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3-3 呼吸與排泄 3-3-1 呼吸一 動物的呼吸作用 ( 一 ) 單細胞動物 水生低等無脊椎動物 : 利用細胞膜藉由擴散作用交換氣體 ( 二 ) 多細胞動物 : 藉呼吸器官交換氣體 1. 呼吸器官的必備三條件 : (1) 濕潤的薄膜 以利氣體的擴散 (O 2 和 CO 2 必須先溶於水 經擴散作用才能通過細胞膜 ) (2) 盡量擴大表面積 增加氣體交換速率 (3) 密佈微血管 以利氣體的運輸 ( 三 ) 動物的呼吸器官 ( 呼吸構造 ) 氣管蚯蚓鰓肺 + 皮膚肺昆蟲皮膚魚類兩生類哺乳類 & 鳥類 鰓弧 鰓板 鰓絲 支氣管 氣囊 氣管 89

二 人體的呼吸系統 2014 Cheng, Nai-Yu 鼻孔 鼻腔 咽 喉 氣管 左 右支氣管 小支氣管 肺 ( 氣囊 肺泡 ) 氣體由鼻孔進入後 到達肺臟以前經過的管道稱呼吸道, 具有淨化空氣 調溫 調濕之功能 ( 一 ) 鼻腔 1. 鼻毛 : 過濾灰塵 ( 淨化空氣 ) 2. 黏膜 : 分泌黏液 過濾灰塵 ( 淨化 ) 可使空氣潤溼 富含微血管, 暖化空氣咽 3. 嗅細胞 : 具有嗅覺功能 4. 鼻腔與眼睛有鼻淚管相通喉 < 補充 > 咽 1. 呼吸道 消化道的交會處 2. 顎 : 口腔與鼻腔的分界有硬顎 ( 骨骼 ) 和軟顎 ( 肌肉 ) 之分 3. 咽有七個開口通達他處 上有口 鼻孔 耳 ( 耳咽管 ); 下有食道 氣管 4. 咽壁上有扁桃腺 ( 淋巴組織 ) < 補充 > 喉 ( 發聲器官 ) 1. 位於氣管上端, 由軟骨和肌肉構成 2. 有九片軟骨其中有一稱為會厭軟骨 ( 位於喉的上方, 為一軟骨性瓢狀物 ), 與吞嚥動作有關 90

3. 吞嚥動作 (1) 軟顎向後延伸, 封閉鼻腔 (2) 喉部上升, 會厭軟骨覆蓋在喉上, 封閉呼吸道, 以防止食物誤入氣管 (3) 此時呼吸暫停 吞嚥完畢 軟腭 喉 會厭均迅速恢復原位 呼吸照常進行 4. 聲帶 (1) 兩條蒼白色之黏膜結締組織, 扁薄而有彈性與發聲有關 ; 中央為聲門 ( 氣體流經處 ) (2) 受喉部肌肉收縮及軟骨牽制而呈現不同的緊張度, 調控聲門大小 (3) 吸氣時聲門張開 ; 呼氣時聲門縮小, 震動聲帶 發聲 (4) 男生聲帶較長 ( 約 23mm), 女生較短 ( 約 17mm), 使男性聲音低沉渾厚, 女性聲音尖銳 (5) 若長期過度發聲或發聲方式錯誤 聲帶摩擦發炎 組織增生 聲帶息肉 ( 聲帶長繭 ) 91

( 二 ) 氣管 1. 位於食道的前方, 分為二條支氣管分別進入左肺及右肺 2. 管壁為平滑肌和 C 形軟骨 ( 維持管道形態 ) 3. 內壁由纖毛柱狀上皮細胞構成黏膜, 利用纖毛擺動將塵埃或異物排至喉部, 咳嗽吐出或由食道進入胃 ; 黏膜分泌黏液, 具有溼潤及暖和空氣的功能 * 香煙中含有尼古丁成分, 會降低纖毛擺動的效率 4. 小支氣管連通於膨大的氣囊, 氣囊外壁形成許多泡狀突起 ( 肺泡 ) ( 三 ) 肺 1. 位於胸腔內的柔軟富彈性的氣囊, 分為左葉 ( 二葉 ) 及右葉 ( 三葉 ) 2. 肺臟內不具肌肉, 不能主動脹縮, 利用彈性纖維支持肺泡 維持彈性 3. 肺的表面覆有光滑而潤溼的胸膜 ( 臟壁胸膜及體壁胸膜 ) 與胸腔間有胸膜腔存在, 腔內具有液體, 可減少磨擦 4. 肺泡囊外壁形成許多的泡狀的突起, 稱為肺泡, 以增大肺的表面積 ( 約為體表面積的五十倍 ) ( 人體含有 3-5 億個肺泡, 表面積將近 75 平方公尺 ) 5. 肺泡壁薄僅含有一層扁平的皮膜細胞, 外面密布著微血管, 進行氣體交換 6. 空氣污染 吸煙可能導致肺泡壁變脆弱, 肺泡破裂, 引起肺氣腫 氣體交換效率變差 92

三 胸腔的構造 2014 Cheng, Nai-Yu ( 一 ) 密閉的空腔 底部以橫膈肌與腹腔分界, 前有胸骨 後有脊柱, 兩側有 12 對肋骨 (1-10 與胸骨相連,11-12 浮肋 ), 肋骨間具有肋間肌 ( 二 ) 肋間肌和橫膈肌皆為骨骼肌, 與呼吸運動有關 ( 呼吸肌 ) 外肋間肌 : 收縮時, 骨架向上, 向外移 有時簡稱 肋間肌 < 補充 > 內肋間肌 : 收縮時, 骨架向下, 向內移 屬於呼氣肌 ( 三 ) 胸膜 ( 共兩層 ): 肺臟外表面和胸壁內表面各有一層光滑濕潤的胸膜所包圍, 構成封閉的胸膜腔, 腔內充滿液體, 減少肺臟與胸壁間的摩擦 ( 四 ) 胸腔內永遠是負壓 胸腔壓力 < 大氣壓力 四 呼吸肌 ( 皆為骨骼肌 ) 93

五 呼吸運動 2014 Cheng, Nai-Yu 呼吸運動 : 從外界獲得氧氣並排出氧化產生的二氧化碳的過程 ( 吸氣和吐氣 ) cf. ( 細胞 ) 呼吸作用 : 氧化各項有機物釋出能量的過程 ( 一 ) 呼吸速率 : 休息狀態下, 每分鐘約 15-18 次 ( 二 ) 肺臟完全不含肌肉, 不能主動脹縮!! 1. 呼吸運動由胸腔體積 ( 胸腔壓力 ) 控制 2. 胸腔體積由肋骨架和橫膈的位置來決定 依賴呼吸肌的協助 3. 主要的呼吸肌包括肋間肌和橫膈肌 ( 一般所稱的肋間肌為 外肋間肌 ), 均為骨骼肌 (1) 外肋間肌 收縮時將肋骨架向上向外拉起 胸腔體積增加 (2) 橫膈肌介於胸腔與腹腔之間 橫膈肌收縮 橫膈位置下降 胸腔體積增加 ( 三 ) 吸氣與吐氣的變化 ( 休息狀況下 ) 1. 胸腔為一密閉空間, 其體積和壓力的變化符合波以耳定律 P 1 V 1 =P 2 V 2 肋間肌肋骨橫膈肌橫膈位置胸腔體積胸腔壓力肺臟體積肺內壓氣體吸氣收縮上升收縮下降變大變小變大變小流入呼氣舒張下降舒張上升變小變大變小變大流出 2. 胸腔壓力永遠是負壓 ( 胸腔壓力 < 大氣壓力 ), 肺臟才不會被壓扁, 能夠被動脹縮 3. 氣胸 : 胸膜受損破裂 空氣進入胸腔 ( 負壓環境破壞 ) 壓迫肺臟而導致呼吸困難 94

< 補充 > 呼吸運動時, 肺內壓與胸腔壓力的變化 : 肺內壓 胸腔壓力 吸氣體積 < 補充 > 呼吸深度 : 休息狀態下, 每次吸氣或呼氣的體積 ( 約 500ml) 即潮氣容積 1. 吸氣儲備容積 : 正常吸氣之後, 用力吸氣時所能再吸入的氣體容積 ( 約 3300ml) 2. 呼氣儲備容積 : 正常呼氣之後, 用力呼氣時所能再能呼出的氣體容積約 (1000ml) 3. 肺餘容積 : 最大呼氣後, 餘留在肺內的氣體容積約 (1200ml), 防止肺泡萎縮 ; 肺餘容積是肺的功能指標, 除了老化或肺部疾病之外不會改變 4. 肺活量 = 吸氣儲備容積 + 呼氣儲備容積 + 潮氣容積之和 ; 肺內扣除肺餘容積外的可呼出總體積約 5000ml( 女性約 3400 ml, 男性約 4800 ml) 95

六 氣體的運輸和交換 ( 一 ) 內呼吸與外呼吸 2014 Cheng, Nai-Yu 1. 外呼吸 : 肺泡與微血管間的氣體交換 ; 利用呼吸構造與外界交換氣體 2. 內呼吸 : 微血管與體內細胞間經組織液氣體交換 ; 靠循環系統運送至全身, 以供細胞利用 3. 外呼吸和內呼吸利用簡單擴散進行氣體交換 : 肺泡的 O 2 分壓較高,CO 2 分壓較低, 因此 O 2 擴散進入肺泡微血管,CO 2 擴散進入肺泡而組織細胞的 O 2 分壓低,CO 2 分壓高, 因此 CO 2 擴散進入微血管,O 2 擴散進入組織細胞 ( 二 ) 氧氣的運輸 1. 少部分 (2%) 氧氣直接溶解在血漿中, 由血漿運送 2. 大部分 (98%) 氧氣與紅血球中的血紅素 (Hb) 結合運送肺泡微血管 Hb( 血紅素, 暗紅色 ) + O 2 HbO 2 ( 氧合血紅素, 鮮紅色 ) 組織微血管 ( 三 ) 二氧化碳的運輸 : 主要由血漿, 以 HCO3- 形式運送, 少部分由血紅素運輸 < 補充 > 血紅素 (Hemoglobin) (1) 由四條多肽鏈組成 ( 二條 α 鏈 + 二條 β 鏈 ) α2β2 (2) 每條多肽鏈含一個色素基 (Heme), 每個色素基含一個亞鐵離子 (Fe 2+ ) O 2 結合位 (3) 每個血紅素分子含 4 個亞鐵離子 每個血紅素分子可與 4 個 O 2 結合 (4) 氧氣與血紅素結合為可逆反應 ( 依濃度決定方向 ): 不需酵素 (5) 血紅素與一氧化碳的親和力為氧氣的 200-300 倍, 且結合位與氧氣相同, 結合後呈櫻桃色 CO 會抑制血紅素運輸氧氣 因此當室內瓦斯燃燒不完全, 產生 CO 時, 會造成一氧化碳中毒, 導致缺氧窒息死亡 96

< 補充 > 二氧化碳的運輸方式 1. 約 7% 直接溶於血漿中 2. 約 23% 和血紅素 ( 或其他血漿蛋白 ) 結合 ( 結合位與氧氣不同 ):Hb+CO 2 HbCO 2 ( 暗紅色 ) - 3. 約 70% 進入紅血球 (RBC), 藉碳酸酐酶催化, 和水結合, 解離成 HCO 3 在血漿中運送 - 碳酸酐酶在組織微血管, 催化反應向右, 將 CO 2 形成 HCO 3 運輸 - 碳酸酐酶在肺泡微血管, 催化反應向左, 將 HCO 3 形成 CO 2 釋出紅血球解離, 不需酵素 CO 2 + H 2 O H 2 CO 3 H + - + HCO 3 碳酸酐酶 97

3-3-2 排泄 排泄作用 定義 : 排除細胞代謝作用產生的廢物 cf. 排遺 : 生物體將消化系統無法消化吸收的剩餘物質排除體外的過程 ( 即排便 ) < 補充 > 排泄的物質 1. 醣類 & 脂質 CO 2 + H 2 O + 熱能 2. 蛋白質 & 核酸 CO 2 + H 2 O + 含氮廢物 + 熱能 (1) 不同動物體內產生的含氮廢物種類不相同 :( 由水分獲得與能量消耗來決定 ) 含氮廢物種類氨尿素尿酸毒性 & 溶解度大中小 ( 可形成固態結晶 ) 排泄時需水量多中少形成所需能量少中多陸生節肢動物水生動物 多數魚類種類兩生類成體 哺乳類爬蟲類 鳥類兩生類的幼體 ( 蝌蚪 ) 沙漠中的哺乳類 (2) 人體排除的含氮廢物主要形式 : 尿素蛋白質代謝產生的氨, 由循環系統送至肝臟轉換成尿素, 再由腎臟排出人體的尿液中還有少量尿酸 ( 由核酸中的嘌呤代謝產生 ) 尿酸過高 : 痛風 < 補充 > 排泄的構造 1. 肺 : 排除 CO 2 & H 2 O 2. 泌尿器官 : 排除水 尿素 尿酸 無機鹽等 3. 汗腺與皮膚 : 排除水 尿素 無機鹽 熱能 4. 肝及腸道 : 排除膽色素 泌尿系統一 人體的泌尿系統 : 包括腎臟 輸尿管 膀胱及尿道 98

( 一 ) 腎臟 1. 位置 : 外形似蠶豆, 兩個腎臟位於腹腔背側, 左腎位置略高於右腎 (2-3cm) 2. 功能 : 形成尿液 排除代謝產物 維持體內水 礦物質 酸鹼質 血壓恆定 3. 內部構造 ( 縱切 ) (1) 皮質 : 外側 (2) 髓質 : 內側, 由 15-20 個腎錐體組成 (3) 腎門 : 腎臟內緣的凹陷處, 為輸尿管 血管 神經 淋巴管進出腎臟的門戶 (4) 腎盂 : 輸尿管前端膨大呈漏斗狀的空腔, 匯集尿液輸入輸尿管的地方 2014 Cheng, Nai-Yu ( 二 ) 輸尿管 : 連接腎臟 ( 腎盂 ) 和膀胱的管道, 約 27 公分 ( 三 ) 膀胱 1. 由平滑肌構成的囊狀構造, 具收縮性, 是暫存尿液的地方 2. 膀胱的最大容量約為 500 ml (1) 約儲存 150 ml 尿液時, 大腦產生尿意 (2) 約儲存 300 ml 尿液時, 有逼迫感, 令人難忍不舒服 3. 膀胱內壁具有張力受器, 當膀胱儲存尿液膨大時, 張力受器活化, 啟動排尿反射 4. 膀胱外側具有內外兩層括約肌, 內括約肌為平滑肌, 由排尿反射控制 ; 外括約肌為骨骼肌, 大腦意識可部分控制 括約肌舒張 : 排尿 ( 四 ) 尿道 : 尿液排出體外的管道, 男性尿道較長 女性尿道較短 二 腎臟的功能和構造基本單位 腎元 絲球體 主要分布於腎臟的皮質, 每個腎臟約有 100-130 萬個腎元 腎元 = 絲球體 + 鮑氏囊 + 腎小管 ( 不包含集尿管!!) 99

( 一 ) 絲球體 ( 腎小球 ): 位於鮑氏囊內的微血管團腎動脈 入球小動脈 絲球體 ( 第一套微血管網 ) 出球小動脈 第二套微血管網 小靜脈入球小動脈的直徑 > 出球小動脈的直徑 絲球體血壓高於一般的微血管網 過濾作用 ( 二 ) 鮑氏囊腎小管的起始端成盲端, 膨大成杯狀的部分, 外側細胞與腎小管相連 內側細胞緊貼著絲球體外圍, 內外兩層細胞間的鮑氏囊腔收集濾液, 送入腎小管 * 絲球體 + 鮑氏囊有時合稱 腎小體, 一定位在皮質 ( 三 ) 腎小管 1. 腎小管外側圍繞著第二套微血管網, 調節濾液組成 ( 再吸收與分泌作用 ) 2. 遠曲小管最後將濾液匯入集尿管, 由集尿管送往腎盂, 形成真正的尿液 < 補充 > 包括 : 近曲小管 亨耳氏套 遠曲小管三個部分 (1) 近曲小管 : 近鮑氏囊處的腎小管, 位於皮質, 再吸收最主要的場所 ( 約佔 70%) (2) 亨耳氏套 :U 字型深入髓質的腎小管, 主要與尿液濃縮有關 * 僅哺乳類和鳥類的腎元具有深入髓質的亨耳氏套, 且並非每一個腎元都有皮質腎元 : 約佔 80%, 不具有深入髓質的亨耳氏套, 完全分布於皮質近髓質腎元 : 約佔 20%, 具有深入髓質的亨耳氏套 ( 但腎元其他部分仍主要在皮質 ) (3) 遠曲小管 : 近集尿管處的腎小管, 位於皮質 ( 四 ) 集尿管 ( 集合管 ) ( 不屬於腎元的一部分!) 1. 集尿管匯集來自許多腎元的濾液, 送往腎盂 2. 在集尿管中, 仍有再吸收和分泌作用的進行, 因此不能算是真正的尿液 ( 真正的尿液應該產生於腎盂 ) 100

三 尿液的形成 ( 一 ) 尿液形成三步驟 發生位置 參與分子 動力來源 2014 Cheng, Nai-Yu 過濾 絲球體 鮑氏囊囊腔 所有小分子物質 ( 水 離子 尿素 葡萄糖 胺基酸 ) 大分子 ( 如血漿蛋白 ) 血球 壓力差 (ATP) r 入球小動脈 >r 出球小動脈 再吸收 腎小管 集尿管 第二套微血管網 葡萄糖 胺基酸 100% 再吸收水 Na + HCO - 3 部分再吸收 主動運輸 ( 需要 ATP) 擴散 分泌 第二套微血管網 腎小管 集尿管 部分藥物 色素 H +. 主動運輸 ( 需要 ATP) 擴散 * 腎動脈 ( 含尿素最多 養分和氧氣高 ); 腎靜脈 ( 含尿素最少, 二氧化碳濃度高 ) ( 二 ) 血液 尿液 濾液的比較 (g/ L) 蛋白質 葡萄糖 胺基酸 尿素 鈉離子 氯化物 血漿 70 1.0 0.3 0.3 3.0 4.0 鮑氏囊濾液 0 1.0 0.3 0.3 3.0 4.0 正常尿液 0 0 0 20.0 6.0 6.0 1. 尿液中為什麼沒有血球和蛋白質? 在絲球體無法通過管壁間隙, 過濾至鮑氏囊中 2. 尿液中為什麼沒有葡萄糖和胺基酸? 在腎小管被 100% 再吸收! 3. 尿液中為什麼尿素 鈉離子和氯離子濃度大幅增加? 因為水被部分再吸收, 濃縮 101

< 補充 > 再吸收與分泌作用 < 補充 > 尿液的檢驗腎小管再吸收 1. 每天流經腎臟的血液總計 180 公升 僅形成 1.5~2 公升尿液 2. 尿液檢驗 (1) 外觀 : 澄清黃色液體 (2) 酸鹼值 :ph 4.8-7.0 cf. 血液的酸鹼值 :ph 7.35-7.45 (3) 正常尿液中不該有蛋白質 血球腎臟 / 泌尿系統發炎受損 尿蛋白 尿潛血或尿中出現白血球 (4) 尿酸含量過高 : 痛風高危險群 ( 但主要以血中尿酸含量為判斷標準 ) (5) 正常尿液中不該有葡萄糖 A. 糖尿病 : 胰島素分泌不足或胰島素受體異常造成 ( 腎小管再吸收正常!) 腎小管再吸收有極限 ( 稱為腎臟葡萄糖閾值 ), 若因胰島素分泌不足或受體異常, 使血糖濃度升高到 180mg/dl 以上, 葡萄糖便無法被 100% 再吸收, 此時便會出現尿糖症狀, 稱為糖尿病 B. 若因其他因素造成尿糖症狀 ( 如腎小管再吸收異常 ), 不能稱為糖尿病 <Summary> 腎臟的功能 ( 一 ) 排除含氮廢物及水溶性毒素 ( 二 ) 調節體內水 電解質的恆定 進而調節血壓恆定 ( 三 ) 調節體液酸鹼值恆定 ( 分泌 H +, 再吸收 HCO - 3 ) ( 四 ) 含有部分內分泌細胞 : 分泌激素 ( 如 : 紅血球生成素等 ) 102

< 補充 > 腎臟的病變與治療 ( 一 ) 泌尿系統結石 ( 與人的體質 飲食習慣有關 ) 1. 高鹽 高脂 高糖 低纖維 高動物性蛋白質的食物 加速結石的形成 2. 改變不良的飲食習慣, 適時並足量補充水分 預防泌尿系統結石 2014 Cheng, Nai-Yu ( 二 ) 腎衰竭 ( 慢性腎功能不全 ) 指腎臟因各種急性或慢性傷害造成功能的喪失, 導致體內代謝廢物堆積, 而干擾了器官組織的正常運轉與功能發揮 ; 通常腎功能下降至正常的 20% 或以下時才會顯現出症狀, 當腎功能下降至 5% 以下時, 稱為尿毒症 病人須接受腎臟替代治療, 如血液透析 腹膜透析或腎臟移植才能延續生命 臨床常見症狀 : 噁心 嘔吐 食慾不振 體重減輕 全身倦怠 嗜睡 注意力不集中 皮膚搔癢 乾燥 膚色呈現黃灰或蒼白色 水腫 少尿或無尿 口腔有阿摩尼亞味等等 ( 三 ) 血液透析 ( 俗稱 洗腎 ) 1. 利用內含透析液 ( 成分與血漿相似 ) 的腎臟透析儀 ( 人工腎臟 ) 輔助腎臟病患者恢復對體內血漿的正常溶質平衡 2. 洗腎過程 : 將病患血液持續導入人工腎臟內 血液與透析液以人工半透膜隔開 血液中的代謝廢物擴散至透析液中 將移除代謝廢物的血液送回病患體內 103