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第 69 卷 第 7 期 2014 年 7 月 地 理 学 报 ACTA GEOGRAPHICA SINICA Vol.69, No.7 July, 2014 黄 土 高 原 山 地 森 林 群 落 植 物 区 系 特 征 与 地 理 格 局 1, 赵 鸣 飞 2 1,, 王 宇 航 2 1,, 邢 开 雄 2 1,, 康 慕 谊 2, 刘 全 儒 3, 李 秋 颐 2 2, 黄 永 梅 (1. 北 京 师 范 大 学 地 表 过 程 与 资 源 生 态 国 家 重 点 实 验 室, 北 京 100875; 2. 北 京 师 范 大 学 资 源 学 院, 北 京 100875; 3. 北 京 师 范 大 学 生 命 科 学 学 院, 北 京 100875) 摘 要 : 本 文 以 样 地 数 据 为 基 础, 对 黄 土 高 原 内 11 座 山 地 森 林 群 落 的 区 系 组 成 联 系 格 局 以 及 与 气 候 因 子 的 关 系 等 方 面 进 行 了 较 为 系 统 的 分 析, 结 果 表 明 :(1) 研 究 区 内 森 林 群 落 物 种 丰 富,353 个 样 地 共 调 查 到 维 管 植 物 108 科 473 属 1222 种, 其 中 被 子 植 物 93 科 447 属 1179 种, 裸 子 植 物 4 科 7 属 9 种, 蕨 类 植 物 11 科 19 属 34 种 (2) 按 区 域 和 局 地 两 个 尺 度 统 计 显 示, 研 究 区 内 科 属 分 布 区 类 型 以 温 带 分 布 特 别 是 北 温 带 分 布 为 主, 此 特 征 在 群 落 尺 度 上 尤 显 突 出 (3) 非 度 量 多 维 度 标 度 排 序 (NMDS) 第 一 轴 主 要 揭 示 各 山 地 森 林 分 布 的 典 型 海 拔 变 化 范 围, 第 二 轴 则 展 示 出 各 山 地 的 地 理 纬 度 位 置 关 系 ; 系 统 聚 类 树 同 样 体 现 出 各 山 地 间 基 于 区 系 组 成 特 征 的 地 理 空 间 联 系 与 南 北 位 置 关 系, 并 将 各 山 地 依 区 系 组 成 特 征 划 分 为 4 组 ; 经 比 较 山 地 间 最 大 Sørenson 相 似 性 系 数 知, 贺 兰 山 因 地 处 区 域 西 北 边 缘 而 与 其 他 山 地 间 区 系 联 系 最 弱, 反 之 太 岳 山 与 其 他 山 地 区 系 联 系 最 强 (4) R/T 值 ( 热 带 属 与 温 带 属 比 值 ) 线 性 回 归 模 型 解 释 了 42.1% 的 数 据 变 异, 并 揭 示 该 值 随 年 均 温 升 高 呈 显 著 上 升 趋 势, 随 着 海 拔 升 高 则 有 显 著 下 降 趋 势, 但 与 年 均 降 水 量 之 间 并 无 显 著 趋 势 关 键 词 : 黄 土 高 原 ; 森 林 群 落 ; 植 物 区 系 ;R/T 值 ; 地 理 格 局 DOI: 10.11821/dlxb201407004 1 引 言 植 物 区 系 是 植 物 类 群 在 一 定 区 域 自 然 地 理 和 历 史 条 件 综 合 作 用 下 发 展 演 化 的 结 果, 作 为 群 落 结 构 的 基 础, 不 仅 能 够 间 接 稳 定 地 反 映 其 所 处 地 区 的 气 候 土 壤 等 自 然 条 件 特 [1 2] 点, 而 且 也 是 揭 示 区 域 植 物 群 落 内 在 性 质 和 规 律 的 重 要 特 征 指 标 生 态 过 渡 带 (Ecological transitional area) 多 指 大 尺 度 气 候 生 物 地 理 带 之 间 的 过 渡 区 域, 虽 不 能 完 全 等 同 于 生 态 交 错 带 (Ecotone), 但 往 往 具 有 生 态 交 错 带 的 许 多 特 性, 如 物 种 多 样 性 较 周 边 丰 [3] 富 对 环 境 变 化 具 有 敏 感 性 和 生 态 脆 弱 性 等 在 生 态 过 渡 带, 物 种 与 环 境 之 间 物 种 与 物 种 之 间 以 及 物 种 内 部 各 个 种 群 之 间 的 相 互 作 用 往 往 有 着 鲜 明 的 生 态 地 理 规 律 性 因 此, 探 讨 过 渡 带 区 域 植 物 群 落 的 区 系 组 成 及 其 内 部 联 系 和 分 布 特 点 等, 无 疑 具 有 重 要 的 科 学 理 论 意 义 和 现 实 资 源 保 护 和 利 用 价 值 黄 土 高 原 地 处 我 国 温 带 季 风 气 候 区 与 温 带 大 陆 性 气 候 区 的 交 汇 处, 气 候 具 明 显 的 半 湿 润 向 半 干 旱 过 渡 特 征, 是 一 个 相 对 独 立 的 空 间 自 然 地 理 单 元 和 典 型 的 生 态 过 渡 带 该 区 域 的 植 物 区 系 在 演 化 历 史 上, 特 别 是 气 候 频 繁 剧 烈 变 化 的 最 近 历 史 时 期 ( 如 自 第 四 纪 更 新 世 ) 以 来, 一 直 是 欧 亚 温 带 植 物 区 系 与 中 国 南 方 热 带 亚 热 带 植 物 区 系 之 间 物 种 迁 移 扩 散 收 稿 日 期 :20140124; 修 订 日 期 :20140607 基 金 项 目 : 国 家 自 然 科 学 基 金 (41271059); 科 技 部 科 技 基 础 性 工 作 专 项 (2011FY110300) [Foundation: National Natural Science Foundation of China, No.41271059; National Key Basic Research Special Foundation of China, No.2011FY110300] 作 者 简 介 : 赵 鸣 飞, 博 士 研 究 生, 研 究 方 向 为 植 被 生 态 学 Email: landscaper.mf@gmail.com 通 讯 作 者 : 康 慕 谊, 教 授, 博 士 生 导 师, 中 国 地 理 学 会 会 员 (S110001459M), 研 究 方 向 为 资 源 与 环 境 生 态 学 植 被 地 理 学 Email: kangmy@bnu.edu.cn 916925 页

7 期 赵 鸣 飞 等 : 黄 土 高 原 山 地 森 林 群 落 植 物 区 系 特 征 与 地 理 格 局 917 [4] [5] [6] [7] [8] [9] 的 重 要 场 所 我 国 学 者 曾 在 贺 兰 山 太 岳 山 关 帝 山 芦 芽 山 六 盘 山 大 青 [10] [1112] [1314] 山 子 午 岭 中 条 山 等 典 型 山 地 相 继 开 展 了 有 关 植 物 区 系 的 实 地 调 查 研 究 工 作, 为 黄 土 高 原 植 物 区 系 研 究 积 累 了 重 要 的 本 底 资 料 但 以 往 研 究 多 以 文 献 记 录 结 合 线 路 标 本 调 查 等 传 统 方 法 为 主 要 手 段, 研 究 区 多 仅 局 限 于 黄 土 高 原 的 一 部 分, 统 计 定 量 分 析 亦 不 足, 导 致 研 究 结 果 仍 停 留 在 以 描 述 性 比 较 为 主 的 原 初 阶 段 本 研 究 采 用 系 统 取 样 法, 以 在 全 区 域 内 山 地 地 区 开 展 的 较 为 全 面 的 野 外 样 方 调 查 数 据 为 基 础, 尝 试 在 局 地 和 区 域 两 种 尺 度 上 揭 示 黄 土 高 原 山 地 主 要 森 林 植 物 群 落 的 区 系 组 成 和 性 质, 以 及 研 究 区 内 不 同 区 域 间 的 以 此 森 林 植 物 区 系 为 基 础 的 纽 带 联 系 与 分 异 规 律, 为 黄 土 高 原 山 地 森 林 植 被 的 切 实 保 育 与 可 持 续 利 用 等 提 供 科 学 指 导 和 决 策 参 考 依 据 2 材 料 与 方 法 2.1 研 究 区 概 况 黄 土 高 原 大 多 指 位 于 北 纬 34 ~40, 东 经 103 ~114 之 间, 包 括 太 行 山 以 西 日 月 山 以 东 秦 岭 以 北 阴 山 以 南, 面 积 约 63 10 4 km 2 的 广 阔 地 区 [15] 黄 土 高 原 属 一 个 相 对 独 立 的 地 貌 单 元, 平 均 海 拔 800~1200 m, 其 内 部 分 基 岩 裸 露 的 山 地 海 拔 可 达 1300~1700 m, 不 乏 一 些 海 拔 逾 2000 m 的 山 峰 除 少 数 石 质 山 地 外, 黄 土 层 堆 积 平 均 厚 达 50~80 m 气 候 以 季 风 性 向 大 陆 性 过 渡 为 主, 年 均 温 6~14 o C, 年 均 降 水 量 300~800 mm, 从 东 南 向 西 北 递 减, 对 应 的 气 候 带 依 次 为 湿 润 半 湿 润 暖 温 带 半 湿 润 半 干 旱 温 带 干 旱 半 干 旱 温 带 [1517] 本 研 究 的 采 样 区 域 集 中 于 人 为 干 扰 较 少 森 林 植 被 保 存 较 为 完 好 的 11 座 山 地 ( 图 4) 这 些 山 地 覆 盖 了 黄 土 高 原 绝 大 部 分 地 理 区 域 与 生 境 梯 度, 其 年 均 温 梯 度 范 围 达 15 o C ( 变 动 在 1~14 C 间 ), 年 均 降 水 量 梯 度 范 围 达 500 mm ( 变 动 在 300~800 mm 间 ) 土 壤 类 型 主 要 为 褐 土 类 ( 包 括 淋 溶 褐 土 灰 褐 土 和 石 灰 性 褐 土 等 各 亚 类 ) 和 山 地 棕 壤 ; 代 表 性 林 型 主 要 包 括 寒 温 性 的 常 绿 或 落 叶 针 叶 林, 如 青 海 云 杉 (Picea crassifolia) 林 华 北 落 叶 松 (Larix principis rupprechtii) 林 青 杄 (Picea wilsonii) 林 ; 温 性 常 绿 针 叶 林, 如 油 松 (Pinus tabulaeformis) 林 ; ( 温 性 ) 落 叶 阔 叶 林, 如 辽 东 栎 (Quercus wutaishanica) 林 白 桦 (Betula platyphylla) 林 红 桦 (Betula albosinensis) 林 山 杨 (Populus davidiana) 林 杂 木 林, 以 及 两 类 森 林 过 渡 区 形 成 的 各 种 针 阔 混 交 林 等 2.2 调 查 方 法 与 数 据 获 取 参 考 群 落 调 查 相 关 技 术 规 范 [18],20112013 年 间, 于 植 物 生 长 旺 季 ( 每 年 68 月 ) 对 各 山 地 典 型 地 段 的 代 表 性 群 落 进 行 系 统 取 样 调 查 样 地 布 设 兼 顾 局 地 生 境 与 地 形, 并 依 海 拔 梯 度 设 置 通 常 从 出 现 天 然 或 半 天 然 森 林 分 布 的 低 海 拔 处 开 始, 高 程 每 升 高 100 m 设 置 20 m 30 m 样 地 ( 划 分 为 6 个 10 m 10 m 样 格 ) 2~3 个 在 此 600 m 2 样 方 内 进 行 乔 木 树 种 的 每 木 调 查 ( 胸 径 大 于 3 cm 者 ), 记 录 其 种 名 胸 径 树 高 和 冠 幅 ; 同 时 记 录 出 现 在 样 地 内 灌 木 层 和 草 本 层 的 全 部 物 种, 并 依 中 国 植 物 志 确 定 分 类 群 所 属 单 元 再 选 择 处 于 对 角 位 置 的 两 个 10 m 10 m 样 格 调 查 其 内 灌 木 的 基 径 高 度 盖 度 和 丛 数 等, 并 在 每 样 格 中 间 位 置 取 1 m 1 m 样 方 统 计 其 内 草 本 植 物 的 盖 度 高 度 和 株 数 等 特 征 样 地 所 处 的 地 理 位 置 信 息 以 及 其 坡 度 坡 向 等 地 形 因 子 亦 同 时 作 详 细 记 录 不 同 山 地 的 取 样 强 度, 依 据 其 森 林 分 布 的 海 拔 范 围 面 积 群 落 类 型 复 杂 程 度 等 因 素 决 定 由 此 共 获 得 群 落 调 查 样 方 205 个, 另 外 包 括 2005 年 65 个 10 m 10 m 贺 兰 山 样 地 数 据 和 20032004 年 间 83 个 20 m 20 m 中 条 山 样 地 数 据 ( 表 1), 取 样 方 法 与 上 面 介 绍 基 本 一 致 年 均 温 与 年 降 水 量 数 据 获 取 自 WorldClim 数 据 库 (1.4 版,http://www.worldclim.org) 2.3 数 据 处 理 与 统 计 方 法 2.3.1 非 度 量 多 维 标 度 排 序 排 序 采 用 非 度 量 多 维 标 度 法 (Nonmetric MultiDimensional

918 地 理 学 报 69 卷 山 地 名 称 贺 兰 山 大 青 山 芦 芽 山 关 帝 山 太 岳 山 中 太 行 中 条 山 黄 龙 山 子 午 岭 关 山 六 盘 山 Scaling, NMDS) 为 消 除 部 分 山 地 由 于 取 样 面 积 不 同 所 带 来 的 偏 差, 本 研 究 采 用 了 不 同 山 地 植 物 属 的 区 系 谱 数 据 (Floristic Spectrum) [19] 作 为 NMDS 的 原 始 矩 阵 2.3.2 聚 类 分 析 以 各 山 地 植 物 属 的 出 现 频 率 作 为 原 始 数 据 矩 阵 进 行 系 统 聚 类, 两 山 地 之 间 的 区 系 关 系 强 度 以 BrayCurtis 距 离 度 量 [20] 组 间 聚 合 策 略 采 用 Ward 离 差 平 方 和 法, 并 通 过 多 响 应 置 换 过 程 分 析 (Multiresponse Permutation Procedures, MRPP) 检 验 分 组 结 果 的 合 理 性 是 否 显 著 [21] 2.3.3 相 似 性 系 数 计 算 以 各 山 地 植 物 属 出 现 与 否 的 二 元 矩 阵 为 基 础, 采 用 Sørenson 相 似 性 系 数 度 量 山 地 之 间 的 区 系 相 似 性 程 度, 公 式 如 下 : S c = 2c/(a + b + 2c) 100% (1) 式 中,S c 为 Sørenson 系 数,c 为 两 地 共 有 种 数,a 为 甲 地 独 有 种 个 数,b 为 乙 地 独 有 种 个 数, 计 算 时 依 照 区 系 分 析 惯 例 剔 除 掉 世 界 分 布 属 该 区 系 相 似 性 指 数 因 符 合 统 计 学 规 律 而 被 广 泛 使 用 [22] 2.3.4 R/T 值 计 算 与 回 归 分 析 计 算 每 个 样 地 热 带 区 系 成 分 (Trop.) 与 温 带 区 系 成 分 (Temp.) 之 比, 即 得 到 相 应 的 R/T 值, 该 指 标 可 反 映 某 地 植 物 区 系 的 性 质, 其 值 越 大 热 带 性 质 越 强, 反 之 则 温 带 性 质 越 强 [11, 23] 去 除 R/T 为 零 的 值 后 ( 即 不 含 热 带 分 布 型 物 种 的 样 地 ) 对 剩 余 的 249 个 数 据 进 行 了 对 数 转 换, 使 其 接 近 正 态 分 布 以 满 足 回 归 分 析 对 因 变 量 的 正 态 分 布 要 求 后, 以 海 拔 年 均 温 和 年 均 降 水 量 对 其 进 行 多 元 线 性 回 归 数 据 分 析 借 助 R 软 件 (Ver. 3.0.1, R Development Core Team, 2013) 完 成, 其 中 NMDS 排 序 系 统 聚 类 以 及 MRPP 检 验 均 使 用 到 vegan 程 序 包 [24] 地 图 绘 制 由 ArcGIS9.3 完 成 3 结 果 分 析 表 1 研 究 区 山 地 及 样 地 简 况 Tab. 1 General features of 353 forest plots sampled from 11 mountains on the Loess Plateau 海 拔 (m) 3556 2338 2787 2831 2354 2148 2322 1784 1758 2200 2942 调 查 范 围 ( 海 拔 m) 1330~3150 1150~1940 1820~2640 1700~2510 1480~2220 1510~1940 730~2280 1320~1740 1120~1730 1520~2090 2110~2710 调 查 涉 及 的 典 型 群 落 建 群 种 青 海 云 杉 (Picea crassifolia) 油 松 (Pinus tabulaeformis) 灰 榆 (Ulmus glaucescens) 杜 松 (Juniperus rigida) 白 桦 (Betula platyphylla) 山 杨 (Populus davidiana) 油 松 华 北 落 叶 松 (Larix principisrupprechtii) 青 杄 (Picea wilsonii) 白 桦 华 北 落 叶 松 青 杄 白 桦 辽 东 栎 (Quercus wutaishanica) 油 松 华 北 落 叶 松 辽 东 栎 红 桦 (Betula albosinensis) 白 桦 油 松 青 榨 槭 (Acer davidii) 辽 东 栎 山 杨 油 松 油 松 辽 东 栎 栓 皮 栎 鹅 耳 枥 (Carpinus turczaninowii) 千 金 榆 (Carpinus cordata) 葛 萝 槭 (Acer grosseri) 栓 皮 栎 (Quercus variabilis) 槲 栎 (Quercus aliena) 华 山 松 (Pinus armandii) 辽 东 栎 油 松 白 桦 辽 东 栎 油 松 白 桦 侧 柏 (Platycladus orientalis) 白 桦 辽 东 栎 油 松 槲 栎 胡 桃 楸 (Juglans mandshurica) 白 桦 红 桦 糙 皮 桦 (Betula utilis) 辽 东 栎 样 地 数 91 ( 其 中 65 个 为 10 m 10 m 样 地 ) 15 17 22 3.1 黄 土 高 原 山 地 森 林 群 落 植 物 区 系 组 成 黄 土 高 原 山 地 天 然 或 半 天 然 森 林 群 落 的 植 物 区 系 十 分 丰 富, 仅 就 种 子 植 物 而 言, 分 别 约 占 整 个 黄 土 高 原 种 子 植 物 区 系 科 属 种 的 66% 53% 和 37% [25] 根 据 野 外 样 地 调 查 结 果, 黄 土 高 原 主 要 山 地 的 天 然 半 天 然 森 林 群 落 由 1222 种 维 管 植 物 组 成 ( 含 种 下 单 元 ), 隶 属 于 108 科 473 属, 其 中 被 子 植 物 93 科 447 属 1179 种 ( 含 双 子 叶 植 物 85 科 366 属 989 种, 单 子 叶 植 物 8 科 81 属 190 种 ), 裸 子 植 物 4 科 7 属 9 种, 蕨 类 植 物 11 科 19 属 34 种 17 9 83 (20 m 20 m 样 地 ) 11 45 18 22

7 期 赵 鸣 飞 等 : 黄 土 高 原 山 地 森 林 群 落 植 物 区 系 特 征 与 地 理 格 局 919 本 区 森 林 中 包 含 属 较 多 的 科 ( 10 属 ): 菊 科 (Compositae, 46 属 ) 禾 本 科 (Gramineae, 37 属 ) 蔷 薇 科 (Rosaceae, 29 属 ) 伞 形 科 (Umbelliferae, 22 属 ) 豆 科 (Leguminosae,21 属 ) 唇 形 科 (Labiatae,19 属 ) 毛 茛 科 (Ranunculaceae,16 属 ) 兰 科 (Orchidaceae,15 属 ) 十 字 花 科 (Cruciferae,11 属 ) 石 竹 科 (Caryophyllaceae,11 属 ); 含 2~9 属 的 科 54 个 ; 仅 包 含 1 属 的 科 44 个 包 含 种 数 较 多 的 属 ( 10 种 ): 委 陵 菜 属 (Potentilla,22 种 ) 蒿 属 (Artemisia,21 种 ) 忍 冬 属 (Lonicera,19 种 ) 堇 菜 属 (Viola, 18 种 ) 苔 草 属 (Carex,17 种 ) 风 毛 菊 属 (Saussurea,15 种 ) 葱 属 (Allium,14 种 ) 卫 矛 属 (Euonymus,13 种 ) 柳 属 (Salix,13 种 ) 槭 属 (Acer,12 种 ) 小 檗 属 (Berberis,12 种 ) 乌 头 属 (Aconitum,11 种 ) 黄 耆 属 (Astragalus,11 种 ) 拉 拉 藤 属 (Galium,11 种 ) 蔷 薇 属 (Rosa,11 种 ) 悬 钩 子 属 (Rubus,11 种 ) 绣 线 菊 属 (Spiraea,11 种 ); 含 有 2~9 种 的 属 193 个 ; 而 仅 包 含 1 种 的 属 249 个 3.2 黄 土 高 原 山 地 森 林 群 落 植 物 区 系 地 理 成 分 [2] 依 照 吴 征 镒 的 中 国 种 子 植 物 属 分 布 区 类 型 划 分 方 案, 研 究 区 内 维 管 植 物 科 的 地 理 分 布 区 类 型 构 成 有 9 种 ( 表 2) 其 中 世 界 分 布 科 最 多 ( 达 42 个, 占 总 科 数 的 38.9%, 依 照 惯 例 统 计 分 析 时 未 包 括 在 内 ); 热 带 分 布 科 共 34 个 (F2~F5 F7), 占 统 计 分 析 总 科 数 的 51.5%, 温 带 分 布 科 32 个 (F8~F10 F14), 占 统 计 分 析 总 科 数 的 48.5% 其 中 泛 热 带 分 布 型 最 多 (27 科, 占 40.9%), 其 次 是 北 温 带 分 布 型 (23 科, 占 34.8%) 在 科 水 平 上, 热 带 分 布 与 温 带 分 布 基 本 处 于 均 衡 状 态 科 水 平 地 理 成 分 所 对 应 群 落 尺 度 ( 即 每 个 样 地 ) 的 比 例 情 况 见 图 1A 由 图 易 见, 群 落 尺 度 与 前 述 ( 以 整 个 黄 土 高 原 为 基 准 的 ) 区 域 尺 度 的 统 计 结 果 总 体 上 一 致, 仍 是 世 界 分 布 科 居 多, 热 带 和 温 带 分 布 科 不 分 伯 仲 两 种 尺 度 下 的 不 同 点 在 于 群 落 尺 度 的 世 界 分 布 类 型 的 比 例 更 高 ( 平 均 为 61.5%, 下 同 ), 而 泛 热 带 分 布 (9.1%) 所 占 比 例 却 普 遍 小 于 北 温 带 分 布 (25.0%) 研 究 区 内 维 管 植 物 属 的 地 理 成 分 共 分 为 15 个 分 布 区 类 型 ( 表 2) 其 中 世 界 分 布 属 相 对 较 少 (57 个, 统 计 分 析 时 未 包 括 在 内 ); 热 带 分 布 属 (F2~F7) 同 样 不 多 (63 个 ), 占 总 数 的 15.1%, 其 主 要 类 型 为 泛 热 带 分 布 (31 属, 占 7.5%) 比 较 而 言, 属 级 地 理 成 分 绝 大 部 分 具 温 带 分 布 性 质 (F8~F14, 共 344 属, 占 82.7%), 其 中 主 要 类 型 为 北 温 带 分 布 (167 属, 占 40.1%), 其 次 为 旧 世 界 温 带 分 布 (67 属, 占 16.1%); 中 国 特 有 分 布 (F15) 较 少 表 2 黄 土 高 原 山 地 森 林 群 落 植 物 区 系 组 成 的 科 属 分 布 区 类 型 Tab. 2 Arealtypes of the vascular plants in natural montane forests on the Loess Plateau 分 布 区 类 型 F1. 世 界 广 布 Cosmopolitan F2. 泛 热 带 分 布 及 变 型 Pantropic F3. 热 带 亚 洲 和 热 带 美 洲 间 断 分 布 Trop. Asia & Trop. Amer. Disjuncted F4. 旧 世 界 热 带 分 布 及 变 型 Old World Trop. F5. 热 带 亚 洲 至 热 带 大 洋 洲 分 布 Trop. Asia to Trop. Australasia Oceania F6. 热 带 亚 洲 至 热 带 非 洲 分 布 Trop. Asia to Trop. Africa F7. 热 带 亚 洲 分 布 及 变 型 Trop. Asia F8. 北 温 带 分 布 及 变 型 North Temperate F9. 东 亚 和 北 美 间 断 分 布 E. Asia & N. Amer. Disjuncted F10. 旧 世 界 温 带 分 布 Old World Temp. F11. 温 带 亚 洲 分 布 Temp. Asia F12. 地 中 海 区 西 亚 至 中 亚 分 布 Med., W. Asia to C. Asia F13. 中 亚 分 布 C. Asia F14. 东 亚 分 布 E. Asia F15. 中 国 特 有 分 布 Endemic to China 科 水 平 No. 42 27 4 1 1 1 23 2 1 6 (%) 41.5 6.2 1.5 1.5 1.5 35.4 3.1 1.5 9.2 属 水 平 No. 57 31 5 9 5 5 8 167 40 67 24 7 2 37 9 (%) 7.5 1.2 2.2 1.2 1.2 1.9 40.1 9.6 16.1 5.8 1.7 0.5 8.9 2.2

920 地 理 学 报 69 卷 图 1 群 落 尺 度 下 黄 土 高 原 山 地 森 林 群 落 科 (A) 与 属 (B) 的 地 理 成 分 比 例 构 成 (F1~F15 对 应 于 表 2 中 15 个 分 布 区 类 型, 横 线 示 平 均 比 例 ) Fig. 1 Constituent ratio of areatypes on the Loess Plateau counted by sampling plots at level of family (A) and at level of genus (B) ( 仅 9 属, 占 2.2%) 属 地 理 成 分 在 群 落 尺 度 上 的 比 例 分 布 情 况 与 区 域 尺 度 上 的 统 计 结 果 相 类 似 ( 图 1B) 不 同 点 在 于, 北 温 带 分 布 的 地 位 更 加 凸 显 (53.8%), 而 作 为 热 带 分 布 主 要 类 型 的 泛 热 带 分 布 在 群 落 内 所 占 比 例 很 小 (3.0%) 3.3 黄 土 高 原 山 地 森 林 植 物 区 系 间 的 联 系 特 征 3.3.1 各 山 地 间 植 物 区 系 谱 排 序 从 黄 土 高 原 各 山 地 之 间 植 物 属 一 级 区 系 谱 矩 阵 的 NMDS 排 序 结 果 看 ( 图 2) 排 序 的 胁 强 系 数 (Stress, S) 为 0.052 ( 即 5.2%), 属 于 拟 合 一 般 (0.05 < S 0.10) 但 接 近 良 好 的 情 形 (0.025 < S 0.05) [26] 排 序 第 一 轴 主 要 反 映 了 各 山 垂 直 高 度 不 同 所 引 起 的 植 物 属 垂 直 分 异 沿 该 轴 从 左 往 右, 各 山 地 海 拔 高 度 依 次 递 减 以 样 地 的 平 均 海 拔 比 较, 右 边 子 午 岭 黄 龙 山 和 中 条 山 海 拔 最 低 ( 平 均 图 2 基 于 属 级 区 系 谱 数 据 的 黄 土 高 原 山 地 森 林 群 落 植 物 区 系 NMDS 排 序 图 Fig. 2 NMDS ordination diagram for 11 mountains on the Loess Plateau based on the matrix of genera floristic spectrum 1470~1630 m), 大 青 山 中 太 行 ( 左 权 ) 和 太 岳 山 的 海 拔 居 中 ( 平 均 1670~1850 m), 最 左 面 的 五 座 山 海 拔 较 高, 一 般 在 2000 m 以 上 ( 平 均 2010~2390 m) 排 序 第 二 轴 则 反 映 了 山 地 的 水 平 分 布 情 况, 各 山 地 沿 该 轴 由 北 向 南 依 次 排 开 属 于 同 一 山 脉 的 不 同 山 地 在 排 序 图 上 彼 此 位 置 接 近, 表 明 其 区 系 组 成 比 例 接 近, 如 同 属 吕 梁 山 脉 的 芦 芽 山 和 关 帝 山, 中 太 行 和 太 岳 山, 同 位 于 黄 土 高 原 中 心 位 置 的 子 午 岭 和 黄 龙 山, 以 及 六 盘 山 脉 的 六 盘 山 与 其 南 部 支 脉 关 山 等 大 青 山 和 贺 兰 山 则 与 其 他 山 地 相 对 距 离 较 远, 反 映 出 二 者 因 居 于 区 域 北 部 和 西 北 部 边 缘, 大 陆 性 气 候 特 征 凸 显, 对 应 在 区 系 组 成 上 与 其 他 地 区 迥 异 3.3.2 各 山 地 间 基 于 属 水 平 的 系 统 聚 类 系 统 聚 类 在 距 离 水 平 0.6 时 可 将 11 座 山 地 由 北 向 南 分 为 四 组 ( 图 3), 多 响 应 置 换 过 程 (MRPP) 检 验 表 明, 四 组 之 间 差 异 显 著 (9999 次, p < 0.001) 第 一 组, 由 西 北 部 至 北 部 的 贺 兰 山 和 大 青 山 组 成, 并 在 系 统 聚 类 树 中 与 其 他 山 地 分 离 较 早 第 二 组 由 子 午 岭 黄 龙 山 和 太 岳 山 太 行 中 部 山 地 组 成 第 三 组 为 吕 梁 山 脉 的 芦 芽 山 和 关 帝 山 第 四 组 由 南 部 的 六 盘 山 关 山 与 中 条 山 组 成 比 较 聚 类 分 析 与

7期 赵鸣飞 等 黄土高原山地森林群落植物区系特征与地理格局 921 NMDS 排序结果 两者呈现出基本一致的 对应关系 3.3.3 各山地间属的相似性 区系分析 中一般认为 当两地相似性系数低于 50% 时 则表明二者间的区系联系较弱 反之 则较强 [22] 不同山地两两间的 Sørenson 相 似性系数变动在 34.4%~75.1%之间 除大 青山外 其他山地与贺兰山的相似性均最 低 (平均约 36.6%) 其次是大青山 (平均约 47.7%) 太岳山与其他各山地的平均相似 性最大 (58.5%)将每座山地同与之相似性 值最高的山地在地图上用双箭头连接起来 (图 4) 可见同属一条山脉或空间上临近的 山地往往相似性也最高 值得注意的是 有两条箭头相连的山地 (如芦芽山 太岳 图 3 黄土高原山地森林群落植物区系的聚类分析 山和关山等) 表明其和周围其他山地的 Fig. 3 Diagram of cluster analysis for 11 mountains 相关度均较高 也意味着该山地是物种迁 on the Loess Plateau 移过程中的重要廊道 3.4 R/T 值 热带属与环境因子的关系 以海拔 温度和降水为自变量与样地 R/T 值 (对数) 作回归分析 得到的多元线性模 型能够解释数据 42.1%的变异 (P < 0.001) 经比较标准化后自变量各自的偏回归系数 (表 3) 发现年均温对 R/T 值的影响最大 其次是海拔 而年降水量则无明显影响 进一步分 别对上述各自变量单独进行回归分析(图 5)可看出 群落 R/T 值随着海拔的升高呈下降趋 势 (图 5Aa) 比较其对应热带属的多度分布图 (图 5Ba) 可知 热带属的零值样地大多 分布在较高海拔 说明海拔高度是限制森林群落热带属植物分布的一个综合生态因子 R/ T 随着不同样地年均温的升高呈上升趋势 (图 5Ab) 而 零值点 都分布于年均温小于 5 C 的样地内 (图 5Bb) 虽然 R/T 与年均降水量之间并无明显趋势 (图 5Ac) 但其 零 图 4 黄土高原山地森林群落山地之间最大相似性系数 Fig. 4 Maximum Sc indices between forest communities of 11 mountains on the Loess Plateau

922 地 理 学 报 69 卷 表 3 多元回归模型的主要参数 Tab. 3 Main parameters of multiple regression model 生态因子 回归系数 标准化回归系数 t 值 p值 决定系数 F 值 p值 海拔 (m) 0.00049 0.2399 3.265 0.001 0.421 59.41 < 0.001 年均温 ( C) 0.10170 0.2904 4.419 < 0.001 年降水 (mm) 0.00002 0.004 0.082 0.935 值点 则主要集中于 280 mm 左右 而年降水小于 450 mm 的样地几乎没有热带属出现 (图 5Bc) 说明水分对该区热带属分布同样是重要的 4 讨论与结论 4.1 讨论 本文发现 在区域尺度 上 黄土高原山地森林群落内 植物科 属的分布区类型 均 以温带成分 (特别是 北温带分 布 成分) 占主导地位 这与其 他学者的研究结果相一致 [25, 27] 从而反映出黄土高原暖温带 温带季风性半湿润至半干旱气 候特点 在局地群落尺度上进 一步研究发现 温带分布型占 主导的趋势依旧存在 然而该 类型所占比例在不同群落中往 往存在较大差异 (图 1) 这一现 象一方面暗示了群落的物种构 成是随机作用 环境筛滤以及 自身生态位保守性等诸多因素 综合作用的结果 [28 29] 不同质 量的因子组合将影响群落区系 组成和结构上的差异 另一方 面也说明 研究对象在不同尺 度内可能呈现出相异的规律 区系地理研究同样应该重视生 态学中普遍存在的尺度效应 [3031] 由此可见 区系属性可作为 小尺度群落学研究中相对稳定 (图 B 中实线示热带属群落的分布情况 虚线示无热带属群落的分布情况) 的指标来厘定气候 图 5 黄土高原山地森林群落 R/T 值 (A) 与热带属 (B) 植物区系分析中 植物属 在生境梯度上的变化格局 能够反映出植物系统发育过程 Fig. 5 Patterns of the R/T values (A) and the Trop. Richness (B) within [32] 的演化路径与地区性特征 montane forest communities along with environmental gradients 其分类学性状也相对稳定 [23, 27, on the Loess Plateau 33] 因此 本文关于山地之间排序 系统聚类以及相似性计算等相关分析均基于 属 级 水平 我们发现 起源相同 位置接近的山地 其森林群落在属组成与分布区类型上往往

7 期 赵 鸣 飞 等 : 黄 土 高 原 山 地 森 林 群 落 植 物 区 系 特 征 与 地 理 格 局 923 表 现 出 较 高 的 相 似 性, 体 现 了 地 理 要 素 在 空 间 上 的 自 相 关 性 ( 如 关 帝 山 与 芦 芽 山 之 间, 子 午 岭 与 黄 龙 山 之 间 等 ) 例 外 的 情 况 则 说 明 相 似 的 群 落 由 相 似 的 局 地 环 境 决 定, 空 间 自 相 关 仅 仅 是 群 落 相 似 性 的 必 要 条 件 比 如 与 中 条 山 关 系 最 为 密 切 的 并 非 空 间 距 离 与 其 最 为 接 近 的 太 岳 山, 而 是 相 对 较 远 的 关 山, 二 者 有 类 似 的 纬 度 与 海 拔 范 围, 并 且 有 秦 岭 作 为 两 者 间 的 中 介 一 般 认 为, 植 被 分 布 的 地 带 性 格 局 是 水 热 因 子 综 合 作 用 的 直 接 结 果 [34] 通 过 回 归 分 析 我 们 发 现, 年 均 温 和 海 拔 高 度 对 研 究 区 植 物 区 系 R/T 值 影 响 是 重 要 的, 这 两 个 因 子 都 是 反 映 某 地 热 量 条 件 的 主 要 变 量 热 带 属 在 黄 土 高 原 地 区 所 呈 现 出 的 纬 度 递 减 格 局 和 海 拔 递 减 规 律, 也 可 间 接 支 持 多 样 性 格 局 假 说 中 的 寒 冷 忍 耐 假 说 相 关 论 断, 即 冬 季 低 温 是 热 带 起 源 种 北 迁 ( 或 垂 直 向 上 迁 移 ) 主 要 限 制 [35] 而 水 分 条 件 的 影 响 却 并 不 显 著, 其 原 因 可 能 森 林 群 落 通 常 对 水 分 的 需 求 较 高, 反 过 来 能 够 支 持 高 需 水 量 乔 木 生 长 的 环 境, 其 水 分 条 件 也 比 较 优 越 因 此, 对 于 群 落 中 其 他 生 活 型 的 物 种 来 说, 水 分 并 非 其 主 要 限 制 因 子 对 于 R/T 值 为 零 的 群 落, 则 很 有 可 能 代 表 了 热 带 属 在 温 带 环 境 背 景 下 对 水 热 条 件 最 低 需 求 的 上 限, 亦 即 对 应 地 理 空 间 上 的 纬 度 北 界 或 海 拔 上 界 ( 图 5Ba b) 曾 有 学 者 利 用 R/T 值, 论 证 南 方 植 物 区 系 平 衡 点 问 题 [23, 36] 本 研 究 结 果 显 示, 虽 然 黄 土 高 原 属 于 远 离 该 平 衡 位 置 的 地 区, 但 该 值 依 然 可 作 为 定 量 探 讨 区 系 过 渡 性 的 优 良 指 标 4.2 结 论 对 整 个 黄 土 高 原 范 围 内 11 座 典 型 山 地 的 353 个 样 地 数 据 统 计 分 析, 获 得 以 下 结 论 : (1) 黄 土 高 原 森 林 群 落 植 物 的 分 布 区 类 型 以 温 带 分 布 为 主 黄 土 高 原 山 地 自 然 林 群 落 野 外 调 查 发 现 维 管 植 物 共 计 108 科 473 属 1222 种 基 于 区 域 和 局 地 两 种 尺 度 的 统 计 结 果 表 明, 该 区 植 物 的 科 属 分 布 区 类 型 以 温 带 分 布 特 别 是 北 温 带 分 布 为 主 (2) 属 的 分 布 区 类 型 与 相 似 性 充 分 展 现 出 各 山 地 之 间 的 地 理 联 系 以 属 为 单 元 的 有 关 分 析 发 现, 山 地 之 间 植 物 区 系 联 系 能 够 较 好 反 映 它 们 在 地 理 空 间 上 的 实 际 位 置 关 系 从 山 地 区 系 谱 数 据 矩 阵 出 发,NMDS 排 序 前 两 轴 可 以 体 现 山 地 水 平 空 间 位 置 与 海 拔 信 息 ; 系 统 聚 类 分 析 可 将 研 究 区 山 地 划 分 为 4 组, 该 4 组 山 地 大 体 上 具 有 由 北 向 南 的 位 置 关 系 ; 对 山 地 间 Sørenson 相 似 性 系 数 的 量 化 分 析, 得 到 的 结 果 与 排 序 聚 类 相 一 致 (3) R/T 值 能 够 反 映 植 物 区 系 的 地 带 性 格 局 群 落 内 R/T 值 以 及 热 带 属 自 身 丰 富 度 皆 与 研 究 区 热 量 梯 度 密 切 相 关, 具 体 呈 现 出 纬 度 递 减 格 局 和 海 拔 递 减 格 局 参 考 文 献 (References) [1] Wu Zhengyi, Wang Hesheng. Natural Geography of China: Plant Geography (1st volume). Beijing: Science Press, 1983. [ 吴 征 镒, 王 荷 生. 中 国 自 然 地 理 : 植 物 地 理 ( 上 册 ). 北 京 : 科 学 出 版 社, 1983.] [2] Wu Zhengyi, Zhou Zhekun, Sun Hang et al. The Areal Types of Seed Plants and Their Origin and Differentiation. Kunming: Yunnan Science and Technology Press, 2006. [ 吴 征 镒, 周 浙 昆, 孙 航 等. 种 子 植 物 分 布 区 类 型 及 其 起 源 和 分 化. 昆 明 : 云 南 科 技 出 版 社, 2006.] [3] Zhu Fenmeng, An Shuqing, Guan Baohua et al. A review of ecotone concepts, attributes, theories and research advances. Acta Ecologica Sinica, 2007, 27(7): 30323042. [ 朱 芬 萌, 安 树 青, 关 保 华 等. 生 态 交 错 带 及 其 研 究 进 展. 生 态 学 报, 2007, 27(7): 30323042.] [4] Wang Hesheng. The evolution and sources of north China's flora. Acta Geographica Sinica, 1999, 54(3): 213223. [ 王 荷 生. 华 北 植 物 区 系 的 演 变 和 来 源. 地 理 学 报, 1999, 54(3): 213223.] [5] Di Weizhong, Tian Lianshu, Li Zhijun. The characteristics of Helan Mountain flora of spermatophytes. Acta Botanica BorealiOccidentalia Sinica, 1988, 8(4): 242254. [ 狄 维 忠, 田 连 恕, 李 智 军. 贺 兰 山 种 子 植 物 区 系 的 特 征. 西 北 植 物 学 报, 1988, 8(4): 242254.] [6] Chai Baofeng, Li Cui. The characteristics of spermatophytes in Taiyue Mountains of Shanxi Province. Mountain Research, 1997, 15(3): 162166. [ 柴 宝 峰, 李 毳. 山 西 太 岳 山 种 子 植 物 区 系 特 征. 山 地 研 究, 1997, 15(3): 162166.] [7] Zhang Feng, Shangguan Tieliang. On the flora of seed plants in Guandi Mountains, Shanxi. Bulletin of Botanical Research, 1998, 18(1): 2027. [ 张 峰, 上 官 铁 梁. 山 西 关 帝 山 种 子 植 物 区 系 研 究. 植 物 研 究, 1998, 18(1): 2027.]

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