### %! 水 # 产 # 学 # 报卷内外学者开展雄性激素对卵巢发育调控研究的兴 & 趣林浩然等通过埋植法研究甲基睾酮 )-(-) - -) ) 雌二醇 ) -!* 雄烯二酮!* -))* )# # 等对雌性日本鳗鲡卵巢发育和肝脏卵黄蛋白原的影响发现多次注射或埋植雄性激素能有效的诱导雌鳗

Size: px

Start display at page:

Download "### %! 水 # 产 # 学 # 报卷内外学者开展雄性激素对卵巢发育调控研究的兴 & 趣林浩然等通过埋植法研究甲基睾酮 )-(-) - -) ) 雌二醇 ) -!* 雄烯二酮!* -))* )# # 等对雌性日本鳗鲡卵巢发育和肝脏卵黄蛋白原的影响发现多次注射或埋植雄性激素能有效的诱导雌鳗"

缎弓
7 years ago
Views:

1 第卷第期! 年月 # 水 # 产 # 学 # 报!! 文章编号!!! $!%!! $!%! $! #!%& $%&'!&! 不同激素对雌性花鳗鲡性体指数和发育过程中促性腺激素基因表达的影响王 # 磊 # 李 # 响 # 柳峰松 # 刘利平上海海洋大学省部共建水产种质资源发掘与利用教育部重点实验室上海 #!!% 河北大学生命科学学院河北保定 #!!! 摘要为评估不同激素诱导花鳗鲡卵巢发育的效果并探究促性腺激素在花鳗鲡发育过程中的作用实验比较了不同激素组合处理后花鳗鲡性体指数,!*!- ' *)./ 的变化并采用实时荧光定量对处于不同发育阶段雌鱼脑垂体中促性腺激素基因促性腺激素亚基促黄体生成素亚基及卵泡刺激素亚基的表达进行了定量研究结果发现鲤脑垂体萃取液 0 与人类绒毛膜促性腺激素 ( / 组合能够有效促使雌性花鳗鲡性腺发育成熟 / 平均达与对照组相比差异显著单独注射雄烯二酮 # # 和注射 # # 0 ( / 混合制剂诱导效果不明显 / 仅为荧光定量发现经 0 与 ( / 处理的亲鱼和的表达量不断上调其中发育早期的表达量极显著升高而的表达量呈现下调趋势研究表明 0 与 ( / 组合注射能够成功诱导花鳗鲡卵巢发育成熟而 # # 对花鳗鲡卵巢发育无明显促进作用在花鳗鲡卵巢发育整个过程中扮演重要角色在花鳗鲡性腺发育早期作用显著可能是诱导鳗鲡性腺早期发育的关键因素关键词花鳗鲡性腺发育卵泡刺激素黄体生成素雄烯二酮中图分类号 ' %######### 文献标志码 ## 花鳗鲡又称鲈鳗溪鳗鳗王等隶属硬骨鱼纲 -) '(-() 鳗鲡目, & ) 鳗鲡科, *!) 鳗鲡属是一种分布广泛的降海洄游性鱼类具特殊生活史 $ 是鳗鲡属中个体最大的种类但渔业资源匮乏鳗鲡属鱼类的人工繁育一直是世界难题近年来有所突破日本水产综合研究中心首次育成日本鳗鲡! 的玻璃鳗,! )) 并于!! 年月宣布从人工孵化的子一代鳗鲡所采集的卵子和精子进行人工授精获鳗鲡 & 子二代 $ 国内也开展了日本鳗鲡人工繁殖的 % 研究蒋天宝等综合国内外研究成功自然产卵获得大量鳗鲡幼苗花鳗鲡人工繁殖也随着日本鳗鲡人工繁殖研究起步周雯伊等 ' 齐鑫等给雄性花鳗鲡连续注射人类绒毛膜促性腺激素 ( /% 周催熟成熟率达 '! 林浩然等通过注射脑垂体萃取液 0 促性腺激素释放激素类似物诱导花鳗卵巢成熟平均性体指数达! 并比较了不同催熟效果的亲鱼体内促性腺激素亚基的表达水平血清中雌二醇 ) -!* 和睾酮 -) - -) ) 含量水平差异初步探讨了其内分泌生理学不同的催熟方法对鳗鲡催熟效果有一定差异! 性 $ 研究表明日本鳗鲡雌鱼卵泡只有长到 '! 时被 0 大麻哈鱼 #! $%!$ &' 脑垂体萃取液刺激后才会发育成熟同时发现野外生态调查捕获到生殖洄游中的亲鳗的血清中雄性激素含量较高特别是酮基睾酮 )- -) - -) ) 含量较高表明雄性激素可能对鳗鲡卵黄生成过程发挥重要作用这引起国收稿日期!&!' ### 修回日期!! 资助项目上海市农委科技攻关项目沪农科攻字! 第号上海市科学技术委员会项目!!!!!'!!! 通信作者刘利平! ( )* '

2 ### %! 水 # 产 # 学 # 报卷内外学者开展雄性激素对卵巢发育调控研究的兴 & 趣林浩然等通过埋植法研究甲基睾酮 )-(-) - -) ) 雌二醇 ) -!* 雄烯二酮!* -))* )# # 等对雌性日本鳗鲡卵巢发育和肝脏卵黄蛋白原的影响发现多次注射或埋植雄性激素能有效的诱导雌鳗卵巢发育虽能促使肝细胞卵黄蛋白原的合成与释放但卵巢的发育不明显而和 # # 能有效促进卵巢的发育张利红等 $% 邓岳松等研究证明 # # 对雌性鳗鲡卵巢发育有显著的诱导作用单独使用 ' 即可促使其达到性成熟!, 等发现雄性激素主要是睾酮对于日本鳗鲡卵巢早期发育有促进作用 )-!2! 等也认为可能通过下调卵泡刺激素亚基和上调受体基因表达来促进新西兰短鳍鳗鲡 & &&!$ 卵巢的早期发育这些研究表明雄性激素对于鳗鲡亲鱼的卵巢发育有不同的促进作用其中诱导效果最为显著的为 # # 本实验比较了注射 0 ( / 以及 # # 的不同激素组合对诱导雌性花鳗鲡性腺发育成熟的影响并通过相对荧光定量 0 技术对成功催熟雌鱼的种促性腺激素亚基和基因实时表达情况进行了初步研究拟从基因表达水平上阐述花鳗鲡性成熟过程中两种关键 /- 的作用为了解人工诱导花鳗鲡性成熟的内分泌过程提供参考同时也为改进花鳗鲡人工繁殖技术提供理论指导 # 材料与方法实验材料及分组实验挑选海南某养殖场同一批次龄以上的花鳗鲡共! 尾雌鱼和! 尾雄鱼其中雌鱼体质量为!! %, 体长 &!! 雄鱼体质量 %!! '!, 体长!! 随机分组养殖于海水循环系统直径 ' 高的圆形养殖单元中在尾部埋植电子生物标记人工催熟与催产全程遮阳网遮光水温 % % 3 初始盐度 ' 第一次注射后逐渐提高盐度到第 % 周时盐度为 ' 注射时间及激素剂量见表其中 # # 购于上海泰坦科技公司鲤 % &! 脑垂体购于湖南水产研究所 ( / 购于宁波三生药业表实验分组和激素注射! # $%!! & '! # 组别, 激素处理 ( ) 注射时长 %)'- - ) 样本数 $ 尾 4) # #%, $, 56 周 2))! 5 0!, $, 56 ( /!! $, 56 周 2)) &! 0!, $, 56 ( /!! $, 56 # #%, $, 56 周 2))! # 前 ' 周同组后周同 5 组 -()& -'2))! )!, -()&! 2))! )!, 5 周 2))!! 生理盐水!! ) 周 2))! 雄鱼!) ( /!! $, 56 周 2))! 注表格中 56 表示 4 * 2),(- 即体质量 -) 56 )! 4 * 2),(- -()-!4) ## 催产时根据体质量变化达初始体质量的! 和生殖孔变化挑选成熟雌鱼首日给雌鳗注射催熟针剂 & ( 时注射催产针剂 # 0! 双羟基孕酮!, $, 选择成熟雄鳗注射 0!, $, 混合 ( /!! $, 转移到催产池雌雄比例 & 经过约 ( 观察是否有自然产卵如发现雌鳗未完成产卵则进行人工授精形态参数测量及样品采集用! 的麻醉鱼体按照注射时间分诱导前期第周中期第周以及后期第 % 周进行采样此外在诱导成熟的第 ' 周也同样采样处理每组分别采集 & 尾在碎冰下测量体长体质量性腺重其中取 5 组组亲鱼脑垂体保存于液氮中直到提取 / 计算公式 / 生殖腺重, $ 体质量, (!! 总提取与反转录利用 0!!! 提取 5 组组亲鱼脑垂体中总 %!! 超微量分光光度计北京凯奥进行浓度和纯度测定通过

3 期王 # 磊等不同激素对雌性花鳗鲡性体指数和发育过程中促性腺激素基因表达的影响 ## % 琼脂糖凝胶电泳进行质量检验以垂体中的总为模版用反转录试剂盒! ' - )7) )! ' -! )! ) / 反转录获得 '# 引物设计使用 0 ) 0 ) )! 设计 /)5! 序列号分别为 &! & &! &%&! & 和 5!! 的引物由生工生物工程公司上海合成引物表表实验中所用引物信息 (# )!! % # 退火温度 $3 引物引物序列 8 8!)!, ) )1 )') & ) -) )!- ) /- - / // /// /- - // %! - /// / - // / /// / / %! 5 - / / / / / 5 - /// // // /// %! /0# / / /0# / // / / / / %! *,(- 1 0 试剂盒为! -! -/ )) 10 ). / 所用荧光定量 0 仪为 '(),(-'') %! 反应体系反应程序 3!! 3! % 3! &! 个循环 % 3 区间以! 3 为梯度读取荧光信号绘制熔解曲线 )! - )0 以相对定量进行定量以作为内参基因不同基因表达量差异的倍数采用 $ - 法计算!. 数据处理实验数据采用 0 进行处理分析利用单因素方差分析 ) 6! 及检验分析来检验各组间的显著性以 )!! 作为显著性标准!! 差异为极显著用 /! (0!* 0! 作图 # 结果催熟效果组经过注射 # # 性腺发育不明显 / 为左右后期 / 略大于对照组但差异性也不显著 *!! 图! 5 组 / 图注射不同激素对各组花鳗鲡 /01 的影响!# # 组 4 0 ( / 组 ' 0 ( / # # 组 * 实验 # 组表示差异性显著表示差异性极显著下同 ) '#!) & '! %$ ) %!! #! /01 ) $ #!, 4, 5 ', ' *, # )!, & '!-* &) )') )!! )!, & '!-* &) )')!-!! )7)

4 水5产5学5报 /0 卷则表现出明显增加趋势随着注射时间的推移类似与对照组无差异性 # >B3131 $ G*)均在 G*)显著增大成熟时开始差异性极显著 # >A 4K<2K# 图 4: 94: B$ ) 通过 49 <23 周的催熟S 31 34$ 平均达 K# 图 4: R$ ) -&5组与 &组组雌雄鱼均能发育成熟# 图 2$ ) 图 $#花鳗鲡催熟和发育效果 #3 $ 雄鱼成熟精巢% # R$ 雌鱼成熟卵巢% 标尺!1 9 ; J2 $#%7.&0 4, &0 3/3A*&, /0.&, '1 6 1 #3 $ 23 0 A *?;3 E >M AE A? E <? % # R$ (A ;3 0 A *?;3 E >M A/U3 M 4%? AR3 M!1 9 ; $ $#催产 # >B31 31$ # 图 8: 9$ ) 实验获得了花鳗鲡成熟的精子所选取的雄鱼精子检测活力均为 8 级以上) 然而经过两次 /5讨论自然受精和人工授精的尝试最终未得到有活力 &5*5作为一种雄性激素是日本鳗鲡类固的受精卵) 对卵细胞进行形态观察发现部分卵醇类性激素生成过程中多个关键反应的中间产细胞已经发育成熟# 图 /$ ) 物既可以转变成 J和 44 : OJ 也可以经过芳香化酶转变为雌二醇 ' ( 且已经确认其他鱼类的卵巢能够产生 44 : OJ' 2/ 627 ( ) '/N;3 C 等 ' 2: ( 首 OJ%洄游先证明了日本鳗鲡的卵巢也可生成 44 : 中的野生澳大利亚短鳍鳗鲡 # ';-*8 / -, < $ 和长鳍鳗鲡 # ';/ 6: (6-/ < $ 雌鳗含较 OJ 并证明 44 : OJ 与鳗鲡银化高水平的 44 : 有关) 亲鱼 G*)的变化直接反映了激素处理后的催熟效果添加 &5*5的各组 G*)与对照组处于同图 :#成熟花鳗鲡的卵细胞活体取样一水平显示本实验中 &5*5对花鳗鲡没有明显显微镜观察标尺!$L!.$ 诱导性腺发育的作用) 这一结果与 &5*5 对日 J2 :#M'5, N&0 3/3A O0 55 &.*1 /2 本鳗鲡的显著诱导效果有较大差异 ' 47 ( 究其原 ' () ' ) *.9, *O 3/A.&1 因可能是实验条件和对象不同之前报道使用的,-./ -*/ &1 '&,!$L!.$ 亲鱼是日本鳗鲡的降海鳗 ' 48 64:( 而本实验中使用了全人工养殖花鳗鲡性腺发育状况差于降海鳗) $ :#! #!%&#%$%#的.<=>表达水平实验中 G*) 与对照组相比注和 -H,的亲鱼脑平均达 2211K 这与林浩然等 ' 0( 催熟的花鳗鲡垂体中 $# 的表达量在前期&中期和后期差异性 G*) # 23K$ 相近但依然大大低于日本鳗鲡成熟显著# >A3131 $ # 图 8: 3$ %! #!前期表达量明显时的 G*) # 83K 以上 $ ' 29( ) 在自然产卵场捕获的增加差异性极显著# >A31 34$ 表明激素处理后成熟日本鳗鲡雌鳗 G*)也达 831 /K ' 20 ( 这些研究! #!大量表达# 图 8: R$ %脑垂体 %&# 的表达量都表明日本鳗鲡与花鳗鲡在人工催熟上也有一定在早期最高并高于对照组但是从中期开始小的差异但有待进行系统的比较研究) 于对照组整体趋势是不断下调差异性显著! #!!$$$%& ' ( )*, -%'.

5 期王 # 磊等不同激素对雌性花鳗鲡性体指数和发育过程中促性腺激素基因表达的影响 ## % 图 -( 和 %-/ 诱导期间脑垂体中在不同时期的相对表达量! 不同时期表达变化 4 表达变化 ' 表达变化 2 ) ##!!) #$ % $'!!)-( $%-/! ). ) & 4 ). ) & ' ). ) & ## 促性腺激素是硬骨鱼下丘脑 $ 垂体 $ 性腺内分泌轴的关键激素一般将和促甲状腺激素归为一大类! 都是由两个亚基组成的异质二聚体含有完全相同的亚基 $ 基因编码而各自的亚基赋予激素不同的生理作用且必须要两个亚基结合在一起才能具有正常生理活性鱼类有两种促性腺激素类型 /- 和 /- $ 与哺乳动物相比分子结构上 /- 与相近 /- 则和相近研究表明在不同鱼类中的作用并不相同一般认为 / 的产生和释放只是用来刺激性腺早期阶段的发育而 / 则是在后期阶段起作用 6) 等研究表明 / 是卵母细胞最后成熟阶段发挥调节作用早在! 世纪 '! 年代日本鳗鲡体内的 /- 已被分离出来 & 与大麻哈鱼 /- 比对发现日本鳗鲡的 /- 应属于 /- 却没有发现鳗鲡的 /- 当时根据对雄鳗性腺诱导结果只要一直注射 ( / 就可以使雄鳗达到最终性成熟因此部分学者一开始推断在鳗鲡体内可能只存在然而从雌鳗诱导结果来看早期卵巢发育过程中缺乏的正是刺激配子生成及发育的激素即其他鱼类体内的所以学者继续寻找鳗鲡的 % 直到年 9 (! 等以 0 技术证明了日本鳗鲡的存在发现只在性别不能识别的幼鳗中才能找到且含量极少在催熟后的雌鱼和雄鱼中就难以检测到近年来对欧洲鳗鲡和日本鳗鲡研究均表明和在性腺未发育的银化期均有所表达本实验经连续注射 ( / 和 0 成功催熟花鳗鲡随着卵巢的发育的表达量上调可以证明在花鳗鲡性腺发育过程中扮演重要角色而的表达量整体呈现下调趋势这与欧洲鳗鲡的研究结果类似本实

6 ### %& 水 # 产 # 学 # 报卷验观察到在注射早期呈现上调此时应处于银化前期这与日本鳗鲡银化早期脑垂体中表达量较高而 ' $ 在鳗鲡银化后期阶段表达较高的结果相一致表明雌性花鳗鲡脑垂体中的变化趋势与日本鳗鲡有一定相似性在诱导过程的表达变化趋势与的变化趋势相似证明其在花鳗鲡性腺发育过程中的重要作用尤其是表达量在 0 和 ( / 诱导前期极显著地上调且上调幅度大于和关于上调且诱导鳗鲡进入银化阶段的具体机理尚未清楚感谢实验室林静王倩王婷周梦海帅滇张利娜唐肖峰及陈健荣等同学给予的帮助参考文献 # ) '(!-! )7 *)') &!!2,! )! & -() 2) -) -( 0!' & '! )5,!! &!'! $'& # 4 )- / )-! 1 )- / 7) 7!!- - '- )!*, 2-( &! 4)* ))! - '! 7) :!* -() *! ')! 7 )-!5, & ()!! %' & $ &' # ; /! ; ; )' ) *)- & '!-!* (, '!7!!- )7) - * ')* & 0() () ) ' )')! % $ ' 罗鸣钟关瑞章李忠琴等菲律宾花鳗鲡种类鉴别与形态差异分析水产科学! % $ ' & #!, 5 0/! 9 ()'(!,) & ) 4 '() '!' )- *, '! - -! ).-!'-!* / * ')*!-!- &-()&)!)!!) )))!! & () ) & (!! % % ' $' 蒋天宝刘利平高晓阳等鲤脑垂体和 / 诱导雌性日本鳗鲡性腺成熟过程中血清生化成分的变化水产学报! %% ' $' #!, 5 0 /! 9 ) )! '(!*7!')! - & '! ) * '- &!!) )))! () ) ' )') )'(, &!-! ' $ 蒋天宝刘利平高晓阳等日本鳗鲡人工繁育研究的进展水产科技情报! ' $ % #!, 5 - & '! ) * '- 7) -)'(, ) -!- &!!) )))!!* '(!,) & &)!) 7!! ( -, ' 2 -( ) (, '!!* 4 '() '!&!'- # (!,(! (!,(! ')! 7) -! % $ 蒋天宝日本鳗鲡人工繁殖技术优化及雌鳗卵巢发育相关生理生化因子的变化上海上海海洋大学! % $ #;( 6 9!, & '! * '- & -) - '!!-!-!* 4, '! '(!!'-) & )!-!! 4) ))! & () ) & (!!! $ 周雯伊黄海尹绍武等人工诱导花鳗鲡的精巢发育成熟及其精子的生物学特性水产学报!! $ ' #!, ;( 6 9!!- ). -) * ( ))7)!* '(!,) -! - '- ) & )!-)* ') *, -()! - & '!!-!- & )! &! & '!')!,! (!! %! $ % 齐鑫黄海周雯伊等激素诱导花鳗鲡精巢发育成熟期间性激素水平及相关细胞的超显微结构热带海洋学报!! %! $ % # ;( & '! * '-!-!- &! 4)* ))!* & '- & )!-)* ( )!* - )! & () ) & (!!! & ' $' 林浩然齐鑫周雯伊等人工诱导花鳗鲡卵巢发育成熟及相关激素和组织的作用水产学报!! & ' $'!#!! '(!)! & )! &)( - 4)-2)) )2 ;)!!* -) )!-) ))!* 0!' & ' - '!)) )7)!)* 4 - -( ' - '- )!* ' '() -! ) ', 0, ) ) )!! $ '& # ) - & '! 4 ))*, -)'(, ) )! '( & ' - 7!-)* ))! # /!, ( ;(, (! 7) -!!& $! 谢骏池塘养殖鳗鲡人工繁育技术研究广州中山大学!!& $! # (! 9!! 4) () )!- ( 4)-2)) -() *)7) )-! -!,) & '-) 7! )!!* -()1! - &-()),, 4-! )* 4! - & '!!-!- -()&) )*!!) )))! 1!' - ) ' )')!!' % $ '

7 期王 # 磊等不同激素对雌性花鳗鲡性体指数和发育过程中促性腺激素基因表达的影响 ## % #! 0 ) ) ) /! 4) -/ # /!* ( -,!*!! -) * & ) 2 * )2 ;)!!* & ) (2!-) )) ( )!$!* & & 4)& )!*!--() )- &-()!-!!2,,!- )!) ( 0(,!* 5 '() - '& $ ' &# ;(!, ;(!, - * ) * '- 7)4, &! -) * ( ) * ')* &)!))),!* - /- )' )-!* 7!! *)7) )- '-! * 4, '! '!&' $ 林浩然张梅丽张素敏等鳗鲡繁殖生物学研究性类固醇激素诱导雌鳗促性腺激素 /- 分泌和卵巢发育的作用水生生物学报 &' $ #;(!, ;(!, 6 () &))*4!' )&)'- &&!* -)) * )!* )-( -) - -) ),!*!*)7) )- -() &)!)!! & () ) & (!!!! & &! $& 张利红张为民林浩然等雄烯二酮和甲基睾酮诱导雌性日本鳗鲡性腺发育的反馈调节作用水产学报!!! & &! $& %#;(!, ;(!, 6 () 4!- &'!'!* &!-*, -() -) * ( ) * ')*!-!- &&)!)!!) )))! ' )-!!-! 7) -!-!- )!! &! '% $'' 张利红张为民林浩然等性类固醇激素诱导雌性日本鳗鲡性腺发育过程中钙和脂肪的动员中山大学学报自然科学版!!&! '% $'' ##), 9 ) * ')* 7!! *)7) )-!*!-!- 4!-!-!* -))* ) )7) )*! - ' 4! &)!)!! &#!! () ) 7) -!!% % $% 邓岳松林浩然谢骏等埋植雄烯二酮包膜型药条诱导雌性日本鳗鲡性腺发育成熟的研究大连水产学院学报!!% % $% '#!, 9 () 9! 0) - -) ) 7) -() -! - &! '-)! - & '!!-!- ))! 4!-), 7!! 0 ). ) ( 0(,!* 5 '() -! ' $ ' # )-!2!! 9 (!) *,) )' & ' ),!- &,!, -() )7 -),) ' 7!!* - -! & -() )2 ;)!!* ( -& )* )) & & /))!!*!!- 7) * ',! % $&!# 7! '( -,) #! & )!- 7),)) ). ) *!-!, )! - )1!-!- 7)0!* -() $#)-!#)-! )-( * )-( * )'! 5,!! & &! $&!' # '( -! *!5 # &) )-! ),!- & -), ( )!* & ') -!-, ( ) ). ) *, 7!! *)7) )-!* *) ).! -) * &))*4!' -() )! )) ) )* ',!!'! $ #! )- 9!!!- 4!! 7!! -) *,))!* -() ) & ). -) * ( ) 7!!, 2-(!*!-!- &-()!!) ))) ()! & -) * 5 '() -!* )'! 5,! & $& #!! * /,) 5)-! (), *& (!! *) & - *, ) ) -,) -() '!!-!*!'- -()4!!* 7! -) 7 )-! )!-( 0) )'- 7) $ &#;( 9 6!, # )-(!! 5, ). )!* '(!!'-)!- & -( )) - ) & (*. -) * *)(*,)! ) & -() )-!! #!$ &! & )'! * ',!!! $% # * '( *! ;)4!& ( (*. -) * *)(*,)! ) )7 -! ) )'- 7) )'!!* )! * ',!!! $! $ % %# ' -) 5 )-!4 '!-(2! & -) * 4 -() 7!! - ) &! -)) -* /))!!*!!- 7) * ',!&! $ #! 0! 5!!4).,)!-)*!*,) &)!)-)) - 0 )7!)')!4 *!')!* &)( - '!- /))!!*!!- 7) * ',!! $ '##), 9 ()!*7!') & ) * '- 7) 4, &!!) ) ))!!*! - & '!! 7!' - )! &;(!%!, ')! 7) -!! $' 邓岳松林浩然鳗鲡繁殖生物学和人工育苗研究概况湛江海洋大学学报!! $'

8 ### %% 水 # 产 # 学 # 报卷 #! - ( 2 -! ) ')! '!2, )', && ) (2!-) )) -()2) -) -( 0!' & '!- ) '!-!!#4!9! 9 (!9 ()*! - && (,!* - )') -,!* & '-! '(!!'-)!- &! )' *,!* - )') - '# ). ) )* -() 7!!* -) - & & #! $%!$ & $ & 5 '() '!!* 5 ( '!) )! '( '!- % %% $ #! ; (! 9 )'! ',!* )1 )')!! & - )* 4! &, &,!* -!* 4 - )'! * ', $ # )&)* )7!7 7! 5 )! )* 0 () / 4 - & -!! /)) ',!* ). ) ( 0(,!* 5 '() - $% ' $ #6) 5,!!*)' /!! 0 )! )7 *)'),,) -, 7!!- &/-!* /- )7)!-* &) )- -!,) &,!*!*)7) )-! #! $%!$ & %' && /))!!*!!- 7) * ',!! $ &#!,!) * /) )'! ', & -()'# )' *, - -!,' -) ( )! (!!*,!* - 4)-! 4 - & -()!!) )))!!* ' )! ) -() *, 7!! *)7) )- * ')* 4 %)'- &'(! - -! (,)!-)! & )'! * ', % % $' #!, 9 '( - )5)) *,) -!-),!* -4)-! 4 - )) - -! ') - )'!!* )! * ', $%% %#9 (!9 )-! ) *! #! - &,!* -! - 7) -)) -!!) ) )) /))!!*!!- 7) * ',& $ # '( -! *!5 # &) )-! ),!- & -), ( )!* & ') -!-, ( ) ). ) *, 7!! *)7) )-!* *) ).! -) * &))*4!' -() )! )) ) )* ',!!'! $ '#! '( - 5! '() * ' ) )7 *)')-(!- 7),! )' *! )-! ( -()))! 4) -!!-() -(!! )-! ( ')7)- ) )* ',!!% ' $ & $ #! )!2! )!) 0 & '!- & & ') -!-, ( )&!- )!!) ) ))!!* - 4 '() '! ) - )!* -) *,) '!'- 7 - ) /))!!*!!- 7) * ',!! & $ %%

9 期王 # 磊等不同激素对雌性花鳗鲡性体指数和发育过程中促性腺激素基因表达的影响 ## % 1 '!) & '!!)$ ) %!! #!! $!#! ' $ $ ##!!)! $!! # ) $ 6/ )!, ),,,! #$% &' & %& &!( ) %&#!!%* *&&!(, #!!! * # ' *) - - * -())&)'- &* &) )-( ) %)'-! 4)* )) 7!! *)7) )-!* - '! & -() ) &-2,!* - -() ') -(! ) '! ) -() * '- )&)'- - )!-)* 4 * &) )-( )' 4!- -(,( / /!*!- ' *).!*! 1!- -!- 7) - * 4 )! - ) & ) ')-1!- -!- 7) !! )* -!! ) -() ). ) &-() - -!,!* - ( ) 4 -!*,))!-* &) )- *)7) )-! 7! -!,) () ) - ( 2)* -(!-' 4!- & 0 '! - -! ).-!'-!* ( / (! '(',!* - '! )&)'- 7) * ')-(),!*!!-!- &)) 2 -( /, & '!- ' )! )* 2)7) %)'- &!* -))* ) # #! )!*.- ) &# # 0!* ( /* * - (!7), & '!-!'- / 2( '( 7! )* 2 -( $ () ) - &1!- -!- 7)& ) ')')0 ( 2)* -(!-). ) &!*, & '!- ' )! )*!, -() 0!* ( / - )!-)*, 2( )-()). ) 1!- - & 2! * 2 ),!-)* ' '0!* ( / ' * '') & * ')&)!)!-!- 2( ) %)'- & # # - &)!) ))(!* * '- &,!*! *)7) )- )!2( )!!7 -! ),!*!*)7) )-!*!! ) ) )!,!*!*)7) )- * '!-, -(!--()! 4)-() ) &!'- * ', -())! *)7) )- &)) 7! 3! $#,!*!*)7) )- & ') -!-, ( ) -), ( )!* -))* ) -! #! $ %!,! ( )* '

,,,,, :,, (.,, );, (, : ), (.., ;. &., ;.. &.., ;, ;, ),,,,,,, ( ) ( ),,,,.,,,,,, : ;, ;,.,,,,, (., : - ),,,, ( ),,,, (, : ),, :,

: 周晓虹 : - -., - - - -. :( ), -,.( ),,, -. - ( ).( ) ', -,,,,, ( ).( ),,, -., '.,, :,,,, :,,,, ,,,,, :,, (.,, );, (, : ), (.., ;. &., ;.. &.., ;, ;, ),,,,,,, ( ) ( ),,,,.,,,,,, : ;, ;,.,,,,, (., : - ),,,,