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第 四 章 脂 質 類 脂 質 類 所 有 脂 類 是 天 然 存 在 的 化 合 物, 它 們 在 結 構 上 有 相 當 地 不 同, 但 其 共 同 的 特 徵 是 均 可 溶 於 非 極 性 溶 劑 中, 但 均 不 溶 於 水 中 生 物 化 學 130 4.1 脂 質 類 (Lipids) 脂 質 類 又 稱 脂 類 (Lipids) 是 生 物 分 子 的 一 族, 其 共 同 特 性 是 可 溶 於 有 機 溶 劑, 但 不 溶 於 水 脂 質 類 是 細 胞 膜 脂 溶 性 維 生 素 及 類 固 醇 激 素 中 的 重 要 特 點 脂 質 類 的 類 型 (Types of Lipids) 具 有 特 定 結 構 可 用 來 區 分 不 同 類 型 的 脂 質 類 脂 質 類 像 蠟 脂 肪 油 類 及 甘 油 磷 酸 脂 質 類 為 酯 類, 可 被 水 解 而 得 到 脂 肪 酸 及 包 含 醇 類 的 其 他 產 物 130 130

脂 質 類 的 類 型 (Types of Lipids) 醣 類 例 題 4.1 脂 質 類 的 類 別 哪 一 類 的 脂 質 類 不 含 脂 肪 酸? 解 類 固 醇 類 是 不 含 脂 肪 酸 的 脂 質 類 練 習 哪 一 類 的 脂 質 類 含 有 醣? 類 固 醇 類 131 131 4.2 脂 肪 酸 類 (Fatty Acids) 4.2 脂 肪 酸 類 (Fatty Acids) 脂 肪 酸 (fatty acid) 含 有 長 碳 鏈 連 接 於 羧 基 的 一 末 端 雖 然 羧 酸 部 分 是 親 水 性 的, 長 的 疏 水 性 的 碳 鏈 使 長 鏈 脂 肪 酸 不 溶 於 水 大 多 數 天 然 存 在 的 脂 肪 酸 含 有 偶 數 的 碳 原 子, 通 常 介 於 10 至 20 之 間 132 132

4.2 脂 肪 酸 類 (Fatty Acids) 4.2 脂 肪 酸 類 (Fatty Acids) 飽 和 脂 肪 酸 (Saturated fatty acids): 只 含 有 單 鍵 單 元 不 飽 和 脂 肪 酸 (Monounsaturated fatty acids): 在 碳 鏈 中 含 有 一 個 雙 鍵 多 元 不 飽 和 脂 肪 酸 (polyunsaturated fatty acids): 含 有 二 個 或 以 上 的 雙 鍵 133 133 4.2 脂 肪 酸 類 (Fatty Acids) 4.2 脂 肪 酸 類 (Fatty Acids) 具 有 雙 鍵 的 化 合 物 可 以 具 有 順 式 及 反 式 立 體 異 構 物 在 順 式 異 構 物 中, 碳 鏈 的 幾 何 形 狀 是 非 線 性 的, 在 雙 鍵 處 具 有 一 個 扭 結 (kink) 順 式 鍵 結 對 不 飽 和 脂 肪 酸 的 性 質 具 有 一 個 重 要 的 影 響 133 134

脂 肪 酸 的 性 質 (Properties of Fatty Acids) 脂 肪 酸 的 性 質 (Properties of Fatty Acids) 飽 和 脂 肪 酸 會 依 規 則 樣 式 緊 密 靠 在 一 起, 而 使 碳 鏈 之 間 發 生 強 吸 引 力, 結 果 需 要 較 多 量 的 能 量 及 高 溫 來 分 離 脂 肪 酸 及 熔 化 脂 肪 當 碳 鏈 長 度 增 加 時, 則 碳 鏈 之 間 的 相 互 作 用 力 增 加 而 需 要 較 高 的 熔 點 在 不 飽 和 脂 肪 酸 中, 順 式 鍵 結 造 成 碳 鏈 彎 曲, 而 造 成 分 子 呈 不 規 則 排 列, 結 果 使 碳 鏈 之 間 較 少 相 互 作 用 因 此, 不 飽 和 脂 肪 的 熔 點 比 那 些 飽 和 脂 肪 的 熔 點 更 低 134 135 例 題 4.2 脂 肪 酸 的 結 構 和 性 質 考 慮 油 酸 的 結 構 a. 為 何 此 物 質 被 稱 為 酸? b. 在 油 酸 分 子 中 有 多 少 碳 原 子? c. 它 是 飽 和 的 或 不 飽 和 的 脂 肪 酸? d. 在 室 溫 時 它 可 能 是 固 體 或 液 體? e. 它 可 溶 於 水 嗎? 例 題 4.2 解 a. 油 酸 含 有 一 個 羧 基 b. 它 含 有 18 個 碳 原 子 c. 它 是 不 飽 和 脂 肪 酸 d. 在 室 溫 時 它 是 液 體 e. 不 溶, 其 長 烴 鏈 使 它 不 溶 於 水 135 136

例 題 4.2 練 習 棕 櫚 油 酸 是 一 種 脂 肪 酸, 具 有 下 列 的 結 構 式 : a. 在 棕 櫚 油 酸 分 子 中 有 多 少 碳 原 子? b. 它 是 飽 和 的 或 不 飽 和 的 脂 肪 酸? c. 在 室 溫 時 它 是 固 體 或 液 體? 前 列 腺 素 類 (Prostaglandins) 前 列 腺 素 是 在 人 體 大 多 數 細 胞 中 低 量 的 像 激 素 的 物 質 前 列 腺 素 有 時 被 稱 為 二 十 碳 烯 酸 類 (eicosanoids) 在 碳 9 上 具 有 酮 基 者 被 稱 為 PGE, 而 在 碳 9 上 具 有 羥 基 者 被 稱 為 PGF 136 136 前 列 腺 素 類 (Prostaglandins) 前 列 腺 素 類 (Prostaglandins) 137 137

前 列 腺 素 類 (Prostaglandins) 前 列 腺 素 類 (Prostaglandins) 疼 痛 發 燒 及 發 炎 的 治 療 是 根 據 抑 制 將 花 生 油 酸 轉 變 成 前 列 腺 素 的 酶 若 干 的 非 類 固 醇 消 炎 藥 劑 (NSAIDs), 像 阿 斯 匹 靈, 會 阻 止 前 列 腺 素 的 生 成, 因 此 降 低 疼 痛 及 發 炎, 並 減 少 發 燒 ( 解 熱 劑 ) 伊 布 芬 (ibuprofen) 具 有 相 似 的 消 炎 及 止 痛 效 果 137 139 4.3 蠟 脂 肪 及 油 類 (Waxes, Fats, and Oils) 蠟 存 在 於 許 多 植 物 及 動 物 中, 在 水 果 上 及 植 物 的 葉 和 莖 上 塗 一 層 棕 櫚 蠟 有 助 於 防 止 水 分 的 流 失 及 疫 病 之 損 害, 在 動 物 和 鳥 類 的 皮 膚 毛 皮 及 羽 毛 上 的 蠟 提 供 防 水 膜 蠟 是 飽 和 脂 肪 酸 和 長 鏈 醇 形 成 的 一 種 酯 蜂 蠟 由 蜂 窩 取 得, 而 棕 櫚 蠟 由 棕 櫚 樹 取 得, 荷 荷 葩 蠟 被 用 來 製 作 蠟 燭 及 像 唇 膏 的 化 粧 品 羊 毛 脂 是 來 自 羊 毛 的 混 合 蠟 140 140

脂 肪 和 油 : 三 醯 甘 油 (Fats and Oils: Triacylglycerols) 在 人 體 中, 脂 肪 酸 以 脂 肪 和 油 類 形 式 被 貯 存 稱 為 三 醯 甘 油 (triacylglycerols) 這 些 物 質 也 稱 為 稱 三 酸 甘 油 酯 (triglycerides), 是 甘 油 ( 三 羥 基 醇 ) 和 脂 肪 酸 結 合 而 成 的 三 酯 類 三 醯 甘 油 酯 是 藉 酯 化 反 應 (esterification) 而 生 成, 這 是 甘 油 的 羥 基 與 脂 肪 酸 的 羧 基 鍵 結 而 形 成 141 141 大 多 數 脂 肪 和 油 類 是 由 含 有 兩 個 或 三 個 不 同 脂 肪 酸 的 三 酸 甘 油 酯 混 合 而 成 三 醯 甘 油 是 動 物 能 量 貯 存 的 主 要 形 成 例 題 4.3 寫 出 三 醯 甘 油 的 結 構 試 寫 出 由 油 酸 所 形 成 的 簡 單 三 醯 甘 油 的 三 油 脂 結 構 式 解 三 油 脂 是 甘 油 和 三 分 子 油 酸 形 成 的 三 醯 甘 油 各 脂 肪 酸 藉 酯 鍵 與 甘 油 中 的 一 個 羥 基 鍵 結 141 142

練 習 寫 出 含 三 分 子 肉 豆 蔻 酸 的 三 醯 甘 油 的 結 構 脂 肪 和 油 類 的 熔 點 (Melting Points of Fats and Oils) 脂 肪 (fat) 是 在 室 溫 時 為 固 體 的 三 醯 甘 油 油 類 (oil) 是 在 室 溫 時 為 液 體 的 三 醯 甘 油 酯 動 物 脂 肪 通 常 比 蔬 菜 油 含 有 更 多 的 飽 和 脂 肪 酸, 因 此 動 物 脂 肪 的 熔 點 比 蔬 菜 油 更 高 例 題 4.3 142 143 143 144

4.4 三 醯 甘 油 的 化 學 性 質 (Chemical Properties of Triacylglycerols) 氫 化 作 用 (Hydrogenation) 不 飽 和 脂 肪 的 氫 化 作 用 (hydrogenation) 將 碳 - 碳 雙 鍵 轉 變 成 單 鍵 在 鎳 或 鉑 催 化 劑 存 在 下, 氫 氣 以 氣 泡 方 式 通 過 加 熱 的 油 而 產 生 氫 化 當 氫 加 入 所 有 三 油 脂 的 雙 鍵, 則 產 物 是 飽 和 的 三 硬 脂 145 145 不 飽 和 脂 肪 的 氧 化 (Oxidation of Unsaturated Fats) 在 氧 及 微 生 物 存 在 下, 脂 肪 或 油 當 其 雙 鍵 被 氧 化 時 會 形 成 腐 臭 油 脂 味, 氧 化 後 的 產 物 是 具 有 不 悅 味 道 的 短 鏈 脂 肪 酸 及 醛 類 當 繁 重 的 任 務 及 操 練 而 大 量 流 汗 時, 結 果 累 積 短 鏈 的 醛 類 和 脂 肪 酸 使 人 體 產 生 體 臭 味 147 147

水 解 (Hydrolysis) 三 醯 甘 油 在 強 酸 或 消 化 酶 [ 稱 為 脂 肪 酶 (lipases)] 存 在 下 被 水 解, 酯 鍵 水 解 的 產 物 是 甘 油 和 三 分 子 脂 肪 酸 極 性 的 甘 油 溶 於 水 中, 但 具 有 長 烴 鏈 的 脂 肪 酸 則 不 溶 於 水 水 解 (Hydrolysis) 147 149 當 脂 肪 在 像 氫 氧 化 鈉 的 強 鹼 中 加 熱 時, 脂 肪 的 皂 化 會 得 到 甘 油 和 脂 肪 酸 的 鈉 鹽, 此 稱 為 肥 皂 脂 肪 或 油 + 強 鹼 甘 油 + 脂 肪 酸 鈉 鹽 ( 肥 皂 ) 脂 類 的 反 應 寫 出 在 消 化 程 序 中 三 月 桂 脂 被 酵 素 脂 肪 酶 催 化 水 解 的 反 應 式 解 皂 化 (Saponification) 例 題 4.4 149 149

4.5 甘 油 磷 酸 脂 質 類 (Glycerophospholipids) 甘 油 磷 酸 脂 質 類 (glycerophospholipids) 是 脂 類 的 一 族, 與 三 醯 甘 油 相 似, 除 了 甘 油 的 一 個 羥 基 經 由 磷 酸 二 酯 鍵 連 結 磷 酸 和 一 個 胺 基 酸 練 習 當 含 有 油 酸 和 亞 麻 油 酸 的 三 醯 甘 油 完 全 被 水 解 所 得 產 物 的 名 稱 是 什 麼? 例 題 4.4 150 151 磷 酸 酯 (Phosphate Esters) 醇 的 羥 基 和 磷 酸 之 間 形 成 酯 鍵 而 得 到 酯 的 產 物, 類 似 醇 與 羧 酸 形 成 酯 的 產 物 磷 酸 酯 (Phosphate Esters) 在 甘 油 磷 酸 脂 中 存 在 的 三 個 胺 基 醇 是 膽 鹼 (choline) 絲 胺 酸 (serine) 及 乙 醇 胺 磷 酸 酯 和 另 一 個 醇 反 應 形 成 磷 酸 二 酯 152 152

磷 酸 酯 (Phosphate Esters) 卵 磷 脂 (Lecithins) 和 腦 磷 脂 (cephalins) 是 甘 油 磷 酸 脂 質 的 兩 種 類 型, 特 別 豐 富 地 存 在 於 腦 和 神 經 組 織, 以 及 蛋 黃 小 麥 胚 芽 及 酵 母 中 甘 油 磷 酸 脂 質 (glycerophospholipids) 同 時 含 有 極 性 和 非 極 性 部 分, 使 它 們 可 同 時 與 極 性 和 非 極 性 物 質 相 互 作 用 離 子 化 的 胺 基 醇 和 磷 酸 根 部 分 稱 為 頭 部, 是 極 性 而 能 夠 與 水 形 成 氫 鍵 兩 個 脂 肪 酸 連 結 與 甘 油 分 子 的 部 份 代 表 磷 酸 脂 非 極 性 的 尾 部 烴 鏈 使 尾 部 僅 溶 於 其 他 非 極 性 物 質 ( 大 部 分 為 脂 類 ) 磷 酸 酯 (Phosphate Esters) 152 153 繪 出 甘 油 磷 酸 脂 質 的 結 構 繪 出 腦 磷 脂 的 結 構, 使 用 硬 脂 酸 做 為 脂 肪 酸, 及 組 胺 酸 做 為 胺 基 酸 敘 述 在 甘 油 磷 酸 脂 質 中 的 各 成 分 解 一 般 而 言, 甘 油 磷 酸 脂 質 是 由 甘 油 分 子 中 二 個 碳 原 子 與 脂 肪 酸 ( 像 硬 脂 酸 ) 連 結 所 組 成 第 三 個 碳 原 子 經 由 酯 鍵 與 磷 酸 根 鍵 聯 至 胺 基 醇 此 例 中, 胺 基 醇 為 絲 胺 酸 磷 酸 酯 (Phosphate Esters) 例 題 4.5 153 153

4.6 神 經 脂 質 類 (Sphingolipids) 神 經 脂 質 類 (Sphingolipids) 與 磷 酸 脂 質 類 相 似, 具 有 極 性 和 非 極 性 部 分, 稱 為 神 經 鞘 胺 醇 的 長 鏈 胺 基 醇 連 結 至 脂 肪 酸 磷 酸 根 和 一 胺 基 醇 練 習 甘 油 磷 酸 脂 質 的 四 個 成 分 是 什 麼? 例 題 4.5 154 155 4.6 神 經 脂 質 類 (Sphingolipids) 當 神 經 鞘 胺 酸 中 的 NH2 基 團 與 脂 肪 酸, 藉 醯 胺 鍵 聯 (amide link) 產 生 一 種 神 經 醯 胺 (ceramide) 4.6 神 經 脂 質 類 (Sphingolipids) 含 量 最 豐 富 的 神 經 脂 質 類 之 一 是 神 經 磷 脂 (sphingomyelin) 它 是 骨 髓 磷 脂 鞘 (myelin sheath) 的 白 色 物 質, 被 覆 在 神 經 細 胞 周 圍 以 增 加 神 經 脈 衝 的 速 率, 隔 絕 和 保 護 神 經 細 胞 155 155

糖 原 神 經 鞘 脂 質 類 (Glycosphingolipids) 糖 原 神 經 鞘 脂 質 類 (glycosphingolipids) 是 含 有 像 半 乳 糖 或 葡 萄 糖 等 醣 類 之 神 經 脂 類, 它 們 是 神 經 膜 和 肌 肉 的 重 要 成 分 腦 苷 脂 類 (Cerebrosides) 雖 然 腦 苷 脂 類 在 膜 中 僅 存 在 少 量, 某 些 類 型 的 糖 原 神 經 鞘 脂 質 在 細 胞 表 面 上 對 細 胞 識 別 和 組 織 免 疫 性 是 重 要 的 腦 苷 脂 (cerebrosides) 是 用 單 醣 ( 通 常 為 半 乳 糖 ) 取 代 神 經 醯 胺 的 OH 基 156 156 腦 苷 脂 類 (Cerebrosides) 神 經 節 醣 脂 類 (Gangliosides) 神 經 節 醣 脂 類 在 神 經 膜 中 是 重 要 的, 對 激 素 病 毒 和 某 些 藥 劑 是 扮 演 受 體 的 角 色 泰 薩 氏 症 (Tay-Sachs disease) 是 由 於 在 己 糖 苷 酶 A (hex-osaminidase A)[ 對 除 去 N- 乙 醯 基 -D- 半 乳 糖 胺 所 需 的 一 種 酶 ] 的 基 因 缺 陷, 造 成 被 稱 為 GM 2 的 神 經 節 醣 脂 堆 積 所 造 成 的 病 症 156 156

神 經 節 醣 脂 類 (Gangliosides) 糖 原 神 經 鞘 脂 質 在 費 勃 來 氏 症 (Fabry s disease) 中, 神 經 節 醣 脂 質 的 累 積 是 由 於 缺 乏 α- 半 乳 糖 苷 酶 辨 認 在 此 糖 原 神 經 鞘 脂 質 中 成 分 A-E 為 何? 例 題 4.6 157 157 解 在 此 糖 原 神 經 鞘 脂 質 中, 各 成 分 為 神 經 鞘 胺 醇 (A); 硬 脂 酸 (B) 一 種 18- 碳 酸 脂 肪 酸 ; 兩 個 半 乳 糖 單 元 (C,D); 及 一 個 葡 萄 糖 (E) 練 習 你 如 何 知 道 此 糖 原 神 經 鞘 脂 質 是 一 種 神 經 節 醣 脂, 而 不 是 一 種 腦 苷 脂? 4.7 類 固 醇 : 膽 固 醇 膽 鹽 及 類 固 醇 激 素 (Steroids: Cholesterol, Bile Salts, and Steroid Hormones) 類 固 醇 (steroids) 是 含 有 類 固 醇 核 的 化 合 物, 它 由 三 個 環 己 烷 環 和 一 個 環 戊 烷 環 融 合 在 一 起 在 類 固 醇 核 中 的 四 個 環 以 A B C D 來 表 示, 碳 原 子 的 編 號 由 環 A 的 碳 開 始, 且 在 兩 個 甲 基 結 束 例 題 4.6 157 159

膽 固 醇 (Cholesterol) 膽 固 醇 (cholesterol) 是 體 內 最 重 要 且 最 豐 富 的 類 固 醇 之 一 它 是 一 種 固 醇 (sterol), 因 為 在 碳 3 上 含 有 氧 原 子 的 羥 基 ( OH) 在 體 內 的 膽 固 醇 (Cholesterol in the Body) 膽 固 醇 是 細 胞 膜 骨 髓 磷 脂 鞘 及 腦 和 神 經 組 織 中 的 成 分 在 體 內 的 膽 固 醇 來 自 食 用 肉 類 牛 乳 及 蛋, 它 也 可 在 肝 中 由 脂 肪 醣 及 蛋 白 質 來 合 成 在 蔬 菜 和 植 物 產 品 中 不 含 膽 固 醇 在 膽 中 當 膽 固 醇 超 過 其 飽 和 水 準 時, 可 能 形 成 膽 結 石 膽 結 石 幾 乎 由 100% 膽 固 醇 和 一 些 鈣 鹽 脂 肪 酸 及 磷 酸 脂 所 組 成 159 160 在 體 內 的 膽 固 醇 (Cholesterol in the Body) 在 體 內 的 膽 固 醇 (Cholesterol in the Body) 160 160

膽 固 醇 例 題 4.7 由 下 列 問 題 觀 察 膽 固 醇 的 結 構 : a. 膽 固 醇 的 什 麼 部 分 是 類 固 醇 核? b. 在 膽 固 醇 中 有 什 麼 特 徵 已 加 至 類 固 醇 核? c. 為 什 麼 將 膽 固 醇 分 類 為 一 種 固 醇? 解 a. 四 個 並 環 形 成 類 固 醇 核 b. 膽 固 醇 分 子 在 第 一 環 上 含 有 OH 基, 在 第 二 環 中 有 一 個 雙 鍵, 在 第 四 環 上 有 分 支 碳 鏈 c. 醇 基 決 定 固 醇 的 分 類 練 習 例 題 4.7 為 什 麼 膽 固 醇 是 在 脂 類 一 族 中 161 161 膽 鹽 (Bile Salts) 膽 鹽 (bile salts) 在 肝 中 由 膽 固 醇 合 成 而 貯 存 在 膽 囊 膽 鹽 具 有 非 極 性 和 極 性 部 分, 作 用 很 像 肥 皂, 將 大 的 球 狀 脂 肪 斷 裂 及 乳 化, 乳 液 的 形 式 對 脂 肪 酶 有 較 大 的 表 面 積 ( 脂 肪 酶 是 消 化 脂 肪 的 酶 ) 當 大 量 的 膽 固 醇 累 積 在 膽 囊 時, 膽 固 醇 會 沉 澱 析 出 而 形 成 膽 結 石 膽 鹽 (Bile Salts) 161 161

膽 鹽 (Bile Salts) 脂 蛋 白 質 : 輸 送 脂 質 類 大 多 數 的 脂 類 為 非 極 性 而 不 溶 於 血 的 水 溶 液 環 境 中 它 們 必 須 與 更 可 溶 的 磷 酸 脂 及 蛋 白 質 結 合, 以 形 成 水 溶 性 錯 合 物, 稱 為 脂 蛋 白 質 (lipoproteins) 脂 蛋 白 質 是 球 形 粒 子, 含 有 極 性 的 蛋 白 質 和 磷 酸 脂 的 外 層 表 面, 包 圍 數 百 個 非 極 性 的 三 醯 甘 油 和 膽 固 醇 酯 分 子 162 162 包 含 乳 糜 微 粒 (chylomicrons), 極 低 密 度 脂 蛋 白 質 (VLDL) 低 密 度 脂 蛋 白 質 (LDL) 及 高 密 度 脂 蛋 白 質 (HDL) 乳 糜 微 粒 : 在 小 腸 的 粘 膜 細 胞 中 形 成 極 低 密 度 脂 蛋 白 質 (VLDL): 以 輸 送 三 醯 甘 油 磷 酸 脂 及 膽 固 醇 至 組 織 並 加 以 貯 存 或 輸 送 至 肌 肉 形 成 能 量 低 密 度 脂 蛋 白 質 (LDL): 輸 送 膽 固 醇 至 組 織, 被 用 來 合 成 細 胞 膜 類 固 醇 激 素 及 膽 鹽 163 162

高 密 度 脂 蛋 白 質 (HDL): 由 組 織 中 移 走 過 量 的 膽 固 醇 並 將 其 攜 帶 至 肝, 在 肝 中 將 其 轉 變 成 膽 鹽 並 被 排 除 掉 LDL 膽 固 醇 ( 被 稱 為 不 好 的 膽 固 醇 ): 當 LDL 濃 度 超 過 組 織 所 需 膽 固 醇 的 量 時,LDLs 將 膽 固 醇 沉 積 在 動 脈 中, 而 限 制 血 液 流 動 並 增 加 發 展 成 心 臟 病 或 血 肌 梗 塞 的 危 險 HDLs 膽 固 醇 ( 又 稱 為 好 的 膽 固 醇 ): 當 HDL 濃 度 是 高 的, 組 織 所 不 需 要 的 膽 固 醇 被 攜 帶 至 肝 中 排 除 掉, 而 不 是 存 積 在 動 脈 中 164 162 類 固 醇 激 素 (Steroid Hormones) 類 固 醇 激 素 (steroid hormones) 包 含 性 激 素 和 腎 上 腺 皮 質 激 素, 在 結 構 上 和 膽 固 醇 十 分 有 關 連, 並 且 利 用 膽 固 醇 來 合 成 兩 種 重 要 的 雄 性 激 素 睪 固 酮 (testosterone) 及 雄 固 酮 (androsterone) 促 進 肌 肉 生 長 及 鬍 鬚 生 長, 並 促 進 雄 性 器 官 及 精 子 的 成 熟 動 情 素 或 稱 雌 性 激 素 (estrogens) 是 一 群 雌 性 的 激 素, 促 進 雌 性 特 徵 的 發 展 : 子 宮 尺 寸 增 加 脂 肪 沉 積 在 乳 房 及 骨 盆 變 寬 164 164

類 固 醇 激 素 (Steroid Hormones) 腎 上 腺 皮 質 類 固 醇 醛 固 酮 (aldosterone) 一 種 礦 物 皮 質 激 素 (mineralocorticoid) 是 腎 負 責 對 電 解 質 和 水 的 平 衡 皮 質 酮 (cortisone) 一 種 葡 萄 類 皮 固 酮 (glucocorticoid) 增 加 血 糖 濃 度 和 激 發 肝 中 由 胺 基 酸 合 成 肝 糖 165 165 類 固 醇 激 素 例 題 4.8 在 性 激 素 雌 固 二 醇 和 睪 固 酮 分 子 中, 其 類 固 醇 核 上 有 什 麼 官 能 基? 解 雌 固 二 醇 含 有 一 苯 環 及 兩 個 醇 基 睪 固 酮 含 有 一 酮 基, 一 雙 鍵 及 一 醇 基 練 習 睪 固 酮 和 促 蛋 白 合 成 類 固 醇 nandrolone, 二 者 在 結 構 上 有 什 麼 相 似 處 和 相 異 處? 166 167

4.8 細 胞 膜 (Cell Membranes) 細 胞 的 膜 將 細 胞 內 含 物 與 外 界 流 體 分 開, 它 是 半 透 膜 故 營 養 分 可 進 入 細 胞 而 廢 棄 產 物 可 離 開 細 胞 膜 的 主 要 成 分 是 甘 油 磷 酸 脂 類 和 神 經 脂 類 脂 質 雙 層 (lipid bilayer): 兩 排 的 磷 酸 脂 類 被 排 列 成 像 三 明 治, 它 們 的 非 極 性 尾 部 是 疏 水 性, 位 於 中 心, 而 它 們 的 頭 部 是 親 水 性, 排 列 在 膜 的 外 層 邊 緣 168 168 4.8 細 胞 膜 (Cell Membranes) 流 體 馬 賽 克 模 式 (fluid mosaic model) 的 膜 : 脂 質 雙 層 不 是 僵 硬 固 定 的 結 構, 而 是 動 的, 像 流 體 在 此 種 像 流 體 的 雙 層 中 也 有 蛋 白 質 醣 類 及 膽 固 醇 分 子 周 圍 的 蛋 白 質 (peripheral proteins) 只 在 外 層 或 內 層 中 之 一 表 面 露 出 整 體 的 蛋 白 質 (integral proteins) 擴 展 延 伸 於 整 個 脂 質 雙 層, 並 出 現 在 膜 的 兩 邊 表 面 上 169 169

4.8 細 胞 膜 (Cell Membranes) 在 細 胞 膜 的 外 層 表 面 上 的 一 些 蛋 白 質 和 脂 類, 均 連 結 至 醣 類 而 形 成 糖 蛋 白 (glycoproteins) 和 糖 原 神 經 鞘 脂 質 (glycosphingolipids) 這 些 醣 鏈 伸 入 周 圍 的 流 體 環 境, 在 此 處 負 責 細 胞 識 別 和 溝 通 化 學 訊 息 傳 送 者 經 過 細 胞 膜 輸 送 離 子 和 水 分 子 由 較 高 濃 度 移 動 至 較 低 濃 度 促 進 的 輸 送 (facilitated transport): 利 用 由 細 胞 膜 一 端 延 伸 至 另 一 端 的 整 體 蛋 白 質 這 些 蛋 白 質 通 道 許 可 用 來 輸 送 氯 離 子 (Cl - ) 碳 酸 氫 根 離 子 (HCO 3- ) 及 葡 萄 糖 分 子 進 入 及 離 開 細 胞 主 動 輸 送 (active transport): 某 些 離 子 ( 像 K + Na + 及 Ca 2+ ) 跨 越 細 胞 膜 移 動 以 對 抗 濃 度 梯 度 離 子 要 由 較 低 濃 度 移 至 較 高 濃 度 需 要 能 量 在 主 動 輸 送 中, 一 種 蛋 白 質 錯 合 物 稱 為 Na + /K + 泵 (Na + /K + pump) 將 ATP 分 解 成 ADP, 它 釋 出 能 量 來 移 動 Na + 及 K +, 以 對 抗 其 濃 度 梯 度 169 170 在 細 胞 膜 中 的 脂 質 雙 層 例 題 4.9 描 述 磷 酸 脂 質 類 在 脂 質 雙 層 中 的 角 色 解 磷 酸 脂 質 類 由 極 性 和 非 極 性 部 分 所 組 成 在 細 胞 膜 中, 非 極 性 部 分 排 成 一 列 朝 向 中 心 與 在 外 面 的 極 性 部 分 連 結, 產 生 一 障 壁 以 阻 止 細 胞 內 含 物 與 細 胞 外 的 流 體 混 合 練 習 為 什 麼 在 脂 質 雙 層 中 需 要 蛋 白 質 通 道? 171 170