2016 年第 2 期胡侨, 等 : 绿木霉 ZY-01 中纤维素酶 EGⅣ 基因的克隆及其在 E. 中的原核表达 157 菌在大肠杆菌中的表达 察氏培养基主要用于培 养 T.vdZY-01, 按 GB/T 配 制 1.2 实验方法 1.1 T.vdZY-01 的培养 绿木霉
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- 郦 吕
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1 第 39 卷第 2 期武汉科技大学学报 V.39,N 年 4 月 JunfWuhnUnvyfSnndThny Ap.2016 췍췍췍췍췍췍췍췍췍췍췍췍췍췍췍췍췍췍췍췍췍췍췍췍췍췍췍췍췍췍췍췍췍췍췍췍췍췍췍췍췍췍췍췍췍췍췍췍 绿木霉 ZY-01 中纤维素酶 EGⅣ 基因的克隆及其在 E. 中的原核表达 胡侨, 罗伟, 阮涛, 侯亚利, 黄皓, 杨忠华 ( 武汉科技大学化学工程与技术学院, 湖北武汉,430081) 摘要 : 以前期筛选到的纤维素酶高产菌株绿木霉 T.vdZY-01 的总 RNA 为模板, 利用 RT-PCR 技术克隆出内切葡聚糖酶 EGⅣ 基因, 连接至 pet-28 构建出重组质粒, 并转化至 E.BL21(DE3) 中表达 该 EGⅣ 基因约有 1089bp, 在启动子 T7 的控制和 IPTG 的诱导下, 目的基因成功地在原核细胞中表达 通过 SDS- PAGE 检测得出目标蛋白分子量为 39kD, 重组酶的比酶活为 1.05U/m, 该酶最适 ph 值为 6 最适反应温度为 50 关键词 : 绿色木霉 ; 纤维素酶 ; 内切葡聚糖酶 ;EGⅣ 基因 ; 基因重组 ; 原核表达中图分类号 :Q786 文献标志码 :A 文章编号 : (2016) 纤维素是自然界中最丰富 最廉价的有机可再生资源, 而纤维素酶是生物转化纤维素过程中的一类复合酶, 主要由内切葡聚糖酶 EG 外切葡聚糖酶 CBH 和 β- 葡糖苷酶 BG 等组成, 其中,EG 酶主要作用于纤维素内部的非结晶区, 能随机地在纤维素分子内部降解 β-1,4 糖苷键, 使长链纤维素分子分解成大量含非还原性末端的小分子纤维素 由于 EG 酶在降解纤维素的过程中起着至关重要的作用, 因此对其基因克隆和表达的研究成果有不少, 其中部分是在酵母表达系统中表 [1-3] 达, 但酵母表达系统较复杂, 并且存在表达量较低等问题, 而原核表达系统有很多优点, 如遗传图谱明确 遗传背景清楚 菌株培养操作简单且周期短成本低 能大量获得基因表达产物等, 所以, 研究 EG 酶在原核系统中的高效表达具有重要的意义 随着基因工程技术的发展, 近年来研究人员已从细菌和真菌 ( 包括里氏木霉 康氏木霉和瑞氏木霉等 ) 中克隆到 80 多种纤维素酶的相关基因, 这些种属中的大多数基因均在大肠杆菌 (E.) [4-5] 中得到表达 同时, 绿色木霉中的 CBHⅠ EGⅢ EGⅠ 等基因也已被克隆出来并在 E. [6-7] 中表达, 但绿色木霉 EGⅣ 基因目前只在家蚕 [8-9] 体内表达过 为此, 本文拟采用逆转录和聚合 酶链反应 (RT-PCR) 方法从本实验室前期筛选出的绿木霉 T.vdZY-01 中克隆 EGⅣ 基因, 并将其转化到大肠杆菌 BL21(DE3) 中进行原核表达, 从而为构建高效纤维素酶工程菌株提供技术基础 1 实验材料与方法 1.1 实验材料 菌株及质粒绿木霉 T.vdZY-01 为本实验室筛选并保存, 该菌已被中国典型培养物保藏中心保藏, 保藏号为 CCTCC N:M 宿主菌 E. DH5α 和 E.BL2(DE3) 表达载体 pet-28 均为本实验室保存 主要试剂 RNAppPuPnK 植物总 RNA 提取试剂盒 质粒快速提取试剂盒 琼脂糖凝胶 DNA 回收试剂盒 T4DNA 连接酶 TqDNA 聚合酶 dntp DNA Mk 均购自 TIANGEN 公司 ; RvAdSndDNA Synh K 试剂盒购自 mn 公司 ; 限制性内切酶 BmH Ⅰ 和 HndⅢ 购自 NEB 公司 主要培养基 LB 培养基主要用于筛选转化子并诱导重组 收稿日期 : 基金项目 : 国家自然科学基金资助项目 ( ). 作者简介 : 胡侨 (1990-), 女, 武汉科技大学硕士生.E-m:huq @163.m 通讯作者 : 杨忠华 (1976-), 男, 武汉科技大学教授, 博士生导师.E-m:ynzh@wu.du.n
2 2016 年第 2 期胡侨, 等 : 绿木霉 ZY-01 中纤维素酶 EGⅣ 基因的克隆及其在 E. 中的原核表达 157 菌在大肠杆菌中的表达 察氏培养基主要用于培 养 T.vdZY-01, 按 GB/T 配 制 1.2 实验方法 1.1 T.vdZY-01 的培养 绿木霉 T.vdZY-01 在察氏固体培养基 上划线, 在 30 的霉菌培养箱中培养 2~3d 后, 待长出大量单一 均匀的绿色孢子, 用蒸馏水洗 涤 抽滤得到孢子, 保存于液氮或 -80 冰箱中 备用 1.2 T.vdZY-01RNA 的提取以及 DNA 的合成 在液氮的作用下将备用孢子研磨至粉末状 根据说明书用 RNAppPuPnK 植物总 RNA 提取试剂盒提取 T.vd ZY-01 的总 RNA, 用 1% 琼脂糖凝胶电泳检测 以总 RNA 为模板, 在逆转录酶 M-MuLV 的作用下, 根据 RvAdSndDNA Synh K 试 剂盒的说明合成 DNA, 保存于 -70 冰箱中, 作为 PCR 扩增的模板 1.3 T.vdZY-01 纤维素酶 EGⅣ 基因的 克隆 根据 GnBnk 上编号为 HM 的同 源菌株 Thdmvd AS3.3711EGⅣ 的 mrna 序列, 利用 PmPm5 软件设计引 物, 根据序列特点以及 pet-28 上的酶切位点, 添加相应的酶切位点及保护性碱基, 委托北京擎 科新业生物技术有限公司合成引物, 引物序列为 : 正向 :5 -CCCA/AGCTTATGATCCAGAA ACTGTCTAACC-3 (HndⅢ); 反向 :5 -CGCG/GATCCCTAGTTCAGGCA CTGAGCGTAG-3 (BmHⅠ) 以 DNA 为模板,PCR 扩增出纤维素酶 EG Ⅳ 基因, 反应条件为 :32 次扩增循环 (95 5 mn,94 1 mn,59 1 mn, mn),72 延伸 10mn,4 保存 PCR 产物经 1% 琼脂糖凝胶电泳检测, 得到目的基因 1.4 重组质粒 pet-28-egⅣ 的构建 回收扩增得到的 PCR 产物, 同时对表达载体 pet-28 和 EGⅣ 基因用 BmHⅠ 和 HndⅢ 进行双酶切, 胶回收并纯化, 经 T4DNA 连接酶于 16 过夜连接后转化至大肠杆菌 E.DH5α, 在 LB/Kn50 抗性平板上筛选转化子, 转化子经菌 落 PCR 和重组质粒双酶切鉴定, 将鉴定正确的重 组质粒送至北京擎科新业生物技术有限公司测 序 1.5 EGⅣ 基因在 E.BL21(DE3) 中的诱 导表达 测序正确的重组质粒用热激法转化至 E. BL21(DE3) 中, 挑取阳性重组子至液体 LB/ Kn50 中,37 摇床培养至 OD600 为 4~6 时, 降温至 30, 分别加入终浓度为 mm/l 的 IPTG, 诱导 6h 后取 10 ml 菌液, 离 心沉淀, 用 ph 值为 7.4 的 2m/LPBS( 磷酸 盐缓冲液 ) 洗涤后重悬, 超声波破碎菌体, 经 离心后收集上清液和沉淀, 分别加入 100 μl1 蛋白上样缓冲液, 进行 SDS-PAGE 电泳检测, 同时与诱导空载体 pet-28 转化至 E. BL21(DE3) 的菌株进行对照 1.6 粗酶液的制备及内切葡聚糖酶的酶活力 测定 取 50mL 大肠杆菌的重组子诱导菌液, 于 离心 2mn 收集菌体, 用 5 ml 浓度为 05mm/L 的柠檬酸缓冲液 (ph=4.8) 重悬, 超声破碎菌体, 离心 10mn, 所得上清 液即为粗酶液 制作 BSA 标准曲线, 采用 Bḏ fd 法对粗酶液中的蛋白含量进行测定 以羧甲基纤维素钠 (CMC-N) 为底物, 用粗 酶液将其降解为葡萄糖, 利用 DNS( 二硝基水杨 酸 ) 法测葡萄糖的含量, 以计算内切葡聚糖酶的酶 活力 具体方法为 : 取 5 ml 处理好的粗酶液 与 1mL 含 5% CMC-N 的柠檬酸缓冲液 (ph =4.8) 在 50 反应 1h, 加入 5 mldns 终止 反应, 沸水浴 5 mn 后迅速冰水浴至室温, 加 4 ml 蒸馏水, 混匀, 用紫外分光光度计测出 OD540 值 在本实验条件下每分钟由底物产生 1μm 葡萄糖所需的酶量定义为 1 个酶活力单位 (U) 2 实验结果 1 T.vdZY-01 中纤维素酶 EGⅣ 基因的 克隆 经察氏培养基培养得到的生长状态最佳的 T.vdZY-01 绿色孢子如图 1 所示, 从中提取 的总 RNA 经琼脂糖凝胶电泳检测, 结果如图 2 所示 由图 2 可见,T.vdZY-01 总 RNA 中 28S 和 18S 的条带亮度比为 2 1, 且条带非常整 齐, 无拖带现象, 表明 RNA 是完整的 ; 通过测量 得出 OD260/OD280 的值为 0, 表明 RNA 的纯度 较高, 没有发生降解 RT-PCR 扩增产物的琼脂糖凝胶电泳检测结 果如图 3 所示 图 3 显示 PCR 产物的大小约为 1100bp 将目的基因纯化后进行测序, 结果表明
3 158 武 汉 科 技 大 学 学 2016 年第 2 期 报 EGⅣ 基因开 放 阅 读 框 长 度 为 1089bp,编 码 344 个氨基酸,计算得到蛋白分 子 量 为 39kD 所 得 基因序列与 GnBnk 上 编 号 为 HM 的 序 列相比,碱基 相 似 度 为 91. 3%,氨 基 酸 序 列 相 似 度高达 100% Ln1:M k Ⅲ ; Ln 2 Ln3: pet28 -EGⅣ 双酶切产物 图 4 重组质粒 pet28 -EGⅣ 双酶切鉴定电泳图谱 4E ph m f mb nn p m dpet28. EGⅣ bydub nz n ymd 图 1 T.v dzy01 绿色孢子 1G n ft.v dzy01. p 和 1100bp 的目 的 片 段,表 明 质 粒 构 建 成 功 并 成 功转化至大肠杆菌中 3 重组酶的诱导表达及酶活力测定 分别取不同浓 度 IPTG 下 的 诱 导 液,按 照 1. 5 节 的 方 法 处 理 之 后 进 行 SDS -PAGE 电 泳 检 测,结果如 图 5 所 示 从 图 5 中 能 看 到 约 为 39 kd的目的 蛋 白,这 与 利 用 DNA 测 序 结 果 进 行 翻译后 预 测 的 蛋 白 分 子 大 小 相 同,说 明 EGⅣ 基 因成功地在大肠杆菌中表达 经过检测计算得到 Ln1: DNA M k ; Ln2:总 RNA 图 2 T.v dzy01 总 RNA 的电泳图谱 2E ph m f RNAf mt.v dzy. 1L 重组菌发酵液的酶活力为 49 U,蛋白 含 量 为 047,表达强度为 49U/L 发酵液, CMC 比 酶活为1. 05U/m,比野生型绿色木霉 T.v d [ 10] / 的 比酶活 提高了 ZY01 CMC 17U m 01 Ln1:100bpDNA Ldd ; Ln2 Ln3:RT-PCR 产物 图 3 RT -PCR 扩增产物电泳图谱 3E ph m frt -PCRmp f n p d. u LnM:蛋白 M k ;Ln1:pET28诱导表达产物; Ln2 Ln3 Ln4: 28 pet-egⅣ 诱导表达产物 ( /L) IPTG 浓度分别为 mm 图 5 IPTG 诱导表达产物的 SDS -PAGE 检测结果. 5S D S P A G E u f x n du ndu dby p p IPTG 2 重组质粒的构建及鉴定 按 1. 4 节 的 方 法 构 建 重 组 质 粒,挑 取 转 化 4 重组酶最适宜的反应温度和 ph 值 分别取1mL 粗酶液与1mL 含 5% CMC - 质粒,利用 BmHⅠ 和 H ndⅢ 进 行 双 酶 切,琼 脂 糖凝胶电泳结果见图 4,图中显示获得了 5300bp 活力,结果如图 6 所示 由图 6 可以看出,随着反 子至含 Kn 抗 性 的 LB 培 养 基 中 培 养,提 取 重 组 N的柠檬酸钠缓 冲 液( 8),在 ph=4. 95 反应 1h,测取相应条件下 EGⅣ 重组酶的酶
4 2016 年第 2 期胡侨, 等 : 绿木霉 ZY-01 中纤维素酶 EGⅣ 基因的克隆及其在 E. 中的原核表达 159 应温度从 25 升至 50,EGⅣ 重组酶的酶活力 迅速提高, 这是因为温度升高可加快分子运动的 速率 提高分子碰撞概率, 从而使反应速率加快 ; 在 50 左右时酶活力达到最高值 ; 随着反应温度 的继续上升, 酶蛋白逐步变性而失活, 从而降低酶 促反应速率, 酶活力逐渐下降 因此, 本研究得到 的内切葡聚糖酶在 50 反应时酶活力达到最高, 而野生型绿色木霉 T.vdZY-01 的纤维素酶 最适温度为 60 [10], 两者存在一定的差异, 这是 因为重组酶的酶组分比较单一, 而野生绿色木霉 生产的纤维素酶是一种复合酶 图 6 不同反应温度下重组酶的相对酶活.6 Rvnzymvyfmbndfn nmpu 分别取 1mL 粗酶液与 1mL 含 5% CMC- N 的柠檬酸钠缓冲液 (ph 值在 3~12 之间变 化 ), 在 50 下反应 1h, 测取相应条件下 EGⅣ 重组酶的酶活力, 结果如图 7 所示 由图 7 可以 看出, 随着底物 ph 值从 3 升至 6, 底物分子逐步 达到解离状态, 酶与底物逐渐结合, 使得酶活力不 断上升 ; 当底物 ph 值为 6 时, 酶活性中心的可解 离基团处于最适反应状态, 酶活力达到最高 ; 随着 ph 值的继续升高, 酶蛋白变性而失活, 酶活力又迅速下降 同样, 重组酶的最适 ph 值与野生型 绿色木霉 T.vdZY-01 的纤维素酶最适 ph 值 (=5.0) [10] 相比有一定的差异,EGⅣ 重组酶最 适宜的作用环境更接近中性 3 讨论 绿色木霉是木霉属中纤维素酶产量较高的菌 株, 但纤维素酶是复合酶, 而且在纤维素酶降解纤 维素的过程中, 各组分的比例主要由微生物内部 的调控机制调节 为了明确各组分的主要作用, 只能采用基因工程技术分别将纤维素酶中的相关 基因克隆下来并进行表达, 对不同酶的活性进行 测定, 找到降解天然纤维素最合适的纤维素酶成 分以及最合适的比例, 从而达到高效利用纤维素 的目的 尽管原核表达系统有很多优点, 但外源基因 在原核细胞中表达速度过快, 极容易在细胞质内 聚集而形成包涵体, 使表达的活性蛋白不可溶且 酶活较低, 信号肽 内含子 翻译后的修饰问题 密 码子的偏爱性都有可能导致这种问题的发生 在 表达绿木霉的 EGⅣ 时, 考虑到真核基因在大肠 杆菌中表达时普遍存在表达量低的问题, 本实验 选用了 pet-28 作为表达载体 pet 系列是利 用大肠杆菌 T7 噬菌体转录系统进行表达的载 体 T7 启动子是迄今最强的启动子, 它可以 最大程度地利用大肠杆菌的资源表达外源蛋 白 [7] 本表达系统与酿酒酵母表达系统相比, 内 切葡聚糖酶表达的酶活力偏低, 究其原因可能是 原核细胞中缺乏真核基因中罕见的密码子, 从而 影响了目的蛋白的高效表达, 此外, 在研究中尚未 对表达条件进行优化也是影响酶活力的原因之 一 去掉信号肽序列 更换为可溶性表达载体 pet-32 提高表达内切葡聚糖酶活性的实验还在进一步研究中 4 结语 本研究克隆了实验室前期筛选的绿木霉 T. vdzy-01 中的纤维素酶 EGⅣ 基因, 并将其连 接至载体 pet-28 且转化至 E.BL21(DE3) 图 7 不同 ph 值下重组酶的相对酶活 中得到内切葡聚糖酶 EGⅣ 工程菌株, 其 39KD 的目标蛋白成功地在原核细胞中表达, 重组酶的 CMC 比酶活达到了 1.05U/m, 比野生型 T.vdZY-01 的 CMC 比酶活提高了 17 U/m 对重组酶的酶学特性进行研究, 得出其最适 ph 值为 6 最适反应温度为 50 参考文献 [1] Hun Xm,Yn Qn,Lu Zhhu,..7 Rvnzymvyfmbndfn phvu Cnnndhuxpnfnvṉ dunnⅧfmthdmvdn
5 160 武汉科技大学学报 2016 年第 2 期 Shmyv[J].Appd BhmyndBhny,2010,162(2): [2] SnJnzhu,LuBdn,LuZhhu,.Cnn fw bhyd n fm Thdmvd nd hnuxpnn yshmyv[j].mubyrp,2010,37: [3] 刘泽寰, 台艳, 唐根云, 等. 绿色木霉 EGⅢ 基因的克隆及其在工业酿酒酵母中的整合表达 [J]. 中山大学学报 : 自然科学版,2009,48(6): [4] LuSL,LR H,DuK.Gynhndn,ubxpnndhznfn kn ndun n Ehh [J]. JunfPundAppd Mby,2013,7 (1): [5] YnPn n,sulnq,chnjn,.hṟ uxpnndbhmhzn fnnd-β-1,4ḡunfmthmbfdfu[j].bhnynd Appd Bhmy, 2013,60(3): [6] 陈红漫, 张璐, 李艳秋, 等. 绿色木霉葡聚糖内切酶 Ⅰ(EGⅠ) 基因克隆与表达 [J]. 中国酿造,2012,31 (7): [7] 任大明, 毕霏, 陈红漫, 等. 绿色木霉纤维素酶 CBHⅠ 基因的克隆与原核表达 [J]. 沈阳农业大学学报, 2012,43(3): [8] LXnhu,ZhnPn,LnShun,.Munnndhzn f puv DNAndnndunⅣfmThdmvdndxpnnBmbyxm[J]. AppdBhmyndBhny,2012,166 (2): [9] LXnhu,WnDn,Zhun,.Cnn ndxpnfunnhkwm, Bmbyx m bympvd Bṯ-B/BmNPV buvuxpnym[j].mubḻ yrp,2010,37: [10] 赵燕. 高效纤维素酶高产菌的筛选及相关研究 [D]. 武汉 : 武汉科技大学,2013. CnnfuEGⅣ nfmthdmvd ZY-01 ndpkyxpnne. HuQ,LuW,RunT,HuY,HunH,YnZhnhu (CfChmEnnnndThny,WuhnUnvyf SnndThny,Wuhn430081,Chn) Ab:Endun Ⅳ (EGⅣ)nwndbyunRT-PCR whhrna fthdmvdzy-01,nwhhhupduvyndndnupvuwk, mp.thnhnwdnpet-28nuhmbnnpmd,ndnfmdne.bl21(de3)bxpd.thndegⅣ nfmnbu1089bp. CndbypmT7ndndudbyIPTG,hnufuyxpdnpky.Muwhfhpn39kDdnSDS-PAGEny.Spf nzymvyfhmbn1.05u/m.thpmumphvundnmpuf hnzym6nd50,pvy. Kywd:Thdmvd;u;ndun;EGⅣ n;nmbnn;pkyxpn [ 责任编辑尚晶 ]
材料! 方法! # 基因的扩增及其序列分析
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材料 方法
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所 属 团 岗 位 名 称 研 究 方 向 应 聘 条 件 具 有 肉 品 科 学 与 技 术 食 品 科 学 专 业 背 景, 熟 悉 畜 禽 屠 宰 副 产 物 加 工 领 域 科 学 发 展 前 沿, 在 海 外 取 得 博 士 学 位 或 有 3 年 以 上 国 外 博 士 后 科 研 工
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田 子 渝 武 汉 抗 战 时 期 是 国 共 第 二 次 合 作 的 最 好 时 期 在 国 共 合 作 的 基 础 上 出 现 了 抗 日 救 亡 共 御 外 侮 的 局 面 这 个 大 好 局 面 的 出 现 与 中 共 长 江 局 的 丰 功 伟 绩 是 分 不 开 的 但 长 期 以 来 由 于 有 一 个 王 明 的 右 倾 错 误 直 接 影 响 了 对 它 的 全 面 科 学 准 确
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国债回购交易业务指引
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1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 40 94 88 82 77 72 67 62 57 53 48 44 40 37 33 29 26 23 20 17 14 11 8 39 94 88 82 77 71 66 61 57 52 48 44 40 36 32 28 25 22 18 15 12 9 7 38 94 88
国家职业标准：网络课件设计师
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华 南 师 范 大 学 学 报 自 然 科 学 版 年
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小 学 语 文 4 16104042 87.0 71.60 77.76 是 小 学 语 文 4 16104014 81.5 74.20 77.12 是 小 学 语 文 4 16104026 80.8 74.60 77.08 是 小 学 语 文 4 16104029 77.3 76.80 77.00
2016 年 苏 州 市 吴 中 区 教 育 局 公 开 招 聘 教 师 成 绩 公 告 2016 年 苏 州 市 吴 中 区 教 育 局 公 开 招 聘 教 师 成 绩 现 予 公 布 请 进 入 体 检 程 序 的 考 生, 携 带 本 人 身 份 证 和 毕 业 生 双 向 选 择 就 业 推 荐 表 原 件, 按 规 定 日 期 到 苏 州 市 吴 中 人 民 医 院 二 号 楼 四 楼 体
2016年山东省民主党派办公大楼管理处
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书面申请
2016 年 度 滨 州 市 地 方 史 志 办 公 室 部 门 预 算 目 录 第 一 部 分 部 门 概 况 一 主 要 职 能 二 部 门 预 算 单 位 构 成 第 二 部 分 2016 年 部 门 预 算 表 一 2016 年 收 支 预 算 总 表 ( 功 能 科 目 分 类 ) 二 2016 年 收 支 预 算 总 表 ( 经 济 科 目 分 类 ) 三 2016 年 收 入 预 算
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重 邮 2015 55 号 关 于 印 发 重 庆 邮 电 大 学 学 士 学 位 授 予 工 作 细 则 的 通 知 各 相 关 单 位 : 现 将 重 庆 邮 电 大 学 学 士 学 位 授 予 工 作 细 则 印 发 你 们, 请 遵 照 执 行 重 庆 邮 电 大 学 2015 年 3 月 18 日 1 重 庆 邮 电 大 学 学 士 学 位 授 予 工 作 细 则 第 一 章 总 则 第
物 流 从 业 人 员 职 业 能 力 等 级 证 书 分 为 四 个 级 别, 分 别 为 初 级 助 理 级 中 级 和 高 级 ; 采 购 从 业 人 员 职 业 能 力 等 级 证 书 分 为 三 个 级 别, 分 别 为 中 级 高 级 和 注 册 级 请 各 有 关 单 位 按 照 通
物 联 培 字 2016 16 号 各 有 关 单 位 : 为 适 应 国 家 一 带 一 路 战 略 实 施 和 物 流 产 业 转 型 升 级 对 人 才 的 新 要 求, 确 保 物 流 采 购 人 才 培 养 工 作 有 序 衔 接 和 持 续 健 康 发 展, 参 照 国 际 惯 例, 中 国 物 流 与 采 购 联 合 会 ( 以 下 简 称 中 物 联 ) 经 研 究 决 定, 以 物
《C语言基础入门》课程教学大纲
C 语 言 开 发 入 门 教 程 课 程 教 学 大 纲 课 程 编 号 :201409210011 学 分 :5 学 分 学 时 :58 学 时 ( 其 中 : 讲 课 学 时 :39 学 时 上 机 学 时 :19 学 时 ) 先 修 课 程 : 计 算 机 导 论 后 续 课 程 :C++ 程 序 设 计 适 用 专 业 : 信 息 及 其 计 算 机 相 关 专 业 开 课 部 门 : 计
目 录 第 一 部 分 部 门 概 况 一 主 要 职 能 二 部 门 预 算 单 位 构 成 第 二 部 分 2016 年 部 门 预 算 表 表 1 2016 年 收 支 预 算 总 表 表 2 2016 年 收 入 预 算 表 ( 科 目 ) 表 3 2016 年 收 入 预 算 表 ( 单
2016 年 禹 城 市 机 构 编 制 委 员 会 办 公 室 预 算 -1- 目 录 第 一 部 分 部 门 概 况 一 主 要 职 能 二 部 门 预 算 单 位 构 成 第 二 部 分 2016 年 部 门 预 算 表 表 1 2016 年 收 支 预 算 总 表 表 2 2016 年 收 入 预 算 表 ( 科 目 ) 表 3 2016 年 收 入 预 算 表 ( 单 位 ) 表 4 2016
中 国 软 科 学 年 第 期!!!
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吉 林 农 业 大 学 学 报 年 月 粮 食 生 产 能 力 畜 牧 业 生 产 能 力
吉 林 农 业 大 学 学 报 邵 喜 武 郭 庆 海 吉 林 农 业 大 学 经 济 管 理 学 院 长 春 通 过 分 析 吉 林 省 新 农 村 建 设 的 基 础 和 在 资 金 观 念 人 才 村 庄 规 划 等 方 面 的 制 约 因 素 提 出 了 拓 宽 新 农 村 建 设 所 需 资 金 来 源 科 学 选 择 和 培 训 人 才 确 保 九 年 义 务 教 育 加 强 农 村 劳
生 水 简 称 比 比 重 物 生 一 率值 制 作血 涂 片 用 曰 用 值 分 作 染液和 染 液 染 色 在 放大 短 径 值 全 部 数据 经 生 物 统 计 学 处 理 一 记录 了 测 定 日 以 上 午 体长 幅 值 为 材 料 鱼在 采 血 前 均 进 测 定 取 鳞片 作 了 年
!! 生 水 简 称 比 比 重 物 生 一 率值 制 作血 涂 片 用 曰 用 值 分 作 染液和 染 液 染 色 在 放大 短 径 值 全 部 数据 经 生 物 统 计 学 处 理 一 记录 了 测 定 日 以 上 午 体长 幅 值 为 材 料 鱼在 采 血 前 均 进 测 定 取 鳞片 作 了 年 龄 鉴定 同 时 一 为 测 定 时 间 室 外 气 温 池 水水 温 一 值 和测 定 简称
2012混凝土教材后.FIT)
山 东 省 预 拌 混 凝 企 业 岗 位 培 训 教 材 ( 下 册 ) JC 中 华 人 民 共 和 国 建 材 行 业 标 准 JC 473 2001 混 凝 土 泵 送 剂 2001-02-20 发 布 2001-10-01 实 施 国 家 建 筑 材 料 工 业 局 发 布 600 山 东 省 预 拌 混 凝 企 业 岗 位 培 训 教 材 ( 下 册 ) 1 范 围 本 标 准 规 定
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国 内 各 期 货 交 易 所 关 于 合 约 限 仓 方 面 的 规 定 上 海 期 货 交 易 所 经 纪 会 员 非 经 纪 会 员 和 客 户 的 期 货 合 约 在 不 同 时 期 限 仓 的 具 体 比 例 和 数 额 如 下 : ( 单 位 : ) 合 约 挂 牌 至 交 割 月 前 第 二 月 的 最 后 一 个 交 易 日 交 割 月 前 第 一 月 交 割 月 份 某 一 期 货
正 规 培 训 达 规 定 标 准 学 时 数, 并 取 得 结 业 证 书 二 级 可 编 程 师 ( 具 备 以 下 条 件 之 一 者 ) (1) 连 续 从 事 本 职 业 工 作 13 年 以 上 (2) 取 得 本 职 业 三 级 职 业 资 格 证 书 后, 连 续 从 事 本 职 业
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中国油 料 年第 卷第 期 三 冰 冻 保 护 剂 对 花粉 储 存的影 响 本 试 验 的几 种保 护 剂 配 方 均 只 能使少 量新 鲜花 粉 免遭 冻 害 基 亚 矾 浓 度 低 时 萌发 率 稍 高 例 如 方 的 花 粉 萌 发 率均 低 于 蔗搪和 蔗 搪 其 余配 冰 冻保护剂处 理 的 花粉 夭 的 萌发 率 保存 单位 十 蔗搪 二甲 十 蔗 搪 浓度高 而 蔗箱 蔗楷 蔗粉 蔗箱
一 公 共 卫 生 硕 士 专 业 学 位 论 文 的 概 述 学 位 论 文 是 对 研 究 生 进 行 科 学 研 究 或 承 担 专 门 技 术 工 作 的 全 面 训 练, 是 培 养 研 究 生 创 新 能 力, 综 合 运 用 所 学 知 识 发 现 问 题, 分 析 问 题 和 解 决
上 海 市 公 共 卫 生 硕 士 专 业 学 位 论 文 基 本 要 求 和 评 价 指 标 体 系 ( 试 行 ) 上 海 市 学 位 委 员 会 办 公 室 二 O 一 二 年 三 月 一 公 共 卫 生 硕 士 专 业 学 位 论 文 的 概 述 学 位 论 文 是 对 研 究 生 进 行 科 学 研 究 或 承 担 专 门 技 术 工 作 的 全 面 训 练, 是 培 养 研 究 生 创
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国 家 职 业 标 准 1 可 编 程 序 控 制 系 统 设 计 师 国 家 职 业 标 准 1. 职 业 概 况 1.1 职 业 名 称 可 编 程 序 控 制 系 统 设 计 师 1.2 职 业 定 义 从 事 可 编 程 序 控 制 器 (PLC) 选 型 编 程, 并 对 应 用 系 统 进 行 设 计 集 成 和 运 行 管 理 的 人 员 1.3 职 业 等 级 本 职 业 共 设 四
47 2 3 4 5 2 3 4 5 200 73 20 20 78 5 2006 75 958 34
46 203 * 王 譞 话 本 小 说 与 相 声 艺 术 同 为 源 于 民 间 的 讲 述 类 文 学 话 本 小 说 对 相 声 艺 术 的 发 生 演 变 影 响 较 大, 在 清 末 相 声 艺 术 初 步 形 成 之 际 表 现 得 尤 为 明 显 话 本 小 说 与 相 声 的 生 成 背 景 较 为 相 似, 都 是 在 市 民 文 化 滋 养 下 同 具 故 事 性 通 俗 性
2016年德州市人力资源和社会保障局部门预算
2016 年 德 州 市 人 力 资 源 和 社 会 保 障 局 部 门 预 算 目 录 第 一 部 分 部 门 概 况 一 主 要 职 能 根 据 机 构 设 置 方 案, 德 州 市 人 力 资 源 和 社 会 保 障 局 主 要 职 能 是 : ( 一 ) 贯 彻 执 行 国 家 省 有 关 人 力 资 源 和 杜 会 保 障 工 作 的 方 针 政 策 和 法 律 法 规 规 章 ; 拟 订
目 录 第 一 章 博 星 卓 越 电 子 商 务 营 销 策 划 实 践 平 台 硬 件 使 用 介 绍... 3 第 二 章 博 星 卓 越 电 子 商 务 营 销 策 划 实 践 平 台 管 理 员 端 功 能 使 用 介 绍... 4 2.1 系 统 管 理 员 登 陆... 4 2.2 班
博 星 卓 越 电 子 商 务 营 销 策 划 实 践 平 台 使 用 说 明 书 制 作 : 北 京 博 导 前 程 信 息 技 术 有 限 公 司 目 录 第 一 章 博 星 卓 越 电 子 商 务 营 销 策 划 实 践 平 台 硬 件 使 用 介 绍... 3 第 二 章 博 星 卓 越 电 子 商 务 营 销 策 划 实 践 平 台 管 理 员 端 功 能 使 用 介 绍... 4 2.1
作物安全评价指南第三稿
转 基 因 植 物 安 全 评 价 指 南 二 〇 一 〇 年 十 月 二 十 七 日 转 基 因 植 物 安 全 评 价 指 南 一 总 体 要 求 ( 一 ) 分 子 特 征 从 基 因 水 平 转 录 水 平 和 翻 译 水 平, 考 察 外 源 插 入 片 段 的 整 合 和 表 达 情 况 1. 表 达 载 体 相 关 资 料 (1) 目 的 基 因 与 载 体 构 建 的 物 理 图 谱
健美操技能指导书
技 能 名 称 : 健 美 操 的 运 动 及 价 值 索 引 号 :2R 健 美 操 技 能 指 导 书 健 美 操 是 一 项 融 体 操 舞 蹈 音 乐 为 一 体, 以 有 氧 练 习 为 基 础, 以 健 力 美 为 特 征 的 体 育 运 动 项 目 健 美 操 的 英 文 名 称 是 aerobics, 意 为 有 氧 体 操 或 有 氧 舞 蹈, 是 有 氧 运 动 的 一 种 美
材料导报 研究篇 年 月 下 第 卷第 期 种球的制备 单步溶胀法制备分子印迹聚合物微球 洗脱处理 种子溶胀聚合机理 种球用量的影响
水相中 组氨酸单分散分子印迹聚合物微球的合成 表征及其识别性能研究 李思平等 李思平 徐伟箭 较佳工艺条件下 在水性体系中选用无皂乳液聚合法制得的单分散微米级聚苯乙烯微球为种球 分别以组氨酸 甲基丙烯酸 或丙烯酸胺 乙二醇二甲基丙烯酸酯 为模板分子 功能单体和交联剂 合成了 组氨酸分子印迹聚合物微球 研究了形貌 粒径及其分布以及模板分子与功能单体之间的相互作用 分别以 激光粒度分析仪紫外分光光度法和红外光谱表征功能单体与交联剂之间的共聚情况
王 水 才 蔡 霞 贺 俊 芳 彭 菊 芳 刘 晓 李 良 璧 匡 廷 云 利 用 飞 秒 时 间 分 辨 光 谱 技 术 研 究 了 中 捕 光 天 线 内 分 子 和 分 子 传 递 光 能 到 反 应 中 心 的 时 间 特 性 实 验 测 得 分 子 用 了 分 子 用 了 理 论 研 究 得 出 是 相 邻 分 子 之 间 随 机 转 移 传 能 的 时 间 常 数 是 内 相 邻 分 子
二 6 年 收 支 预 算 总 表 ( 经 济 分 类 科 目 ) 收 入 项 目 6 年 预 算 项 目 6 年 预 算 一 财 政 拨 款 ( 补 助 ) 5,400.02 合 计 5,883.77 一 般 公 共 预 算 5,400.02 工 资 福 利 2,776.72 政 府 性 基 金
一 6 年 收 支 预 算 总 表 ( 功 能 分 类 科 目 ) 收 入 项 目 6 年 预 算 项 目 6 年 预 算 一 财 政 拨 款 5,400.02 一 般 公 共 服 务 5,270.98 一 般 公 共 预 算 5,400.02 发 展 与 改 革 事 务 5,270.98 政 府 性 基 金 预 算 行 政 运 行 2,516.51 国 有 资 本 经 营 预 算 机 关 服 务
算 公 式 为 :G = (t 2 t 1 ) log 2 (log W 2 log W 1 ) 式 中 t 1 和 t 2 为 所 取 对 数 期 两 点 时 间,W 1 和 W 2 为 相 应 时 间 测 得 的 细 胞 含 量 或 OD 值 测 定 微 生 物 的 数 量 有 多 种 不 同
测 定 细 菌 生 长 曲 线 生 92 沈 睿 2912372 同 组 成 员 : 徐 鲁 斌 赵 磊 韦 人 杨 丹 灵 实 验 日 期 :211-5-15 一. 实 验 目 的 1. 了 解 细 菌 生 长 曲 线 特 征, 测 定 细 菌 繁 殖 的 代 时 2. 学 习 液 体 培 养 基 的 配 制 及 注 意 事 项 3. 学 习 液 体 种 子 和 固 体 种 子 的 不 同 接 种
3. 稀 释 样 本 通 常 在 送 检 的 样 本 中, 各 种 细 胞 相 互 重 叠 分 析 仪 无 法 在 此 情 况 下 准 确 地 计 算 血 细 胞 的 数 目 或 统 计 血 细 胞 的 体 积 分 布 因 此, 在 分 析 仪 计 数 或 统 计 体 积 分 布 之 前, 需 要
1. 概 述 本 分 析 仪 采 用 电 阻 抗 法 检 测 红 细 胞 白 细 胞 和 血 小 板 的 数 目 以 及 体 积 分 布, 采 用 比 色 法 测 量 血 红 蛋 白 浓 度 在 此 基 础 之 上, 分 析 仪 计 算 出 其 余 参 数 的 结 果 2. 吸 取 样 本 在 全 血 工 作 模 式 下, 操 作 者 可 直 接 将 全 血 样 本 送 至 分 析 仪 进 行 采
附件2：
电 气 工 程 及 其 自 动 化 专 业 本 科 生 培 养 方 案 一 培 养 目 标 本 专 业 培 养 具 备 电 气 工 程 领 域 相 关 的 基 础 理 论 专 业 技 术 和 实 践 能 力, 具 有 宽 广 的 自 然 科 学 基 础 和 良 好 的 人 文 素 养, 富 于 创 新 精 神, 能 在 电 机 与 电 器 电 力 系 统 工 业 自 动 化 以 及 电 气 装 备
电信系教学大纲的基本规范
兰 州 大 学 信 息 科 学 与 工 程 学 院 Java 语 言 程 序 设 计 实 验 教 学 大 纲 一. 课 程 基 本 信 息 : 实 验 课 程 编 号 : 课 程 名 称 : Java 语 言 程 序 设 计 实 验 课 课 程 性 质 : 非 单 列 实 验 课 课 程 类 型 : 必 做 课 程 负 责 人 : 马 俊 等 适 用 专 业 : 计 算 机 科 学 与 技 术 专
西 南 民 族 学 院 学 报 哲 学 社 会 科 学 版 第 卷 资 料 来 源 中 国 统 计 年 鉴 年 年 新 中 国 五 十 年 统 计 资 料 汇 编 中 国 人 口 统 计 年 鉴 年 数 据 资 料 来 源 中 国 统 计 年 鉴 中 国 统 计 出 版 社 年 版 资 料 来 源
郑 长 德 教 育 的 发 展 人 力 资 源 的 开 发 是 决 定 西 部 民 族 地 区 未 来 发 展 的 关 键 因 素 之 一 是 实 施 西 部 大 开 发 战 略 提 高 其 经 济 竞 争 力 和 综 合 实 力 的 重 要 保 障 本 文 从 西 部 民 族 地 区 教 育 发 展 的 现 状 入 手 指 出 中 华 人 民 共 和 国 成 立 多 年 来 西 部 民 族 地 区
目 录 新 闻 回 顾 中 心 园 地 专 题 报 道 人 物 专 访 异 国 风 光 加 拿 大 石 油 新 闻 回 顾 2008 年 世 界 重 油 大 会 预 备 会 关 注 阿 省 税 法 改 革 油 砂 工 业 展 览 会 2007 年 中 心 工 作 与 建 设 10 11 12 13 气 田 开 发 模 拟 技 术 研 讨 会 14 石 油 天 然 气 项 目 相 关 法 律