北 京 大 学 医 学 部 学 位 论 文 原 创 性 声 明 和 使 用 授 权 说 明 学 位 论 文 原 创 性 声 明 本 人 郑 重 声 明 : 所 呈 交 的 学 位 论 文, 是 本 人 在 导 师 的 指 导 下, 独 立 进 行 研 究 工 作 所 取 得 的 成 果 除 文 中
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- 羸 沈
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1 硕 士 研 究 生 学 位 论 文 论 文 题 目 :5- 氮 杂 胞 苷 对 小 鼠 卵 母 细 胞 体 外 成 熟 的 影 响 姓 名 : 邵 翠 萍 学 号 : 院 ( 部 ): 基 础 医 学 院 专 业 : 人 体 解 剖 与 组 织 胚 胎 学 系 导 师 : 李 英 教 授 完 成 时 间 二 一 一 年 五 月
2 北 京 大 学 医 学 部 学 位 论 文 原 创 性 声 明 和 使 用 授 权 说 明 学 位 论 文 原 创 性 声 明 本 人 郑 重 声 明 : 所 呈 交 的 学 位 论 文, 是 本 人 在 导 师 的 指 导 下, 独 立 进 行 研 究 工 作 所 取 得 的 成 果 除 文 中 已 经 注 明 引 用 的 内 容 外, 本 论 文 不 含 任 何 其 他 个 人 或 集 体 已 经 发 表 或 撰 写 过 的 作 品 或 成 果 对 本 文 的 研 究 做 出 重 要 贡 献 的 个 人 和 集 体, 均 已 在 文 中 以 明 确 方 式 标 明 本 声 明 的 法 律 结 果 由 本 人 承 担 论 文 作 者 签 名 : 导 师 签 名 : 年 月 日 学 位 论 文 使 用 授 权 说 明 本 人 完 全 了 解 北 京 大 学 医 学 部 关 于 收 集 保 存 使 用 学 位 论 文 的 规 定, 即 : 按 照 学 校 要 求 提 交 学 位 论 文 的 印 刷 本 和 电 子 版 本 ; 学 校 有 权 保 存 学 位 论 文 的 印 刷 本 和 电 子 版 本, 并 提 供 目 录 检 索 与 阅 览 服 务 ; 学 校 可 以 采 用 影 印 缩 印 数 字 化 或 其 他 复 制 手 段 保 存 论 文 ; 在 不 以 赢 利 为 目 的 的 前 提 下, 学 校 可 以 公 布 论 文 的 部 分 或 全 部 内 容 请 选 择 图 书 馆 发 布 时 间 : 即 时 发 布 一 年 后 发 布 二 年 后 发 布 ( 保 密 论 文 需 注 明, 并 在 解 密 后 遵 守 此 规 定 ) 论 文 作 者 签 名 : 导 师 签 名 : 年 月 日
3 目 录 中 文 摘 要... 1 英 文 摘 要... 3 缩 略 词 表... 5 文 献 综 述... 7 前 言 实 验 材 料 及 方 法 实 验 结 果 讨 论 结 论 参 考 文 献 个 人 简 历 致 谢... 61
4 5- 氮 杂 胞 苷 对 小 鼠 卵 母 细 胞 体 外 成 熟 的 影 响 研 究 生 : 邵 翠 萍 导 师 : 李 英 教 授 北 京 大 学 基 础 医 学 院 人 体 解 剖 与 组 织 胚 胎 学 系 中 文 摘 要 研 究 目 的 : 通 过 研 究 5- 氮 杂 胞 苷 (5-azacytidine, 5-AzaC) 对 小 鼠 卵 母 细 胞 体 外 成 熟 的 影 响, 初 步 探 讨 5- 氮 杂 胞 苷 影 响 小 鼠 卵 母 细 胞 体 外 成 熟 的 机 制, 为 分 析 5- 氮 杂 胞 苷 治 疗 的 女 性 肿 瘤 患 者 卵 母 细 胞 发 育 情 况 及 其 受 精 能 力 等 问 题 提 供 重 要 的 实 验 依 据 和 理 论 基 础 研 究 方 法 : 小 鼠 卵 巢 中 获 取 生 发 泡 (germinal vesicle,gv) 期 卵 母 细 胞, 分 别 在 含 有 μM 5- 氮 杂 胞 苷 的 培 养 液 中 进 行 体 外 培 养, 其 中 0μM 5- 氮 杂 胞 苷 组 为 正 常 对 照 组, 其 余 为 实 验 组 观 察 统 计 其 体 外 培 养 3 小 时 生 发 泡 破 裂 (germinal vesicle breakdown,gvbd) 率 和 小 时 第 一 极 体 (the first polar body,pb1) 排 出 率 ; 双 光 子 激 光 扫 描 共 聚 焦 显 微 镜 检 测 体 外 培 养 7-8 小 时 ( 第 一 次 减 数 分 裂 中 期,MⅠ) 和 小 时 ( 第 二 次 减 数 分 裂 中 期, MⅡ) 染 色 体 形 态 和 排 列 情 况 ;Annexin-V 试 剂 盒 检 测 体 外 培 养 7-8 小 时 的 卵 母 细 胞 早 期 凋 亡 情 况 ; 实 时 定 量 PCR 检 测 体 外 培 养 7-8 小 时 的 小 鼠 卵 母 细 胞 发 育 成 熟 相 关 细 胞 因 子 (GDF 9 和 BMP 15) 和 凋 亡 相 关 因 子 (caspase3 caspase8 和 caspase9) 的 mrna 水 平 将 实 验 组 与 正 常 对 照 组 的 诸 项 指 标 进 行 统 计 学 分 析, 比 较 组 间 差 异 研 究 结 果 :1 5- 氮 杂 胞 苷 浓 度 10μM 时, 各 实 验 组 GVBD 发 生 率 PB1 排 出 率 与 正 常 对 照 组 相 比 显 著 升 高 (P<0.05); 2 5- 氮 杂 胞 苷 浓 度 5μM 时, 各 实 验 组 M Ⅰ MⅡ 期 出 现 染 色 体 错 位 的 卵 母 细 胞 百 分 率 与 正 常 对 照 组 相 比 显 著 升 高 (P<0.05);3 体 外 培 养 7-8 小 时, 发 生 早 期 凋 亡 的 小 鼠 卵 母 细 胞 细 胞 膜 上 出 现 明 显 的 绿 色 荧 光 信 号 ;4 5- 氮 杂 胞 苷 浓 度 为 10μM 时, 体 外 培 养 7-8 小 时, 发 生 1
5 早 期 凋 亡 的 小 鼠 卵 母 细 胞 百 分 率 与 正 常 对 照 组 相 比 显 著 升 高 (P<0.05);5 5- 氮 杂 胞 苷 浓 度 为 10μM 时, 体 外 培 养 7-8 小 时, 小 鼠 卵 母 细 胞 发 育 成 熟 相 关 细 胞 因 子 (GDF 9 和 BMP 15) 和 凋 亡 相 关 因 子 (caspase3 caspase8 和 caspase9) 的 mrna 水 平 与 正 常 对 照 组 相 比 显 著 升 高 (P<0.05) 结 论 :1 5- 氮 杂 胞 苷 促 进 小 鼠 卵 母 细 胞 体 外 成 熟 过 程 中 GVBD 的 发 生 和 PB1 的 排 出, 最 低 有 效 浓 度 为 10μM, 可 能 与 其 促 进 了 小 鼠 卵 母 细 胞 发 育 成 熟 相 关 细 胞 因 子 GDF 9 和 BMP 15 的 表 达 相 关 ;2 5- 氮 杂 胞 苷 可 引 起 小 鼠 卵 母 细 胞 体 外 成 熟 过 程 中 MⅠ MⅡ 期 染 色 体 排 列 出 现 异 常, 最 低 有 效 浓 度 为 5μM;3 5- 氮 杂 胞 苷 促 进 小 鼠 卵 母 细 胞 体 外 成 熟 过 程 中 早 期 凋 亡 的 发 生, 可 能 与 其 促 进 了 凋 亡 相 关 因 子 caspase3 caspase8 和 caspase9 的 表 达 相 关 关 键 词 :5- 氮 杂 胞 苷 ; 小 鼠 卵 母 细 胞 ; 早 期 凋 亡 ; 体 外 成 熟 2
6 Effects of 5-azacytidine on the maturation of mouse oocytes in vitro Master candidate: Cui-Ping Shao Supervisor: Prof. Ying Li Department of histology and embryology Peking University Health Science Center Abstract Objective: To investigate the effects of 5-azacytidine on the maturation and development of mouse oocytes in vitro and to explore the related mechanism. To provide important clues for analysis of the oocytes development and fertility of the 5-AzaC treated female cancer patients. Methods: GV-stage oocytes collected from mouse ovary were cultured in vitro in medium supplemented with μM 5-azacytidine respectively. 5-azacytidine is 0μM in the control group. We evaluated oocytes maturation by observing the rates of germinal vesicle breakdown (GVBD) and the first polar body (PB1) extrusion. The morphous and aligment of chromosomes at metaphaseⅠ(mⅠ) and metaphaseⅡ(mⅡ) were detected by using fluorescence staining and two-photon laser scanning microscopy. The early apoptosis of oocytes was investigated by Annexin-V apoptosis staining and the mrna levels of cytokines (GDF 9 and BMP 15) and related apoptotic factors (caspase 3, caspase 8 and caspase 9) were monitored by Quantitative-real-time PCR analysis. Results: 1. The rates of germinal vesicle breakdown (GVBD) and the first polar body (PB1) extrusion significantly increased when the concentration of 5-azacytidine 10μM compared with the control (P <0.05); 2. The rates of chromosome misalignments of mouse oocytes at MⅠand MⅡin vitro were significantly increased in the experimental groups when the concentration of 5-azacytidine 5μM compared with the control (P <0.05); 3. After 7-8h in vitro maturation (IVM), early apoptotic oocytes have a clear green fluorescence signal in the membrane; 4. The ratio of early 3
7 stage of apoptosis of mouse oocytes in 10μM 5-azacytidine were dramatically increased after 7-8h IVM compared with the control (P <0.05); 5. The mrna levels of cytokines (GDF 9 and BMP 15) and related apoptotic factors (caspase 3, caspase 8 and caspase 9) of mouse oocytes in 10μM 5-azacytidine were dramatically increased after 7-8h IVM compared with the control (P <0.05). Conclusion: 1. 5-azacytidine ( 10μM) promoted the occurrence of GVBD and extrusion of PB1 of mouse oocytes IVM when the concentration 10μM, which may be related to the increased expression of GDF 9 and BMP 15; 2. 5-azacytidine ( 5μM) induced chromosome misalignments at MⅠand MⅡof mouse oocytes IVM; 3. 5-azacytidine increased early apoptosis of mouse oocytes IVM which may be related to the increased expression of caspase 3, caspase 8 and caspase 9. [Keywords]: 5-azacytidine; Mouse oocytes; Early apoptosis; In vitro maturation 4
8 缩 略 词 表 缩 略 词 英 文 名 称 中 文 名 称 5-AzaC AS BAMB I BMP 15 BWS CGs COC CSF DMR DNMTs DO Emi2 FBS FSH GDF 9 GV GVBD HTF IVF IVM KL LH LSCM MAPK MDS 5-azacytidine Angelman syndrome bone morphogenetic protein and activin membrane-bound inhibitor bone morphogenetic protein 15 Beckwith-Wiedemann Syndrome cortical granules cumulus oocyte complex cytostatic factor differential methylation region DNA methyltransferases denuded oocyte endogenous meiotic inhibitor 2 fetal bovine serum follicle-stimulating hormone growth differentiation factor 9 germinal vesicle germinal vesicle breakdown human tubular fluid medium in-vitro fertilization in-vitro maturation Kit ligand luteotropic hormone laser scanning confocal microscope mitogen activated protein kinase myelodysplastic syndrome 5- 氮 杂 胞 苷 安 格 尔 曼 综 合 征 骨 形 成 蛋 白 和 激 活 素 的 跨 膜 抑 制 剂 骨 形 态 发 生 蛋 白 15 贝 - 威 综 合 征 皮 质 颗 粒 卵 丘 - 卵 母 细 胞 复 合 体 细 胞 静 止 因 子 差 异 性 甲 基 化 区 域 DNA 甲 基 化 转 移 酶 裸 卵 内 源 性 减 数 分 裂 抑 制 因 子 2 胎 牛 血 清 卵 泡 刺 激 素 生 长 分 化 因 子 9 生 发 泡 生 发 泡 破 裂 人 输 卵 管 培 养 液 体 外 受 精 体 外 成 熟 Kit 配 体 促 黄 体 素 激 光 扫 描 共 聚 焦 显 微 镜 丝 裂 原 活 化 蛋 白 激 酶 骨 髓 增 生 异 常 综 合 症 5
9 MM MPF MTOCs MⅠ MⅡ OMI PB1 PB2 PI3K PI PIP3 PKB PMSG PN PWS PS PMⅠ SRS 北 京 大 学 硕 士 学 位 论 文 multiple myeloma maturation promoting factor microtubule organizing centers metaphase of the first meiosis metaphase of the second meiosis oocyte maturation inhibitor the first polar body the second polar body phosphoinositide3-kinase phosphatidylinosistol phosphatidylinositoltri-phosphate protein kinase B Pregnant Mare Serum Gonadotrophin pronucleus Prader-Willi syndrome phosphatidylserine premetaphaseⅠ Silver-Russell syndrome 多 发 性 骨 髓 瘤 细 胞 成 熟 促 进 因 子 微 管 组 装 中 心 第 一 次 减 数 分 裂 中 期 第 二 次 减 数 分 裂 中 期 卵 母 细 胞 成 熟 抑 制 因 子 第 一 极 体 第 二 极 体 磷 脂 酰 肌 醇 3- 激 酶 磷 酸 化 磷 脂 酰 肌 醇 磷 酸 化 磷 脂 酰 肌 醇 三 磷 酸 蛋 白 激 酶 B 孕 马 血 清 促 性 腺 激 素 原 核 帕 - 魏 综 合 征 磷 脂 酰 丝 氨 酸 第 一 次 减 数 分 裂 前 中 期 塞 尔 沃 - 鲁 塞 尔 综 合 征 6
10 文 献 综 述 5- 氮 杂 胞 苷 (5-azacytidine, 5-AzaC), 又 名 阿 扎 胞 苷, 是 20 世 纪 60 年 代 捷 克 斯 洛 伐 克 的 化 学 家 研 制 的 化 学 治 疗 药 年 发 现 5- 氮 杂 胞 苷 是 通 过 抑 制 DNA 甲 基 化 来 发 挥 抗 肿 瘤 作 用 的 年, 美 国 FDA 批 准 5- 氮 杂 胞 苷 用 于 治 疗 骨 髓 异 常 增 生 综 合 征 (myelodysplastic syndrome,mds) 3, 成 为 历 史 上 第 一 个 进 入 临 床 应 用 的 DNA 甲 基 化 转 移 酶 (DNA methyltransferases,dnmts) 抑 制 剂 5- 氮 杂 胞 苷 现 已 被 用 于 乳 腺 癌 急 性 非 淋 巴 细 胞 性 白 血 病 肠 癌 黑 色 素 瘤 儿 童 白 血 病 等 多 种 肿 瘤 的 治 疗, 是 一 种 广 泛 应 用 的 有 效 化 疗 药 物 目 前, 关 于 5- 氮 杂 胞 苷 促 进 肿 瘤 细 胞 凋 亡 的 研 究 已 经 比 较 深 入 4, 尽 管 已 有 学 者 开 始 关 注 其 对 哺 乳 动 物 正 常 体 细 胞 形 态 和 蛋 白 质 表 达 等 方 面 的 作 用 5-7,5- 氮 杂 胞 苷 对 生 殖 系 统 影 响 的 研 究 却 还 刚 刚 起 步 众 所 周 知, 生 殖 细 胞 的 正 常 发 育 和 成 熟 对 于 保 证 正 常 受 精 胚 胎 形 成 都 是 至 关 重 要 的 生 殖 细 胞 的 发 生 及 胚 胎 发 育 与 体 内 外 环 境 密 切 相 关 特 别 是 卵 母 细 胞, 其 发 育 过 程 中 极 易 受 到 各 种 体 内 外 因 素 的 影 响 8, 很 多 遗 传 病 都 是 卵 母 细 胞 成 熟 过 程 中 各 种 因 素 导 致 染 色 体 分 离 异 常 或 不 分 离 造 成 的 9 近 年 来, 人 类 的 生 殖 健 康 问 题 日 益 严 重 并 越 来 越 受 到 关 注 WHO 统 计 资 料 显 示, 不 孕 不 育 夫 妇 占 已 婚 育 龄 夫 妇 的 比 率 高 达 14-15%, 我 国 情 况 也 不 容 乐 观, 平 均 每 6 对 夫 妇 就 有 1 对 有 生 育 问 题 IVF(in-vitro fertilization) 技 术 的 出 现 及 更 新 给 全 世 界 不 孕 不 育 夫 妇 带 来 了 福 音 10, 但 试 管 婴 儿 成 功 率 目 前 仍 徘 徊 在 20-30% 的 较 低 水 平, 许 多 不 孕 不 育 妇 女 的 激 素 水 平 正 常, 也 无 生 殖 管 道 阻 塞 等 器 质 性 病 变, 却 不 明 原 因 地 出 现 生 殖 障 碍 目 前 认 为, 环 境 因 素 是 造 成 不 孕 不 育 的 一 个 很 重 要 但 是 又 被 人 们 普 遍 忽 视 的 因 素 环 境 因 素 不 仅 包 括 人 们 所 处 的 生 长 饮 食 及 我 们 通 常 所 认 为 的 环 境, 还 包 括 用 药 等 各 方 面 的 因 素 11 有 研 究 发 现,5- 氮 杂 胞 苷 可 以 引 起 胚 胎 基 因 组 甲 基 化 水 平 的 广 泛 降 低 12, 但 关 于 其 对 卵 母 细 胞 减 数 分 裂 影 响 的 研 究 却 极 少, 目 前 国 内 外 尚 未 见 研 究 报 道 现 对 卵 母 细 胞 发 育 过 程, 卵 母 细 胞 在 发 育 过 程 中 所 受 到 的 各 种 调 节, 以 及 5- 氮 杂 胞 苷 的 研 究 现 状 作 一 综 述 7
11 一 哺 乳 动 物 卵 母 细 胞 发 育 哺 乳 动 物 卵 母 细 胞 的 发 育 要 经 历 一 个 漫 长 的 时 期, 包 括 了 卵 母 细 胞 的 生 长 和 成 熟 两 个 过 程 如 图 1 所 示, 胚 胎 形 成 时 期, 产 生 于 卵 黄 囊 后 壁 胚 外 中 胚 层 的 原 始 生 殖 细 胞 向 生 殖 嵴 迁 移, 并 随 生 殖 腺 分 化, 形 成 卵 原 细 胞 之 后 不 断 进 行 有 丝 分 裂, 达 到 一 定 数 目 后, 开 始 第 一 次 减 数 分 裂 经 历 细 线 期 偶 线 期 粗 线 期 的 变 化 后, 在 胎 儿 出 生 前 后, 卵 母 细 胞 发 育 阻 滞 于 第 一 次 减 数 分 裂 前 期 (prophase I) 的 双 线 期 13 发 情 期 后, 在 体 内 促 黄 体 素 (luteotropic hormone,lh) 的 刺 激 作 用 下, 卵 母 细 胞 减 数 分 裂 重 新 启 动, 完 成 第 一 次 减 数 分 裂, 并 排 出 第 一 极 体 (the first polar body,pb1) 成 熟 卵 泡 内 的 卵 母 细 胞 排 出, 等 待 受 精 卵 母 细 胞 受 精 以 后 迅 速 完 成 第 二 次 减 数 分 裂, 排 出 第 二 极 体 (the second polar body,pb2) 14,15, 形 成 受 精 卵 图 1 卵 母 细 胞 发 育 过 程 卵 泡 是 卵 巢 功 能 的 基 本 单 位, 由 一 层 或 多 层 颗 粒 细 胞 围 绕 卵 母 细 胞 所 构 成 16,17 卵 泡 在 胚 胎 时 期 形 成, 在 卵 泡 刺 激 素 (follicle-stimulating hormone, FSH) 的 作 用 下 18, 如 图 2 所 示, 分 别 经 历 了 原 始 卵 泡 窦 前 卵 泡 早 期 囊 状 卵 泡, 成 为 成 熟 卵 泡 成 熟 卵 泡 中 的 卵 母 细 胞 虽 然 已 经 生 长 完 全 ( 小 鼠 中 直 径 为 75 微 8
12 米 左 右, 人 类 为 100 微 米 左 右 ), 但 仍 然 处 于 第 一 次 减 数 分 裂 前 期, 在 LH 刺 激 作 用 下, 才 可 以 恢 复 减 数 分 裂 研 究 显 示, 将 卵 母 细 胞 从 卵 泡 内 移 除, 可 以 使 其 恢 复 减 数 分 裂, 这 说 明 卵 泡 颗 粒 细 胞 有 使 卵 母 细 胞 阻 滞 于 减 数 分 裂 前 期 的 作 用 19 在 人 体 内, 新 生 儿 两 侧 卵 巢 有 万 个 原 始 卵 泡,7-9 岁 时 约 有 30 万 个, 青 春 期 约 有 4 万 个, 至 岁 时 仅 剩 下 几 百 个 从 青 春 期 (13-14 岁 ) 至 更 年 期 (45-55 岁 ) 约 年 的 生 育 时 间 内, 卵 巢 在 垂 体 周 期 性 分 泌 的 促 性 腺 激 素 的 影 响 下, 每 隔 28 天 左 右 有 1 个 卵 泡 发 育 成 熟 并 排 出 1 个 卵 母 细 胞, 左 右 卵 巢 交 替 排 卵 正 常 女 性 一 生 中 约 排 卵 余 个, 其 余 约 99.9% 的 有 腔 卵 泡 均 在 发 育 的 不 同 阶 段 退 化 为 闭 锁 卵 泡 (atresic follicle) 20 图 2 哺 乳 动 物 卵 泡 发 育 过 程 卵 泡 由 颗 粒 细 胞 层 ( 蓝 色 ) 围 绕 卵 母 细 胞 ( 黄 色 ) 构 成 在 原 始 卵 泡 (primary follicles) 和 窦 前 卵 泡 (preantral follicles) 中 的 卵 母 细 胞 尚 未 获 得 进 行 减 数 分 裂 的 能 力, 从 卵 泡 中 移 除 后 无 法 发 育 成 熟 ; 在 早 期 囊 状 卵 泡 (early antral follicles) 中 的 卵 母 细 胞 具 有 减 数 分 裂 潜 能, 从 卵 泡 移 除 后 可 以 发 育 成 熟 在 FSH 的 刺 激 作 用 下, 早 期 窦 前 卵 泡 继 续 生 长 成 为 成 熟 卵 泡, 在 LH 峰 的 作 用 下 排 出 卵 母 细 胞 卵 母 细 胞 的 成 熟 是 指 卵 母 细 胞 恢 复 并 完 成 第 一 次 减 数 分 裂, 进 入 并 停 滞 于 第 二 次 减 数 分 裂 中 期 (metaphase of the second meiosis,mⅡ) 的 过 程 其 形 态 学 上 的 变 化 主 要 包 括 生 发 泡 的 破 裂 (germinal vesicle breakdown,gvbd) 和 第 一 极 体 (the 9
13 first polar body,pb1) 的 排 出 如 图 3 所 示, 在 卵 母 细 胞 从 生 发 泡 (germinal vesicle, GV) 期 发 育 到 MⅡ 的 过 程 中, 染 色 体 在 第 一 次 减 数 分 裂 中 期 (metaphase of the first meiosis,mⅠ) 和 第 二 次 减 数 分 裂 中 期 (MⅡ) 均 排 列 在 赤 道 板 (metaphase plate) 上 图 3 卵 母 细 胞 减 数 分 裂 过 程 卵 母 细 胞 成 熟 过 程 主 要 包 括 了 以 下 三 个 基 本 部 分 : 核 成 熟 恢 复 和 完 成 减 数 分 裂 到 第 二 次 减 数 分 裂 中 期 的 核 成 熟 ; 胞 质 成 熟 经 历 受 精 和 支 持 胚 胎 发 育 的 细 胞 质 成 熟 ; 基 因 成 熟 获 得 正 确 的 基 因 组 印 记 的 基 因 成 熟 1. 卵 母 细 胞 的 核 成 熟 卵 母 细 胞 的 核 成 熟 在 形 态 学 上 主 要 表 现 为 生 发 泡 的 破 裂 (GVBD) 和 第 一 极 体 (PB1) 的 排 出 (1) 生 发 泡 破 裂 ( GVBD) 成 熟 期 的 卵 母 细 胞 在 LH 刺 激 作 用 下 恢 复 减 数 分 裂 在 光 镜 下 可 见 细 胞 核 膜 破 裂, 核 仁 消 失, 核 内 物 质 与 核 质 混 合, 此 过 程 即 为 生 发 泡 破 裂 (GVBD) 21 GV 期 卵 母 细 胞 细 胞 核 由 颗 粒 性 染 色 质 丝 围 绕 核 仁 形 成 网 状 结 构, 其 间 有 许 多 空 隙 在 卵 母 细 胞 发 育 过 程 中, 空 隙 消 失, 核 仁 发 生 致 密 化, 核 孔 越 来 越 大, 密 度 增 大, 而 核 周 隙 则 逐 渐 变 窄, 越 来 越 难 以 分 辨 GVBD 发 生 时, 染 色 质 向 核 膜 侧 扩 散 迁 移, 核 仁 越 来 越 小, 同 时 核 膜 打 折 核 仁 的 消 失 早 于 核 膜 的 破 裂 GVBD 标 志 着 卵 母 细 10
14 胞 减 数 分 裂 的 恢 复 和 开 始 22,23 北 京 大 学 硕 士 学 位 论 文 一 些 研 究 表 明,GVBD 伴 随 着 卵 泡 的 生 长 过 程 而 发 生 24 也 有 报 道 认 为,GVBD 的 发 生 并 不 依 赖 于 卵 母 细 胞 的 生 长, GVBD 后 也 并 非 所 有 卵 母 细 胞 都 能 成 熟 和 排 出 第 一 极 体 在 体 外 培 养 过 程 中, 卵 母 细 胞 获 得 GVBD 的 能 力 和 从 MI 到 MII 期 的 进 程 是 分 离 的 25 (2) 第 一 极 体 (PB1) 排 出 未 成 熟 的 卵 母 细 胞, 胞 核 在 细 胞 中 央, 在 成 熟 过 程 中, 细 胞 核 逐 渐 迁 移 到 动 物 极 质 膜 下, 且 体 积 变 大, 生 发 泡 破 裂 (GVBD) 后, 减 数 分 裂 重 启 伴 随 着 卵 母 细 胞 第 一 次 减 数 分 裂 的 完 成, 卵 母 细 胞 在 动 物 极 附 近 排 出 第 一 极 体, 随 之, 卵 母 细 胞 发 育 至 第 二 次 减 数 分 裂 中 期 (MII 期 ), 等 待 受 精 第 一 极 体 的 排 放, 标 志 着 卵 母 细 胞 的 核 已 成 熟 26, 卵 母 细 胞 的 胞 质 成 熟 从 哺 乳 动 物 卵 巢 的 卵 泡 中 获 取 的 卵 母 细 胞, 在 体 外 条 件 下 可 自 发 地 完 成 核 成 熟, 并 且 可 以 进 行 观 察 和 记 录 28 而 卵 母 细 胞 的 胞 质 成 熟 不 仅 有 细 胞 器 超 微 结 构 的 改 变, 而 且 还 发 生 了 诸 多 渐 变 的 细 胞 质 内 部 的 生 理 生 化 变 化, 但 缺 乏 直 观 的 标 记 细 胞 核 和 细 胞 质 的 成 熟 具 有 不 同 步 性, 但 同 时 又 具 有 相 互 协 调 和 相 互 促 进 的 作 用 第 一 极 体 的 排 出 早 于 细 胞 质 的 成 熟, 核 成 熟 后 经 过 一 段 时 间 的 发 育 后 才 能 达 到 胞 质 成 熟 卵 母 细 胞 的 胞 质 成 熟 质 量 对 于 受 精 和 胚 胎 发 育 都 起 着 决 定 性 的 作 用 29 (1) 线 粒 体 卵 母 细 胞 中 含 有 丰 富 的 线 粒 体 30, 线 粒 体 的 活 化 与 重 组 影 响 着 卵 母 细 胞 的 胞 质 成 熟 31,32, 线 粒 体 的 成 熟 状 况 决 定 着 卵 母 细 胞 发 育 成 熟 质 量 受 精 等 关 键 33 环 节 在 大 部 分 未 成 熟 卵 子 的 细 胞 质 中, 线 粒 体 簇 较 小, 线 粒 体 呈 周 边 分 布 在 卵 母 细 胞 成 熟 过 程 中, 线 粒 体 数 量 增 加, 并 且 从 胞 质 皮 质 区 向 胞 质 内 部 迁 移 34 卵 母 细 胞 减 数 分 裂 过 程 中, 线 粒 体 簇 变 大, 着 色 变 深, 发 育 潜 能 较 高 的 卵 子 的 线 粒 体 在 细 胞 质 中 多 呈 均 匀 分 布, 发 育 潜 能 较 低 的 卵 子 中, 线 粒 体 仍 维 持 周 边 分 布 胞 质 未 成 熟 时, 线 粒 体 不 能 在 胞 质 中 重 新 分 布, 这 与 卵 子 较 低 的 发 育 潜 能 密 切 相 关 35 卵 母 细 胞 发 育 过 程 中 线 粒 体 外 迁 和 增 殖, 为 卵 母 细 胞 和 卵 丘 细 胞 的 物 质 交 换 提 供 能 量 物 质 研 究 显 示, 哺 乳 动 物 卵 母 细 胞 胞 质 内 的 线 粒 体 在 细 胞 发 育 的 不 同 阶 段, 数 目 不 同 随 着 卵 母 细 胞 的 成 熟, 线 粒 体 数 目 呈 现 逐 渐 增 多 11
15 的 趋 势 36,37 (2) 皮 质 颗 粒 (cortical granules,cgs) 皮 质 颗 粒 是 卵 母 细 胞 特 有 的 一 种 细 胞 器, 它 对 保 证 单 精 受 精 和 胚 胎 正 常 发 育 有 重 要 作 用 38 CGs 在 细 胞 中 的 分 布 和 数 量 随 卵 母 细 胞 的 生 长 发 育 呈 现 出 明 显 的 变 化 GV 期 卵 母 细 胞 中, 皮 质 颗 粒 在 胞 质 内 散 在 分 布, 随 着 卵 母 细 胞 的 成 熟, 其 数 量 不 断 增 加, 并 逐 渐 向 皮 质 迁 移 卵 母 细 胞 发 育 至 MⅡ 期 时, 皮 质 颗 粒 全 部 分 布 在 皮 质 区, 邻 近 质 膜 处 最 多 当 CGs 位 于 卵 母 细 胞 皮 质 下 则 为 胞 质 成 熟, 位 于 中 部 或 由 正 中 部 向 边 缘 迁 移 则 为 胞 质 未 成 熟 39,40 (3) 微 管 蛋 白 聚 合 和 纺 锤 体 形 成 纺 锤 体 是 卵 母 细 胞 减 数 分 裂 过 程 中 的 重 要 组 成 部 分, 是 由 微 管 蛋 白 在 染 色 体 所 在 部 位 聚 合 形 成 的 中 部 宽 阔 两 极 缩 小 的 纺 锤 状 结 构 41 哺 乳 动 物 卵 母 细 胞 在 核 膜 破 裂 后 不 久, 微 管 组 装 中 心 (microtubule organizing centers,mtocs) 在 染 色 体 附 近 聚 集, 形 成 一 个 双 极 纺 锤 体 在 细 胞 分 裂 中 期, 纺 锤 体 结 构 最 为 典 型 纺 锤 体 形 成 异 常, 会 导 致 减 数 分 裂 异 常, 有 可 能 产 生 异 常 的 胚 胎 而 纺 锤 体 对 细 胞 质 和 周 围 环 境 的 改 变 非 常 敏 感 42 在 细 胞 分 裂 过 程 中, 纺 锤 体 对 卵 母 细 胞 染 色 体 的 平 衡 运 动 分 配 和 极 体 的 排 出 有 非 常 重 要 的 作 用 有 相 当 一 部 分 无 纺 锤 体 的 卵 母 细 胞 本 身 存 在 染 色 体 的 异 常 基 因 印 记 的 建 立 基 因 组 印 记 是 表 观 遗 传 学 中 的 一 个 重 要 部 分, 是 父 源 和 母 源 等 位 基 因 的 差 异 性 表 达, 对 胚 胎 发 育 和 个 体 健 康 具 有 非 常 重 要 的 意 义 基 因 组 印 记 通 过 对 基 因 进 行 修 饰, 不 改 变 基 因 的 序 列, 而 是 通 过 改 变 基 因 转 录 来 调 节 基 因 的 表 达 基 因 印 记 的 机 制 主 要 是 等 位 基 因 DNA 差 异 性 甲 基 化, 富 含 CpG 岛 (cytidine-phosphate-guanosine islands) 的 差 异 性 甲 基 化 区 域 (differential methylation region,dmr) 就 是 印 记 的 修 饰 位 点 44 基 因 组 印 记 使 得 父 源 和 母 源 某 些 等 位 基 因 只 有 一 个 在 胚 胎 中 能 表 达, 例 如, 父 源 等 位 基 因 被 印 记 者, 其 转 录 被 抑 制, 仅 表 达 母 源 等 位 基 因, 即 称 为 父 源 印 记 ; 而 母 源 等 位 基 因 被 印 记 后, 仅 表 达 父 源 等 位 基 因, 称 为 母 源 印 记 基 因 组 印 记 的 建 立 特 异 性 的 发 生 在 原 始 生 殖 细 胞 分 化 为 成 熟 生 殖 细 胞 的 过 程 中 在 卵 母 细 胞 发 育 阶 段, 母 源 印 记 随 着 卵 母 细 胞 的 发 育 和 体 积 的 增 大 逐 步 印 记 结 合 到 基 因 组 上 虽 然 印 记 基 因 只 占 基 因 组 很 小 的 部 分, 但 对 胚 胎 发 育 和 胎 盘 12
16 的 功 能 却 有 着 极 其 重 要 的 作 用 印 记 错 误 的 发 生 有 可 能 导 致 胚 胎 发 育 异 常, 甚 至 胚 胎 死 亡 先 天 性 畸 形 肿 瘤 等 疾 病 已 经 证 实, 许 多 先 天 性 综 合 征 与 基 因 组 印 记 错 误 有 关, 这 其 中 就 包 括 了 塞 尔 沃 - 鲁 塞 尔 综 合 征 (Silver-Russell syndrome, SRS), 普 拉 德 - 威 利 综 合 征 (Prader-Willi syndrome,pws), 安 格 尔 曼 综 合 征 (Angelman syndrome,as), 贝 - 威 综 合 征 (Beckwith-Wiedemann Syndrome,BWS) 和 威 姆 肿 瘤 等 45 二 卵 母 细 胞 发 育 过 程 中 的 细 胞 因 子 调 节 机 制 卵 母 细 胞 成 熟 过 程 是 一 个 多 种 因 素 相 互 协 调 作 用 的 过 程, 研 究 发 现, 在 卵 母 细 胞 减 数 分 裂 过 程 中, 有 三 个 生 化 因 子 表 现 最 为 活 跃 : 成 熟 促 进 因 子 (maturation promoting factor,mpf) 细 胞 静 止 因 子 (cytostatic factor,csf) 卵 母 细 胞 成 熟 抑 制 因 子 (oocyte maturation inhibitor,omi) MPF 催 化 一 些 与 细 胞 分 裂 有 关 的 蛋 白 质 发 生 磷 酸 化, 促 使 细 胞 向 分 裂 期 转 化 ;CSF 促 进 或 维 持 MPF 生 物 活 性 的 充 分 发 挥, 保 证 卵 母 细 胞 减 数 分 裂 的 顺 利 进 行 ;OMI 则 抑 制 卵 母 细 胞 的 成 熟 分 裂, 在 卵 母 细 胞 减 数 分 裂 的 阻 滞 与 重 启 中 扮 演 重 要 角 色 此 外, 近 期 研 究 也 发 现, 一 些 卵 母 细 胞 特 有 的 细 胞 因 子, 如 生 长 分 化 因 子 9(growth differentiation factor, GDF 9) 和 骨 形 态 发 生 蛋 白 15(bone morphogenetic protein, BMP 15) 也 在 卵 母 细 胞 的 发 育 成 熟 中 起 到 了 关 键 性 的 调 节 作 用 成 熟 促 进 因 子 (MPF) 1971 年,Masui 和 Markert 在 非 洲 爪 蟾 卵 细 胞 质 中 发 现 有 一 种 物 质 可 以 诱 导 卵 母 细 胞 成 熟, 这 种 活 性 物 质 被 称 为 MPF, 又 称 作 细 胞 促 分 裂 因 子 (mitosis-promoting factor) 或 M 期 促 进 因 子 (M phase promoting factor) 50 MPF 的 活 性 对 于 启 动 减 数 分 裂, 维 持 减 数 分 裂 中 期 的 休 止 以 及 促 使 MI 向 MII 的 转 变 均 具 有 重 要 作 用 MPF 由 催 化 亚 单 位 P34cdc2 和 调 节 亚 单 位 周 期 蛋 白 (cyclin) 组 成, 是 由 M 期 Cyclin-Cdk(Cyclin dependent protein kinase, 周 期 蛋 白 依 赖 性 激 酶 ) 和 周 期 蛋 白 形 成 的 复 合 物,MPF=p34cdc2+cyclinB/A 在 真 核 生 物 中,MPF 是 细 胞 周 期 进 程 中 调 节 减 数 分 裂 的 重 要 细 胞 因 子 p34cdc2 具 有 蛋 白 激 酶 活 性, 能 使 多 种 蛋 白 质 底 物 丝 氨 酸 / 苏 氨 酸 磷 酸 化 cyclinb 是 MPF 的 调 节 单 位, 其 表 达 因 细 胞 周 期 而 变 化, 从 而 调 节 MPF 的 活 性 51 从 卵 泡 中 获 得 的 卵 母 细 胞, 卵 母 细 胞 内 的 MPF 水 平 很 低, 大 部 分 处 于 G2 期 向 M 期 转 变 的 生 发 泡 期, 在 卵 母 细 胞 成 熟 过 程 中, 两 次 减 数 分 裂 转 变 过 程 会 伴 随 MPF 活 性 的 下 降 52 MPF 的 催 化 亚 单 位 为 13
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张 荣 芳 中 山 大 学 历 史 系 广 东 广 州 张 荣 芳 男 广 东 廉 江 人 中 山 大 学 历 史 系 教 授 博 士 生 导 师 我 们 要 打 破 以 前 学 术 界 上 的 一 切 偶 像 以 前 学 术 界 的 一 切 成 见 屏 除 我 们 要 实 地 搜 罗 材 料 到 民 众 中 寻 方 言 到 古 文 化 的 遗 址 去 发 掘 到 各 种 的 人 间 社 会 去
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马 克 思 主 义 公 正 观 的 基 本 向 度 及 方 法 论 原 则 马 俊 峰 在 社 会 公 正 问 题 的 大 讨 论 中 罗 尔 斯 诺 齐 克 哈 耶 克 麦 金 泰 尔 等 当 代 西 方 思 想 家 的 论 述 被 反 复 引 用 和 申 说 而 将 马 克 思 恩 格 斯 等 经 典 作 家 的 观 点 置 于 一 种 被 忽 视 甚 至 被 忘 却 的 状 态 形 成 这 种
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附 件 1 国 际 中 药 专 业 高 级 技 术 职 称 评 审 条 件 及 报 名 材 料 一 系 列 ( 一 ) 中 1 高 级 专 科 ( 副 ) 高 级 专 科 ( 副 ) 1 取 得 中 专 科 职 称 后, 独 立 从 事 中 临 床 实 践 5 年 以 上 2 取 得 中 博 士 学 位 后, 临 床 实 践 2 年 以 上 3 取 得 中 硕 士 学 位 后, 临 床 实 践 7
随着执业中医师资格考试制度的不断完善，本着为我校中医学专业认证服务的目的，本文通过对我校中医类毕业生参加2012年和2013年的中医执业医师考试成绩及通过率、掌握率进行分析，并与全国的平均水平进行差异比较分析，以此了解我校执业中医师考试的现状，进而反映我校中医类课程总体教学水平，发现考核知识模块教学中存在的不足，反馈给相关学院和教学管理部门，以此提高教学和管理水平。
2012-2013 中 医 类 别 执 业 医 师 综 合 笔 试 成 绩 分 析 反 馈 报 告 教 务 处 二 零 一 三 年 三 月 1 目 录 1 前 言 3 2 2012-2013 中 医 类 别 执 业 医 师 综 合 笔 试 成 绩 分 析 反 馈 报 告 4 附 件 1:2012 年 中 医 类 别 医 师 资 格 综 合 笔 试 院 校 学 科 成 绩 分 析 报 告 附 件 2:2013
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中 中 中 部 中 26 年 系 统 事 业 公 开 计 划 岗 位 条 件 历 其 它 数 师 英 语 师 物 理 师 02 0 从 事 中 数 工 从 事 中 英 语 工 从 事 中 物 理 工 2. 课 程 与 论 ( 数 ); 2. 科 ( 数 );. 数 ; 4. 基 础 数 ; 5. 计 算 数 ; 6. 概 率 论 与 数 理 统 计 ; 7. 应 用 数 ; 8. 数. 课 程 与
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¹ º ¹ º 农 业 流 动 人 口 是 指 户 口 性 质 为 农 业 户 口 在 流 入 地 城 市 工 作 生 活 居 住 一 个 月 及 以 上 的 流 动 人 口 非 农 流 动 人 口 是 指 户 口 性 质 为 非 农 户 口 在 流 入 地 城 市 工 作 生 活 居 住 一 个
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一 公 共 卫 生 硕 士 专 业 学 位 论 文 的 概 述 学 位 论 文 是 对 研 究 生 进 行 科 学 研 究 或 承 担 专 门 技 术 工 作 的 全 面 训 练, 是 培 养 研 究 生 创 新 能 力, 综 合 运 用 所 学 知 识 发 现 问 题, 分 析 问 题 和 解 决
上 海 市 公 共 卫 生 硕 士 专 业 学 位 论 文 基 本 要 求 和 评 价 指 标 体 系 ( 试 行 ) 上 海 市 学 位 委 员 会 办 公 室 二 O 一 二 年 三 月 一 公 共 卫 生 硕 士 专 业 学 位 论 文 的 概 述 学 位 论 文 是 对 研 究 生 进 行 科 学 研 究 或 承 担 专 门 技 术 工 作 的 全 面 训 练, 是 培 养 研 究 生 创
( 二 ) 现 行 统 一 高 考 制 度 不 利 于 培 养 人 的 创 新 精 神,,,,,,,,,,,,, [ ],,,,,,,,,,, :, ;,,,,,,? ( 三 ) 现 行 统 一 高 考 制 度 不 利 于 全 体 学 生 都 获 得 全 面 发 展,, [ ],,,,,,,,,,,
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( ) ( )... 李 雪 岩, 龙 耀 (. 广 西 民 族 大 学 商 学 院, 广 西 南 宁 ;. 中 山 大 学 教 育 学 院, 广 东 广 州 ) : 高 等 教 育 是 专 业 教 育 高 考 是 为 高 等 教 育 服 务 的, 是 为 高 等 专 业 教 育 选 拔 有 专 业 培 养 潜 质 的 人 才 现 行 高 考 制 度 忽 略 专 业 潜 质 的 因 素, 过 份 强
(2015-2016-2)-0004186-04205-1 140242 信 号 与 系 统 Ⅰ 学 科 基 础 必 修 课 37 37 1 教 203 17 周 2016 年 06 月 13 日 (08:00-09:35) (2015-2016-2)-0004186-04205-1 141011
关 于 2015-2016 学 年 第 二 学 期 期 末 周 内 考 试 时 间 地 点 安 排 选 课 课 号 班 级 名 称 课 程 名 称 课 程 性 质 合 考 人 数 实 际 人 数 考 试 教 室 考 试 段 考 试 时 间 (2015-2016-2)-0006178-04247-1 130101 测 试 技 术 基 础 学 科 基 础 必 修 课 35 35 1 教 401 17 周
导 数 和 微 分 的 概 念 导 数 的 几 何 意 义 和 物 理 意 义 函 数 的 可 导 性 与 连 续 性 之 间 的 关 系 平 面 曲 线 的 切 线 和 法 线 导 数 和 微 分 的 四 则 运 算 基 本 初 等 函 数 的 导 数 复 合 函 数 反 函 数 隐 函 数 以
2015 年 考 研 数 学 二 考 试 大 纲 考 试 科 目 : 高 等 数 学 线 性 代 数 考 试 形 式 和 试 卷 结 构 一 试 卷 满 分 及 考 试 时 间 试 卷 满 分 为 150 分, 考 试 时 间 为 180 分 钟. 二 答 题 方 式 答 题 方 式 为 闭 卷 笔 试. 三 试 卷 内 容 结 构 高 等 教 学 约 78% 线 性 代 数 约 22% 四 试 卷
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机 电 一 级 注 册 建 造 师 继 续 教 育 培 训 广 东 培 训 点 网 上 报 名 操 作 使 用 手 册 (2013 年 1 月, 第 一 版 ) 第 一 章 个 人 注 册 与 个 人 信 息 管 理 1. 个 人 注 册 ( 请 每 人 只 申 请 一 个 注 册 号, 如 果 单 位 批 量 报 班 单 位 帮 申 请 注 册, 不 需 个 人 再 注 册 ) 首 次 报 班,
1600 1000 40 50 2030 2000 采 取 行 动 的 机 会 90% 开 拓 成 功 的 道 路 2
简 略 版 本 :2015 3 10 2016 2021 全 球 卫 生 部 门 病 毒 性 肝 炎 战 略 2016 2021 2015 3 12 2012 2010 2014 2015 2016 2021 140 55% 35% 5 15% 5 20% 2.4 1.3 1.5 1 1600 1000 40 50 2030 2000 采 取 行 动 的 机 会 90% 开 拓 成 功 的 道 路
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北 京 市 中 医 管 理 局 二 一 五 年 四 月 ... 1... 18 2015... 30 京 中 医 政 字 [2014]160 号 1 2 一 充 分 认 识 中 医 健 康 乡 村 建 设 工 作 的 重 要 意 义 二 建 立 健 全 工 作 保 障 机 制 2014 12 15 三 做 好 工 作 启 动 的 准 备 事 宜 1 2014 12 15 5-10 2014 12 15
一 从 分 封 制 到 郡 县 制 一 从 打 虎 亭 汉 墓 说 起
县 乡 两 级 的 政 治 体 制 改 革 如 何 建 立 民 主 的 合 作 新 体 制 县 乡 人 大 运 行 机 制 研 究 课 题 组 引 言 一 从 分 封 制 到 郡 县 制 一 从 打 虎 亭 汉 墓 说 起 二 密 县 在 周 初 是 两 个 小 国 密 国 和 郐 国 三 密 县 的 第 一 任 县 令 卓 茂 四 明 清 时 代 的 密 县 二 从 集 中 的 动 员 体
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有 限 理 性 动 物 精 神 及 市 场 崩 溃 对 情 绪 波 动 与 交 易 行 为 的 实 验 研 究 林 树 俞 乔 资 本 市 场 的 经 验 表 明 市 场 参 与 主 体 投 资 者 的 情 绪 波 动 对 资 产 交 易 与 价 格 决 定 产 生 了 不 可 忽 视 的 影 响 但 是 现 有 文 献 尚 缺 乏 对 这 一 重 要 因 素 的 研 究 因 此 本 文 的 目 的
深圳市新亚电子制程股份有限公司
证 券 代 码 :002388 证 券 简 称 : 新 亚 制 程 公 告 编 号 :2016-053 深 圳 市 新 亚 电 子 制 程 股 份 有 限 公 司 2016 年 第 二 次 临 时 股 东 大 会 决 议 公 告 本 公 司 及 董 事 会 全 体 成 员 保 证 公 告 内 容 真 实 准 确 和 完 整, 不 存 在 虚 假 记 载 误 导 性 陈 述 或 者 重 大 遗 漏 特
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职 称 信 息 系 统 升 级 指 南 须 使 用 IE9 及 其 以 上 版 本 浏 览 器 或 谷 歌 浏 览 器 登 录 www.njrs.gov.cn 南 京 市 职 称 ( 职 业 资 格 ) 工 作 领 导 小 组 办 公 室 2016 年 5 月 目 录 一 申 报 人 员 操 作 指 南...1 1.1 职 称 初 定 申 报...1 1.1.1 职 称 初 定 基 础 信 息 填
反 学 校 文 化 与 阶 级 再 生 产 小 子 与 子 弟 之 比 较 周 潇 作 者 通 过 对 北 京 某 打 工 子 弟 学 校 的 田 野 调 查 后 发 现 在 农 民 工 子 弟 中 间 盛 行 着 类 似 学 做 工 中 所 描 述 的 工 人 阶 级 小 子 的 反 学 校 文 化 但 是 由 于 制 度 安 排 与 社 会 条 件 的 差 异 子 弟 与 小 子 的 反 学 校
网 球 / 排 球 1 教 师 硕 士 四 级 男 性 诊 断 教 研 室 1 教 师 博 士 或 硕 士 六 级 本 科 阶 段 为 临 床 医 学 专 业, 男 士 温 病 教 研 室 2 教 师 博 士 或 硕 士 六 级 中 医 专 业 中 医 诊 断 教 研 室 诊 断 学 / 中 医 诊
校 本 部 工 程 项 目 管 理 或 土 木 工 程 医 学 类 / 计 算 机 / 图 书 馆 专 业 1 专 技 硕 士 以 上 六 级 1 专 技 硕 士 以 上 六 级 1 年 以 上 工 程 造 价 管 理 或 现 场 施 工 管 理 经 验 的 ( 限 男 性 ) 中 医 药 类 专 业 1 编 辑 博 士 六 级 医 学 或 生 物 学 专 业 医 学 或 生 物 学 专 业 2 实
一 开 放 性 的 政 策 与 法 规 二 两 岸 共 同 的 文 化 传 承 三 两 岸 高 校 各 自 具 有 专 业 优 势 远 见 杂 志 年 月 日
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评 委 : 徐 岩 宇 - 个 人 技 术 标 资 信 标 初 步 审 查 明 细 表 序 号 投 标 单 位 投 标 函 未 按 招 标 文 件 规 定 填 写 漏 填 或 内 容 填 写 错 误 的 ; 不 同 投 标 人 的 投 标 文 件 由 同 一 台 电 脑 或 同 一 家 投 标 单
评 委 : 徐 岩 宇 - 个 人 清 标 评 审 明 细 表 评 审 因 素 序 号 投 标 单 位 清 标 评 审 1 深 圳 市 创 捷 科 技 有 限 合 格 2 四 川 川 大 智 胜 软 件 股 份 有 限 合 格 3 北 京 航 天 长 峰 科 技 工 业 集 团 有 限 公 司 合 格 4 深 圳 中 兴 力 维 技 术 有 限 合 格 5 深 圳 键 桥 通 讯 技 术 股 份 有
作 为 生 产 者 式 文 本 的 女 性 主 义 通 俗 小 说 梅 丽 本 文 借 鉴 文 化 研 究 理 论 家 约 翰 费 斯 克 的 生 产 者 式 文 本 这 一 概 念 考 察 女 性 主 义 通 俗 小 说 的 文 本 特 征 写 作 策 略 和 微 观 政 治 意 义 女 性 主 义 通 俗 小 说 通 过 对 传 统 通 俗 小 说 的 挪 用 和 戏 仿 传 播 女 性 主 义
朱 丽 明 柯 美 云 周 丽 雅 袁 耀 宗 罗 金 燕 候 晓 华 陈 旻 湖 滥 用 安 非 他 命 会 增 加 得 心 脏 病 的 风 险 据 美 国 科 技 新 闻 网 报 道 根 据 纽 约 路 透 社 报 道 一 份 新 的 研 究 显 示 青 年 及 成 年 人 若 滥 用 安 非 他 命 会 增 加 得 心 脏 病 的 风 险 美 国 德 州 大 学 西 南 医 学 中 心
全国建筑市场注册执业人员不良行为记录认定标准（试行）.doc
- 1 - - 2 - 附 件 全 国 建 筑 市 场 注 册 执 业 人 员 不 良 记 录 认 定 标 准 ( 试 行 ) 说 明 为 了 完 善 建 筑 市 场 注 册 执 业 人 员 诚 信 体 系 建 设, 规 范 执 业 和 市 场 秩 序, 依 据 相 关 法 律 法 规 和 部 门 规 章, 根 据 各 行 业 特 点, 我 部 制 订 了 全 国 建 筑 市 场 注 册 执 业 人
附件1：
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郑 长 德 教 育 的 发 展 人 力 资 源 的 开 发 是 决 定 西 部 民 族 地 区 未 来 发 展 的 关 键 因 素 之 一 是 实 施 西 部 大 开 发 战 略 提 高 其 经 济 竞 争 力 和 综 合 实 力 的 重 要 保 障 本 文 从 西 部 民 族 地 区 教 育 发 展 的 现 状 入 手 指 出 中 华 人 民 共 和 国 成 立 多 年 来 西 部 民 族 地 区
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金 不 少 于 800 万 元, 净 资 产 不 少 于 960 万 元 ; (3) 近 五 年 独 立 承 担 过 单 项 合 同 额 不 少 于 1000 万 元 的 智 能 化 工 程 ( 设 计 或 施 工 或 设 计 施 工 一 体 ) 不 少 于 2 项 ; (4) 近 三 年 每 年
工 程 设 计 与 施 工 资 质 标 准 一 总 则 建 筑 智 能 化 工 程 设 计 与 施 工 资 质 标 准 ( 一 ) 为 了 加 强 对 从 事 建 筑 智 能 化 工 程 设 计 与 施 工 企 业 的 管 理, 维 护 建 筑 市 场 秩 序, 保 证 工 程 质 量 和 安 全, 促 进 行 业 健 康 发 展, 结 合 建 筑 智 能 化 工 程 的 特 点, 制 定 本 标
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第 七 章 图 表 反 转 形 态 我 们 知 道 市 场 趋 势 共 有 三 种 : 上 升 趋 势 下 降 趋 势 和 横 向 整 理 市 场 的 价 格 波 动 都 是 运 行 在 这 三 种 趋 势 中, 所 有 的 走 势 都 是 这 三 种 趋 势 的 排 列 组 合 如 图 市 场 趋 势 结 构 示 意 图 7-1 所 示 市 场 趋 势 结 构 示 意 图 7-1 图 市 场 趋
第 期 李 伟 等 用 方 法 对 中 国 历 史 气 温 数 据 插 值 可 行 性 讨 论
李 伟 李 庆 祥 江 志 红 使 用 插 值 方 法 对 已 经 过 质 量 控 制 和 均 一 化 的 年 月 年 月 中 国 全 部 基 本 基 准 站 气 温 资 料 逐 月 进 行 空 间 插 值 通 过 站 点 的 实 际 序 列 与 插 值 后 格 点 序 列 进 行 比 较 针 对 相 关 系 数 和 线 性 趋 势 等 多 个 量 来 检 验 方 法 对 气 候 资 料 插 值 的
新, 各 地 各 部 门 ( 单 位 ) 各 文 化 事 业 单 位 要 高 度 重 视, 切 实 加 强 领 导, 精 心 组 织 实 施 要 根 据 事 业 单 位 岗 位 设 置 管 理 的 规 定 和 要 求, 在 深 入 调 查 研 究 广 泛 听 取 意 见 的 基 础 上, 研 究 提
广 西 壮 族 自 治 区 人 事 厅 广 西 壮 族 自 治 区 文 化 厅 文 件 桂 人 发 2009 42 号 关 于 印 发 广 西 壮 族 自 治 区 文 化 事 业 单 位 岗 位 设 置 结 构 比 例 指 导 标 准 的 通 知 各 市 人 事 局 文 化 局, 区 直 各 部 门 ( 单 位 ): 根 据 人 事 部 印 发 的 事 业 单 位 岗 位 设 置 管 理 试 行 办
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美 国 旧 金 山 湾 区 田 野 调 查 札 记 !!!!! ! 个 案 一 男 士 年 龄 岁 籍 贯 沈 阳! !! 个 案 二 女 士 年 龄 岁 籍 贯 沈 阳!! !!! 一 新 古 典 经 济 学 移 民 理 论 的 解 释!! 二 制 度 层 面 的 原 因! 三 社 会 资 本 理 论 与 东 北 人 移 民 网 络 !!!!!! 四 社 会 关 系 网 络 资 源 配 置 理 论
抗 日 战 争 研 究 年 第 期
田 子 渝 武 汉 抗 战 时 期 是 国 共 第 二 次 合 作 的 最 好 时 期 在 国 共 合 作 的 基 础 上 出 现 了 抗 日 救 亡 共 御 外 侮 的 局 面 这 个 大 好 局 面 的 出 现 与 中 共 长 江 局 的 丰 功 伟 绩 是 分 不 开 的 但 长 期 以 来 由 于 有 一 个 王 明 的 右 倾 错 误 直 接 影 响 了 对 它 的 全 面 科 学 准 确
简 报 要 点 ESI 共 有 22 个 学 科 门 类, 江 苏 高 校 目 前 只 有 16 个 学 科 门 类 进 入 了 世 界 1%, 分 别 是 一 般 社 会 科 学 临 床 医 学 农 业 科 学 分 子 生 物 学 和 遗 传 学 动 植 物 科 学 化 学 地 球 科 学 工 程
江 苏 高 等 院 校 ESI 学 科 评 估 简 讯 2016 年 第 2 期 2016-03-17 ESI(Essential Science Indicators, 基 本 科 学 指 标 ) 是 基 于 Web of Science 权 威 数 据 建 立 的 分 析 型 数 据 库, 将 全 球 学 科 分 成 22 个 大 学 科, 来 自 于 Web of Science 的 10 年
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中 国 应 对 气 候 变 化 的 政 策 与 行 动 2013 年 度 报 告 国 家 发 展 和 改 革 委 员 会 二 〇 一 三 年 十 一 月 100% 再 生 纸 资 源 目 录 前 言... 1 一 应 对 气 候 变 化 面 临 的 形 势... 3 二 完 善 顶 层 设 计 和 体 制 机 制... 4 三 减 缓 气 候 变 化... 8 四 适 应 气 候 变 化... 20
论 吉 卜 林 勇 敢 的 船 长 们 中 的 教 育 理 念 陈 兵 勇 敢 的 船 长 们 是 英 国 首 位 诺 贝 尔 文 学 奖 得 主 鲁 德 亚 德 吉 卜 林 的 一 部 教 育 小 说 通 过 主 人 公 哈 维 的 成 长 历 程 表 达 了 作 者 的 教 育 理 念 本 文 认 为 像 维 多 利 亚 时 代 晚 期 的 许 多 英 国 人 一 样 吉 卜 林 比 较 注 重
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梁 运 文 霍 震 刘 凯 本 文 利 用 奥 尔 多 中 心 的 调 查 数 据 从 三 个 方 面 对 我 国 城 乡 居 民 财 产 分 布 状 况 进 行 了 详 细 的 实 证 分 析 首 先 刻 画 了 我 国 城 乡 居 民 财 产 分 布 的 总 体 统 计 特 征 然 后 从 财 产 构 成 出 发 对 我 国 城 乡 居 民 财 产 分 布 进 行 了 结 构 分 解 最 后 通
南 昌 大 学 学 报 人 文 社 会 科 学 版 唐 美 丽 张 保 和 南 京 信 息 工 程 大 学 公 共 管 理 学 院 江 苏 南 京 南 京 师 范 大 学 公 共 管 理 学 院 江 苏 南 京 井 冈 山 大 学 政 法 学 院 江 西 吉 安 伯 恩 施 坦 以 资 本 主 义 经 济 发 展 中 的 新 材 料 为 借 口 声 称 垄 断 组 织 和 信 用 制 度 一 样 可
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呼 伦 贝 尔 学 院 十 三 五 发 展 规 划 二 〇 一 六 年 三 月 目 录 呼 伦 贝 尔 学 院 十 三 五 发 展 规 划 呼 伦 贝 尔 学 院 十 三 五 专 项 发 展 规 划 呼 伦 贝 尔 学 院 各 学 院 十 三 五 发 展 规 划 - 2 - 呼 伦 贝 尔 学 院 十 三 五 发 展 规 划 序 言 - 1 - 一 指 导 思 想 和 发 展 思 路 二 建 设
2014年中央财经大学研究生招生录取工作简报
2015 年 中 央 财 经 大 学 研 究 生 招 生 录 取 工 作 简 报 一 硕 士 研 究 生 招 生 录 取 情 况 2015 年 共 有 8705 人 报 考 我 校 硕 士 研 究 生, 其 中 学 术 型 研 究 生 报 考 3657 人, 专 业 硕 士 研 究 生 报 考 5048 人 ; 总 报 考 人 数 较 2014 年 增 长 1.4%, 学 术 型 报 考 人 数 较
伊 犁 师 范 学 院 611 语 言 学 概 论 全 套 考 研 资 料 <2016 年 最 新 考 研 资 料 > 2-2 语 言 学 纲 要 笔 记, 由 考 取 本 校 本 专 业 高 分 研 究 生 总 结 而 来, 重 点 突 出, 借 助 此 笔 记 可 以 大 大 提 高 复 习 效
伊 犁 师 范 学 院 611 语 言 学 概 论 全 套 考 研 资 料 ......2 伊 犁 师 范 学 院 802 文 学 概 论 全 套 考 研 资 料 ......2 伊 犁 师 范 学 院 702 普 通 物 理 全 套 考 研 资 料 ......3 伊 犁
100566035515613 101 思 想 政 治 理 论 经 核 查 无 误 100566035715658 101 思 想 政 治 理 论 经 核 查 无 误 100566037615926 101 思 想 政 治 理 论 经 核 查 无 误 100566000100357 101 思 想
2016 年 天 津 大 学 硕 士 学 位 研 究 生 考 试 初 试 成 绩 复 核 结 果 公 示 考 生 编 号 科 目 码 科 目 名 称 复 核 结 果 100566000100858 101 思 想 政 治 理 论 经 核 查 无 误 100566000101151 101 思 想 政 治 理 论 经 核 查 无 误 100566000101348 101 思 想 政 治 理 论 经
18 上 报 该 学 期 新 生 数 据 至 阳 光 平 台 第 一 学 期 第 四 周 至 第 六 周 19 督 促 学 习 中 心 提 交 新 增 专 业 申 请 第 一 学 期 第 四 周 至 第 八 周 20 编 制 全 国 网 络 统 考 十 二 月 批 次 考 前 模 拟 题 第 一 学
1 安 排 组 织 全 国 网 络 统 考 九 月 批 次 网 上 考 前 辅 导 第 一 学 期 第 一 周 统 考 考 前 半 个 月 2 下 发 全 国 网 络 统 考 九 月 批 次 准 考 证 第 一 学 期 第 一 周 导 出 下 半 年 成 人 本 科 学 士 学 位 英 语 统 一 考 试 报 考 3 信 息 第 一 学 期 第 一 周 4 教 学 计 划 和 考 试 计 划 上 网,
# 抗 日 战 争 研 究 年 第 期, 胊 县 多, # # # # # # # # # # # # # # # # # # # # #
抗 战 时 期 根 据 地 的 疫 病 流 行 与 群 众 医 疗 卫 生 工 作 的 展 开 王 元 周 抗 日 战 争 期 间 日 本 帝 国 主 义 的 侵 略 引 起 和 加 剧 了 各 种 传 染 病 在 中 国 各 地 的 流 行 造 成 大 量 人 员 死 亡 和 生 产 力 下 降 人 多 是 中 国 坚 持 长 期 抗 战 的 基 础 而 病 灾 成 为 这 个 基 础 的 严 重
材 料 方 法 统 计 学 分 析 体 外 作 用 对 细 胞 增 殖 的 影 响
生 物 技 术 通 报 罗 春 燕 官 涛 王 红 宁 杨 艳 姜 蓉 胡 晓 舒 华 自 森 王 建 伟 旨 在 探 讨 人 参 总 皂 苷 对 细 胞 表 达 的 影 响 法 显 示 对 细 胞 增 殖 抑 制 程 度 呈 剂 量 与 时 间 依 赖 性 增 加 且 呈 正 相 关 关 系 流 式 细 胞 术 表 明 能 阻 止 细 胞 从 期 向 期 移 行 激 光 共 聚 焦 显 微 镜 观
刘 慧 君 利 用 卫 生 统 计 年 鉴 数 据 和 两 个 县 区 的 生 殖 健 康 调 查 数 据 从 宏 观 和 微 观 两 个 层 次 评 价 我 国 农 村 生 殖 健 康 现 状 揭 示 农 村 育 龄 人 群 在 生 殖 健 康 风 险 模 式 中 的 性 别 差 异 及 其 社 会 性 别 渊 源 结 果 显 示 农 村 生 殖 健 康 状 态 有 所 改 善 但 总 体 仍 然
Microsoft Word - 资料分析练习题09.doc
行 测 高 分 冲 刺 练 习 题 资 料 分 析 ( 共 15 题, 参 考 时 限 10 分 钟 ) 材 料 题 - 1 2012 年 1 月 某 小 区 成 交 的 二 手 房 中, 面 积 为 60 平 方 米 左 右 的 住 宅 占 总 销 售 套 数 的 ( ) A.25% B.35% C.37.5% 长 沙 市 雨 花 区 侯 家 塘 佳 天 国 际 大 厦 北 栋 20 楼 第 1
中 国 妇 幼 卫 生 事 业 发 展 报 告 中 国 妇 幼 卫 生 事 业 发 展 报 告 1 1. 孕 产 妇 死 亡 率 持 续 显 著 降 低 2 3 2. 妇 女 常 见 病 发 生 情 况 不 容 乐 观 4 1. 婴 儿 死 亡 率 及 5 岁 以 下 儿 童 死 亡 率 持 续 下 降 5 6 2. 出 生 缺 陷 问 题 日 益 显 现 7 3. 儿 童 生 长 发
黄 金 原 油 总 持 仓 增 长, 同 比 增 幅 分 别 为 4.2% 和 4.1% 而 铜 白 银 以 及 玉 米 则 出 现 减 持, 减 持 同 比 减 少 分 别 为 9.4%,9.4% 以 及 6.5% 大 豆, 豆 粕 结 束 连 续 4 周 总 持 仓 量 增 长, 出 现 小 幅
小 麦 净 多 持 仓 增 加, 豆 油 豆 粕 净 多 持 仓 减 少 美 国 CFTC 持 仓 报 告 部 门 : 市 场 研 究 与 开 发 部 类 型 : 量 化 策 略 周 报 日 期 :212 年 5 月 7 日 电 话 :592-5678753 网 址 :www.jinyouqh.com 主 要 内 容 : 根 据 美 国 CFTC 公 布 的 数 据, 本 报 告 中 的 11 个
浙 江 师 范 大 学 硕 士 学 位 论 文 16-17 世 纪 的 远 东 保 教 权 之 争 姓 名 : 许 璐 斌 申 请 学 位 级 别 : 硕 士 专 业 : 世 界 史 指 导 教 师 : 许 序 雅 20090410 16-17
抗 日 战 争 研 究 年 第 期 % & ( # #
张 生 汪 伪 投 敌 后 出 于 政 治 需 要 一 直 着 意 争 夺 国 民 党 政 治 符 号 并 加 以 运 用 为 此 它 与 重 庆 方 面 进 行 了 激 烈 的 交 锋 并 与 日 本 方 面 进 行 了 艰 苦 的 交 涉 应 该 说 汪 伪 的 努 力 是 多 方 面 的 但 由 于 重 庆 方 面 比 较 得 力 的 反 制 日 方 本 于 自 身 利 益 的 掣 肘 以 及
工 程 勘 察 资 质 标 准 根 据 建 设 工 程 勘 察 设 计 管 理 条 例 和 建 设 工 程 勘 察 设 计 资 质 管 理 规 定, 制 定 本 标 准 一 总 则 ( 一 ) 本 标 准 包 括 工 程 勘 察 相 应 专 业 类 型 主 要 专 业 技 术 人 员 配 备 技 术
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上 海 德 载 中 怡 律 师 事 务 所 关 于 昂 华 ( 上 海 ) 自 动 化 工 程 股 份 有 限 公 司 二 〇 一 二 年 年 度 股 东 大 会 法 律 意 见 书 上 海 德 载 中 怡 律 师 事 务 所 上 海 市 银 城 中 路 168 号 上 海 银 行 大 厦 1705 室 (200120) 电 话 :8621-5012 2258 传 真 :8621-5012 2257
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蒿 琨 黑 人 中 产 阶 层 试 论 后 民 权 时 代 美 国 黑 人 的 阶 层 分 化 和 族 裔 特 征 学 者 年 代 黑 人 中 产 阶 层 定 义 弗 瑞 泽 毕 林 斯 勒 马 克 艾 德 威 尔 逊 科 林 斯 兰 德 里 奥 力 威 夏 佩 罗 帕 锑 罗 收 入 来 源 于 从 事 可 以 定 义 为 白 领 工 作 的 服 务 行 业 中 产 阶 层 的 成 就 由 教 育
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