期王温明等几种淡水鱼的胃腺细胞显微与超微结构的研究形式也作了初步探讨尼罗非螂黄颗鱼约光镜材料了连续切片方法稍加改变体长巧般结构经均购自菜市场苏木精和伊红染色即将鱼饥饿天后材料和方法由南京市水产研究所提供氏液固定柠檬酸铁钱鱼粉和玉米粉小时后解剖胃检查胃腔内食物的颜

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豫谢蒙
7 years ago
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1 第卷第期水生生物学报年月人几种淡水鱼的胃腺细胞显微与超微结构的研究王祖明王文南京师范大学生物系提要尼罗非螂的胃腺细胞和般硬骨鱼类的泌酸胃酶细胞结构不同乳动物的壁细胞十分相似粗面内质网也极少和线粒体外乌鳗细胞内充满微管泡系和线粒体站和黄颧鱼的胃腺细胞则为典型的泌酸酶原细胞还有丰富的胃蛋白酶原颗粒和粗面内质网两类胃腺细胞都能分泌盐酸但对检测色氨酸的鲤胃腺细胞中胃蛋白酶原的存在能检出属典型的泌酸细胞与哺但是没有发现胃蛋白酶原颗粒除有微管泡系用显示盐酸的方法证明这方法两者都呈阴性反应可能乌鳗的胃蛋白酶成分中色氨酸的含量不占多数未能证明乌故未这两类胃腺细胞结构和功能的不同性不同有关与整个消化道结构的差别相致可能与它们的食鱼类中微管泡系是两类胃腺细胞共有的结构是泌酸的结构基础泌酸过程可能有顶浆分泌和局部分泌两种形式及高尔基体之间膜的转移关系和泌酸形式有关由系列短管和囊泡组成泌酸活动中细胞顶膜在微管泡系以关键词尼罗非螂乌鲤胃腺细胞超微结构到目前为止胞和产生胃蛋白酶原的主细胞般都认为只有哺乳动物的胃腺外分泌细胞而从鱼类至鸟类已分化出分泌盐酸的壁细其分泌盐酸和产生胃蛋白酶原的功能都由种细胞完成这种细胞称泌酸胃酶细胞在观察尼罗非螂口助口行瓜胃腺细胞的超微结构时道的泌酸胃酶细胞的结构显然不同而与哺乳动物的壁细胞很相似发现其与般报细胞内充满了微管泡系二和线粒体没有胃蛋白酶原颗粒粗面内质网也极少目前有关淡水鱼类胃腺细胞超微结构的报道很少结构和功能并对几种食性与尼罗非螂不同的鱼和黄颗鱼尸西外分泌细胞和粘膜上皮细胞都作了较详细的比较从显微为比较全面了解鱼类胃腺细胞的乌鳍站脚超微结构和细胞化学方面对胃腺并对它们的共同结构特点的泌酸本工作得到南京市农业专科学校刘家驹主任和南京市水产研究所王长虹同志的热情帮助王树杰丁岳明吴昌进张晓燕冒乃和杜开河同志在此并致谢年月日收到参加工作的还有

2 期王温明等几种淡水鱼的胃腺细胞显微与超微结构的研究形式也作了初步探讨尼罗非螂黄颗鱼约光镜材料了连续切片方法稍加改变体长巧般结构经均购自菜市场苏木精和伊红染色即将鱼饥饿天后材料和方法由南京市水产研究所提供氏液固定柠檬酸铁钱鱼粉和玉米粉小时后解剖胃检查胃腔内食物的颜色者经外三氯醋酸固定乌鲤体长巧鱼占约石蜡切片法厚户尼罗非螂胃还作部分作反应喂以普鲁士蓝试剂调制的食物同时取材法染色切片观察显示盐酸者按多用吸管将食物自咽部灌人切片作反应电镜材料按常规取材多戊二醛和多饿酸双固定环氧树脂型超薄切片机切片厚入醋酸双氧铀和柠檬酸铅双重染色镜观察以上所有材料除细胞化学只取胃体外均分别取贵门胃体和幽门三部分显示胃蛋白酶包埋型电观察结果光镜下呈椭圆形应尼罗非螂和乌鲤的胃腺大小均匀经细胞游离面呈深红色阳性反应处均为透明区染色从颈部到底部都由同种类型的细胞组成胞质嗜酸性粘膜上皮细胞则都呈柱状胃小凹处的上皮细胞红色更深但乌鲤上皮细胞游离面的深红色层比尼罗非螂的要厚得多细胞高度的图版图版为上皮内陷形成对照片在反应前先经唾液消化另外在责门分钟另先经醋酸醉和无水毗咙的混合液处理阳性区含有糖蛋白成分圆形幽门部分反应亦为深红色小时反复两次站和黄颗鱼与乌蟾基本相似细胞经反切片中这两约占整个上皮尼罗非螂均有发达的粘液腺乌鳗则没有除去糖元再进行电镜下尼罗非卿胃腺细胞图版内充满线粒体和密集于基底面线粒体基质的电子密度低腔周围产向腺腔面逐渐减少晴呈板状密集约占整个细胞体积的与纵轴垂直多以上反应的淀粉反应则无色红色不变证阻线粒体多数为长椭腺腔周围没有分布由单位膜围成密集于腺向基底面逐渐减少包括系列短管和囊泡短管直径约长度多数在以内可弯曲不见分支小管几乎没有显原颗粒高尔基体位于核附近细胞顶膜有微绒毛伸人腺腔内粘膜上皮细胞内末端往往膨大成囊粗面内质网很少进食后的腺细胞内特别明显不存在哺乳动物壁细胞特有的细胞内仅靠近基底面有少量分布进食后的腺细胞微绒毛特别多除具有般上皮细胞的超微结构外此较突出的是核位于基底面核糖体核仁明细胞内未见到有酶细胞内有两类

3 水生生物学报卷不同大小的颗粒图版类小形的棒状颗粒上皮细胞的游离端约光镜下的原颗粒产对比较少小管长约电子密度高另外在胃小凹处阳性反应区电子密度较低直径约长约还有类比较大形的椭圆形颗粒成群分布于上皮细胞内估计这两类颗粒均为含有糖蛋白的粘原颗粒乌鳍胃腺细胞图版和尼罗非螂的明显不同之处是粗面内质网也比较丰富电子密度深浅不除此外酶原颗粒分布在腺腔和核之间分散在直径由于这两处相当于细胞内有数量相当多的酶椭圆形粗面内质网比较集中于基底面和线粒体周围细胞内也同样有发达的细胞顶面也有微绒毛伸人腺腔布于细胞游离端分布于腺腔周围大小约但线粒体数量相也同样不具有细胞内粘膜上皮细胞内的粘原颗粒比尼罗非螂多所占上皮细胞的体积与光镜下阳性区相当部有成束的张力细丝有种特殊的梨形细胞图版石个高电子密度的棒状体部核周围有粗面内质网形细胞与曰呈放射状排列直径约为单细胞腺体核与棒状体间为滑面内质网左右大小约起支持作用前端伸向上皮的游离面约为左右产左右核大线粒体分布于细胞前端集中分细胞基另外上皮内还细胞内有位于细胞基这种梨于光镜下在蛙蹲鱼类的小肠粘膜上皮和鳃上皮以及肾小管和腹膜上皮等处观察到的种粗颗粒细胞很相似从基部迁移至表面然后释放出液体状的内容物站和黄预鱼胃腺细胞结构与乌鲤的属同类型其功能尚不清楚酶原颗粒以及丰富的粗面内质网和定数量的线粒体细胞也与乌嫂的相似比乌鲤的更粗些与尼罗非螂的不同它可以在上皮内还有高尔基体即细胞内兼有粘膜上皮游离端有丰富的粘原颗粒基部有张力细丝图版直径约但上皮层内未见有梨形细胞讨论都不同关于胃腺细胞功能是分泌盐酸根据以上观察和哺乳类壁细胞却很相似由于不存在细胞内小管来自血液并通过微管泡系转运至此处的用开胃腔方法显然尼罗非鲡的胃腺细胞与乌鲤唯不同之处是没有细胞内小管盐酸可能在腺腔内生成结合而形成即分别给尼罗非螂和乌鳄投喂普鲁士蓝调制的食物发现腔内的食糜和胃粘膜表面都已变成蓝色时胃液小时后蓝色食糜已大部分进人肠内胃小凹及腺腔边缘和腺腔内均能见到蓝色沉淀物图版酸是在腺腔内生成经胃小凹分泌至胃腔的至于尼罗非卿胃能否产生胃蛋白酶鱼占及黄颗鱼的所以估计其功能也十主动运输至腺腔为证明盐酸的生成部位以小时后的胃腔观察了隔定时间蓝色最明显与我们分别打小时的胃粘膜切片但腺细胞内没有和莫桑比克非卿! 石 i cu s ) 胃具有胃蛋白酶活性厂此说明盐报道了在尼罗非螂胃壁中还检测到了胃蛋白酶原但我们在电镜下未发现尼罗非螂胃腺细胞中有酶原颗粒用检测色氨酸的 A da m s 法也未得到阳性结果需要提出的是用同样方法检测小鼠胃主细胞得到了阳性结果而乌鲤胃腺细胞却亦为阴性但 w s t r n[ 用此

4 期王温明等 : 几种淡水鱼的胃腺细胞显微与超微结构的研究法在杜父鱼 (C t t 的胃蛋白酶成分中色氨酸的含量不多除胃腺细胞外幽门腺的粘液分泌物中以及贪门粒多粒中幽门部分 g 口口 b i ) 胃腺细胞中得到了标志胃蛋白酶原的黑色颗粒可能乌蟾故不能以色氨酸反应作为检测胃蛋白酶的指标尼罗非螂胃粘膜的其他部分是否也有可能产生胃蛋白酶? 已知人胃 0J 含有胃蛋白酶原成分并和乌鳗作比较贪门和幽门部分还有粘液腺但贵门和幽门部分都没有粘液腺可能有类含有胃蛋白酶原综上所述乌鲤和尼罗非螂的胃腺细胞有分泌盐酸和胃蛋白酶原的功能泌食性鱼类囊这种结构和功能的差别整个消化道短而粗结构与小肠相似小而壁薄功能也有差异所溶解详细观察了尼罗非螂胃粘膜上皮细胞发现胃粘膜上皮细胞内有如上述的两类粘原颗而乌鳗胃粘膜上皮细胞内只有类粘原颗粒数量比较故推测尼罗非螂胃粘膜上皮细胞内的两类粘原颗还有待今后证实后者只能分泌盐酸代表了硬骨鱼类中两种不同的类型前者兼胃蛋白酶原可能另由上皮细胞分除与系统演化有关外显然与不同的食性相联系胃发达也有消化吸收作用肠占整个消化道长度的 96 多左右包括胃蛋白酶的分布 1 然后在小肠内消化乌蟾是肉肠子也粗短为消化道长度的 46 % 还有对盲尼罗非螂为杂食性鱼类消化道细而长胃比较与消化道结构相适应的是胃细胞的结构和 M r i ar 甲在尼罗非螂胃内发现蓝绿藻为胃酸所以尼罗非螂对食物的消化作用可能主要在肠内进行关千微管泡系和盐酸分泌形式无论是尼罗非螂或是乌鲍等的胃腺细胞都有共同豹结构即微管泡系是泌酸的基础结构其形态特征与 S u ga i 等 ( 1 98 叫用快速冰冻替代法所描述的小鼠壁细胞的微管泡系基本类似系和细胞顶膜之间的相互联系以及与泌酸的关系共同结论象但管泡稍大在观察尼罗非卿和黄颗鱼的胃腺细胞超微结构时并且没有分支前人已有很多研究氏 1; 对解释泌酸过程中 v s 和顶膜之间的关系可能有定意义版 n : 7 10 ) 图版 n : 7 是尼罗非卿胃腺细胞的泌酸过程关于微管泡但尚未得出发现前人未提及的几种现泌酸过程的电镜照片 ( 图其中图版 H : 7 示细胞部分顶膜破裂随同部分胞浆涌人腺腔属顶浆分泌形式图版 H : 8 是在喂以普鲁士蓝食物后 2 小时的情况这时腺腔完整内有各种大小的囊泡其中个与顶膜相接完整豹部分似刚从顶膜脱离出类似局部分泌方式也可能是顶浆分泌的后期顶膜已修补图版 1 : 9 是黄颗鱼胃腺细胞的泌酸情况其中图版 n : 9 示顶膜与细胞浆随同 V S 和酶原颗粒起突人腺腔颗粒即将以出胞方式直接排人腺腔粒度较小膜已破图版 1 : 7 10 酶原颗粒尚完整前者破坏的细胞顶膜通过膜的再生而修补恢复突起的柄部还能看到断痕另有 1 酶原图版 1 : 10 可见到已释放至腺腔的 V S 和酶原颗图版 1 : 9 也属顶浆分泌形式但顶膜破坏的程说明鱼类胃腺细胞的泌酸过程有顶浆分泌和局部分泌两种方式损失的者在 v s 或酶原颗粒和细胞顶膜间有膜的转移关系 v s 膜和顶膜的糖蛋白成分相同和标本数有限以上推论尚待进步证实 F v s 可能由高尔基囊泡补充 ; 后 r t l 说明它们间的转移是可能的等认为高尔基体囊泡膜由于未作系统深人观察

5 胜 L 1 0 水生生物学报 13 卷参考文献 trl L [ 5 ] [ 6 ] [ r 月 L r 7 渔 J 连碑 ] ] 孟丹 j [ 1 4 ] 吴尚忠译 ( 尾崎久雄著 ) 方肇寅等译 ( U 威尔士 R b Ol l d a n l a s m b r a n s P i s Adam s Ca ttn 1983 V 页鱼类消化生理 ( 上册 ) 上海科技出版社斯托赫著 ) 比较动物细胞学和组织学页 J n ( 月口之 a cl u ru 君人 11 s t r u c t u r 才和 t R c 丁生 i q u C ; 9 兜 A p r d i m y a l 即 rp an an d r l at d pun am d s J C lr n pa 名五五 H yd r bi l g i a N agas a n d t ff ts f d i ts M r 认 rtv l r i ca J f 叮夕 S an f r d K apr B G Sugai c a s b 份 Jr Sdar F rt 时 jn t i r a t i v i t y 佘 21 B J I s c r t i n g ll s f f r g st m a 39 f x 科学出版社 v nt i P P t i c l l i n t g a s t r i gl 加 P B i c 无协 p 入夕 m i n l n z a l d y d n i r r i t m Z 178 i r : d f 61 r r 君亡 l 扮人 d r t 盯 t i s t 884 l l m i a l d a n d s f m : 对二 b i d y m p y ig i 284 五雌 r n alga 还 40 Edward arnld 呱二 n t l sts 对 i c rsc 过 d 夕 a 称 c s 122 t C i lid fi s i n M a r i B i l 叩 y f t xynt i ll i n t gastr i gl an d s f t b u llf r g 3) : I 156 J C 0 f ll B 万夕口 M I C R O S C O P I C A N D U L R A M I C R O S C O P I C S U D I E S O N G A S R I C G L A N D C E L L S O F S E V E R A L F R E S H 习 V A E R F IS H E S W an g Y unm ing and W an g W n (Bilgy D P ar 考声 N r 二 a l U 二 i 夕 ) A b s t r a t I t 1 5 n w g n r a l l y a c P t d t a t n l y t g a s t r i g l a n d s f m a m m a l s a v s P a r t a c i r d P - u n a r t a d i g P i l s a n l l d z y n n g i i s f l l ; i n f i s s 忱 d b y n t y p f ll s x y n t i c - P P t i ll s P r s n t b s r v a t i n s n t m i c r s P i a n d u l tr a m i r s P i s tr u tu r f -t t g a s tr i g l a n d ll s f il a P i a ( O r c r s u r f a d n a - s d p l t i r t i c u l a ( R E R ) g a s t r i c g l a n d c l l s f a n t r g r u P f f i s s 二 a r g u 了 : a n d P l b a g r s f l i d r a c t

6 t u b u l v s i u l a r s y t m s 期王温明等 : 几种淡水鱼的胃腺细胞显微与超微结构的研究 33 9 ratin f r t i 移 t 砰 l s i n i t r g l a n d 1 5 t l w t c l l b d t c t d 址 tr yp tpan cntnt in t Ppsin gn f C a 刀 a a r g s O w i n g t t d i s t i n t d i f f r n i n n a t u r a l d i t f t t w g r u p s f f i s s v l P d s rt tu b u l s an d v s i l s r ar P r - b a b ly t w f r m s f a id s rt i n 1 5 fi s 人 r m i : n il 了 g a s t r i g l a n d c l l

7 土溢明寺 : 八科次水鱼的育脉细肥显微匀超微结构的份咒图版 l 1 尼罗非螂胃腺细胞左下角为进食后发达的高尔基体右上角框内为各种形态的微管抱系丫 ; 2 乌鳍胃腺细胞超微结构火 3a 叱尼罗非螂胃粘膜上皮细胞 7 示小粘原颗粒 0 ; 3 b q 同上示胃小凹处的大粘颗拉火 3 ; 4 尼罗非螂胃责门部 H E 示粘液腺又 41 二同上胃幽门部示粘液腺 H E 十 P A s 火 4 1; 6 a 乌鳗胃粘膜示普鲁士蓝颗粒于腺腔内 P A S 火 ; 6 b 同上放大示胃小凹处和腺腔内的普鲁士蓝颗粒 P A S 又 10 3 图例 : A P ( 细胞顶膜 ) ; C ( 胃腔 ) ; D ( 桥粒 ) ; E ( 上皮 ) : G ( 胃腺 ) ; G p ( 胃小凹 ) ; 15 ( 隙 ) ; J ( 连接复合体 ) ; L ( 腺腔 ) ; L G ( 大粘原颗粒 ); M N ( 细胞核 ) ; ( 线粒体 ) ; M G ( 粘液腺 ) ; M v 细胞间 ( 微绒毛 ) ; R ( 核塘体 ) S G ( 小粘原颗粒 ) v ( 微管泡系 ) ; z ( 酶原颗粒 ) 1 E l c trn m i r g ra P f ga str1c z c a gl a n d ll f il a Pi a 1 l i I n t r c t a n g l at tl l 坎 1 5 t b d y s s t a f f d f i m I n t r c t a n g a t t u l P P r r i g t 瓦 tubu l vs i u l ar sy st m K 6 00(); 2 V at10 U S E l ctrn m i r g ra P f ll f c 亡 a 扮了 a r P l g 5 K 5 21(); 弓 a E l t r n m i r g r a ) P f P i t a l i l ) - f l a 户 i a i 月 1 l z i c a s u c l n g n 9 r a n u l s x 7 t) () ; 3 1 sa m a s a v l a r g 刀 i w i n g s m a l l m 11 U C O U S g a s t r l c P t 9 I a n d 了了 c a 9 l a n d H E + p A s 只 4 1 : P p ru s s i a n b l u g r a n u l s ( ) i n g l a n d c a v i t v 艾互 g as tr lc 丫 2 0 石 H r g 1 0 n E X 斗 1 ; 火 3 )0 0 ; 弓 4 P y l r i st m a c f n il - m u sa f 0 a rg s

8 王 : 温明等几种淡水鱼的胃腺细胞显微与超微结构的研究图版 1 7 尼罗非卿胃腺细胞颜鱼胃腺细胞示顶浆分泌火 ; 8 同上示局部分泌或顶浆分泌另时相火 ; 9 黄示顶浆分泌丫 7 0; 10 同上示顶浆分泌另时相火 ; 基部示张力细丝丫 2 50 ; 鱼占胃粘膜上皮细胞乌鲤胃粘膜上皮内的梨形细胞火 ; R G ; 图例 : A P ( 细胞顶膜 ) ; J ( 连接复合体 ) ; L ( 腺腔 ) ; M v ( 微绒毛 ) ; 细胞核 ) ( 棒状颗粒 ) O ( 张力细丝 ); ( 微管泡系 ) ; v ( 囊泡 ) ( 酶元颗粒 ) v 7 g astr i c g l an d ll f 件 i l ct i ca w i n g m s w i n g 1 1 >< 2 2 N t 忍 : r r i n r a n t r s t a g f a P r i n a P c r i n 只 ; 10 sa m a s a b v - 只 : 9 g a s tr i g a st rlc 又 ; 8 a m 9 l a n d s w i n g a n t r 5 ta g s a f P a s 多 s - a s l l f P P a r s a P d c l l i n P i t 五 li u m f g a st r i m u c sa f 0 a rg 丁 a b v 才 u l z a f P r n i 只 ; s w i n g t n fil a m n t 丫 A P ( a p i c a l m m b ra n ) : J ( i u n c t i n a l m p l x ) : L ( g l a n d c a v i ty : ) M v ( i r v ill u s ) : N ( n u l u s ) ; R G ( r d g r a n u l s ) ; ( t n f il a m n t ) : v ( tu b u l v s i u l a r s y s t m ) : v ( v s i c l ) ; Z ( z y n g n g ra n u l )

图1 Fi g. 1 黑鲷精子发生过程中的超微结构Ⅰ The u lt ras t ruct ure of S p aru s macr oc ep halu s during spermat on genesis plat e Ⅰ 1-1 精原细胞, 示核仁明显, 胞质中粗面内质网 7

图1 Fi g. 1 黑鲷精子发生过程中的超微结构Ⅰ The u lt ras t ruct ure of S p aru s macr oc ep halu s during spermat on genesis plat e Ⅰ 1-1 精原细胞, 示核仁明显, 胞质中粗面内质网 7 刘雪珠石戈王日昕在超微结构上研究了黑鲷精子发生过程中细胞形态结构的变化和细胞器的变化规律观察到在精子发生的不同时期细胞核形态变化染色质浓缩且由分散向集中分布线粒体的数目分布位置及超微结构发生的演变规律及