植物生理学报 Plant Physiology Journal 2013, 49 (7): 603~607 603 述评 Comments 转基因技术 新的绿色革命的利器 李阳生, 朱英国 武汉大学生命科学学院, 杂交水稻国家重点实验室, 武汉 430072 农业的出现和发展大约是 10 000 年 人类经过长期的采集 渔猎生活, 逐步熟悉了植物和动物的生活习性, 在公元前 8 000 年左右开始驯养繁殖动物和种植谷物, 人类进入了原始农业阶段 原始农业历时达六七千年之久, 它的突出成就就是对野生动植物的驯化, 今天常见的主要作物和家畜大多在 4 000 年以前就已基本完成驯化过程 就人类利用农业生物资源的技术而言, 大致经历了四个阶段 : 采集植物的果实和有用的部分, 渔猎动物 ; 对野生动植物进行驯化 ; 利用杂交 嫁接 理化诱变等技术培育优良动植物新品种 ; 利用基因工程技术定向改良动植物品种 可以说, 转基因技术是自然科学技术发展的必然产物, 是人类利用和改造自然资源的新阶段, 也是人类社会现实需求和可持续发展的必然选择 1 转基因技术是人类社会现实和发展的需求第一次绿色革命是以半矮秆小麦 水稻的选育成功及主要农作物杂种优势利用为中心, 配合化学肥料 化学农药 灌溉技术 农业机械化等新技术的应用 第一次绿色革命始于 20 世纪 50 年代, 发展于 60~70 年代, 在拉丁美洲 亚洲等发展中国家取得了较大的成功 来自联合国粮农组织 (FAO) 的数据显示, 1961~1990 年, 世界谷物产量由 8.77 亿吨增加到 19.52 亿吨 ; 墨西哥由 852 万吨增加到 2 556 万吨, 菲律宾由 517 万吨增加到 1 474 万吨, 印度由 8 738 万吨增加到 1.94 亿吨, 中国由 1.09 亿吨增加到 4.04 亿吨 世界谷物单产每公顷也由 1961 年的 1.35 吨增加到 1990 年的 2.75 吨 ; 许多发展中国家的单产也有较大提高, 其中墨西哥 菲律宾 印度单产分别增加近 2~3 倍, 中国为 3.57 倍 粮食产量大幅度提高, 大大缓解了人口增长带来的巨大压力, 避免了人口和粮食供求矛盾而引起的大范围饥荒问题 随着农作物良种使用率接近饱和, 增施肥料和农药的比较效益逐步下降, 第一次绿色革命的 优势正在丧失, 负面效应慢慢显现 农药 兽药 化肥 除草剂等化学物质的大量施用带来了严重的环境污染, 农作物品种单一化而引起的农业种质资源减少及农业生态系统退化, 粮食单产和总产徘徊不前 然而, 世界面临着人口持续增长 自然灾害频发 水资源和耕地资源制约等客观问题, 使得粮食安全问题显得尤为突出 预计至 2050 年要让世界超过 90 亿人口吃饱吃好, 食物供应总量增长 70% 才能满足需求 全球粮食安全面临巨大的压力, 发展中国家这个问题更加突出 我国是世界第一人口大国, 也是最大的发展中国家, 又处于工业化和城镇化快速发展期, 人口 资源 环境等方面的矛盾十分突出 我国的这一基本国情决定了在相当长的时间内庞大的人口基数和新增人口仍然会使粮食消费维持较高的水平, 确保国家粮食安全将是农业生产面临的最重要的任务 在巨大的人口 环境和社会经济压力下, 人们不可能回到少投入或者不投入的传统农业生产方式, 最有效的方法是要依靠农业科技进步, 才能解决未来世界人口的饥饿问题 现实的需求催生出新的绿色革命, 新的绿色革命的核心问题是提高作物单产, 但人们对新的绿色革命有更多的期望, 更高的要求 : 不仅要让人们吃得饱, 也要吃得好, 还要吃得健康 ; 农作物不仅高产, 还要优质 抗逆性强 抗病虫害 适应性广 营养元素利用率高 ; 农业生产方式是生态环保, 基本不打农药 少施化肥 节水 低碳 换句话说, 新的绿色革命既要满足人口对食品不断增长的需求, 又要同时保护好自然资源和环境, 还要实现农业和环境的可持续发展 新的绿色革命的锐利武器是基因工程, 转基 收稿 2013-04-07 修定 2013-04-15
604 植物生理学报 因技术的大规模应用可以显著地降低农业生产成本, 提高农业资源利用率, 改善农业生态环境, 延伸产业链, 很好地满足人类面临的现实问题和社会可持续发展的需求, 不仅在解决人类粮食危机, 而且在提高生活质量 改善生存环境 缓解资源压力等重大社会问题上发挥不可替代的作用 以转基因作物为例, 由于转基因作物在产量 经济 环境和物质财富等方面带来的持续 显著的效益, 自 1996 年种植转基因作物以来, 每年种植转基因作物的面积逐年增加, 2012 年有 30 个国家的 1 730 万小农户和大农场主种植了 1.703 亿公顷 (23.545 亿亩 ) 的转基因作物, 比 2011 年增长了 6%, 即 1 030 万公顷 (1.545 亿亩 ), 达到历史最高点 1996 年至 2012 年转基因作物种植面积增长了 100 倍 (ISAAA, 2012), 使转基因成为农业近代史上利用最快的新技术 2 转基因育种技术是传统育种技术的继承和发展, 二者一脉相承自从人类驯化作物以来, 作物的进化动力以人工选择为主, 过去几千年里农作物改良方式主要利用生物群体自然存在的突变, 通过人工选择获得改良的品种, 积累优良基因 20 世纪以来, 随着遗传学迅速发展, 人类懂得了生物的遗传重组 连锁和分离原理, 通过选择优良亲本, 进行有性杂交, 将不同品种的优良特性聚合在一起, 更快 更好地获得优良的作物新品种, 逐步形成了传统育种技术和杂种优势利用的方法 从育种过程来分析, 传统育种技术改良作物品种大致分为四个环节 : 选择亲本 创造变异 定向选择 生产试验 在育种工作中, 育种家们首先根据育种目标进行遗传资源的收集 筛选和评价, 选择合适的亲本 ; 然后亲本间通过有性杂交或理化诱变, 创造遗传变异 ; 进一步通过表型观察对变异分离后代进行定向选择, 获得有价值 遗传稳定 理想的重组或突变基因型材料 ; 对遗传稳定的农作物新品系进行多年多点生态适应性评价和区域生产试验 尽管传统育种技术已经应用了近 100 年, 而且仍是作物育种的主流方法, 但其只能在生物种内个体间进行有性杂交来实现整体基因组重组, 对分离后代的表型选择, 无法克服遗传累赘的干扰, 不大可能准确地对目标基因进行操 作和选择 应用传统育种技术培育一个作物新品种是一个耗时 费力 费心 费神的过程 一方面, 有些重要性状如抗性 品质 适应性等的表型观测十分困难 ; 另一方面, 大多数重要的性状都是数量性状, 易受环境影响, 不同年份 不同生态环境性状表现的重复性差, 使得选择的准确性不高 转基因育种技术改良作物品种也大致分为四个环节 : 目标基因和转化受体的选择, 遗传转化产生变异, 转基因后代的表型筛选和分子鉴定, 转基因后代的安全性和生产性评价 转基因育种选择的目标基因可以来自同种或异种生物, 一般是基因功能清楚, 后代表现可准确预期 ; 转基因的受体材料具有较好生产应用价值 遗传转化修饰是通过工程设计将外源基因导入到受体的基因组中, 使导入的基因得到表达, 引起受体作物的性状产生可遗传的变异 转基因后代的筛选和鉴定是对可预见的变异转基因后代进行筛选, 对初步筛选的后代进行分子和农艺性状鉴定, 保留外源基因单拷贝整合的 性状遗传稳定的后代 对目标转基因后代的食品安全性 生态环境安全性, 以及生产的丰产性 适应性 目标性状稳定性进行科学的评价, 这一环节是转基因育种耗时最长的 从理论上来说, 转基因育种与传统育种没有本质区别, 都是通过遗传信息的交流获得优良的性状, 传统杂交育种具有更广泛的遗传信息的重组和交流, 转基因育种仅涉及单个基因或几个基因的交流 从遗传信息内容分析, 转基因育种更清楚 更明确 更具体 从技术上来说, 传统育种途径一般只能在生物种内个体间通过有性生殖方式实现基因转移过程, 而转基因育种途径所转化的目标基因则不受生物体之间亲缘关系的限制 传统育种的杂交和选择技术一般是在生物个体水平上进行, 转移的是整个基因组, 操作的是多个基因, 对后代的表型预见性较差, 选择效率低 ; 转基因育种所操作和转移的基因一般是来源明确 功能信息清楚, 可准确预测其后代的表型, 选择效率高 表 1 总结了转基因育种技术与传统育种技术的异同点 从中可见, 转基因育种技术并不排斥传统育种技术, 它是传统育种技术的延伸, 是传统育种技术的继承和发展, 不可能创造出新物种, 只
李阳生等 : 转基因技术 新的绿色革命的利器 605 表 1 转基因育种技术与传统育种技术的异同点 育种内容 转基因育种技术 传统育种技术 品种改良目标 明确 不确定性 遗传变异基础 外源单个或少数基因整合 基因的重组和突变 供体遗传物质 序列已知, 功能清楚 信息和功能模糊 供体目标基因 严格选择 选择不严格 可利用的基因资源 广, 不受生殖隔离限制 窄, 受生殖隔离限制 多目标基因聚合 相对容易 相对困难 受体变异方式 外源基因遗传转化 有性杂交或理化诱变 遗传累赘 无 有 目标性状稳定的时间 短 长 选择群体 转基因后代 重组分离后代 选择方法 表型加分子鉴定 表型鉴定 选择周期 短 长 安全性评价 有 全面 周期长 无 生产性评价 有 有 技术途径 基因工程为主, 杂交 系统选育为辅 杂交 系统选育 品种改良成效 育成目标性状的效率高 育成目标性状的效率低 是在育种后代中获得人们期待的新性状 尽管转基因技术是新绿色革命的锐利武器, 但不是唯一的武器, 传统的育种方法和杂种优势的利用技术等仍然会在新的绿色革命中发挥重要的作用 况且, 转基因技术与常规育种技术紧密结合, 可相得益彰, 不仅能培育多抗 优质 高产 高效新品种, 大大提高品种改良效率 ; 还可以降低农药 肥料投入, 在缓解资源约束 保障食物安全 保护生态环境 拓展农业功能等方面潜力巨大 3 科学地看待转基因技术和转基因食品科学技术发展史证明, 科学技术大大地拓展了人类的生存空间, 增强了人类改造和征服自然的手段和能力, 丰富了人类的生活, 提高了人类生活的质量, 加快了人类社会的变革和文明进步, 充分显示了其造福于人类的一面 与此同时, 科学和技术对自然和人类社会可能存在潜在的危害 像人类已经广泛利用的核能技术 信息技术 电力技术 汽车技术 集约化农业技术一样, 转基因技术也是一把双刃剑 转基因技术是生命科学具有里程碑式重大突破, 必将给医学 农业 环境带来新的生物产业革命, 并将开启人类生物经济时代 如果转基因技术没有得到正确地应用, 它也有可能给自然和人类带来意想不到的负面影响 现在社会民众对转基因技术 转基因产品存在一些误解, 不少人对转基因产品的安全性不放心, 对转基因技术的发展和应用存在忧虑, 是可以 理解的 但有些人别有用心, 不顾科学事实一味地反对转基因技术, 甚至将转基因技术和转基因食品妖魔化, 是不可接受的 对待科学的问题, 我们应该采用科学观点 科学试验和科学事实来客观分析 理性思考和正确对待 下列的一些观点将有助于民众更好地理解转基因技术的本质, 减少对转基因技术和转基因食品的误解 3.1 地球上生物同根同源, 人是众多物种中的一员尽管地球存在已发现和未发现的在形态 大小 生物学特征上各异的千万种生物, 但考古学 地质学 生命科学 化学等自然学科大量的证据支持地球上的生命有着共同的起源, 并通过 35 亿年漫长的进化过程逐步形成今天地球多姿多彩 生机勃勃的生命世界 人类虽然拥有高贵的血统, 但是仍然摆脱不了自己身体结构里不可磨灭的来自低等生物的印记 人类和其他生物的生命活动的分子基础是一样的, 人类 DNA 的结构 蛋白质的密码子与其他所有生命形式完全相同 近十年, 大规模基因组测序发现, 不同物种基因组的相似性远比我们原来预计的要高得多, 在动物 植物 微生物的基因组间存在大量的同源基因 也就是说, 我们平常所说的动物 植物 微生物是指生物的整体而言, 在基因水平上看, 很多基因都不是动物或植物所特有的 例如, 人类的基因和黑猩猩相似度高达 98.77%, 与猕猴的基因相似度约为 93%, 与小鼠的基因相似度超过 80%
606 植物生理学报 人类执行生物功能的蛋白质有 61% 与果蝇同源, 43% 与线虫同源, 46% 与酵母同源 人类所特有的基因非常少, 绝大多数的基因在其他生物中能找到同源基因 3.2 自然界存在广泛的物种间基因转移现象分子生物学及基因工程的发展揭示出生命本质的高度一致性 这种高度一致性使基因在不同生物体之间转移和表达成为可能, 使得来自两种生命形态的基因可以融为一体 事实上, 在自然界原核生物 低等单细胞真核生物之间, 甚至高等生物之间存在广泛的遗传物质的水平转移和交换 与遗传物质的 DNA 只在同一个物种内的竖向转递不同, 基因的水平转移是指特定基因或其片段的 DNA 序列以某种未知的方式从一个物种转移到另一个物种 如大肠杆菌与枯草杆菌之间存在高频率基因水平转移 单细胞真核生物硅藻与细菌之间存在双向基因转移, 硅藻从细菌获得了数百个基因, 而且基因转移在硅藻演化中似乎是普遍存在的, 产生了基因的非正规组合 通过全基因组分析 分子杂交 近旁序列变异分析等证实狗尾草属的谷子与水稻存在 MULE 转座子水平转移 不同类群基因组比较研究显示, 从其他生物获取基因是基因组进化和形成新基因重要途径之一, 基因转移事件在古老的地球生物之间就发生过, 并延续到今天 3.3 转基因事件自然界早就存在, 并不是人类发明的新鲜玩意儿农杆菌是天然的植物基因工程大师, 它是普遍存在于土壤中的一种革兰氏阴性细菌, 能在自然条件下趋化性地感染大多数双子叶植物的受伤部位, 并诱导产生冠瘿瘤或发状根 根癌农杆菌和发根农杆菌的细胞中有一段 T-DNA, 农杆菌通过侵染植物伤口进入细胞后, 可将 T-DNA 转入到植物细胞中, 并插入到植物基因组中 农杆菌这一天然的植物遗传转化系统早已存在自然界中, 人类在弄清楚生物的遗传物质 DNA 分子, 开发 DNA 操作技术, 认清天然 DNA 分子转移系统后, 再创建了基因工程技术 早期, 科学家只能利用农杆菌对一些双子叶植物进行基因转移, 经过不断对农杆菌的质粒进行改造, 现在已经能够利用农杆菌对越来越多的双子叶植物和许多单子叶植物 ( 包括水稻 玉米 小麦等粮食作物 ) 进行基因转化 可以说, 自然界是人类各种技术思想 工程原理及重大发明的源泉, 转基因技术的发明也不例外 现在的转基因技术是模仿大自然天然转基因而产生的, 转基因事件不是从无到有的新鲜事物, 人类只是更有目标 更多选择 更高效率 更大规模地利用转基因技术进行生命科学基础研究和生物技术产品开发, 造福于人类 3.4 转基因生物的生态安全性是可控的民众关切转基因生物是否对生态环境产生大规模的负面影响? 最近, 英国雷丁大学科学家 A. M. Mannion 和萨里大学的 Stephen Morse 发表了一篇综述, 总结了 15 年来转基因作物对农艺性状和环境的影响 他们分析了有关转基因作物公开发表的文章, 发现转基因作物的商业化给发展中国家和发达国家都带来了积极影响, 呈现多种正效应 在农艺性状方面, 转基因作物改善了病虫害抗性和杂草控制, 产量得以提高 ; 由于 光环 效应 抗虫作物给邻近的传统作物带来了好处 对生态环境的负面影响并未大规模发生, 由于减少了杀虫剂的用量, 减少了非靶性生物的伤害, 生态环境中保存更多有益生物 ; 使用转基因作物还可以减少能量输入, 是低碳投入 ; 杀虫剂的减少还降低了对农民健康的危害 3.5 转基因食品是安全的转基因食品是否安全? 这是人们另一个主要担心问题 根据经济合作与发展组织 (OECD) 联合国粮农组织 (FAO) 和世界卫生组织 (WHO) 等国际组织推荐的转基因食品安全评估原则, 大量的研究者在对转基因食品的安全性进行研究后证实, 经过检测的转基因食品是安全可靠的, 对消费者和环境而言, 都是无害的, 甚至转基因食品可以让许多传统自然食品更安全更健康, 人们对其防范有些过头了 况且, 1996 年美国允许第一例转基因食品在超市出售以来, 在过去的 15 年中, 数亿人吃了 3 万亿份转基因食物, 但没有一例被明确证实是有害的, 吃转基因食物有害的几率比你被小行星砸到的概率还低 围绕转基因技术利弊的争论无疑还将继续下去, 世界上绝大多数科学家都对转基因技术持积极态度, 认为利用这项技术定向改造生物, 可以大
李阳生等 : 转基因技术 新的绿色革命的利器 607 大加速优良生物的筛选和培育过程 ; 跨越物种间的屏障进行基因转移, 大大地扩展了可利用的基因资源 转基因技术作为新的绿色革命的利器将造福于人类, 并发挥不可替代的作用 英国著名科普作家 环保人士马克 林纳斯 (Mark Lynas), 原本是反转基因运动标志性人物, 他于 2013 年 1 月 3 日在牛津农业会议上发表了演讲, 公开承认自己态度发生了转变, 为自己一直以来妖魔化转基因的做法道 歉 他在意识到转基因作物安全性的同时, 认为该技术可以帮助解决全球日益增长的人口粮食需求 他认为是自己回归了科学的证据与理性, 才做出了这样的选择, 反对转基因就是反对科学 朱英国中国工程院院士武汉大学生命科学学院教授李阳生武汉大学生命科学学院教授