚 眼肌面积 总产仔数 活产仔数 断乳活仔数 肌内脂肪 肉色 系水力等 性状数量 1 2 3 4 5 10 20 单性状相对选择反应 1.00 0.71 0.58 0.50 0.44 0.31 0.22

猪联合育种与遗传改良的 发展趋势

关于猪的联合育种 猪的联合育种 猪的联合育种始于 1987 年, 英国 Cotswold 公司提出并应用了多组核心群育种结构 ; 这一育种结构由数个分散的核心群组成 ; 各核心群间通过人工授精建立遗传联系, 经过统一的遗传评定后, 最优秀的公猪通过人工授精加强利用, 扩大其遗传影响

猪的联合育种 关于猪的联合育种 加拿大的国家育种体系是由加拿大猪改良中心 (CCSI) 和 4 个区域改良中心组成 ; 美国的国家育种体系是由国家种猪登记协会 (NSR) 和种猪性能测定与遗传评估系统 (STAGES) 组成 养猪发达国家占主导地位的国家级猪育种计划, 经常是基于测定站和猪场内性能测定下的大规模联合育种

关于猪的联合育种 我国猪的联合育种现状 始于 1998 年, 在一些猪场开展了性能测定和遗传评估, 初 步形成了区域性的种猪遗传评估网络, 形成了外种猪 ( 长白 大白 杜洛克猪 ) 和地方猪种全国性育种协作组 全国生猪遗传改良计划 (2009-2020) 正式启动,2016 年以前, 国家将分批遴选 100 个 国家生猪核心育种场, 形成总存栏纯种母猪 (LD LW DU)10 万头的国家生猪核心 育种群, 参与联合育种 截至 2013 年, 已遴选出 74 个 国家生猪核心育种场, 存栏生猪核心育种群 (LD LW DU)9 万余头 山东省有 6 个 种猪场入选

国家生猪核心育种场遴选的基本标准 一 基本条件 1 种猪场必须是原种猪场, 并取得省级畜牧兽医行政主管部门颁发的 种畜禽生产经营许可证 2 有专门的育种技术部门和技术人员, 技术人员须经过专门的种猪性能测定技术培训 3 有完善的育种设施设备 ( 电子秤 活体测膘仪等 ) 二 种群要求 1 核心群母猪数量必须满足下列条件之一 : 长白猪 600 头以上 ; 大白猪 600 头以上 ; 杜洛克猪 300 头以上 2 种猪体型外貌符合本品种特征, 无遗传缺陷和损征 3 种群健康状况良好, 符合种用要求 三 技术要求 1 有明确的种猪选育方案, 执行 2 年以上, 并有年度选育工作总结报告 2 场内种猪性能测定制度齐全, 遗传评估方法科学合理, 拥有 2 年以上的种猪生产性能测定记录 3 系谱记录齐全, 主要经济性状 ( 总产仔数 达 100 千克体重日龄 100 千克体重活体背膘厚 ) 测定数据完整有效, 年测定种猪 2000 头以上

猪遗传改良的发展趋势 猪的育种方向 : 高脂肉猪 瘦肉型猪 优质肉猪 猪的育种目标 : 品种选育 品种间杂交利用 专门化品系选育 配套系的杂交合成 猪的育种方式与方法 : 分散式核心群封闭育种 资源共享式联合育种 表型选择 育种值选择 标记辅助选择 品种分子设计

猪遗传改良的发展趋势 标记辅助选择 (marker assisted selection, MAS) 是指利用与 QTL 连锁的分子遗传标记, 来预测 QTL 等位 基因的遗传, 继而通过测定这些标记的基因型, 在分子遗传标记的辅助下实现基因型选择, 以提高选种的准确性 与常规选择相比,MAS 的潜在优势 : 适合于低遗传力性状 限性性状 性状难于测量或测定成本太高 发育早期难于测定的性状以及不能活体测量的性状等的选择 可以清除同一座位不同等位基因间或不同座位间互作的干扰, 消除环境的影响 ; 可同时对多个性状进行选择, 开展分子聚合育种, 快速完成对多个目标性状的同时改良 ; 加速回交育种进程, 克服不良性状连锁, 有利于导入远缘优良基因

猪遗传改良的发展趋势 品种分子设计 品种分子设计是目前国际上最新的育种方法, 是指以分子设计的理论为指导, 通过综合运用各种生物信息和基因操作技术, 从基因 ( 分子 ) 到整体 ( 系统 ) 的不同层次对目标性状进行设计与操作, 实现优良基因的最佳配置, 培育新的品种

猪遗传改良的发展趋势 猪的育种方向 : 高脂肉猪 瘦肉型猪 优质肉猪 猪的育种目标 : 品种选育 品种间杂交利用 专门化品系选育 配套系的杂交合成 猪的育种方式与方法 : 分散式核心群封闭育种 资源共享式联合育种 表型选择 育种值选择 标记辅助选择 品种分子设计 实现猪的高繁 快长 多肉和肉质优良是市场对养猪业提出的更高的要求, 也是国内外养猪育种发展的必然趋势