壹 前 言 奈 米 技 術 在 近 幾 年 來 蔚 為 風 潮, 雖 然 是 較 為 新 穎 的 領 域, 但 是 卻 已 經 被 各 國 列 為 重 點 發 展 方 向, 科 學 家 們 也 不 斷 探 索 奈 米 技 術 的 應 用 與 發 展 其 中, 奈 米 生 物 科 技 是 近 幾 年

投 稿 類 別 : 生 物 類 篇 名 : 細 胞 內 的 奈 米 世 界 分 子 馬 達 作 者 : 林 詩 琇 台 北 市 立 第 一 女 子 高 級 中 學 高 二 良 班 童 柏 雅 台 北 市 立 第 一 女 子 高 級 中 學 高 二 良 班 黃 柏 瑄 台 北 市 立 第 一 女 子 高 級 中 學 高 二 良 班 指 導 老 師 : 吳 雅 嵐 老 師 0

壹 前 言 奈 米 技 術 在 近 幾 年 來 蔚 為 風 潮, 雖 然 是 較 為 新 穎 的 領 域, 但 是 卻 已 經 被 各 國 列 為 重 點 發 展 方 向, 科 學 家 們 也 不 斷 探 索 奈 米 技 術 的 應 用 與 發 展 其 中, 奈 米 生 物 科 技 是 近 幾 年 來 一 直 被 眾 人 所 關 注 的 焦 點, 在 偶 然 的 機 會 中, 我 們 看 到 關 於 生 物 分 子 馬 達 的 相 關 簡 介, 引 發 了 我 們 的 興 趣 因 此 我 們 決 定 選 擇 以 分 子 馬 達 為 題, 希 望 能 讓 所 有 抱 有 相 同 好 奇 心 的 人 更 深 入 認 識 分 子 馬 達 的 分 類 運 作 方 式 及 其 應 用 貳 正 文 一 簡 介 分 子 馬 達, 顧 名 思 義 是 指 分 子 尺 度 ( 即 奈 米 尺 度 ) 的 一 種 複 合 體 分 子 馬 達 像 是 機 械 分 子, 可 以 做 為 機 械 實 體 的 最 小 單 位 分 子 馬 達 的 主 要 組 成 成 份 為 蛋 白 質, 在 外 界 的 刺 激 下, 分 子 的 結 構 會 發 生 巨 大 的 變 化, 但 是 這 些 變 化 必 須 是 可 調 控 的 分 子 馬 達 在 生 物 體 內 隨 處 可 見, 大 部 分 的 地 方 都 缺 少 不 了 它 生 物 分 子 馬 達 主 控 主 動 式 驅 動 機 制, 以 使 細 胞 能 維 持 其 活 動 所 需 的 相 關 機 械 性 動 作 由 於 分 子 馬 達 是 一 種 極 其 微 觀 僅 具 有 奈 米 尺 度 的 存 在, 所 以 以 微 觀 角 度 來 看, 我 們 可 以 將 生 物 中 的 細 胞 組 織 甚 至 是 整 個 生 物 個 體 的 運 動 都 視 為 是 生 物 分 子 馬 達 在 奈 米 尺 度 下 的 運 動 而 互 相 作 用, 總 合 而 成 的 現 象 生 物 之 所 以 演 化 出 分 子 蛋 白 質 馬 達, 是 為 了 能 夠 進 行 更 高 效 能 的 運 輸, 它 將 細 胞 中 的 化 學 能 轉 變 為 機 械 能, 以 進 行 主 動 的 運 輸 分 子 馬 達 可 區 分 為 線 性 推 進 和 旋 轉 式 分 子 馬 達 兩 大 類, 以 下 將 再 做 詳 細 介 紹 二 分 類 ( 一 ) 線 型 收 縮 式 奈 米 馬 達 以 肌 凝 蛋 白 為 例 1 簡 介 肌 肉 之 所 以 能 夠 收 縮 產 生 拉 力, 與 肌 細 胞 內 特 殊 的 超 微 結 構 有 關 廖 達 珊,2004 此 超 微 結 構 便 稱 為 線 型 收 縮 式 奈 米 馬 達 以 肌 凝 蛋 白 為 例, 肌 凝 蛋 白 屬 收 縮 性 蛋 白 質, 分 子 量 約 為 51 萬, 被 激 活 後, 具 有 活 性 的 能 分 解 ATP 的 ATP 酶 維 基 百 科,2010 為 粗 肌 絲 之 主 要 成 分, 一 條 粗 肌 絲 約 有 300 到 400 個 肌 凝 蛋 白, 肌 凝 蛋 白 以 頭 部 向 粗 肌 絲 之 兩 端 呈 縱 向 線 性 締 合 排 列 1

圖 一 / 肌 絲 結 構 圖 資 料 來 源 : 和 平 教 會 主 日 講 道 集 06-01-2009-07-01-2009 2010 年 11 月 1 日, http://hoping-sermon.blogspot.com/2009_06_01_archive.html 2 結 構 肌 凝 蛋 白 在 外 型 上 類 似 兩 根 綁 在 一 起 的 高 爾 夫 球 桿 具 有 一 桿 狀 的 長 尾 部, 以 及 兩 個 扁 球 狀 的 頭 部 奈 米 馬 達,2010, 尾 部 由 兩 條 重 鏈 交 纏 成 桿 狀 構 成, 扁 球 狀 的 頭 部 則 由 上 述 兩 條 重 鏈 剩 餘 的 部 份 與 輕 鏈 構 成, 又 稱 橫 橋 或 跨 橋 Cross bridge 扁 球 狀 的 頭 部 上 具 有 ATP 結 合 位 奈 米 馬 達,2010, 當 肌 凝 蛋 白 頭 部 與 ATP 結 合 時, 可 使 ATP 高 能 磷 酸 鍵 斷 裂 進 而 獲 得 ATP 高 能 磷 酸 鍵 斷 裂 後 所 放 出 的 能 量 而 肌 動 蛋 白 結 合 位 則 位 於 頭 部 最 尖 端, 可 在 適 當 狀 況 下 與 肌 動 蛋 白 做 短 暫 的 結 合, 並 可 利 用 前 述 由 ATP 中 獲 得 的 能 量 來 施 力, 以 達 成 肌 肉 收 縮 的 目 的 廖 達 珊,2004 2

圖 二 / 肌 凝 蛋 白 與 粗 肌 絲 之 結 構 資 料 來 源 : 廖 達 珊 2004 奈 米 科 技 交 響 曲 : 生 物 篇, 第 3 卷 台 北 市 : 國 立 臺 灣 大 學 出 版 中 心 3 運 作 方 式 當 大 腦 發 出 訊 息 控 制 骨 骼 肌, 隨 著 神 經 衝 動 的 傳 遞, 導 致 鈣 離 子 釋 出, 鈣 離 子 與 肌 鈣 蛋 白 結 合 後, 造 成 原 肌 球 蛋 白 移 動, 使 得 肌 動 蛋 白 上 被 原 肌 球 蛋 白 遮 住 的 肌 凝 蛋 白 結 合 位 顯 露 這 時, 肌 凝 蛋 白 扁 球 狀 頭 部 上 的 橫 橋 與 肌 動 蛋 白 結 合 見 圖 三, 並 利 用 ATP 產 生 能 量, 使 肌 凝 蛋 白 頭 部 往 中 心 方 向 擺 動 因 而 撥 動 肌 動 蛋 白, 造 成 粗 細 肌 絲 相 互 滑 動 產 生 肌 肉 收 縮 見 圖 四 肌 凝 蛋 白 頭 部 在 這 個 時 候 就 是 扮 演 了 奈 米 馬 達 的 角 色 奈 米 馬 達,2010, 如 槳 一 般 滑 動 使 肌 動 蛋 白 移 動, 產 生 肌 肉 收 縮, 這 就 是 用 來 解 釋 肌 肉 收 縮 機 制 的 滑 動 學 說 奈 米 馬 達,2010 圖 三 /Ca 2+ 和 肌 鈣 蛋 白 橫 橋 和 肌 動 蛋 白 結 合 過 程 圖 3

資 料 來 源 : 第 四 節 肌 細 胞 的 收 縮 功 能 2010 年 11 月 1 日, http://www.39kf.com/cooperate/book/05/07/2006-01-13-162445.shtml 圖 四 / 骨 骼 肌 收 縮 過 程 圖 資 料 來 源 : 和 平 教 會 主 日 講 道 集 06-01-2009-07-01-2009 2010 年 11 月 1 日, http://hoping-sermon.blogspot.com/2009_06_01_archive.html 二 線 型 滑 動 式 奈 米 馬 達 以 驅 動 蛋 白 與 動 力 蛋 白 為 例 1 簡 介 在 細 胞 內, 細 胞 會 以 囊 泡 運 送 物 質, 在 細 胞 骨 架 與 兩 種 線 型 滑 動 式 奈 米 馬 達 的 合 作 之 下, 細 胞 內 有 著 綿 密 完 善 的 交 通 系 統 奈 米 馬 達,2010, 使 細 胞 能 夠 朝 任 何 方 向 運 送 囊, 如 神 經 細 胞 釋 出 神 經 傳 導 物 質 及 色 素 細 胞 內 色 素 的 擴 散 或 聚 集 而 此 兩 種 線 型 滑 動 式 奈 米 馬 達 分 別 為 驅 動 蛋 白 與 動 力 蛋 白 2 結 構 驅 動 蛋 白 的 長 度 約 為 80 奈 米, 包 括 頭 部 柄 部 以 及 尾 部 三 個 部 分, 共 由 兩 條 相 同 的 輕 鏈 以 及 兩 條 相 同 的 重 鏈 所 組 成 奈 米 馬 達,2010 重 鏈 形 成 雙 球 狀 頭 部, 尾 部 則 由 重 鏈 及 輕 鏈 共 同 形 成 頭 部 可 與 微 管 相 接, 具 有 ATP 結 合 位, 可 使 ATP 水 解, 而 其 尾 部 則 與 囊 泡 相 連 4

圖 五 / 驅 動 蛋 白 結 構 圖 資 料 來 源 : 維 基 百 科 2010 年 11 月 3 日, http://zh.wikipedia.org/zh-tw/%e9%a9%b1%e5%8a%a8%e8%9b%8b%e 7%99%BD 動 力 蛋 白 外 型 上 大 致 可 分 為 雙 球 狀 的 頭 部 ( 少 數 生 物 細 胞 內 的 呈 三 球 狀 ) V 字 形 的 柄 部 以 及 基 部 奈 米 馬 達,2010, 長 約 40 奈 米 頭 部 由 兩 條 相 同 的 重 鏈 組 成, 柄 部 以 及 基 部 則 由 若 干 條 的 中 鏈 與 輕 鏈 所 組 成 奈 米 馬 達,2010, 構 造 較 為 複 雜 動 力 蛋 白 頭 部 與 驅 動 蛋 白 頭 部 一 樣 有 ATP 結 合 位, 可 與 微 管 相 接, 而 尾 部 也 可 接 上 囊 泡 圖 六 / 動 力 蛋 白 結 構 圖 資 料 來 源 : 課 程 學 習 2010 年 11 月 3 日, http://202.204.208.83/xbswx/wlkc/kcxx/download/10/china-10-1.htm 3 運 動 方 式 當 環 境 中 有 ATP 時, 驅 動 蛋 白 就 可 利 用 ATP 所 提 供 的 能 量, 一 步 步 地 在 微 管 上 行 走 奈 米 馬 達,2010, 驅 動 蛋 白 之 行 進 方 向 為 負 端 到 正 端 以 神 經 細 胞 為 例, 軸 突 內 微 管 的 負 端 是 向 著 細 胞 本 體, 而 正 端 則 是 朝 著 細 胞 膜 的 方 向 奈 米 馬 達,2010 驅 動 蛋 白 會 將 囊 泡 往 細 胞 外 運 送, 使 囊 泡 內 的 物 質 往 外 分 泌 而 動 力 蛋 白 之 運 動 方 式 與 驅 動 蛋 白 相 同, 但 行 進 方 向 相 反, 動 力 蛋 白 會 將 囊 泡 往 細 胞 內 運 送, 使 物 質 運 往 細 胞 內 5

圖 七 / 驅 動 蛋 白 移 動 過 程 圖 圖 八 / 驅 動 蛋 白 與 動 力 蛋 白 行 進 方 向 圖 圖 七 資 料 來 源 : 自 然 界 的 奈 米 驅 動 器 : 生 物 分 子 馬 達 簡 介 2010 年 11 月 3 日, http://www.stam.org.tw/files/newsletter/newslettertopicreport/%e8%8 7%AA%E7%84%B6%E7%95%8C%E7%9A%84%E5%A5%88%E7% B1%B3%E9%A9%85%E5%8B%95%E5%99%A8%EF%BC%9A%E7 %94%9F%E7%89%A9%E5%88%86%E5%AD%90%E9%A6%AC%E9 %81%94%E7%B0%A1%E4%BB%8B.pdf 圖 八 資 料 來 源 : 課 程 學 習 2010 年 11 月 3 日, ( 三 ) 轉 動 型 分 子 馬 達 http://202.204.208.83/xbswx/wlkc/kcxx/download/10/china-10-1.htm 轉 動 型 馬 達 由 轉 子 和 定 子 兩 部 分 組 成, 如 一 般 生 活 中 常 見 的 旋 轉 馬 達 以 下 舉 幾 個 轉 動 型 馬 達 的 例 子 1 ATP 合 成 酶 : ATP 合 成 酶 是 最 典 型 的 轉 動 型 分 子 馬 達 可 合 成 或 分 解 ATP (1) 構 造 : ATP 合 成 酶 的 直 徑 約 有 5~12 奈 米, 由 三 部 分 構 成 : 迴 旋 圓 筒 (cylinder rotor) 部 位 球 體 (knob) 部 位 內 部 桿 狀 體 (internal rod) 迴 旋 圓 筒 陷 於 粒 線 體 的 內 膜, 球 體 在 粒 線 體 的 基 質 中, 由 在 膜 中 的 固 定 部 (stator) 使 其 固 定 不 動 而 內 部 桿 狀 體 則 是 連 接 著 球 體 和 迴 旋 圓 筒 球 體 含 有 三 個 催 化 位, 能 把 磷 酸 根 接 在 ADP 上 而 形 成 ATP (2) 作 用 原 理 : 6

氫 離 子 會 先 由 膜 內 進 入 a 的 水 通 道 中, 會 先 碰 到 帶 正 電 的 胺 基 酸 Arginine 同 性 相 斥 的 結 果, 使 氫 離 子 通 過 stator 而 進 入 c 中, 並 造 成 c 環 狀 構 造 的 旋 轉 當 旋 轉 一 周 又 回 到 與 a 相 交 處 時, 氫 離 子 和 帶 負 電 的 胺 基 酸 aspartate 正 負 相 吸, 得 以 再 次 通 過 疏 水 的 stator, 回 到 水 通 道 中 最 後 氫 離 子 再 由 stator 的 邊 緣 離 開 a 當 氫 離 子 沿 氫 離 子 梯 度 經 過 圓 筒 部 時, 會 造 成 圓 筒 部 及 附 著 的 桿 狀 體 旋 轉, 並 引 起 球 體 部 位 發 生 構 型 改 變 (γ 轉 動 時 會 迫 使 β 的 結 構 改 變, 降 低 其 對 ATP 的 結 合 能 力 ) 導 致 ATP 被 合 成 並 釋 出 當 氫 離 子 由 膜 夾 間 經 過 圓 筒 部 時, 圓 筒 會 依 順 時 針 方 向 旋 轉, 並 合 成 ATP 反 之, 則 分 解 ATP 圖 九 / ATP 合 成 酶 圖 十 /ATP 合 成 酶 細 部 構 造 圖 九 / 資 料 來 源 : http://www.bio.miami.edu/~cmallery/150/makeatp/c8.9x14.atp.synthase.jpg 圖 十 / 資 料 來 源 :http://www.atpsynthase.info/gallery.html 2 細 菌 鞭 毛 : (1) 構 造 : 細 菌 鞭 毛 是 由 微 絲 所 組 成 細 菌 鞭 毛 的 構 造 主 要 分 成 三 個 部 分 : 延 伸 於 細 胞 外 的 鞭 毛 螺 旋 絲 ; 連 接 鞭 毛 螺 旋 絲 與 細 胞 壁 的 短 弧 形 鞭 毛 鉤 ; 以 及 連 接 鞭 毛 鉤, 固 定 在 細 胞 膜 細 胞 壁 上 的 鞭 毛 基 體 鞭 毛 螺 旋 絲 是 由 圓 球 狀 的 鞭 毛 蛋 白 所 組 成, 直 徑 約 20 奈 米, 長 度 約 5 到 20 微 米 之 間 鞭 毛 鉤 較 鞭 毛 螺 旋 絲 粗, 以 中 心 桿 與 基 體 相 連 基 體 的 構 造 最 為 複 雜, 由 至 少 15 種 以 上 的 蛋 白 質 所 構 成, 直 徑 約 為 30 奈 米 左 右 鞭 毛 基 底 有 環, 而 環 的 中 央 有 一 中 心 桿, 中 心 桿 周 圍 有 馬 達, 可 驅 動 鞭 毛 螺 旋 絲 旋 轉 7

(2) 作 用 原 理 : 細 胞 膜 兩 側 的 氫 離 子 濃 度 梯 度 是 馬 達 旋 轉 的 動 力 來 源, 氫 離 子 通 過 細 菌 鞭 毛 的 基 體, 使 中 心 桿 開 始 旋 轉, 並 帶 動 鞭 毛 鉤, 使 得 鞭 毛 螺 旋 絲 也 跟 著 轉 動, 細 菌 就 開 始 移 動 另 外, 細 胞 內 外 的 電 位 差, 也 可 使 馬 達 旋 轉 當 鞭 毛 逆 時 針 方 向 旋 轉 時, 可 產 生 推 力, 推 動 細 菌 向 前 游 動 鞭 毛 順 時 針 方 向 旋 轉 時, 細 菌 不 前 進 而 在 原 地 打 轉, 可 協 助 細 菌 調 整 前 進 方 向 (3) 運 動 速 度 細 菌 鞭 毛 的 轉 速 最 高 可 達 15000 轉 /min 以 鞭 毛 來 游 泳 的 速 度 則 約 為 每 秒 20~90 μ m, 而 細 菌 本 身 長 度 約 為 1~10μ m, 也 就 是 說 細 菌 移 動 的 速 度 是 每 秒 平 均 約 10 倍 菌 體 長 這 是 很 快 的 個 體 運 動 速 度, 再 加 上 細 菌 鞭 毛 順 時 針 逆 時 針 轉 動 的 變 換, 可 在 6-10 秒 內 完 成, 因 此, 細 菌 鞭 毛 是 極 有 力 的 奈 米 馬 達 圖 十 一 / 鞭 毛 馬 達 作 用 圖 資 料 來 源 : http://tupian.hudong.com/a3_52_24_01300000098856124664241145734_jpg.html) 3 DNA packaging motor: 以 噬 菌 體 Φ 29 為 例 (1) 構 造 : 嗜 菌 體 Φ 29 由 二 個 部 份 構 成, 一 是 上 面 的 扁 頭, 另 一 個 是 下 面 的 口 器 部 分 扁 頭 是 容 納 DNA 的 衣 殼, 而 口 器 部 份 則 為 一 轉 動 型 分 子 馬 達 (2) 作 用 原 理 : 口 器 部 份 由 數 個 相 同 蛋 白 質 構 成,DNA base 受 到 ATPase II 的 影 響, 口 器 的 開 口 部 份 會 向 反 時 鐘 方 向 移 動, 口 器 的 開 口 部 份 受 蛋 白 質 鏈 的 牽 引 也 跟 著 移 動, 8

造 成 DNA base 跟 著 旋 轉 向 上 移 動, 因 此 DNA 被 捲 入 扁 頭 之 中, 或 經 由 反 向 運 動 由 扁 頭 注 入 細 菌 中 圖 十 二 / 嗜 菌 體 Φ 29 資 料 來 源 : http://www.pnas.org/content/105/28/9552/f1.large.jpg 三 應 用 一 奈 米 蜘 蛛 微 型 機 器 人 奈 米 蜘 蛛 微 型 機 器 人 由 DNA 分 子 構 成, 大 小 只 有 4 奈 米, 能 隨 著 DNA 的 運 行 軌 跡 行 走 轉 向 和 停 止, 可 行 走 距 離 約 100 奈 米 未 來 有 機 會 能 用 在 醫 療 事 業, 幫 助 人 們 治 療 癌 症 完 成 外 科 手 術 等 等 NOWnews 今 日 新 聞 網, 2010 二 奈 米 傳 感 器 奈 米 傳 感 器 可 探 測 有 害 化 學 物 質, 當 被 有 害 物 質 激 活 後, 這 種 傳 感 器 內 的 馬 達 就 打 開 閥 門 釋 放 出 可 見 的 物 質 警 告 奈 米 研 發 中 心 分 子 馬 達,2010 參 結 論 奈 米 分 子 馬 達 在 生 物 體 內 隨 處 可 見, 我 們 查 資 料 後 才 發 現 原 來 分 子 馬 達 有 如 此 多 的 應 用, 不 僅 可 以 幫 助 人 類 更 佳 有 效 地 治 療 困 擾 已 久 的 癌 症, 也 可 以 協 助 偵 測 有 害 的 化 學 物 質, 並 且 發 出 警 告, 奈 米 分 子 馬 達 就 像 生 物 體 中 的 馬 達, 雖 然 極 為 微 小, 卻 是 不 可 或 缺 的 奈 米 分 子 馬 達 的 運 作 方 式 令 我 們 感 到 非 常 驚 豔 近 年 來, 科 學 家 們 也 致 力 於 將 分 子 馬 達 應 用 在 各 種 領 域, 我 們 期 待 未 來 分 子 馬 達 能 更 廣 泛 地 應 用 於 日 常 生 活 中 9

肆 引 註 資 料 一 廖 達 珊 2004 奈 米 科 技 交 響 曲 : 生 物 篇, 第 3 卷 台 北 市 : 國 立 臺 灣 大 學 出 版 中 心 二 維 基 百 科 2010 年 11 月 1 日, http://zh.wikipedia.org/zh-tw/%e8%82%8c%e7%90%83%e8%9b%8b%e7%99 %BD 三 奈 米 馬 達 2010 年 11 月 1 日, http://web2.fg.tp.edu.tw/~panyenhung/moodle/course/view.php?id=21 四 NOWnews 今 日 新 聞 網 2010 年 11 月 3 日, http://www.nownews.com/2010/05/15/91-2603546.htm 五 奈 米 研 發 中 心 分 子 馬 達 2010 年 11 月 3 日, http://www.cpmah.org.tw/2002/home/c91c014/www/relation/dictionary/3.html 六 奈 米 新 世 界 2010 年 11 月 1 日,http://nano.nstm.gov.tw/04study/study03.asp 七 奈 米 生 物 技 術 現 狀 與 展 望 2010 年 11 月 1 日, http://big5.china.com.cn/chinese/tec-c/72645.htm 八 自 然 界 的 奈 米 驅 動 器 : 生 物 分 子 馬 達 簡 介 2010 年 11 月 1 日, http://www.stam.org.tw/files/newsletter/newslettertopicreport/%e8%87%aa%e7 %84%B6%E7%95%8C%E7%9A%84%E5%A5%88%E7%B1%B3%E9%A9%85 %E5%8B%95%E5%99%A8%EF%BC%9A%E7%94%9F%E7%89%A9%E5%88 %86%E5%AD%90%E9%A6%AC%E9%81%94%E7%B0%A1%E4%BB%8B.pdf 九 細 胞 能 量 現 金 的 製 造 機 -ATP 合 成 酶 (ATP Synthase) 2010 年 11 月 1 日, http://highscope.ch.ntu.edu.tw/wordpress/?p=1143 十 奈 米 技 術 2010 年 11 月 1 日, http://www.hudong.com/wiki/%e7%ba%b3%e7%b1%b3%e6%8a%80%e6%9 C%AF 十 一 轉 動 分 子 馬 達 ;ATP 合 成 酶 2010 年 11 月 1 日, http://www.cqvip.com/onlineread/onlineread.asp?id=25834525&suid=egbn BFDHDNCBCOPIBOLGEMCBCDOIPNFP 10