University of Science and Technology of China A dissertation for master s degree Polyglutamine length-dependent interactions of spinocerebellar ataxia
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- 差恋 诸
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1 中 国 科 学 技 术 大 学 硕 士 学 位 论 文 脊 髓 小 脑 共 济 失 调 III 型 致 病 蛋 白 ataxin-3 多 聚 谷 氨 酰 胺 长 度 依 赖 性 相 互 作 用 的 研 究 作 者 姓 名 : 学 科 专 业 : 导 师 姓 名 : 完 成 时 间 : 贾 娜 丽 神 经 生 物 学 王 光 辉 教 授 二 八 年 五 月
2 University of Science and Technology of China A dissertation for master s degree Polyglutamine length-dependent interactions of spinocerebellar ataxia type 3 disease protein, ataxin 3 Author s Name: Speciality: Supervisor: Nali Jia Neurobiology Prof. Guanghui Wang Finished time: May, 2008
3 中 国 科 学 技 术 大 学 学 位 论 文 相 关 声 明 本 人 声 明 所 呈 交 的 学 位 论 文, 是 本 人 在 导 师 指 导 下 进 行 研 究 工 作 所 取 得 的 成 果 除 已 特 别 加 以 标 注 和 致 谢 的 地 方 外, 论 文 中 不 包 含 任 何 他 人 已 经 发 表 或 撰 写 过 的 研 究 成 果 与 我 一 同 工 作 的 同 志 对 本 研 究 所 做 的 贡 献 均 已 在 论 文 中 作 了 明 确 的 说 明 本 人 授 权 中 国 科 学 技 术 大 学 拥 有 学 位 论 文 的 部 分 使 用 权, 即 : 学 校 有 权 按 有 关 规 定 向 国 家 有 关 部 门 或 机 构 送 交 论 文 的 复 印 件 和 电 子 版, 允 许 论 文 被 查 阅 和 借 阅, 可 以 将 学 位 论 文 编 入 有 关 数 据 库 进 行 检 索, 可 以 采 用 影 印 缩 印 或 扫 描 等 复 制 手 段 保 存 汇 编 学 位 论 文 保 密 的 学 位 论 文 在 解 密 后 也 遵 守 此 规 定 作 者 签 名 : 年 月 日
4 摘 要 摘 要 神 经 退 行 性 疾 病 是 一 类 慢 性 进 行 性 神 经 系 统 疾 病, 主 要 是 是 由 于 脑 中 特 定 区 域 神 经 元 发 生 退 变 而 引 起 的 神 经 退 行 性 疾 病 通 常 可 分 为 散 发 性 和 家 族 遗 传 性, 在 家 族 遗 传 型 中, 主 要 是 由 于 致 病 基 因 的 突 变 而 引 起 发 病 的 大 多 数 神 经 退 行 性 疾 病 都 有 一 个 共 同 的 病 理 特 征, 即 是 致 病 蛋 白 会 由 于 降 解 异 常 而 在 细 胞 核 细 胞 质 或 者 细 胞 外 形 成 异 常 的 积 聚, 进 而 造 成 蛋 白 聚 集 或 包 涵 体 的 产 生 像 多 聚 谷 氨 酰 胺 病 就 是 其 中 的 一 类, 多 聚 谷 氨 酰 胺 病 是 由 CAG 三 核 苷 酸 重 复 序 列 扩 增 并 编 码 多 聚 谷 氨 酰 胺 链 而 致 病, 其 发 病 与 蛋 白 错 误 折 叠 蛋 白 - 蛋 白 相 互 作 用 细 胞 凋 亡 等 有 关 多 聚 谷 氨 酰 胺 病 的 致 病 机 制 与 多 聚 谷 氨 酰 胺 病 基 因 表 达 产 物 的 异 常 聚 集 有 关, 如 亨 廷 顿 舞 蹈 症 (Huntington s disease, HD) 的 Huntingtin 蛋 白,SCA1 的 ataxin-1,sca2 的 ataxin-2,sca3 的 ataxin-3,sca7 的 ataxin-7, 齿 状 核 黑 质 红 核 苍 白 球 丘 脑 底 核 萎 缩 症 ( dentatorubo-pallidoluysian atrophy, DRPLA) 的 atrophin-1 等 这 些 致 病 蛋 白 的 异 常 聚 集, 类 似 于 老 年 痴 呆 病 中 的 tau 形 成 的 原 纤 维 缠 结 和 帕 金 森 斯 病 (PD) 的 alpha-synuclein 形 成 的 路 易 小 体 脊 髓 小 脑 共 济 失 调 III 型 (SCA3)/ 马 查 多 - 约 瑟 夫 病 (MJD) 是 编 码 谷 氨 酰 胺 的 密 码 子 CAG 的 数 量 在 MJD1 基 因 中 非 正 常 扩 增 引 起 的 一 种 多 聚 谷 氨 酰 胺 病, 也 是 神 经 退 行 性 疾 病 的 一 种 该 病 的 主 要 病 理 特 征 为 突 变 的 ataxin-3 在 患 者 易 感 脑 区 的 神 经 元 胞 核 内 聚 集 形 成 核 内 包 涵 体 至 今, 该 病 的 致 病 机 制 和 突 变 蛋 白 在 核 内 聚 集 的 机 制 仍 不 清 楚 因 此, 探 讨 ataxin-3 蛋 白 的 病 理 学 特 性 以 及 聚 集 的 特 性 对 于 我 们 研 究 SCA3 的 发 病 机 制 有 着 重 要 的 作 用 本 论 文 主 要 对 脊 髓 小 脑 共 济 失 调 Ⅲ 型 (SCA3)/ 马 查 多 - 约 瑟 夫 病 (MJD) 致 病 蛋 白 ataxin-3 及 其 长 度 依 赖 的 突 变 体 形 成 聚 集 的 特 性 来 探 讨 致 病 蛋 白 的 异 常 聚 集 对 神 经 退 行 性 疾 病 的 影 响, 主 要 研 究 结 果 如 下 : 我 们 将 野 生 型 ataxin-3 及 多 聚 谷 氨 酰 胺 长 度 依 赖 性 的 突 变 ataxin-3 片 段 共 转 染 到 鼠 的 成 神 经 母 细 胞 (neuroblastoma cells) 中, 用 荧 光 显 微 镜 进 行 观 察 共 转 染 48 小 时 后, 收 集 在 细 胞 中 表 达 的 蛋 白, 用 免 疫 印 迹 免 疫 共 沉 淀 和 GST-pull down 实 验 来 检 测 蛋 白 的 表 达 及 结 合 用 荧 光 观 察 发 现, 突 变 的 ataxin-3 片 段 会 I
5 摘 要 在 细 胞 内 形 成 聚 集, 其 聚 集 体 上 募 集 有 全 长 野 生 型 ataxin-3, 突 变 的 和 野 生 型 ataxin-3 在 细 胞 内 聚 集 体 上 有 共 定 位 的 现 象 而 野 生 型 ataxin-3 片 段 并 不 形 成 聚 集 体, 与 野 生 型 全 长 ataxin-3 在 细 胞 内 无 此 现 象 发 生 进 一 步 运 用 免 疫 共 沉 淀 技 术 证 实, 突 变 的 ataxin-3 片 段 与 全 长 野 生 型 ataxin-3 在 培 养 的 细 胞 系 内 存 在 相 互 作 用 的, 而 野 生 型 ataxin-3 片 段 与 野 生 型 ataxin-3 在 培 养 的 细 胞 系 内 无 相 互 作 用 更 进 一 步 通 过 GST-pull down 实 验, 证 实 了 突 变 的 ataxin-3 片 段 与 野 生 型 ataxin-3 在 体 外 也 存 在 相 互 作 用 通 过 以 上 这 些 结 果 提 示 野 生 型 ataxin-3 会 通 过 与 突 变 型 ataxin-3 的 相 互 作 用 沉 积 于 突 变 体 形 成 的 聚 集 体 中, 该 病 理 过 程 可 能 影 响 野 生 型 ataxin-3 的 正 常 功 能, 进 而 可 能 对 脊 髓 小 脑 共 济 失 调 III 型 (SCA3)/ 马 查 多 - 约 瑟 夫 病 的 发 病 产 生 影 响 关 键 词 : 神 经 退 行 性 疾 病 ; 脊 髓 小 脑 共 济 失 调 III 型 (SCA3)/ 马 查 多 - 约 瑟 夫 病 (MJD); Ataxin-3; 蛋 白 聚 集 ; 包 涵 体 II
6 ABSTRACT ABSTRACT Neurodegenerative diseases are chronic disorders which caused by the deterioration of certain neurons. Changes in these neurons cause a function disorder, eventually lead to neuronal cell death. Neurodegenerative diseases occur either in sporadic or familial forms. Familial neurodegenerative diseases are caused by mutations in association with diseasegenes. The common pathologic hallmarks of these diseases are that mutated disease proteins form the intracellular, intranuclear or extracellular aggregates. Polyglutamine (polyq) diseases is the one of these neurodegenerative diseases, which caused by polyq encoding CAG repeat expansion. The pathogeny of polyq diseases is concerned with misfolding of these disease proteins, interaction of these disease proteins or apoptosis etc. An important pathogenic mechanism of polyq diseases is about of abnormal aggregation of disease protein, such as Huntington s disease (HD) and huntingtin protein, SCA1 and ataxin-1, SCA2 and ataxin-2, SCA3 and ataxin-3, SCA7 and ataxin-7, dentato-rubral and pallido-luysian atrophy (DRPLA) and atrophin-1 etc. The abnormal aggregation of disease proteinli is similar to tau protein of senile dementia and alpha-synuclein protein of Parkinson s disease (PD) that causes pathological changes. Machado-Joseph disease (MJD), also known as spinocerebellar ataxia type 3 (SCA3), is a dominant neurodegenerative disorder caused by an expansion of the polyglutamine tract in MJD-1 gene product, ataxin-3 (AT3). This disease is characterized by the formation of intraneuronal inclusions, but the mechanism underlying their formation is still poorly understood. So studies of feature of ataxin-3 and characteristic of aggregation are inportant to the pathogenic mechanism of SCA3. In this thesis, we mainly focus on the relationship between wild type (WT) AT3 and polyglutamine (polyq)-expanded AT3 and the feature of aggregation formed by these proteins. And the proteins influence the aggregate formation and play a role in the pathogenesis of neurodegenerative diseses. The main results are below: Mouse neuroblastoma (N2a) cells were co-transfected with WT AT3 and a truncated form of expanded AT3. The expression of WT AT3 and the truncated form of expanded AT3 were detected by western-blot analysis, and observed using an inverted fluorescent microscope. The differentially interactions between AT3 and III
7 ABSTRACT different truncated forms of expanded AT3 were detected by immunoprecipitation and GST pull-down assays. The truncated form of expanded AT3 forms aggregates in transfected cells, and the full-length WT AT3 is recruited onto the aggregates formed by the truncated expanded ataxin-3. Immunoprecipitation and GST pull-down analyses indicate that WT AT3 interacts with the truncated AT3 in a polyglutamine length-dependent manner. Taken together,our findings show that by the detection of interactions between WT AT3 and polyq-expanded AT3, WT AT3 deposits in the aggregation that was formed by expanded AT3. These results suggest that the formation of AT3 aggregation may affect the normal function of WT AT3 and increase polyq protein toxicity in MID, implying that this process may be involved in MJD. Key words: Neurodegenerative diseases; Machado-Joseph disease (MJD)/spinocerebellar ataxia type 3 (SCA3); ataxin-3 (AT3); aggregation; inclusion IV
8 目 录 目 录 缩 略 词 1 第 一 章 绪 论 ( 脊 髓 小 脑 共 济 失 调 III 型 疾 病 与 蛋 白 聚 集 ) 神 经 退 行 性 疾 病 与 蛋 白 聚 集 阿 尔 茨 海 默 氏 病 (AD) 与 蛋 白 聚 集 帕 金 森 病 (PD) 与 蛋 白 聚 集 肌 萎 缩 侧 索 硬 化 症 (ALS) 与 蛋 白 聚 集 朊 病 毒 疾 病 与 蛋 白 聚 集 多 聚 谷 氨 酰 胺 病 (PolyQ) 与 蛋 白 聚 集 脊 髓 小 脑 共 济 失 调 III 型 (SCA3) 与 蛋 白 聚 集 脊 髓 小 脑 共 济 失 调 III 型 (SCA3)/ 马 查 多 - 约 瑟 夫 病 (MJD) 简 介 SCA3/MJD 的 致 病 基 因 MJD1 及 其 编 码 蛋 白 ataxin-3 简 介 Ataxin-3 与 蛋 白 聚 集 18 第 二 章 引 言 20 第 三 章 材 料 与 方 法 22 第 四 章 结 果 与 讨 论 结 果 在 N2a 细 胞 中 野 生 型 的 ataxin-3 可 以 募 集 到 由 多 聚 谷 氨 酰 胺 扩 增 的 ataxin-3 片 段 形 成 的 聚 集 物 上 野 生 型 的 AT3 与 扩 增 的 突 变 AT3 在 转 染 的 细 胞 中 存 在 相 互 作 用 野 生 型 的 AT3 与 多 聚 谷 氨 酰 胺 长 度 依 赖 性 的 突 变 Ataxin-3 片 段 在 体 外 存 在 相 互 作 用 讨 论 与 总 结 43 V
9 目 录 4.3 问 题 与 展 望 45 参 考 文 献 46 致 谢 52 攻 读 学 位 期 间 发 表 的 学 术 论 文 与 参 加 的 学 术 会 议 53 VI
10 缩 略 词 缩 略 词 AD Alzheimer s disease PD Parkinson s disease PolyQ Polyglutamine/CAG repeat disease ALS Amyotrophic lateral sclerosis NT neurofibrillary tangles APP amyloid precursor protein MAP microtubule associated protein DA dopaminergic neurons SPD1 superoxide dismutase PrP prion protein TRD trinucletide repeat disease SBMA spinobullar muscular atrophy HD Huntington s disease DRPLA dentato-rubral and pallido-luysian atrophy SCA spinocerebellar ataxia INIs intranuclear inclusions HSPs heat shock proteins UPP ubiquitin-proteasome pathway AR androgen receptor CBP CREB-binding protein TBP spinocerebellar ataxia type 3 MJD Machado-Joseph disease UIMs ubiquitin interaction motifs Hsp heat shock protein UBP ubiquitin protease UPS ubiquitin-proteasome system AT3 ataxin-3 N2a neuroblastoma EGFP enhanced green fluorescent protein GST Glutathione S Transferase Co-IP Co-immunocipitation 1
11 缩 略 词 IB WB DMEM NCS FBS HEK293 cells h min sec kd kb bp immunoblotting western blotting Dulbecco's Modified Eagle Medium Newborn Calf Serum Fetal Bovine Serum human embryonic kidney cell line hour minute second kilodalton kilo base base pair 2
12 第 一 章 绪 论 ( 脊 髓 小 脑 共 济 失 调 III 型 疾 病 与 蛋 白 聚 集 ) 第 一 章 绪 论 ( 脊 髓 小 脑 共 济 失 调 III 型 疾 病 与 蛋 白 聚 集 ) 1.1 神 经 退 行 性 疾 病 与 蛋 白 聚 集 神 经 退 行 性 疾 病 是 一 类 严 重 影 响 人 类 健 康 的 常 见 病, 是 由 脑 中 特 定 神 经 元 发 生 退 变 而 引 起 的 慢 性 进 行 性 的 神 经 系 统 疾 病 虽 然 这 类 疾 病 的 病 变 部 位 及 病 因 各 不 相 同, 但 是 这 些 退 变 均 可 导 致 神 经 元 功 能 发 生 异 常, 进 而 产 生 退 变 神 经 退 行 性 疾 病 通 常 会 影 响 病 人 的 运 动 机 能 或 者 记 忆 认 知 功 能 神 经 退 行 性 疾 病 主 要 包 括 阿 尔 茨 海 默 氏 病 (Alzheimer s disease, AD) 帕 金 森 病 (Parkinson s disease, PD) 多 聚 谷 氨 酰 胺 病 (Polyglutamine/CAG repeat disease,polyq) 肌 萎 缩 侧 索 硬 化 症 (Amyotrophic lateral sclerosis, ALS) 和 朊 病 毒 疾 病 (prion disease) 等 等 ( 表 1.1.1) 神 经 退 行 性 疾 病 通 常 可 分 为 散 发 型 和 家 族 遗 传 型 在 家 族 遗 传 型 中, 主 要 是 由 于 致 病 基 因 的 突 变 而 引 起 发 病 的 大 多 数 神 经 退 行 性 疾 病 都 有 一 个 共 同 的 病 理 特 征, 即 致 病 蛋 白 会 由 于 降 解 异 常 而 在 细 胞 核 细 胞 质 或 者 细 胞 外 形 成 异 常 的 积 聚, 进 而 造 成 蛋 白 聚 集 或 包 涵 体 的 产 生 这 些 蛋 白 质 的 聚 集 物 通 常 是 由 含 有 β - 片 层 结 构 的 错 误 折 叠 蛋 白 的 神 经 纤 维 组 成, 其 导 致 的 病 变 表 现 是 在 特 殊 脑 区 选 择 易 损 性 的 退 变 和 在 神 经 元 以 及 其 他 细 胞 内 或 细 胞 外 的 异 常 蛋 白 的 沉 积 ( 表 1.1.2) 因 此 致 病 蛋 白 的 异 常 聚 集 与 神 经 退 行 性 疾 病 的 发 病 之 间 存 在 着 很 大 的 联 系 下 面, 对 神 经 退 行 性 疾 病 中 常 见 的 几 类 疾 病 与 蛋 白 聚 集 的 关 系 作 简 单 介 绍 阿 尔 茨 海 默 氏 病 (AD) 与 蛋 白 聚 集 阿 尔 茨 海 默 氏 病 (AD) 主 要 发 生 于 中 老 年, 随 着 人 口 老 龄 化,AD 发 病 日 益 增 多 AD 的 临 床 症 状 主 要 表 现 为 记 忆 障 碍, 认 知 功 能 的 缺 失 及 痴 呆 其 病 理 学 特 征 是 脑 中 发 现 老 年 斑 (senile plaque), 神 经 纤 维 缠 结 (neurofibrillary tangles,nt) 及 选 择 性 神 经 元 死 亡 受 影 响 的 脑 区 主 要 有 大 脑 皮 层 海 马 杏 仁 核 基 底 前 脑 胆 碱 能 系 统 及 单 胺 类 神 经 核 团 AD 有 两 种 主 要 的 蛋 白 聚 集 类 型 一 种 是 细 胞 外 聚 集 像 我 们 知 道 的 老 年 斑, 它 是 由 淀 粉 样 前 体 蛋 白 (amyloid precursor protein,app) 水 解 形 成 的 Aβ 肽 段 而 聚 集 形 成 ( 图 1.1.1c 和 图 A) 这 些 聚 集 有 β - 片 层 结 构, 而 且 又 有 淀 粉 样 蛋 白 对 于 刚 果 红 和 硫 磺 素 -T 的 反 应 特 性 (Serpell and Smith 2000) Aβ 由 细 胞 分 泌, 在 细 胞 基 质 沉 淀 聚 积 后 可 产 生 很 3
13 第 一 章 绪 论 ( 脊 髓 小 脑 共 济 失 调 III 型 疾 病 与 蛋 白 聚 集 ) 强 的 神 经 毒 性 而 且 AD 病 人 脑 内 Aβ 的 含 量 跟 正 常 对 照 比 是 明 显 增 加 的 (Esler and Wolfe 2001; Citron 2002) 另 一 类 聚 集 是 微 管 相 关 蛋 白 (microtubule associated protein, MAP)tau 蛋 白 的 细 胞 内 的 聚 集, 也 就 是 神 经 原 纤 维 缠 结 它 是 由 成 对 螺 旋 状 细 丝 (paried helical filaments) 在 神 经 元 内 积 累 而 成 的 而 组 成 成 对 螺 旋 丝 状 细 丝 的 主 要 亚 单 位 是 过 度 磷 酸 化 的 微 管 相 关 蛋 白 tau 蛋 白 (Goedert 2004) 通 过 以 上 两 类 蛋 白 的 分 析, 我 们 知 道 致 病 蛋 白 的 聚 集 与 AD 的 发 病 有 着 密 切 的 联 系 表 Neurodegenerative diseases: proteins and pathology(ross and Poirier 2004) 4
14 第 一 章 绪 论 ( 脊 髓 小 脑 共 济 失 调 III 型 疾 病 与 蛋 白 聚 集 ) 帕 金 森 病 (PD) 与 蛋 白 聚 集 帕 金 森 病 (PD) 与 AD 类 似 也 常 发 生 于 中 老 年 PD 的 临 床 症 状 主 要 表 现 为 强 直 静 止 性 震 颤 和 进 行 性 运 动 徐 缓 等 PD 的 病 理 学 特 征 是 中 脑 黑 质 的 多 巴 胺 能 神 经 元 (dopaminergic neurons,da) 和 脑 干 中 的 其 它 单 胺 能 神 经 元 退 行 性 改 变 及 胞 浆 中 球 形 嗜 酸 性 颗 粒 - 路 易 小 体 (Lewy body) 的 形 成 (Forno 1996) 现 在 的 研 究 结 果 证 明 一 些 致 病 基 因 的 突 变 可 以 引 起 早 发 性 PD 的 发 生 (Dawson and Dawson 2003) 已 知 α-synuclein 蛋 白 的 突 变 或 者 基 因 剂 量 的 增 加 可 以 通 过 功 能 获 得 (gain-of-function) 机 制 一 起 常 染 色 体 显 性 的 PD 的 发 生 而 编 码 parking DJ-1 或 PINK1 的 基 因 的 突 变 可 以 通 过 功 能 丧 失 (loss-of-function) 机 制 引 发 隐 性 早 发 PD 的 发 生 (Valente, Abou-Sleiman et al. 2004) 其 中 大 部 分 PD 致 病 基 因 突 变 形 成 的 共 同 病 理 特 征 即 是 路 易 小 体 的 产 生 ( 图 1.1.1e, f 和 图 D), 路 易 小 体 在 黑 质 出 现 在 比 较 密 集, 但 在 单 胺 能 的 大 脑 皮 层 和 其 它 的 一 些 神 经 元 同 时 在 神 经 突 (neurite) 也 有 聚 集 的 出 现 因 此 可 见 路 易 小 体 的 产 生 蛋 白 聚 集 的 形 成 严 重 影 响 了 大 脑 功 能 以 及 突 触 的 传 递, 对 于 PD 的 发 病 有 着 重 大 的 影 响 表 Features of neurodegenerative disorders characterized by aggregation and deposition of abnormal protein(taylor, Hardy et al. 2002). 5
15 第 一 章 绪 论 ( 脊 髓 小 脑 共 济 失 调 III 型 疾 病 与 蛋 白 聚 集 ) 肌 萎 缩 侧 索 硬 化 症 (ALS) 与 蛋 白 聚 集 肌 萎 缩 侧 索 硬 化 症 (ALS) 是 一 种 累 及 运 动 神 经 系 统 的 运 动 神 经 元 疾 病 该 病 多 数 为 散 发 性, 仅 有 1%-10% 的 病 人 为 家 族 性 的, 单 在 临 床 上 很 难 区 分 该 病 通 常 是 中 年 开 始 发 病, 平 均 发 病 年 龄 为 50 岁 左 右 (Cleveland 1999) 主 要 临 床 表 现 为, 患 者 肌 无 力 肌 萎 缩 和 腱 反 射 亢 进 引 起 的 痉 挛, 以 及 患 者 语 言 和 吞 咽 困 难 以 及 全 身 进 行 性 麻 痹,1-5 年 后 会 由 于 呼 吸 肌 和 横 隔 膜 的 去 神 经 支 配 而 呼 吸 障 碍 导 致 死 亡, 但 是 患 者 的 认 知 和 记 忆 能 力 并 不 受 到 影 响 (Cleveland and Rothstein 2001; Bendotti and Carri 2004) ALS 的 病 理 特 征 是 由 脊 髓 侧 角 的 下 运 动 神 经 元 和 大 脑 皮 层 的 上 运 动 神 经 元 的 发 生 选 择 性 退 变, 进 一 步 导 致 运 动 障 碍 已 知 一 些 罕 见 的 早 发 性 的 家 族 性 病 症 是 由 过 氧 化 物 歧 化 酶 (superoxide dismutase, SPD1) 的 突 变 引 起 的 突 变 的 SOD1 在 ALS 病 人 和 转 基 因 鼠 的 脑 组 织 中 以 及 培 养 的 细 胞 中 均 会 形 成 蛋 白 包 涵 体 ( 图 1.1.1h)(Bruijn, Houseweart et al. 1998; Watanabe, Dykes-Hoberg et al. 2001; Rakhit, Cunningham et al. 2002) 这 些 有 突 变 的 SOD1 形 成 的 包 涵 体 中 除 了 含 有 其 自 身 以 外, 还 包 括 泛 素 蛋 白 酶 体 分 子 伴 侣 以 及 神 经 丝 蛋 白 等 其 它 成 分 (Watanabe, Dykes-Hoberg et al. 2001; Howland, Liu et al. 2002; Lin, Zhai et al. 2005) 这 些 聚 集 可 能 抑 制 了 蛋 白 酶 体 的 功 能 (Boillee, Vande Velde et al. 2006), 从 而 对 细 胞 产 生 了 毒 性 作 用 所 以, 蛋 白 聚 集 对 于 ALS 同 样 有 着 重 要 的 作 用 图 Characteristic neurodegenerative disease neuropathological lesions involve deposition of abnormal proteins, which can be interanuclear, cytoplasmic or extracellular(ross and Poirier 2004). 6
16 第 一 章 绪 论 ( 脊 髓 小 脑 共 济 失 调 III 型 疾 病 与 蛋 白 聚 集 ) 朊 病 毒 疾 病 与 蛋 白 聚 集 朊 病 毒 疾 病 因 为 具 有 传 染 性, 所 以 是 一 类 不 同 于 其 它 神 经 退 行 性 疾 病 的 疾 病 该 病 大 多 数 为 散 发 性 的, 少 部 分 是 遗 传 性 的 该 病 是 由 朊 病 毒 的 散 发 性 或 后 天 的 环 境 传 播 或 基 因 突 变 引 起 的 (Prusiner 2001) 该 病 的 临 床 表 现 为 精 神 病 学 障 碍 痴 呆 行 为 混 乱 共 济 失 调 和 失 眠 等 等 朊 病 毒 疾 病 的 病 理 特 征 是 不 同 程 度 的 海 绵 状 空 泡 的 形 成 神 经 胶 质 增 生 和 神 经 元 的 丢 失 等 等 朊 病 毒 疾 病 的 一 个 共 同 病 理 特 征 是 有 淀 粉 样 物 质 的 积 聚 ( 图 C), 这 一 特 征 与 AD 中 也 有 淀 粉 样 蛋 白 聚 集 相 类 似 已 有 研 究 报 道 这 种 聚 集 是 由 于 朊 病 毒 蛋 白 (prion protein,prp) 的 异 常 折 叠 形 成 的, 同 时 发 现 这 种 聚 集 在 细 胞 内 和 细 胞 外 都 有 发 生 (Ma and Lindquist 2002; Ma, Wollmann et al. 2002) 因 此 蛋 白 聚 集 同 样 影 响 着 朊 病 毒 疾 病 的 发 病 AD Prion disease SCA3/MJD Pick s disease PD SCA3/MJD 图 Aggregation of misfolded proteins in various neurodegenerative diseases(taylor, Hardy et al. 2002). 7
何 秋 琳 张 立 春 视 觉 学 习 研 究 进 展 视 觉 注 意 视 觉 感 知
第 卷 第 期 年 月 开 放 教 育 研 究 何 秋 琳 张 立 春 华 南 师 范 大 学 未 来 教 育 研 究 中 心 广 东 广 州 随 着 图 像 化 技 术 和 电 子 媒 体 的 发 展 视 觉 学 习 也 逐 步 发 展 为 学 习 科 学 的 一 个 研 究 分 支 得 到 研 究 人 员 和 教 育 工 作 者 的 广 泛 关 注 基 于 此 作 者 试 图 对 视 觉 学 习
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( 一 ) 系 统 整 体 操 作 流 程 简 述 3 ( 二 ) 系 统 中 各 角 色 操 作 功 能 说 明 5 1. 学 院 管 理 员 5 2. 教 学 院 长 8 3. 指 导 教 师 10 4. 答 辩 组 组 长 12 5. 学 生 12 6. 系 统 管 理 员 15 ( 一 ) 论 文 系 统 常 见 问 题 16 ( 二 ) 论 文 查 重 常 见 问 题 22 1 2 主
生 物 技 术 通 报 相 关 载 体 及 试 剂 动 物 组 织 及 细 胞 培 养 总 的 提 取 及 反 转 录 内 蒙 古 白 绒 山 羊 基 因 的 分 子 克 隆 生 物 信 息 学 分 析
生 物 技 术 通 报 鲍 文 蕾 杨 娇 馥 李 彬 刘 俊 娥 王 潇 郭 旭 东 王 志 钢 侯 鑫 刘 东 军 旨 在 克 隆 内 蒙 古 白 绒 山 羊 血 管 内 皮 生 长 因 子 基 因 并 分 析 其 基 本 表 达 模 式 采 用 技 术 克 隆 基 因 将 得 到 的 基 因 序 列 及 其 编 码 的 氨 基 酸 序 列 进 行 生 物 信 息 学 分 析 利 用 半 定 量
抗 战 时 期 国 民 政 府 的 银 行 监 理 体 制 探 析 % # % % % ) % % # # + #, ) +, % % % % % % % %
抗 战 时 期 国 民 政 府 的 银 行 监 理 体 制 探 析 王 红 曼 抗 战 时 期 国 民 政 府 为 适 应 战 时 经 济 金 融 的 需 要 实 行 由 财 政 部 四 联 总 处 中 央 银 行 等 多 家 机 构 先 后 共 同 参 与 的 多 元 化 银 行 监 理 体 制 对 战 时 状 态 下 的 银 行 发 展 与 经 营 安 全 进 行 了 大 规 模 的 设 计 与
1600 1000 40 50 2030 2000 采 取 行 动 的 机 会 90% 开 拓 成 功 的 道 路 2
简 略 版 本 :2015 3 10 2016 2021 全 球 卫 生 部 门 病 毒 性 肝 炎 战 略 2016 2021 2015 3 12 2012 2010 2014 2015 2016 2021 140 55% 35% 5 15% 5 20% 2.4 1.3 1.5 1 1600 1000 40 50 2030 2000 采 取 行 动 的 机 会 90% 开 拓 成 功 的 道 路
第 期 王 兴 涛 等 猪 流 行 性 乙 型 脑 炎 病 毒 种 猪 精 液 分 离 株 的 鉴 定 及 进 化 分 析 病 料 毒 株 及 细 胞 试 剂 引 物 设 计 提 取 及 基 因 克 隆 及 测 序
河 南 农 业 科 学 王 兴 涛 罗 俊 滕 蔓 樊 剑 鸣 鄂 巍 禹 斌 刘 力 张 改 平 利 用 技 术 对 河 南 省 某 规 模 化 猪 场 乙 脑 疑 似 病 例 的 种 猪 精 液 进 行 分 析 从 部 分 样 本 中 扩 增 出 与 流 行 性 乙 型 脑 炎 病 毒 基 因 和 基 因 具 有 高 度 同 源 性 的 预 期 产 物 在 日 龄 乳 鼠 脑 内 接 种 种 猪
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有 限 理 性 动 物 精 神 及 市 场 崩 溃 对 情 绪 波 动 与 交 易 行 为 的 实 验 研 究 林 树 俞 乔 资 本 市 场 的 经 验 表 明 市 场 参 与 主 体 投 资 者 的 情 绪 波 动 对 资 产 交 易 与 价 格 决 定 产 生 了 不 可 忽 视 的 影 响 但 是 现 有 文 献 尚 缺 乏 对 这 一 重 要 因 素 的 研 究 因 此 本 文 的 目 的
0 年 上 半 年 评 价 与 考 核 细 则 序 号 部 门 要 素 值 考 核 内 容 考 核 方 式 考 核 标 准 考 核 ( 扣 原 因 ) 考 评 得 3 安 全 生 产 目 30 无 同 等 责 任 以 上 道 路 交 通 亡 人 事 故 无 轻 伤 责 任 事 故 无 重 大 质 量
0 年 上 半 年 评 价 与 考 核 细 则 序 号 部 门 要 素 值 考 核 内 容 考 核 方 式 考 核 标 准 无 同 等 责 任 以 上 道 路 交 通 亡 人 事 故 3 无 轻 伤 责 任 事 故 目 标 30 及 事 无 重 大 质 量 工 作 过 失 故 管 无 其 他 一 般 责 任 事 故 理 在 公 司 文 明 环 境 创 建 中, 无 工 作 过 失 及 被 追 究 的
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梁 运 文 霍 震 刘 凯 本 文 利 用 奥 尔 多 中 心 的 调 查 数 据 从 三 个 方 面 对 我 国 城 乡 居 民 财 产 分 布 状 况 进 行 了 详 细 的 实 证 分 析 首 先 刻 画 了 我 国 城 乡 居 民 财 产 分 布 的 总 体 统 计 特 征 然 后 从 财 产 构 成 出 发 对 我 国 城 乡 居 民 财 产 分 布 进 行 了 结 构 分 解 最 后 通
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附 件 1 国 际 中 药 专 业 高 级 技 术 职 称 评 审 条 件 及 报 名 材 料 一 系 列 ( 一 ) 中 1 高 级 专 科 ( 副 ) 高 级 专 科 ( 副 ) 1 取 得 中 专 科 职 称 后, 独 立 从 事 中 临 床 实 践 5 年 以 上 2 取 得 中 博 士 学 位 后, 临 床 实 践 2 年 以 上 3 取 得 中 硕 士 学 位 后, 临 床 实 践 7
上 海 麦 工 意 义 世 界 的 人 类 学 解 读 潘 天 舒 洪 浩 瀚 本 文 以 年 在 上 海 市 静 安 区 和 黄 浦 区 的 麦 当 劳 门 店 所 进 行 的 田 野 研 究 为 基 础 通 过 检 视 其 员 工 在 日 常 工 作 环 境 中 所 采 取 的 一 系 列 调 适 性 策 略 探 讨 麦 工 在 全 球 化 和 地 方 转 型 特 殊 语 境 中 的 多 重 含
,2003. 11 (CIP) /. - : ISBN 7-5364 - 5381-7... -.R657.1 CIP (2003) 102797 3 61 0012 880mm1230m m 1/ 32 10. 5 242 1 2003 11 2003 11 1-2 000 35.00 IS BN
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- 1 - - 2 - - 3 - - 4 - - 5 - 做 四 个 全 面 的 宣 传 者 实 践 者 - 6 - - 7 - - 8 - - 9 - - 10 - - 11 - - 12 - - 13 - - 14 - - 15 - - 16 - - 17 - - 18 - - 19 - - 20 - 创 新 调 处 新 机 制 构 筑 稳 定 防 火 墙 - 21 - - 22 - - 23
100566035515613 101 思 想 政 治 理 论 经 核 查 无 误 100566035715658 101 思 想 政 治 理 论 经 核 查 无 误 100566037615926 101 思 想 政 治 理 论 经 核 查 无 误 100566000100357 101 思 想
2016 年 天 津 大 学 硕 士 学 位 研 究 生 考 试 初 试 成 绩 复 核 结 果 公 示 考 生 编 号 科 目 码 科 目 名 称 复 核 结 果 100566000100858 101 思 想 政 治 理 论 经 核 查 无 误 100566000101151 101 思 想 政 治 理 论 经 核 查 无 误 100566000101348 101 思 想 政 治 理 论 经
朱 丽 明 柯 美 云 周 丽 雅 袁 耀 宗 罗 金 燕 候 晓 华 陈 旻 湖 滥 用 安 非 他 命 会 增 加 得 心 脏 病 的 风 险 据 美 国 科 技 新 闻 网 报 道 根 据 纽 约 路 透 社 报 道 一 份 新 的 研 究 显 示 青 年 及 成 年 人 若 滥 用 安 非 他 命 会 增 加 得 心 脏 病 的 风 险 美 国 德 州 大 学 西 南 医 学 中 心
张 荣 芳 中 山 大 学 历 史 系 广 东 广 州 张 荣 芳 男 广 东 廉 江 人 中 山 大 学 历 史 系 教 授 博 士 生 导 师 我 们 要 打 破 以 前 学 术 界 上 的 一 切 偶 像 以 前 学 术 界 的 一 切 成 见 屏 除 我 们 要 实 地 搜 罗 材 料 到 民 众 中 寻 方 言 到 古 文 化 的 遗 址 去 发 掘 到 各 种 的 人 间 社 会 去
龚 亚 夫 在 重 新 思 考 基 础 教 育 英 语 教 学 的 理 念 一 文 中 援 引 的 观 点 认 为 当 跳 出 本 族 语 主 义 的 思 维 定 式 后 需 要 重 新 思 考 许 多 相 连 带 的 问 题 比 如 许 多 发 音 的 细 微 区 别 并 不 影 响 理 解 和
语 音 语 篇 语 感 语 域 林 大 津 毛 浩 然 改 革 开 放 以 来 的 英 语 热 引 发 了 大 中 小 学 英 语 教 育 整 体 规 划 问 题 在 充 分 考 虑 地 区 学 校 和 个 体 差 异 以 及 各 家 观 点 的 基 础 上 遵 循 实 事 求 是 逐 级 定 位 逐 层 分 流 因 材 施 教 的 原 则 本 研 究 所 倡 导 的 语 音 语 篇 语 感 语 域
¹ º ¹ º 农 业 流 动 人 口 是 指 户 口 性 质 为 农 业 户 口 在 流 入 地 城 市 工 作 生 活 居 住 一 个 月 及 以 上 的 流 动 人 口 非 农 流 动 人 口 是 指 户 口 性 质 为 非 农 户 口 在 流 入 地 城 市 工 作 生 活 居 住 一 个
¹ 改 革 开 放 年 来 人 口 流 动 规 模 持 续 增 加 对 我 国 社 会 经 济 的 持 续 发 展 起 到 了 重 要 作 用 为 全 面 了 解 我 国 流 动 人 口 生 存 状 况 准 确 把 握 流 动 人 口 发 展 规 律 和 趋 势 不 断 加 强 流 动 人 口 服 务 管 理 引 导 人 口 有 序 流 动 合 理 分 布 国 家 人 口 计 生 委 于 年 月 启
西 南 民 族 学 院 学 报 哲 学 社 会 科 学 版 第 卷 资 料 来 源 中 国 统 计 年 鉴 年 年 新 中 国 五 十 年 统 计 资 料 汇 编 中 国 人 口 统 计 年 鉴 年 数 据 资 料 来 源 中 国 统 计 年 鉴 中 国 统 计 出 版 社 年 版 资 料 来 源
郑 长 德 教 育 的 发 展 人 力 资 源 的 开 发 是 决 定 西 部 民 族 地 区 未 来 发 展 的 关 键 因 素 之 一 是 实 施 西 部 大 开 发 战 略 提 高 其 经 济 竞 争 力 和 综 合 实 力 的 重 要 保 障 本 文 从 西 部 民 族 地 区 教 育 发 展 的 现 状 入 手 指 出 中 华 人 民 共 和 国 成 立 多 年 来 西 部 民 族 地 区
科 学 出 版 社 科 学 出 版 社 前 言 本 书 是 针 对 普 通 高 等 院 校 经 济 类 和 工 商 管 理 类 本 科 专 业 财 务 管 理 学 的 教 学 需 求, 结 合 教 育 部 经 济 管 理 类 本 科 财 务 管 理 学 课 程 教 学 大 纲 编 写 而 成 的 本 书 执 笔 者 都 是 长 期 工 作 在 财 务 管 理 教 学 一 线 的 专 业 教 师,
反 学 校 文 化 与 阶 级 再 生 产 小 子 与 子 弟 之 比 较 周 潇 作 者 通 过 对 北 京 某 打 工 子 弟 学 校 的 田 野 调 查 后 发 现 在 农 民 工 子 弟 中 间 盛 行 着 类 似 学 做 工 中 所 描 述 的 工 人 阶 级 小 子 的 反 学 校 文 化 但 是 由 于 制 度 安 排 与 社 会 条 件 的 差 异 子 弟 与 小 子 的 反 学 校
三武一宗灭佛研究
四 川 大 学 博 士 学 位 论 文 三 武 一 宗 灭 佛 研 究 姓 名 : 张 箭 申 请 学 位 级 别 : 博 士 专 业 : 中 国 古 代 史 指 导 教 师 : 杨 耀 坤 20020101 三
随着执业中医师资格考试制度的不断完善，本着为我校中医学专业认证服务的目的，本文通过对我校中医类毕业生参加2012年和2013年的中医执业医师考试成绩及通过率、掌握率进行分析，并与全国的平均水平进行差异比较分析，以此了解我校执业中医师考试的现状，进而反映我校中医类课程总体教学水平，发现考核知识模块教学中存在的不足，反馈给相关学院和教学管理部门，以此提高教学和管理水平。
2012-2013 中 医 类 别 执 业 医 师 综 合 笔 试 成 绩 分 析 反 馈 报 告 教 务 处 二 零 一 三 年 三 月 1 目 录 1 前 言 3 2 2012-2013 中 医 类 别 执 业 医 师 综 合 笔 试 成 绩 分 析 反 馈 报 告 4 附 件 1:2012 年 中 医 类 别 医 师 资 格 综 合 笔 试 院 校 学 科 成 绩 分 析 报 告 附 件 2:2013
(2015-2016-2)-0004186-04205-1 140242 信 号 与 系 统 Ⅰ 学 科 基 础 必 修 课 37 37 1 教 203 17 周 2016 年 06 月 13 日 (08:00-09:35) (2015-2016-2)-0004186-04205-1 141011
关 于 2015-2016 学 年 第 二 学 期 期 末 周 内 考 试 时 间 地 点 安 排 选 课 课 号 班 级 名 称 课 程 名 称 课 程 性 质 合 考 人 数 实 际 人 数 考 试 教 室 考 试 段 考 试 时 间 (2015-2016-2)-0006178-04247-1 130101 测 试 技 术 基 础 学 科 基 础 必 修 课 35 35 1 教 401 17 周
本 文 从 贫 困 概 念 及 演 化 提 出 新 贫 困 人 口 的 定 义 和 类 型 认 为 新 贫 困 人 口 是 我 国 计 划 经 济 向 市 场 经 济 制 度 转 轨 过 程 中 的 利 益 受 损 者 解 决 新 贫 困 人 口 的 生 存 权 和 发 展 权 问 题 是 政 府 的 基 本 责 任 由 此 从 社 会 保 障 的 内 涵 功 能 和 价 值 基 础 等 角 度 阐
人 工 抗 原 的 鉴 定
生 物 技 术 通 报 张 海 棠 王 自 良 刘 耀 东 传 统 的 理 化 分 析 方 法 在 食 品 污 染 检 测 方 面 发 挥 了 重 要 的 作 用 但 均 存 在 一 定 的 缺 陷 急 需 建 立 快 速 高 效 的 检 测 方 法 食 品 污 染 免 疫 检 测 是 一 种 新 型 的 分 析 方 法 与 理 化 分 析 方 法 相 比 具 有 省 时 省 力 费 用 低 廉 便
评 委 : 李 炎 斌 - 个 人 技 术 标 资 信 标 初 步 审 查 明 细 表 序 号 投 标 单 位 投 标 函 未 按 招 标 文 件 规 定 填 写 漏 填 或 内 容 填 写 错 误 的 ; 不 同 投 标 人 的 投 标 文 件 由 同 一 台 电 脑 或 同 一 家 投 标 单
评 委 : 李 炎 斌 - 个 人 清 标 评 审 明 细 表 评 审 因 素 序 号 投 标 单 位 清 标 评 审 1 深 圳 市 创 捷 科 技 有 限 合 格 2 四 川 川 大 智 胜 软 件 股 份 有 限 合 格 3 北 京 航 天 长 峰 科 技 工 业 集 团 有 限 公 司 合 格 4 深 圳 中 兴 力 维 技 术 有 限 合 格 5 深 圳 键 桥 通 讯 技 术 股 份 有
马 克 思 主 义 公 正 观 的 基 本 向 度 及 方 法 论 原 则!! # #
马 克 思 主 义 公 正 观 的 基 本 向 度 及 方 法 论 原 则 马 俊 峰 在 社 会 公 正 问 题 的 大 讨 论 中 罗 尔 斯 诺 齐 克 哈 耶 克 麦 金 泰 尔 等 当 代 西 方 思 想 家 的 论 述 被 反 复 引 用 和 申 说 而 将 马 克 思 恩 格 斯 等 经 典 作 家 的 观 点 置 于 一 种 被 忽 视 甚 至 被 忘 却 的 状 态 形 成 这 种
第 期 李 伟 等 用 方 法 对 中 国 历 史 气 温 数 据 插 值 可 行 性 讨 论
李 伟 李 庆 祥 江 志 红 使 用 插 值 方 法 对 已 经 过 质 量 控 制 和 均 一 化 的 年 月 年 月 中 国 全 部 基 本 基 准 站 气 温 资 料 逐 月 进 行 空 间 插 值 通 过 站 点 的 实 际 序 列 与 插 值 后 格 点 序 列 进 行 比 较 针 对 相 关 系 数 和 线 性 趋 势 等 多 个 量 来 检 验 方 法 对 气 候 资 料 插 值 的
第 期 马 海 燕 等 臭 氧 水 和 超 声 波 协 同 作 用 在 速 冻 西 兰 花 中 的 应 用 研 究 材 料 与 方 法 臭 氧 水 的 制 取 臭 氧 水 处 理 超 声 波 处 理 超 声 波 和 臭 氧 水 协 同 处 理 对 照 处 理 邻 苯 二 胺 分 光 光 度 法 测
第 卷 第 期 年 月 食 品 与 生 物 技 术 学 报 臭 氧 水 和 超 声 波 协 同 作 用 在 速 冻 西 兰 花 中 的 应 用 研 究 马 海 燕 张 慜 孙 金 才 食 品 科 学 与 技 术 国 家 重 点 实 验 室 江 南 大 学 江 苏 无 锡 海 通 食 品 集 团 股 份 有 限 公 司 浙 江 慈 溪 由 于 速 冻 蔬 菜 加 工 过 程 中 的 热 烫 处 理 对
简 报 要 点 ESI 共 有 22 个 学 科 门 类, 江 苏 高 校 目 前 只 有 16 个 学 科 门 类 进 入 了 世 界 1%, 分 别 是 一 般 社 会 科 学 临 床 医 学 农 业 科 学 分 子 生 物 学 和 遗 传 学 动 植 物 科 学 化 学 地 球 科 学 工 程
江 苏 高 等 院 校 ESI 学 科 评 估 简 讯 2016 年 第 2 期 2016-03-17 ESI(Essential Science Indicators, 基 本 科 学 指 标 ) 是 基 于 Web of Science 权 威 数 据 建 立 的 分 析 型 数 据 库, 将 全 球 学 科 分 成 22 个 大 学 科, 来 自 于 Web of Science 的 10 年
西 南 大 学 硕 士 学 位 论 文 网 络 购 物 动 机 问 卷 的 编 制 及 实 测 姓 名 : 曹 建 英 申 请 学 位 级 别 : 硕 士 专 业 : 基 础 心 理 学 指 导 教 师 : 张 进 辅 20090401 网 络 购 物 动 机 问 卷 的
生 物 技 术 通 报 材 料 方 法 导 致 的 重 复 序 列 不 稳 定 性
生 物 技 术 通 报 赵 宏 宇 蔡 禄 赵 秀 娟 王 晶 妍 陈 元 秀 刘 水 峰 重 复 序 列 异 常 扩 增 或 删 除 会 引 起 多 种 人 类 遗 传 疾 病 目 前 其 不 稳 定 性 机 制 还 不 清 楚 为 了 探 索 化 学 药 物 对 重 复 序 列 的 作 用 采 用 甲 基 磺 酸 乙 酯 和 丝 裂 霉 素 连 续 多 次 处 理 含 重 复 序 列 质 粒 的
评 委 : 徐 岩 宇 - 个 人 技 术 标 资 信 标 初 步 审 查 明 细 表 序 号 投 标 单 位 投 标 函 未 按 招 标 文 件 规 定 填 写 漏 填 或 内 容 填 写 错 误 的 ; 不 同 投 标 人 的 投 标 文 件 由 同 一 台 电 脑 或 同 一 家 投 标 单
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深圳市新亚电子制程股份有限公司
证 券 代 码 :002388 证 券 简 称 : 新 亚 制 程 公 告 编 号 :2016-053 深 圳 市 新 亚 电 子 制 程 股 份 有 限 公 司 2016 年 第 二 次 临 时 股 东 大 会 决 议 公 告 本 公 司 及 董 事 会 全 体 成 员 保 证 公 告 内 容 真 实 准 确 和 完 整, 不 存 在 虚 假 记 载 误 导 性 陈 述 或 者 重 大 遗 漏 特
抗 日 战 争 研 究 年 第 期
田 子 渝 武 汉 抗 战 时 期 是 国 共 第 二 次 合 作 的 最 好 时 期 在 国 共 合 作 的 基 础 上 出 现 了 抗 日 救 亡 共 御 外 侮 的 局 面 这 个 大 好 局 面 的 出 现 与 中 共 长 江 局 的 丰 功 伟 绩 是 分 不 开 的 但 长 期 以 来 由 于 有 一 个 王 明 的 右 倾 错 误 直 接 影 响 了 对 它 的 全 面 科 学 准 确
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中 国 应 对 气 候 变 化 的 政 策 与 行 动 2013 年 度 报 告 国 家 发 展 和 改 革 委 员 会 二 〇 一 三 年 十 一 月 100% 再 生 纸 资 源 目 录 前 言... 1 一 应 对 气 候 变 化 面 临 的 形 势... 3 二 完 善 顶 层 设 计 和 体 制 机 制... 4 三 减 缓 气 候 变 化... 8 四 适 应 气 候 变 化... 20
全国建筑市场注册执业人员不良行为记录认定标准（试行）.doc
- 1 - - 2 - 附 件 全 国 建 筑 市 场 注 册 执 业 人 员 不 良 记 录 认 定 标 准 ( 试 行 ) 说 明 为 了 完 善 建 筑 市 场 注 册 执 业 人 员 诚 信 体 系 建 设, 规 范 执 业 和 市 场 秩 序, 依 据 相 关 法 律 法 规 和 部 门 规 章, 根 据 各 行 业 特 点, 我 部 制 订 了 全 国 建 筑 市 场 注 册 执 业 人
( 二 ) 现 行 统 一 高 考 制 度 不 利 于 培 养 人 的 创 新 精 神,,,,,,,,,,,,, [ ],,,,,,,,,,, :, ;,,,,,,? ( 三 ) 现 行 统 一 高 考 制 度 不 利 于 全 体 学 生 都 获 得 全 面 发 展,, [ ],,,,,,,,,,,
![( 二 ) 现 行 统 一 高 考 制 度 不 利 于 培 养 人 的 创 新 精 神,,,,,,,,,,,,, [ ],,,,,,,,,,, :, ;,,,,,,? ( 三 ) 现 行 统 一 高 考 制 度 不 利 于 全 体 学 生 都 获 得 全 面 发 展,, [ ],,,,,,,,,,,](/thumbs/39/20125331.jpg "( 二 ) 现 行 统 一 高 考 制 度 不 利 于 培 养 人 的 创 新 精 神,,,,,,,,,,,,, [ ],,,,,,,,,,, :, ;,,,,,,? ( 三 ) 现 行 统 一 高 考 制 度 不 利 于 全 体 学 生 都 获 得 全 面 发 展,, [ ],,,,,,,,,,,")
( ) ( )... 李 雪 岩, 龙 耀 (. 广 西 民 族 大 学 商 学 院, 广 西 南 宁 ;. 中 山 大 学 教 育 学 院, 广 东 广 州 ) : 高 等 教 育 是 专 业 教 育 高 考 是 为 高 等 教 育 服 务 的, 是 为 高 等 专 业 教 育 选 拔 有 专 业 培 养 潜 质 的 人 才 现 行 高 考 制 度 忽 略 专 业 潜 质 的 因 素, 过 份 强
中 中 中 中 部 中 岗 位 条 件 历 其 它 历 史 师 地 理 师 生 物 师 体 与 健 康 师 04 05 06 07 从 事 中 历 史 工 从 事 中 地 理 工 从 事 中 生 物 工 从 事 中 体 与 健 康 工 2. 课 程 与 论 ( 历 史 ); 2. 科 ( 历 史 )
中 中 中 部 中 26 年 系 统 事 业 公 开 计 划 岗 位 条 件 历 其 它 数 师 英 语 师 物 理 师 02 0 从 事 中 数 工 从 事 中 英 语 工 从 事 中 物 理 工 2. 课 程 与 论 ( 数 ); 2. 科 ( 数 );. 数 ; 4. 基 础 数 ; 5. 计 算 数 ; 6. 概 率 论 与 数 理 统 计 ; 7. 应 用 数 ; 8. 数. 课 程 与
Microsoft Word - 第7章 图表反转形态.doc
第 七 章 图 表 反 转 形 态 我 们 知 道 市 场 趋 势 共 有 三 种 : 上 升 趋 势 下 降 趋 势 和 横 向 整 理 市 场 的 价 格 波 动 都 是 运 行 在 这 三 种 趋 势 中, 所 有 的 走 势 都 是 这 三 种 趋 势 的 排 列 组 合 如 图 市 场 趋 势 结 构 示 意 图 7-1 所 示 市 场 趋 势 结 构 示 意 图 7-1 图 市 场 趋
年 第 期 % %! & % % % % % % &
国 际 关 系 理 论 类 比 认 知 与 毛 泽 东 的 对 外 政 策 张 清 敏 潘 丽 君 人 的 认 识 过 程 经 常 受 到 认 知 能 力 有 限 决 策 环 境 不 确 定 以 及 信 息 过 量 等 问 题 的 制 约 在 这 个 过 程 中 人 们 经 常 借 用 类 比 从 历 史 中 寻 找 启 发 帮 助 认 知 环 境 和 制 定 政 策 作 者 依 据! 毛 泽 东
中 国 软 科 学 年 第 期!!!
山 寨 模 式 的 形 成 机 理 及 其 对 组 织 创 新 的 启 示 山 寨 模 式 的 形 成 机 理 及 其 对 组 织 创 新 的 启 示 陶 厚 永 李 燕 萍 骆 振 心 武 汉 大 学 经 济 与 管 理 学 院 武 汉 大 学 中 国 产 学 研 合 作 问 题 研 究 中 心 湖 北 武 汉 北 京 大 学 经 济 研 究 所 光 华 天 成 博 士 后 工 作 站 北 京 本
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机 电 一 级 注 册 建 造 师 继 续 教 育 培 训 广 东 培 训 点 网 上 报 名 操 作 使 用 手 册 (2013 年 1 月, 第 一 版 ) 第 一 章 个 人 注 册 与 个 人 信 息 管 理 1. 个 人 注 册 ( 请 每 人 只 申 请 一 个 注 册 号, 如 果 单 位 批 量 报 班 单 位 帮 申 请 注 册, 不 需 个 人 再 注 册 ) 首 次 报 班,
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美 国 旧 金 山 湾 区 田 野 调 查 札 记 !!!!! ! 个 案 一 男 士 年 龄 岁 籍 贯 沈 阳! !! 个 案 二 女 士 年 龄 岁 籍 贯 沈 阳!! !!! 一 新 古 典 经 济 学 移 民 理 论 的 解 释!! 二 制 度 层 面 的 原 因! 三 社 会 资 本 理 论 与 东 北 人 移 民 网 络 !!!!!! 四 社 会 关 系 网 络 资 源 配 置 理 论
论 吉 卜 林 勇 敢 的 船 长 们 中 的 教 育 理 念 陈 兵 勇 敢 的 船 长 们 是 英 国 首 位 诺 贝 尔 文 学 奖 得 主 鲁 德 亚 德 吉 卜 林 的 一 部 教 育 小 说 通 过 主 人 公 哈 维 的 成 长 历 程 表 达 了 作 者 的 教 育 理 念 本 文 认 为 像 维 多 利 亚 时 代 晚 期 的 许 多 英 国 人 一 样 吉 卜 林 比 较 注 重
南 昌 大 学 学 报 人 文 社 会 科 学 版 唐 美 丽 张 保 和 南 京 信 息 工 程 大 学 公 共 管 理 学 院 江 苏 南 京 南 京 师 范 大 学 公 共 管 理 学 院 江 苏 南 京 井 冈 山 大 学 政 法 学 院 江 西 吉 安 伯 恩 施 坦 以 资 本 主 义 经 济 发 展 中 的 新 材 料 为 借 口 声 称 垄 断 组 织 和 信 用 制 度 一 样 可
第2章 数据类型、常量与变量
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