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1 全国高等院校中医药现代化示范教材 药用植物栽培学 郭巧生 主编 高等教育出版社

2 内容简介本书是全国高等院校中医药现代化示范教材之一 本书共分总论 各论 附录及附篇四大部分 总论共分 9 章, 主要介绍药用植物栽培学的基本理论和方法等内容 各论按入药部位分为 6 章, 详细介绍了具有地区和用药代表性的 36 种常用药用植物规范化栽培技术 附录包括了 中药材生产质量管理规范 ( 试行 ) 等五个法规性文件 附篇为本书的特色之一 作为本书的配套光盘, 在收录全书内容的基础上, 又参照各论补充收录了 26 种药用植物的规范化栽培技术 本书是高等农林 高等中医药院校药用植物专业或相近专业的教材和教学参考书 亦可供有关中药材生产经营和中药资源开发利用及其他从事经济植物研究和生产的专业技术人员参考 图书在版编目 (CIP) 数据 药用植物栽培学 / 郭巧生主编. 北京 : 高等教育出版社, ISBN Ⅰ. 药... Ⅱ. 郭... Ⅲ. 药用植物 - 栽培 Ⅳ.S567 中国版本图书馆 CIP 数据核字 (2004) 第 号 策划编辑吴雪梅责任编辑孟方封面设计张楠责任绘图朱静 版式设计王莹责任校对王效珍责任印制 出版发行高等教育出版社购书热线 社址北京市西城区德外大街 4 号免费咨询 邮政编码 网址 htp:/ 总机 htp:/ 经销新华书店北京发行所 印 刷 开本 /16 版次年月第 1 版印张 27.5 印次年月第次印刷字数 定价 元 ( 含光盘 ) 本书如有缺页 倒页 脱页等质量问题, 请到所购图书销售部门联系调换 版权所有侵权必究

3 编审人员 主编郭巧生 ( 南京农业大学 ) 副主编 ( 按姓氏笔画为序 ) 孔令武 ( 黑龙江中医药大学 ) 王建华 ( 山东农业大学 ) 王康才 ( 南京农业大学 ) 张重义 ( 河南农业大学 ) 林文雄 ( 福建农林大学 ) 秦民坚 ( 中国药科大学 ) 谈献和 ( 南京中医药大学 ) 郭玉海 ( 中国农业大学 ) 梁宗锁 ( 西北农林科技大学 ) 编者 ( 按姓氏笔画为序 ) 丁平 ( 广州中医药大学 ) 孔令武 ( 黑龙江中医药大学 ) 王文全 ( 北京中医药大学 ) 王长林 ( 南京农业大学 ) 王建华 ( 山东农业大学 ) 王康才 ( 南京农业大学 ) 王朝梁 ( 云南文山三七研究所 ) 刘丽 ( 南京农业大学 ) 刘合刚 ( 湖北中医学院 ) 刘晓龙 ( 安徽中医药高等专科 学校 ) 孙启时 ( 沈阳药科大学 ) 吴锦忠 ( 福建中医学院 ) 张重义 ( 河南农业大学 ) 李云翔 ( 宁夏农林科学院枸杞研究所 ) 陈建伟 ( 南京中医药大学 ) 林文雄 ( 福建农林大学 ) 武孔云 ( 贵阳中医学院 ) 徐德然 ( 中国药科大学 ) 秦民坚 ( 中国药科大学 ) 谈献和 ( 南京中医药大学 ) 郭巧生 ( 南京农业大学 ) 郭玉海 ( 中国农业大学 ) 梁宗锁 ( 西北农林科技大学 ) 董诚明 ( 河南中医学院 ) 缪剑华 ( 广西药用植物研究所 ) 魏胜利 ( 北京中医药大学 ) 审稿程惠珍 中国医学科学院药用植物研究所中国协和医科大学 苏宝琳 ( 中国农业大学 )

4 前言 Ⅰ 前 言 2002 年 4 月 17 日, 原国家药品监督管理局以局令第 32 号文颁布了目前世界上第一部以政府名义颁布的 中药材生产质量管理规范 ( 试行 ), 并规定自 2002 年 6 月 1 日起施行 这标志着我国中药材生产已从传统的 自发式的落后状态, 发展为现代化 规范化水平的生产 针对我国大部分中药材栽培水平较低 研究不够深入 理论基础较为薄弱的情况, 国家科技部分别于 九五 和 十五 期间实施了 中药现代化研究与产业化开发 计划, 且把其中的 中药材规范化生产研究 列为 重中之重 进行专项扶持, 自 1998 年至 2003 年已组织了 180 多种中药材的规范化种植 ( 养殖 ) 研究工作 为适应中药材规范化生产对人才的大量需求, 我国已有 20 多所农 林 中医药 药科大学开设了药用植物专业或相近专业 作为专业核心课程的药用植物栽培学, 其教材建设也就成为专业建设的重要内容之一 为此, 在高等教育出版社的组织下, 根据新的行业规范要求, 针对调整后的药用植物专业教学计划, 由南京农业大学 中国药科大学等 18 所高等院校及 3 所专业研究单位的 20 多位在一线从事科研 教学的专家 教授共同编写了 药用植物栽培学 教材 本书共分总论 各论 附录及附篇四大部分 总论共分 9 章, 主要介绍药用植物栽培学的基本理论和方法等内容 各论按入药部位分为 6 章, 从植物学形态 生长习性 繁殖方法 田间管理 病虫害防治 留种技术 产地加工及贮藏和运输等方面, 详尽地介绍了具有地区和用药代表性的 36 种常用药用植物规范化栽培技术 附录包括了 中药材生产质量管理规范 ( 试行 ) 等五个法规性文件 附篇为本书的特色之一 作为本书的配套光盘, 考虑到我国各地因自然条件和栽培条件不同, 药用植物栽培种类亦不尽相同的具体情况, 在收录全书内容的基础上, 又参照各论要求补充收录了 26 种药用植物的规范化栽培技术, 供读者学习参考 为配合本书, 还将出版收载大量与本书内容相关的彩色图片电子教案, 以便教学时选用 在本书编写过程中, 尚有孙伟 ( 沈阳药科大学 ) 濮社班 ( 中国药科大学 ) 孙海峰 ( 黑龙江中医药大学 ) 张志梅 ( 中国农业大学 ) 陈千良 ( 北京中医药大学 ) 巢建国 ( 南京中医药大学 ) 余丽莹 ( 广西药用植物研究所 ) 杨青华 ( 河南农业大学 ) 等参加了部分内容的编写 中国医学科学院 / 中国协和医科大学药用植物研究所张昭研究员协助审稿

5 Ⅱ 前言 本书主要作为高等农林和中医药院校药用植物专业或相近专业的教材和教学参考书 同时亦可供有关中药材生产经营和中药资源开发利用及其他从事经济植物研究和生产的专业技术人员参考 本书参考了以往的相关教材, 收集了国内外中药材生产和科研的成就, 特别是总结了近年我国实施 中药现代化研究与产业化开发 计划以来的最新研究成果, 同时亦参考了大量近年来国内外有关的专业文献资料, 力求达到当今国内先进水平 在此, 对有关作者和出版单位表示衷心的感谢! 由于编写者水平有限, 时间也十分仓促, 缺点和错误在所难免, 希望广大读者提出宝贵的意见, 以便今后修订 编 者 2004 年 3 月

6 目录 Ⅰ 目 录 总 论 第一章绪论 2 第一节药用植物栽培学的性质 研究任务及特点 2 一 药用植物栽培学的性质 2 二 药用植物栽培学的研究任务 3 三 药用植物栽培学的特点 3 第二节药用植物栽培的历史和现状 5 一 我国药用植物栽培的历史 5 二 我国药用植物栽培的发展概况 6 第三节药用植物规范化生产与发展方向 6 一 中药材 GAP 概述 6 二 药用植物栽培的发展方向 9 第四节我国药用植物的种类及分布 10 一 我国中药材资源概况 10 二 我国药用植物生产的规模 10 三 我国主要药用植物的分布 11 第二章药用植物栽培生理学基础 14 第一节药用植物生长与发育 14 一 药用植物的营养生长 14 二 药用植物的生殖生长 16 三 植物发育的理论 18 四 花芽分化的类型 20 五 植物的生命周期及生长发育过程 21 六 植物生长发育的相关性 23 第二节药用植物生长发育所需的环境条件 26 一 温度对生长发育的影响 27 二 光照对生长发育的影响 28 三 药用植物与水 31

7 Ⅱ 目录 四 土壤与药用植物生长发育的关系 34 第三节药用植物产量构成与品质形成 36 一 药用植物产量及其构成因素 36 二 药用植物品质及其形成 40 第三章药用植物种植制度与土壤耕作 52 第一节药用植物种植制度 52 一 种植制度的含义与功能 52 二 栽培植物布局 52 三 复种 53 四 间作 混作及套作 55 五 轮作与连作 56 第二节药用植物土壤耕作 59 一 土壤耕作的技术原理 59 二 土壤耕作措施及其作用 62 三 抗旱保墒土壤耕作 66 四 坡地土壤耕作 66 五 盐碱地土壤耕作 66 第四章药用植物繁殖与良种繁育 68 第一节药用植物营养繁殖 68 一 分离繁殖 68 二 压条繁殖 69 三 扦插繁殖 70 四 嫁接繁殖 74 第二节药用植物种子繁殖 77 一 种子的采收 77 二 种子的寿命与贮藏 78 三 种子品质的检验 81 四 种子的休眠 82 五 播种前种子的处理 83 六 播种 85 第三节药用植物的良种繁育 88 一 良种繁育的意义及任务 88 二 品种混杂通化的原因及防止方法 88 三 良种繁育的主要程序 90 四 建立良种繁育制度和扩大良种的数量 92

8 目录 Ⅲ 第五章药用植物的引种驯化 94 第一节药用植物引种驯化的意义和任务 94 一 植物引种驯化的概念 94 二 药用植物引种驯化的意义 94 三 药用植物引种驯化的主要任务 96 第二节引种驯化的基本理论和方法 96 一 国外关于植物引种理论与方法研究的几种主要学说 97 二 我国关于植物引种理论与方法的研究 99 三 药用植物引种驯化的步骤和方法 100 第三节药用植物引种驯化技术 104 一 引种材料的处理与繁殖 105 二 幼苗锻炼与培育 106 三 小环境小气候的选择与建造 107 四 选择与杂交育种 108 五 设施栽培和无土栽培及生物工程在植物引种中的应用 108 六 药用植物引种驯化成功的标准 110 第六章药用植物的田间管理 111 第一节草本药用植物的田间管理 111 一 间苗 定苗 补苗 111 二 中耕除草与培土 111 三 肥水调控 112 四 灌溉与排水 114 五 植株调整 115 六 人工授粉 115 七 覆盖与遮阴 116 八 抗寒潮 防冻与降温 117 第二节木本药用植物的田间管理 117 一 密度调整 117 二 土壤管理 118 三 中耕除草 120 四 调控肥水 121 五 整形与修剪 122 六 自然灾害的预防 129 第三节菌物类药材的栽培管理 130 一 药用真菌生长发育的营养条件 130

9 Ⅳ 目录 二 菌种的分离 130 三 菌种的保藏 132 四 菌种的衰退与复壮 133 五 药用真菌的人工栽培 134 第七章药用植物病虫害及其防治 138 第一节药用植物的病害 138 一 药用植物病害的症状 138 二 药用植物病害的主要病原 139 三 药用植物侵染性病害的发生和流行 142 第二节药用植物的虫害 144 一 昆虫的主要形态特征 144 二 昆虫的繁殖和发育 146 三 昆虫的生活习性 148 四 虫害的发生与环境条件的关系 149 第三节病虫害的综合防治 151 一 药用植物病虫害的发生特点 151 二 药用植物病虫害的防治策略 152 第八章药用植物的采收加工与质量管理 157 第一节采收 157 一 根和根茎类 157 二 皮类 158 三 茎木类 158 四 叶类 158 五 花类 158 六 全草类 159 七 果实 种子类 159 第二节药用植物产地加工 159 一 产地加工的概念 目的与任务 159 二 加工处理方法 161 三 各类药材加工原则 164 四 中药材产地加工中应注意的几个问题 164 第三节包装与贮运 165 一 药用植物产品的包装 165 二 药用植物产品的贮运 166 第四节质量管理 168

10 目录 Ⅴ 一 衡量中药材质量的标准 169 二 影响中药材质量的因素 170 三 控制中药材内在质量标准的方法 171 第九章现代农业技术在药用植物生产上的应用 172 第一节药用植物无公害栽培技术 172 一 药用植物无公害栽培发展动态 172 二 药用植物无公害栽培对生态环境的要求 173 三 无公害栽培管理技术 175 第二节药用植物现代设施栽培技术 177 一 现代设施栽培在药用植物上的应用 177 二 药用植物现代设施栽培的发展趋势 180 第三节现代生物技术在药用植物生产上的应用 181 一 应用生物技术开展药用植物快速繁殖 资源保护 181 二 应用生物技术进行药用植物育种 182 三 DNA 分子标记在药用植物分类和药材鉴定上的应用 183 四 应用生物技术加快次生代谢物的生产 184 各 论 第十章根和根茎类 188 第一节人参 188 第二节三七 197 第三节川芎 205 第四节丹参 209 第五节乌头 ( 附子 ) 214 第六节天麻 218 第七节牛膝 228 第八节半夏 232 第九节甘草 239 第十节白术 245 第十一节白芷 252 第十二节地黄 257 第十三节当归 262 第十四节泽泻 268 第十五节桔梗 274

11 Ⅵ 目录 第十六节浙贝母 279 第十七节菘蓝 283 第十八节黄芩 287 第十九节黄芪 291 第二十节黄连 297 第十一章全草类 302 第一节广金钱草 302 第二节北细辛 306 第三节肉苁蓉 312 第十二章果实和种子类 322 第一节山茱萸 322 第二节五味子 329 第三节宁夏枸杞 333 第四节阳春砂 341 第五节栝楼 347 第十三章花类 352 第一节忍冬 352 第二节菊 361 第三节番红花 368 第十四章皮类 373 第一节肉桂 373 第二节杜仲 378 第三节牡丹 388 第十五章菌和蕨类 395 第一节金毛狗脊 395 第二节茯苓 398 附 录 附录 1 中药材生产质量管理规范 ( 试行 ) 406

12 目录 Ⅶ 附录 2 中药材生产质量管理规范认证管理办法 ( 试行 ) 411 附录 3 中药材生产质量管理规范认证检查评定标准 ( 试行 ) 414 附录 4 药用植物及制剂进出口绿色行业标准 419 附录 5 中华人民共和国农业部公告 ( 第 199 号 ) 422 附 篇 见书后光盘

13 2 第一章绪论 第一章绪论 祖国中医药是一个伟大的宝库, 是中华民族的瑰宝, 是我国劳动人民在数千年与疾病作斗争的实践中形成和发展起来的, 在保障中华民族的繁衍强盛中起着巨大的作用 近年来, 现代疾病对人类的威胁正在改变着疾病谱, 医疗模式已由单纯的疾病治疗转变为预防 保健 治疗 康复相结合的模式, 各种替代医学和传统医学正发挥着越来越大的作用 中医药与其他传统医药一样受到世界各国的高度重视, 国际地位不断得到提升 随着现代科学技术日新月异的发展和医学模式的转变, 回归自然 的世界潮流和天然药物的巨大市场, 要求我们必须依靠现代科学技术, 实现中医药的现代化 这是历史发展的必然, 是社会发展的必需, 也是中医药自身发展的必要 中药材是中医学的物质基础, 是实现中药现代化的物质保证 中药材的基原包括药用植物 药用动物 药用菌物及矿物药材, 其中药用植物为其主要来源 因此, 药用植物栽培在保证药材供应 满足中医临床和中药制药企业用药的需求中起着重要作用 栽培药用植物, 一方面可以满足人们的用药需求, 另一方面可以保障药材质量 同时, 由于人工栽培的药用植物属于特用经济作物, 经济价值较高, 因此, 发展药材生产对促进农村经济发展 提高农民收入也有很重要的意义 中药材生产已成为许多地方的支柱产业, 如吉林抚松的人参种植 宁夏中宁的枸杞种植 重庆石柱的黄连种植 河南西峡的山茱萸种植等 另外, 药材生产的发展在保护生态环境和保护野生药用植物资源中也起着很重要的作用 例如, 对野生甘草 防风的恣意采挖是造成西北大草原严重的沙漠化 荒漠化的原因之一 现在通过引种驯化, 实现了甘草 防风的人工栽培, 在满足国内市场的同时, 栽培甘草还大量出口创汇 新中国成立以来, 中药科学工作者勇于探索, 在改进栽培技术 引种驯化野生药材 引进国外药用植物以及规范化生产等方面都取得了重大成果 如天麻野生变家种, 麦角 灵芝及其他药用真菌培植成功, 西洋参 番红花及很多南药如肉豆蔻 丁香等引种成功, 以及采用生物技术生产人参皂苷 莨菪碱等次生代谢产物 这一系列成果不但发展了药用植物栽培学, 也丰富了祖国农学和医药学宝库 第一节 药用植物栽培学的性质 研究任务及特点 一 药用植物栽培学的性质药用植物是指含有生物活性成分, 用于防病 治病的植物 药用植物所含的生物活性成分是中医药学的物质基础 药用植物种类多, 涉及范围广, 许多农作物也是重要的传统中药材 药用植物栽培学是研究药用植物生长发育 产量和品质形成规律及其与环境条件的关系, 并在此基础上采取栽培技术措施以达到稳产 优质 高效为目的的一门应用科学, 其研究对象是各种药用植物的群体 药用植物栽培学也是一门综合性很强的直接服务于中药材生产的科学 药用植物栽培学是作物栽培学的一个分支学科 由于生产目的 产品的质量要求 栽培技术以及经

14 第一节药用植物栽培学的性质 研究任务及特点 3 营方式的特殊性, 药用植物栽培学已成为一门颇具特色的新兴学科 二 药用植物栽培学的研究任务药用植物栽培学的研究任务是根据药用植物不同种类和品种的要求, 提供适宜的环境条件, 采取与之相配套的栽培技术措施, 充分发挥其遗传潜力, 探讨并建立药用植物稳产 优质 高效栽培的基本理论和技术体系, 实现中药材质量 安全 有效 稳定 可控 的生产目标 药用植物栽培涉及保证 植物 环境 措施 这一农业生态系统稳定发展的各项农艺措施, 包括了解不同药用植物的特征特性, 药用植物生长发育所需的环境条件, 并在此基础上通过选地整地 繁殖和播种 田间管理 防病治虫等各种栽培技术措施, 满足药用植物生长发育和品质形成的要求, 提高药用植物的产量 研究药用植物栽培, 必须掌握与药用植物群体 ( 生物学特征和生理特性 ) 环境 ( 自然条件和栽培条件 ) 及措施 ( 调控措施和技术 ) 三个环节有密切关系的各种知识, 如 : 生物学 植物生理学 植物生物化学 农业生态学 农业气象学 土壤学 农业化学和植物保护学, 以及计算机等学科的基本理论及方法 只有将上述有关学科的知识综合运用到药用植物栽培学研究中, 才能顺利完成上述任务 同时, 随着科学技术的进步及生产条件的改善, 将不断地赋予它新的研究内容 中药材质量的控制是多成分 多指标的, 强调其活性成分或活性成分的组合, 强调其防病治病的实际效果 因此, 在药用植物的栽培管理中, 还要与医药学密切联系, 需要在现代医药理论指导下, 与药物化学 药理学 临床医学 制药学等多学科协作研究, 采取 研究 示范 推广 相结合的模式, 实现中药材生产的管理规范化 技术指标化 产品标准化 三 药用植物栽培学的特点 1. 药用植物种类繁多, 栽培技术涉及学科范围广我国药用植物有 多种, 其中常用中药约 500 余种, 依靠栽培的主要药用植物有 250 种左右 它们的生物学特性各异, 栽培方法各不相同 在粮食作物 蔬菜 果树 花卉 林木或食用菌中, 许多也是具有药用价值的药用植物, 如传统中药麦芽 莱菔子 桃仁 乌梅 玫瑰 槐米 黄檗 香菇等 栽培时涉及到植物学 植物生理学 遗传学 土壤肥料学 植物病虫害防治学 农业气象学及微生物学等农学学科知识, 也涉及到中药化学等中药学学科知识 2. 多数药用植物栽培的研究处于初级阶段药用植物栽培学是以传统经验为基础, 并逐步渗入现代科学理论的一门科学 它是祖国中医药学伟大宝库中的一部分 药用植物栽培学是一门既古老又年轻的科学, 早在 2600 多年前 诗经 记载有枣 梅的栽培, 既供果用, 又可入药 在长期的生产实践中, 对药用植物的分类鉴定 选育与繁殖 栽培技术及加工贮藏等都积累了丰富的经验, 为现代药用植物栽培学奠定了良好的基础 然而, 该学科体系从建立至今只有 40 多年的历史, 国内从事药用植物栽培和研究的专业人员也相当有限, 多集中于高校或研究院所, 而药材产区尚缺少专业技术人员 目前, 多数药用植物栽培沿用传统种植技术, 依靠药农的经验进行生产, 具有特殊生物学特性或适应范围窄的种类更是如此 这可能与中药讲究道地性 产区集中 单品种药材种植面积有限等因素有关 因此, 积极开展药用植物的栽培研究, 特别是加强药用植物栽培管理的规范化 标准化 产地加工技术的革新 育种技术的应用等多方面的研究, 具有重大的现实意义

15 4 第一章绪论虽然药用植物栽培种类多, 但多数药用植物主要依靠采挖野生资源 随着中药开发利用力度的加大, 许多野生药用植物种类已濒临灭绝 因此, 应积极开展野生变家种的研究, 这不仅关系今后的药源问题, 而且是整个生态环境问题 3. 药用植物栽培对产品质量要求的特殊性中药材是用于防治疾病的一类特殊商品, 对质量要求严格, 其活性或有效成分的含量必须符合国家药典的规定 中药所含药效成分 重金属含量 农药残留及生物污染情况等决定了中药材品质的好坏 但目前, 作为中药材主要来源的药用植物大多数活性成分还未能确定, 尤其是传统中医的配伍用药 因此, 对药材活性成分要有正确的认识, 应从传统的性状鉴别 检查到现代的活性成分含量测定进行综合评价 用于配方的药材, 要求药效成分有效 稳定 ; 用于工厂化提取单一成分的药材, 则要求活性成分含量越高越好 中药材的质量与药用植物栽培区域的生态条件 栽培技术 采收加工 贮运方法等有直接关系 栽培中还会出现各种成分组分的改变 因此, 应在中药区划及产地适宜性研究基础上, 因地制宜地建设中药材生产基地, 按药用植物栽培技术标准操作规程及有关准则和规范进行作业, 确保中药材的品质 在引种外地药材时, 除注意植株能否正常生长发育外, 还需注意其活性或有效成分的变化 近年来有关学者重视了活性成分积累动态以及栽培技术与活性成分关系等方面的研究, 科学地制定田间管理措施, 确定药材适宜的采收期, 为提高药材的质量提供了科学依据 4. 中药材的道地性与特产栽培传统意义上的道地药材是指传统中药材中具有特定的种质 特定的产区和特定的栽培技术及加工方法所生产的中药材, 其产品质优, 质量稳定, 疗效可靠 由于受科技水平的限制, 缺乏有效的检测标准和手段, 人们很重视药材是否来自原产地, 往往以道地药材作为质优的标志 将药材与地理 生境和种植技术等特异性联系起来, 把药材分为关药 北药 怀药 浙药 南药 云药及川药等 在众多的药材品种中, 有的药材道地性强, 如四川的川芎 重庆的黄连 甘肃的当归 吉林的人参等 它们的道地性受地理环境 气候条件等多种生态因素的影响大 这些因素不仅限定植物的生长发育, 更重要的是影响药用植物次生代谢产物及有益元素种类和存在的状态 由于道地药材产品质量好, 形成了商品化的专业生产 应当指出, 并非所有种类药材都有很强的道地性 有的种类的道地性是受技术 交通等原因限制而形成的, 这类药材引种后生长发育 质量与原产地一致, 均可药用, 如薯蓣 ( 山药 ) 芍药 忍冬和菊花等 此外, 由于受环境条件或用药习惯改变的影响, 所谓的道地药材也会发生一定的变迁, 如地黄 泽泻及人参等 随着科学研究水平的不断提高, 在尊重传统道地药材的基础上, 对中药材质量的评价将会有更加规范 科学的标准 5. 药材市场的特殊性药材市场与一般农产品的市场不同 药材生产的服务对象是中医院 中药制药企业等 目前, 国家批准的药材专业市场主要有河北安国 安徽亳州 河南禹州 江西樟树 四川成都荷花池等 17 家 药用植物栽培过程中, 要强调品种全, 种类 面积比例适当, 才能满足中医用药要求 俗话说 : 药材多了是草, 少了是宝 中药各单味药功效 性味归经各不相同, 不能相互替代 因此, 常用中药必须有一定规模的栽培面积, 以保证供应 但栽培面积又不能过大, 否则不仅影响其他作物的生产, 而且可能造成积压 损失和浪费 所以药用植物栽培应以市场为导向, 随时调整栽培种类和面积的比例, 以最大限度地满足医疗 制药工业和国际市场对中药材的需求, 创造最大的经济效益和社会效益

16 第二节药用植物栽培的历史和现状 5 第二节 药用植物栽培的历史和现状 一 我国药用植物栽培的历史我国药用植物栽培历史悠久 几千年来, 劳动人民在生产 生活以及和疾病作斗争中, 对药物的认识和需求不断提高, 药用植物逐渐从野生植物采挖转为人工栽培 在长期的生产实践中, 对于药用植物的分类 品种鉴定 选育与繁殖 栽培管理, 以及加工贮藏等都有丰富的经验, 为近代药用植物栽培奠定了良好基础 大约在公元前 11 世纪以前, 人们在生产和生活实践中, 逐渐接触并了解到某些动植物对人体可以产生影响, 进而逐步创造了原始医药 神农尝百草, 一日而七十毒 ( 淮南子 修务训 ) 的传说, 则充分反映出我们祖先从十分遥远的时代, 便开始在实践中认识药物 应用药物 这个时期没有药用植物栽培, 也谈不上中药材质量, 人们只是采挖野生植物资源供药用 在我国古籍中有关药用植物及其栽培的记载可追溯到 2600 多年以前 诗经 ( 公元前 11 公元前 6 世纪中期 ) 记述了蒿 芩 葛 芍药等 100 多种药用植物, 对枣 桃 梅等当时已有栽培, 既供果用, 又可入药 山海经 ( 公元前 8 公元前 7 世纪 ) 记载药物达百余种, 其中多数是药用植物, 当时除供食用外, 已兼药用 尚书禹贡 ( 公元前 9 公元前 6 世纪 ) 尔雅 ( 公元前 3 公元前 2 世纪 ) 都有关于北方的枣和南方的橘类等作药用的记载 秦汉时期, 出现了扁鹊 华佗 张仲景等名医, 同时中国第一部医书 黄帝内经 和世界上最古老的一部本草 神农本草经 的问世, 则标志着中医药学基本理论的形成和基本内容的确立 神农本草经 载有 252 种植物类药材, 并概括地论述了药材的生境 采集时间及贮藏等 张骞 ( 公元前 138 年前后 ) 出使西域, 把许多有药用价值的植物引种栽培, 如将红花 安石榴 胡桃 胡麻 大蒜等在关内栽种, 丰富了药用植物种类 北魏贾思勰著 齐民要术 (6 世纪 40 年代 ), 记述了地黄 红花 吴茱萸 竹 姜 栀子 桑 胡麻 蒜等 20 余种药用植物栽培法 隋代 (6 世纪末 7 世纪初 ) 在太医署下专设 主药 药园师 等职, 掌管药用植物栽培, 并设立药用植物引种园, 以时种莳, 收采诸药 在 隋书 中还有 种植药法 的记述 唐 宋时代 (7 13 世纪 ) 医学 本草学均有长足的进步, 如苏敬等编著的唐 新修本草 ( ) 全书载药 850 种, 为我国历史上第一部药典, 也是世界上最早的一部药典 它比世界上有名的欧洲 纽伦堡药典 要早 800 余年 对我国药学的发展具有推动作用, 流传达 300 年之久, 直到宋代刘翰 马志等编著的 开宝本草 ( ) 问世以后才替代了它在医药界的位置 药用植物栽培也相应发展 在本草学及有关书籍, 如宋代韩彦直 橘录 (1178) 等书中记述了橘类 枇杷 通脱木 黄精等数十种药用植物栽培法 千金翼方 收载了枸杞 牛膝 萱草 地黄等药物的栽培方法, 详述了选种 耕地 灌溉 施肥 除草等一整套栽培技术 如百合的种植法 : 上好肥地加粪熟莰砍讫, 春中取根大者, 擘取瓣于畦中种, 如蒜法, 五寸一瓣种之, 直作行, 又加粪灌水, 苗出, 即锄四边, 绝令无草, 春后看稀稠所得, 稠处更别移亦得, 畦中干, 即灌水, 三年后其大小如芋然取食之 又取子种亦得, 或一年以后二年以来始生, 甚小, 不如种瓣 文中涉及了百合的有性繁殖和无性繁殖, 并指出有性繁殖生长缓慢

17 6 第一章绪论明 清时期 (14 19 世纪 ) 有关本草学和农学名著如明代王象晋 群芳谱 (1621) 徐光启 ( ) 农政全书 (1639) 清代吴其濬 ( ) 植物名实图考 (1848) 陈扶摇 (1612?) 花镜 (1688) 等都对多种药用植物的栽培法作了详细论述, 特别是明代李时珍 ( ) 在 本草纲目 (1578) 这部医药巨著中, 仅 草部 就记述了荆芥 麦冬等 62 种药用植物为人工栽培, 为世界各国研究药用植物栽培提供了极其宝贵的科学资料 新中国成立前, 药用植物的研究未能受到重视, 药用植物栽培的发展受到很大的影响, 许多栽培药材的产量和种植面积下降 即使是研究, 也多偏重于化学 药理方面, 中药材仍以采挖野生药材为主, 栽培的种类和数量极为有限 尽管如此, 中医药学工作者对中药材栽培也作了一些研究工作, 如 1946 年在重庆南川金佛山垦殖区设常山种植场, 进行野生变家种研究和种植 另外, 还出版了两本药用植物栽培方面的书籍, 一是李承祜 吴善枢的 药用植物的经济栽培, 二是梁光商的 金鸡纳树之栽培与用途 新中国成立之初, 家种中药材约 140 种 二 我国药用植物栽培的发展概况新中国成立以来, 药用植物栽培事业也得到了迅速发展 迄今我国野生变家种成功的药用植物有 200 多种, 如天麻 罗汉果等 通过我国中药工作者的努力, 包括西洋参和番红花在内的 20 多种国外名贵药用植物已在我国成功栽培 随着科学技术的发展, 现代生物学 农学 药物学的新技术开始广泛融入和影响药用植物栽培学的研究和发展, 逐步解决以前遗留下来的难题以及新出现的问题, 如栽培粗放 品种混杂 农药污染 药材质量不稳等 例如, 在人参栽培技术研究方面, 近年研究总结出一套以施肥改土 集约化育苗 高棚调光 科学灌水 病虫害防治为特点的综合性农田栽培技术, 人参总皂苷 微量元素 挥发油等含量与伐林栽参基本相同, 从而改变了我国长期以来伐林栽参的现象, 保护了森林资源和生态平衡 在天麻的研究方面, 证明了紫萁小菇 (MycenaosmundicolaLange.) 等一类真菌对天麻种子萌发的促进作用 运用等位酶 DNA 指纹及 PCR 等技术进行分子亲缘的研究 为降低药材中农药残留量, 广泛开展了药用植物无公害栽培技术的研究 生物防治技术被应用到药材生产中, 如利用管氏肿腿蜂防治蛀干害虫, 利用木霉防治人参 西洋参等根类药材土传病害等 近年来, 组织培养技术在药用植物研究中的应用越来越广泛 除了理论研究以外, 组织培养主要用于药用植物的快速繁殖 脱毒苗生产及有效次生代谢产物的提取等方面 第三节 药用植物规范化生产与发展方向 一 中药材 GAP 概述 1. 中药材 GAP 的概念中药材 GAP 是 中药材生产质量管理规范 ( 试行 ) (GoodAgricul- turalpracticeforchinesecrudedrugs) 的简称 其中,GAP 是 GoodAgriculturalPractice 的缩写, 是由我国原国家药品监督管理局 ( 现国家食品药品监督管理局 ) 组织制定, 并负责组织实施的行业管理法规 实施中药材 GAP, 对中药材生产全过程进行有效的质量控制, 是保证中药材质量 稳定 可控, 保障中医临床用药 安全 有效 的重要措施 中药材 GAP 的研究对象是生活的药用植物 药用动物及其赖以生存的环境 ( 包括各生态因子 ), 也包括人为的干预 它既包括栽培物

18 第三节药用植物规范化生产与发展方向 7 种 饲养物种 ( 品种 ), 也包括野生物种 所谓中药材的生产全过程, 以植物药为例, 即指从种子经过不同的生长发育阶段到形成商品药材 ( 产地加工或加工的产物 ) 为止的过程 此过程一般不包括饮片炮制, 除非在产地连续生产中已形成饮片 ( 如附子加工成黑顺片 白附片 ) 一般炮制可看作是中药制剂的前处理 2. 中药材 GAP 的主要内容中药材 GAP 是对中药材生产中各主要环节提出的要求 在 GAP 中, 对条文执行严格程度的用词是 : 宜 或 不宜 应 或 不应 不得 必须 或 严禁 等字样 GAP 在国际上已有先例, 如 1997 年欧共体的 药用植物和芳香植物生产管理规范 和 1992 年日本厚生省药物局组织编撰的 药用植物栽培与品质评价 中药材生产质量管理规范 ( 试行 ) 是原国家药品监督管理局 ( 国家食品药品监督管理局 )2002 年 4 月 17 日颁布, 并于 2002 年 6 月 1 日起施行的 本规范共分 10 章 57 条 ( 见表 1-1 和附录 1), 其主要内容有 : 表 1-1 中药材生产质量管理规范 ( 试行 ) 的基本内容 章 名 项 目 条款数 ( 条款编号 ) 主要内容 第一章 总则 3(1~3) 目的意义 第二章 产地生态环境 3(4~6) 对大气 水质 土壤环境条件要求 第三章 种质和繁殖材料 4(7~10) 正确鉴定物种, 保证种质资源质量 第四章 栽培与养殖管理 植物类 :6(11~16) 动物类 :9(17~25) 制 SOP, 对用肥 用土 用水 病虫害的防治控制要求 第五章 采收与初加工 8(26~33) 确 适宜采收期, 对产地的情况 加工 干燥三项提出具体要求 第六章 包装 运输与贮藏 6(34~39) 每 有包装记录, 运输容器洁净, 贮藏处通风 干燥 避光等条件 第七章 质量管理 5(40~44) 对 量管理及检测项目 性状 杂质 水分 灰分 浸出物等提出具体要求 第八章 人员和设备 7(45~51) 受 一定培训的人员及对生产基地 仪器 设施 场地的要求说明 第九章 文件管理 3(52~54) 生产全过程应详细记录, 有关资料至少保存 5 年 第十章 附则 3(55~57) 术语解释和实施时间等 (1) 产地生态环境 中药材生产企业必须对大气 水质 土壤环境条件进行检测, 各项环境指标应符合国家相应标准 (2) 种质及繁殖材料 对养殖 栽培或野生采集的药用动植物, 应准确鉴定其物种, 包括亚种 变种或品种 ; 对种子 种畜 ( 动物种 ) 等繁殖材料在生产 贮运过程中应实行检验和检疫制度 ; 加强中药材良种选育 配种工作, 建立良种繁育基地 (3) 栽培与养殖管理 根据各种药用植 ( 动 ) 物的习性, 确定生产适宜区, 并尽量避免不良环境的干扰 制定药用植 ( 动 ) 物栽培 ( 养殖 ) 技术的标准操作规程 (SOP) (4) 收获 包括药用部分的确定, 尽量减少非药用部分或异物 ( 特别是有毒杂草 ) 混入 ; 最佳采收期的研究与确定 ; 采收机械 器具应干燥洁净, 无污染 (5) 初加工或称产地加工 指从药用部分采收到形成商品药材的过程, 不包括饮片炮制

19 8 第一章绪论初加工的目的是清除异物, 尽快灭活 干燥 ( 鲜用药材除外 ), 以便贮存和运输 采收后药用部分通常要经过清洗 ( 不宜用水洗的应说明 ) 及加工 ( 如催制 晒干 蒸煮等 ), 并应迅速干燥 干燥器械必须干净无污染, 并严格按规范操作 干燥后的产品临时摊放在晾架上, 防止生霉, 并应尽快包装 (6) 包装 包装前应再次检查并清除劣质品及异物 包装材料 ( 袋 盒 箱等 ) 最好是新的或清洗干净 充分干燥 无破损的 易碎药材应装在坚固的箱盒内, 毒剧 稀贵药材应采用特殊包装, 并贴上明显标志, 加封 (7) 运输与贮藏 成品药材运输应防晒 防雨淋, 易碎药材应轻装轻卸 药材仓库应通风 干燥 避光, 并应有防鼠 防虫及防鸟等措施 成品药材应层架堆放, 防止生霉变质, 并定期检查 (8) 质量管理 对有关质量管理的部门及人员, 与药材质量有关的检测项目等必须提出具体要求, 不合格的中药材不得出场和销售 (9) 人员及设备 生产企业的技术负责人和质量管理部门负责人应具有药学或农学 畜牧学等相关专业的大专以上学历, 并有药材生产实践经验和药材质量管理经验 从事中药材生产的有关人员应具有基本的中药学 农学或畜牧学常识, 并按本规范要求, 定期培训与考核 中药材产地应设有厕所或盥洗室 (10) 文件管理 每种药材的生产全过程均应详细记录, 存档后由专人保管 为了推进中药材 GAP 的顺利实施, 国家食品药品监督管理局已于 2003 年 9 月 19 日颁布了 中药材生产质量管理规范认证管理办法 ( 试行 ) 和 中药材 GAP 认证检查评定标准 ( 试行 ) ( 附录 2 和附录 3), 并于 2003 年 11 月 1 日起开始正式受理中药材 GAP 的认证申请工作 中药材 GAP 认证检查项目共 104 项, 其中关键项目 19 项 一般项目 85 项 其中, 涉及植物类药材的检查项目 78 项 关键项目 15 项 一般项目 63 项 自 2003 年 11 月 月 30 日, 国家食品药品监督管理局已先后组织有关专家通过了对陕西天士力植物药业有限责任公司等首批 8 家中药材生产企业的丹参等 8 种药用植物 GAP 基地现场认证工作, 经审核 复议程序, 已通过 GAP 正式认证, 并于 2004 年 3 月 16 日以国食药监安 [2004]59 号文发布了国家食品药品监督管理局中药材 GAP 检查公告 ( 第 1 号 ) 这标志着我国的中药材 GAP 实施工作已经有了实质性进展 3. 关于标准操作规程中药材 GAP 的制定与发布是政府行为 它为中药材生产提出应当遵循的准则, 对各种中药材和生产基地都是统一的 各生产基地应根据各自的生产品种 环境特点 技术状态 经济实力和科研实力, 制定出切实可行的 达到 GAP 要求的方法和措施, 这就是标准操作规程 (standardoperatingprocedure,sop) SOP 制定是企业行为, 是企业的研究成果和财富 SOP 是检查和认证以及自我质量审评的基本依据, 是一个可靠的追溯系统, 也是研究人员 管理人员以及生产人员的培训教材之一, 因此, 必须认真研究制定 SOP 的制定是在总结前人经验的基础上, 通过科学研究 技术实验, 并经过生产实践证明操作的可行性, 具有科学性 完备性 实用性和严密性 当前应注重研究和制定的 SOP 有 : 农业环境质量现状 评价及动态变化 ; 药用动物 植物的生物学特性及良种选育与复壮等 ; 物种鉴定及种子 种苗标准 ; 栽培技术经验总结及优化组合 ; 病虫害种类 发生规律及综合防治方法研究 ; 农药使用规范及安全使用标准 ; 农药最高残留及安全间隔期的确定 ; 肥料的合理使用及农家肥的无害化处理 ; 药用植物专用肥的研制 ; 活性成分和指

20 第三节药用植物规范化生产与发展方向 9 标成分的积累动态及最佳采收期的确定 ; 药材采收 产地加工方法的研究与改进 ; 药材质量的检测与认证 ( 国家标准与企业标准 ); 药材的包装 运输与贮藏 ; 文件档案的建立与管理等 二 药用植物栽培的发展方向自新中国成立以来, 我国制定并颁布了发展药材生产的一系列方针政策, 使中药材生产的发展有了可靠保证 1950 年全国卫生工作会议上提出 中西医结合 的方针 1955 年全国药材会议提出, 对野生药材除采取保护, 并进行部分试种, 逐步转为人工栽培的要求 随后 全国农业发展纲要 第十七条又规定 : 发展药材生产, 注意保护野生药材, 并且根据可能条件逐步进行部分人工栽培 从此, 在我国历史上, 开始把药材生产列入了农业生产规划 1958 年 10 月, 国务院颁布 关于发展药材生产问题的指示 中明确指出 : 实行就地生产, 就地供应 积极地有步骤地变野生动植物药材为家养家种 在安排药材生产的同时, 各级人民政府必须加强对中药材经营工作的领导 这是发展药材生产, 解决中药供应的三个根本性的方针 1978 年国务院又提出 以粮为纲, 全面发展 的方针 要求各地统筹安排, 合理布局, 宜粮则粮, 宜林则林, 宜药则药, 或者以其中一项为主, 搞好多种经营, 有计划地建设药材生产基地 在安排药材生产时, 尽可能实行农药 林药间作 套作和轮作, 或利用房前屋后宅基地和其他闲散地种植 在品种搭配上, 要兼顾当年生和多年生 大宗药材和小药材 道地药材和一般药材 既要完成产量计划, 又要保证品种齐全 在栽培药材的同时, 还要切实保护野生药材资源 在开发野生药材资源时, 必须坚持开发与保护并重的原则, 一定要搞好野生药材的繁殖 人工管理, 要坚持挖大留小, 边采边种, 这样才能保证药材资源久丰不衰, 不断满足医药卫生事业发展的需要 我国已于 2001 年 12 月 11 日正式加入了 WTO 根据 与贸易有关的知识产权协议, 各成员必须对有关知识产权及遵循地理标志制度的产品提供保护 中国的中医药将面临贸易全球化所带来的新的机遇 入世后, 西药的仿制 生产受到限制, 这就为充分利用中国丰富的中药材资源创造了良好的外部条件 对于医药行业, 既是难得的发展机遇, 又是很严峻的挑战 世界医药市场上对天然药物的需求增长很快, 我国具有世界上最丰富的天然药物资源, 中药是我国医药的特色和优势, 加入 WTO 有利于医药行业更好地引进外资和利用国外的新成果 新技术 但同时, 也必然使跨国医药公司与我国医药行业的竞争加剧 当前我国大部分医药企业创新能力不强, 在大多数品种尚未形成专业化 规模化生产的情况下, 这种冲击所造成的影响不可小视 药品监管部门将进一步采取有效措施, 积极促进我国中药现代化进程 促进中药现代化已经成为整个药品监督管理工作的重要组成部分 中药现代化, 中药监督管理的现代化, 质量工作是核心 要确保中药材 中药饮片和中成药的质量, 就必须抓住中药材生产这个源头 但是, 由于诸多原因, 我国中药材生产还存在许多问题 : 种质不清, 种植 加工技术不规范, 农药残留量严重超标 ; 中药材质量问题可追溯性不强, 质量责任不明确 ; 中药材质量不稳定, 抽检不合格率居高不下 ; 野生资源破坏严重等 因此, 通过规范化的药材生产提升整个中药材 中药饮片乃至中成药的质量, 已经成为当前一项十分重要而且紧迫的工作任务 正是在这样的形势下, 原国家药品监督管理局决定着手研究并实施 GAP 工作 实施中药材 GAP, 把药材生产的管理纳入整个现代药品生产监督管理的范畴, 是中药监督管理工作的重要进步 随着时代的进步, 现代中药工业的规模化发展, 要求原料药材的生产必须规范化 集约化 现代化, 以保证原料药材数量 质量的稳定可靠 同其他药品一样, 中药材的质

21 10 第一章绪论量来自其生产过程, 只有规范的生产才能获得质量稳定 可控的药材 只有药材的质量得到提高, 中药饮片 中成药的内在质量才能得到根本保证, 中药现代化才有可靠的物质基础 实施中药材 GAP 是促进中药产业化的重要措施之一 实现农业产业化是党中央 国务院提出的农业经济工作的重大方针 中药材生产也必须走产业化发展的道路 要逐步改变落后 分散的药材种植 采集形式, 把符合社会主义市场经济规律的企业组织形式引入药材生产 这些企业采取灵活多样的形式, 把 千家万户的农业生产和千变万化的市场相结合, 建立规范化 现代化的中药精细农业 在这一进程中, 中药材 GAP 的实施将发挥十分重要的政策导向作用 第四节 我国药用植物的种类及分布 一 我国中药材资源概况我国幅员辽阔, 自然条件优越, 蕴藏着极其丰富的天然药物资源, 其种类之多是一大特点 中药资源包括药用植物 药用动物和矿物药材三大类 我国是中药资源异常丰富的国家, 据 年全国中药资源普查统计 ( 中国中药资源,1995 年版 ), 我国中药资源物种数已达 种, 除其中不足 1% 的矿物药材外,99% 以上均为可更新的生物再生资源, 尤以药用植物为最, 占全部种数的 87%, 涉及 385 科,2312 属, 计 种 ( 包括 9905 种 1208 个种以下单位 ) 可以说, 药用植物是所有经济植物类中种类最多的一类 中药包括中药材 饮片和中成药, 而中药材又是饮片和中成药的原料 据调查, 我国市场上流通的中药材有 1000~1200 种, 其中, 来自于野生中药材的种类占 70% 左右, 栽培药材种类占 30% 左右 中药材中, 植物类药材有 800~900 种, 占 90%; 动物类药材 100 多种 ; 矿物类药材 70~80 种 植物类药材中, 根及根茎类药材有 200~250 种 ; 果实种子类药材有 180~230 种 ; 全草类药材有 160~180 种 ; 花类药材有 60~70 种 ; 叶类药材有 50~60 种 ; 皮类药材有 30~40 种 ; 藤木类药材有 40~50 种 ; 菌藻类药材有 20 种左右 ; 植物类药材加工品如胆南星 青黛 竹茹等 20~25 种 二 我国药用植物生产的规模我国药用植物栽培历史之久, 开发利用之早, 品种之多, 是世人公认的 但是由于投入的人 财 物较少, 所以多数品种的生产 研究水平都处于开发利用的初级阶段 有些具有特殊生物学性状或适应范围较窄的品种, 其生产水平提高的步伐更慢 新中国成立后, 这种局面日趋改变 在我国市场上流通的 1000 余种中药材中, 常用的为 500~600 种, 其中主要依靠人工栽培的已达 250 多种, 且近一半已大部分或全部来源于人工栽培, 如板蓝根 地黄 人参等 其生产总量已占市场总需量的 70% 左右 可以说, 药用植物的栽培化将是大势所趋 据 1998 年统计, 全国已有 600 多个中药材生产基地, 药材生产专业场 1.3 万个, 中药材专业户达 34 万户, 种植面积达 1100 多万亩, 其中林木药材 500 多万亩, 其他家种药材 600 多万亩 ; 民族地区药材种植面积占全国的 11%, 收购量占全国的 20% 家种药材产量最大的品种依次为地黄 山药 茯苓 党参 当归等 药用植物栽培面积最大的省份是四川省, 其次为陕西 甘肃和河南 注 : 亩是非法定计量单位,1 亩 =666.67m 2

22 第四节 我国药用植物的种类及分布 11 省 家种药材生产量最大的省份是甘肃, 主要为当归和党参等 2002 年以来, 随着国家 中药现代化研究与产业化行动 的推进和中药材 GAP 的实施, 在全 国范围内已先后建立了 180 多种药用植物的规范化生产基地 三 我国主要药用植物的分布 由于自然条件 用药历史及用药习惯的不同, 中药材生产地域性较强, 决定了我国各地生产 收购的药材种类不同, 所经营的中药材种类和数量亦不同 全国各地生产 收购的中药材种类各 具特色, 形成了中药材区域化的生产模式 为此各地在发展中药材生产时, 必须因地制宜进行规 划和布局, 以便生产出质量稳定 适销对路的中药材产品 ( 一 ) 我国各主要区域适宜发展的药用植物种类 黄河以北的广大地区 以耐寒 耐旱 耐盐碱的根及根茎类药材居多, 果实类药材次之 长江流域及我国南部广大地区 以喜暖 喜湿润种类为多, 叶类 全草类 花类 藤木类 皮类 和动物类药材所占比重较大 我国北方各省 区收购的家 野药材一般为 200~300 种 ; 南方各省 区收购的家 野药材为 300~400 种 东北地区栽培种类 以人参 辽细辛为代表, 野生种类则以黄檗 防风 龙胆等为代表 华北地区的栽培种类 以党参 黄芪 地黄 薯蓣 忍冬为代表, 野生种类则以黄芩 柴胡 远 志 知母 酸枣 连翘等为代表 华东地区栽培种类 以浙贝母 忍冬 延胡索 芍药 厚朴 白术 牡丹为代表, 野生种类则以 夏枯草 侧柏等为代表 华中地区栽培种类 以茯苓 山茱萸 望春花 独活 续断 酸橙等为代表, 野生种类则以半 夏 射干为代表 华南地区栽培种类 以阳春砂 巴戟天 益智 槟榔 佛手 广藿香为代表, 野生种类则以何首 乌 防己 草果 石斛等为代表 西南地区栽培种类 以黄连 杜仲 川芎 乌头 三七 郁金 麦冬等为代表, 野生种类则以川 贝母 冬虫夏草 羌活为代表 西北地区栽培种类 以天麻 杜仲 当归 党参 宁夏枸杞等为代表, 野生种类则以甘草 麻 黄 大黄 秦艽 肉苁蓉 锁阳等为代表 海洋药物 以昆布 海藻等为代表种 ( 二 ) 我国各省 直辖市 自治区适宜发展的主要药用植物种类 北京 黄芩 知母 苍术 酸枣 益母草 玉竹 瞿麦 柴胡 远志等 天津 酸枣 菘蓝 茵陈 牛膝 北沙参等 上海 番红花 延胡索 栝楼 菘蓝 丹参等 重庆 黄连 杜仲 厚朴 半夏 天冬 金荞麦 仙茅等 河北 知母 黄芩 防风 菘蓝 柴胡 远志 薏苡 菊 北苍术 白芷 桔梗 藁本 紫菀 金莲花 肉苁蓉 酸枣等 山西 黄芪 党参 远志 杏 小茴香 连翘 麻黄 秦艽 防风 猪苓 知母 苍术 甘遂等 内蒙古 甘草 麻黄 赤芍 黄芩 银柴胡 防风 锁阳 苦参 肉苁蓉 地榆 升麻 木贼 郁

23 12 第一章 绪 论 李等 辽宁 人参 细辛 五味子 藁本 黄檗 党参 升麻 柴胡 苍术 薏苡 远志 酸枣等 吉林 人参 五味子 桔梗 党参 黄芩 地榆 紫花地丁 知母 黄精 玉竹 白薇 穿山龙等 黑龙江 人参 龙胆 防风 苍术 赤芍 黄檗 牛蒡 刺五加 槲寄生 黄芪 知母 五味子等 江苏 桔梗 薄荷 菊 太子参 芦苇 荆芥 紫苏 栝楼 百合 菘蓝 芡实 半夏 丹参 夏枯 草等 浙江 浙贝母 延胡索 芍药 白术 玄参 麦冬 菊 白芷 厚朴 百合 山茱萸 夏枯草 乌药 益母草等 安徽 芍药 牡丹 菊 菘蓝 太子参 女贞 白前 独活 侧柏 木瓜 前胡 茯苓 葛 苍术 半 夏等 福建 莲 泽泻 乌梅 太子参 酸橙 龙眼 栝楼 金毛狗脊 虎杖 贯众 金樱子 厚朴 巴戟 天等 江西 酸橙 栀子 荆芥 香薷 薄荷 钩藤 防己 蔓荆子 青葙 车前 泽泻 夏天无 蓬蘽等 山东 忍冬 北沙参 栝楼 酸枣 远志 黄芩 山楂 茵陈 香附 牡丹 徐长卿 灵芝 天南星 河南 地黄 牛膝 菊 薯蓣 山茱萸 辛夷 忍冬 望春花 柴胡 白芷 桔梗 款冬 连翘 半夏 猪苓 独角莲 栝楼 天南星 酸枣等 湖北 茯苓 黄连 独活 厚朴 续断 射干 杜仲 白术 苍术 半夏 湖北贝母等 湖南 厚朴 木瓜 黄精 玉竹 牡丹 乌药 前胡 芍药 望春花 白及 ( 白芨 ) 吴茱萸 莲 夏 枯草 百合等 广东 阳春砂 益智 巴戟天 草豆蔻 肉桂 诃子 化州柚 仙茅 何首乌 佛手 橘 乌药 广防 己 红豆蔻 广藿香 穿心莲等 广西 罗汉果 广金钱草 鸡骨草 石斛 吴茱萸 大戟 肉桂 千年健 莪术 天冬 郁金 土茯 苓 何首乌 八角茴香 栝楼 茯苓 葛等 海南 槟榔 阳春砂 益智 肉豆蔻 丁香 巴戟天 广藿香 芦荟 高良姜 胡椒 金线莲等 四川 川芎 乌头 川贝母 川木香 麦冬 白芷 川牛膝 泽泻 半夏 鱼腥草 川木通 芍药 红 花 大黄 使君子 川楝 黄皮树 羌活等 贵州 天麻 杜仲 天冬 黄精 茯苓 半夏 吴茱萸 川牛膝 何首乌 白及 淫羊藿 黄檗等 云南 三七 云木香 黄连 天麻 当归 贝母 千年健 猪苓 儿茶 草果 石斛 诃子 肉桂 防 风 苏木 龙胆 木蝴蝶 阳春砂 半夏等 西藏 羌活 胡黄连 大黄 莨菪 川木香 贝母 秦艽 麻黄等 陕西 天麻 杜仲 山茱萸 乌头 丹参 地黄 黄芩 麻黄 柴胡 防己 连翘 远志 绞股蓝 薯 蓣 秦艽等 甘肃 当归 大黄 甘草 羌活 秦艽 党参 黄芪 锁阳 麻黄 远志 猪苓 知母 九节菖蒲 枸 杞 黄芩等 青海 大黄 贝母 甘草 羌活 猪苓 锁阳 秦艽 肉苁蓉等 宁夏 宁夏枸杞 甘草 麻黄 银柴胡 锁阳 秦艽 党参 柴胡 白鲜 大黄 升麻 远志等 新疆 甘草 伊贝母 红花 肉苁蓉 牛蒡 紫草 款冬 枸杞 秦艽 麻黄 赤芍 阿魏 锁阳 雪 莲等

24 参考文献 13 参考文献 1 中国药材公司编著. 中国中药资源. 北京 : 科学技术出版社, 周荣汉. 中药材 GAP 的实施与 SOP 的制定. 中药研究与信息,2002,2(9):6~7 3 杨明宏, 卢进, 付小平等. 从中药材栽培历史来谈 GAP.GAP 研究与实践,2002,2(1):48~50 4 易思荣, 申明亮, 蒲盛才等. 中药材栽培技术研究现状. 现代中药研究与实践,2003,17(4):7~11 5 陈震, 丁万隆, 陈君等. 中药材栽培技术的主要特点. 中国中药杂志,2001,21(1):68~70 6 陈兴福, 卢进, 胡开治等. 面向 2l 世纪的中药材栽培研究. 中国中医药信息杂志,2000,7(1):8~9 7 任德权, 周荣汉. 中药材生产质量管理规范 (GAP) 实施指南. 北京 : 中国农业出版社,2003 ( 郭巧生 王康才 王长林 )

25 14 第二章药用植物栽培生理学基础 第二章 药用植物栽培生理学基础 第一节 药用植物生长与发育 植物的生长发育是一个从量变到质变的过程, 是植物按照自身固有的遗传模式和顺序, 并在一定的外界环境下, 利用外界的物质和能量进行分生 分化的结果 生长是植物直接产生与其相似器官的现象 生长的结果, 引起体积或重量的增加, 植物细胞的分生 分化导致植物体不断有新细胞 组织 器官形成, 构造和机能由简单向复杂转化, 形成根 茎 叶等营养体 由于茎 ( 芽 ) 和根的尖端始终保持分生状态, 茎 根中又有形成层存在, 可不断使其增生 加粗, 使植物的细胞 组织 器官的数量 重量 体积不断增大, 所以生长是一量变的过程 发育是植物通过一系列的质变以后, 产生与其相似个体的现象, 发育的结果, 产生新的器官 花 种子 果实 由于药用植物种类的不同, 它们的生长发育类型及对外界环境的要求也不同 对于花 果类药用植物, 如果营养生长而没有及时地发育 开花结果, 就会徒长 对于根 根茎类药用植物, 如果没有适当的营养生长 形成根或根茎, 而很快发育, 就会成为先期抽薹 ; 或因环境胁迫, 营养不良, 发生早抽薹 早花 早果现象, 达不到栽培的目的 有的根茎类药用植物因为发生抽薹现象造成中药材质量低下, 不能入药, 如菘蓝 白芷 当归等 一 药用植物的营养生长药用植物生长的主要营养源是植株根系吸收的矿质营养和绿色部位所进行的光合作用产物 生长的好坏, 与植物体内以及外界环境条件有关, 同时植物的各个营养器官间的生长具有相关性, 是紧密联系不可分割的 ( 一 ) 根的生长植物的主根由胚根发育而来 根的生理功能是多方面的, 固定植株, 从土壤中吸收水分和养分, 合成细胞分裂素 氨基酸等 生长和吸收功能良好的根系是药材高产 稳产的基本保障 许多药用植物的根也是重要的药用部位, 如人参 丹参 党参 三七 龙胆 何首乌 乌头等 1. 根的分类根有定根 不定根之分 定根是由种子的胚根直接发育来的 不定根是由茎 叶或其他部位生长出来的, 它们的产生没有一定的位置 植物学上把一个植物体所有的根称根系, 常按其形态分为 : 直根系和须根系 前者主根发达 较粗大 垂直向下生长, 其中侧根小或少, 如桔梗 党参等 后者主根不发达或早期死亡, 从茎的基部节上生出许多大小 长短相似的不定根, 簇生呈胡须状, 无主次之分, 如龙胆 麦冬等 根系在土壤中的分布因植物种类的不同而异 根据入土深浅, 将其分为浅根系 深根系 浅根系药用植物的根系绝大部分都在耕层中, 如半夏 白术 山药 百合等 而深根系药用植物根系入土较深, 如药用植物黄芪, 其根入土深度可超过 2m, 但 80% 左右的根系也主要集中在耕层之中

26 第一节药用植物生长与发育 根的变态药用植物的根在长期的演化过程中, 为适应外界环境条件, 在其形态 构造和生理功能等方面产生了许多异常的变化, 形成了变态根, 具备了许多独特的功能 (1) 贮藏根 指根的一部分或全部肥大肉质, 其内贮藏营养物质 按形态不同可以分为圆锥形根 圆柱形根 块根 圆球形根 (2) 气生根 生长在空气中的根, 如石斛等 (3) 支持根 自地上茎节处产生一些不定根深入土中, 并含叶绿素能进行光合作用, 增强支持作用, 如薏苡等 (4) 寄生根 插入寄主体内, 吸收营养物质, 如桑寄生 槲寄生等 (5) 攀缘根 不定根具有攀附作用, 如常春藤等 (6) 水生根 水生植物漂浮中的根, 如浮萍 根的生长部位有顶端分生组织, 也具有生长周期的特征 根也有顶端优势, 主根的生长抑制侧根的生长, 育苗移栽时切除主根可促进侧根的生长 环境条件影响根的生长, 根的生长具有向地性 向湿性 背光性和趋肥性 根生长受阻后, 长度和延长区减小, 变粗, 构造也发生变化, 如维管束变小, 表皮细胞数目和大小也改变, 皮层细胞增大, 数目增多 土壤水分过少时, 根生长慢, 同时使根木质化 ; 土壤水分过多时, 通气不良, 根短且侧根数增多 ( 二 ) 茎的生长茎由胚芽发育而成, 是植物体的营养器官, 是绝大多数植物体地上部分的躯干 其上有芽 节和节间, 并着生叶 花 果实等, 具有背地性, 有输导 支持 贮藏和繁殖的功能 植物的茎有地上和地下之分 地下茎是茎的变态, 在长期进化过程中, 为了适应环境的变化, 形态构造和生理功能上产生了许多变化 药用植物常见地下茎的变态有根茎 块茎 球茎 鳞茎等 地下茎主要具有贮藏 繁殖的功能 地上茎的变态也很多, 如叶状茎或叶状枝 刺状茎 茎卷须等 控制茎生长最重要的组织是顶端分生组织和近顶端分生组织 前者控制后者的活性, 而后者的细胞分裂和伸长决定茎的生长速率 茎的节通常不伸长, 节间伸长部位则依植物种类而定, 有均匀分布于节间的, 有在节间中部的, 也有在节间基部的 双子叶植物茎的增粗, 是形成层活动的结果, 单子叶植物茎的增粗, 是靠居间分生组织活动 ( 三 ) 叶的生长叶是植物的重要营养器官, 一般为绿色扁平体, 具有向光性 植物叶有规律地着生于茎枝的节上, 其主要的生理功能是进行光合作用 气体交换和蒸腾作用 叶生长发育的状况和叶面积大小对植物的生长发育及产量影响极大 1. 叶的类型和排列植物的叶由叶片 叶柄和托叶三部分组成 三者俱全者称完全叶 ; 缺少任何一部分或两部分的叶, 称不完全叶 植物的叶分单叶和复叶 复叶又分为单生复叶 ( 枳壳 ), 三出复叶 ( 半夏 ) 掌状复叶 ( 三七 ) 羽状复叶 ( 苦参 皂角 南天竹 ) 叶在枝上的排列顺序叫叶序 一般有互生 对生 轮生 簇生几种 2. 叶片的构造叶面由上表皮及附属物蜡质或茸毛组成 上表皮以下有栅栏组织, 其细胞细长, 排列紧密, 内含有叶绿体 栅栏组织以下为海绵组织, 是光合作用和蒸腾作用时气体和水分交换的地方 海绵组织中有维管束经叶柄通至茎部, 是输导养分 水分的通道 海绵组织下方

27 16 第二章药用植物栽培生理学基础为下表皮, 在下表皮上有气孔, 为叶片和外界交换气体和水分的地方 根外追肥时养分也能从气孔进入, 被植物吸收 气孔旁有保卫细胞, 控制气孔开闭 3. 叶的变态植物的叶在长期适应环境条件的过程中, 形成一些变态类型, 如苞叶 鳞叶 刺状叶 叶卷须 叶刺等 4. 叶的发生与生长茎端分生组织的周围经过细胞分裂和扩大, 产生突起, 形成叶原基 整个叶原基具有细胞分裂能力, 首先是顶端部分细胞分裂, 使叶原基伸长形成叶轴 与叶轴伸长的同时, 边缘部分的细胞分裂, 形成扁平的叶片 ; 基部无边缘生长, 分化为叶柄 禾谷类叶原基顶端分生能力停止后, 基部居间分生组织细胞分裂成两部分, 上方发育成叶片, 下方发育成叶鞘 当叶片各部分形成之后, 细胞仍然分裂和扩大, 直到叶片成熟 单子叶植物叶片基部保持生长能力, 例如, 禾谷类作物叶鞘能随节间的生长而伸长, 韭 葱等叶被切断后, 很快就能再次生长起来 植物叶片的大小随植物种类和品种不同差异较大, 主要决定于细胞数目, 而细胞大小是次要因子 同时也受温 光 水 肥 气等外界条件的影响 衡量药用植物叶面积大小, 常用叶面积指数 (LAI) 表示 叶面积指数是指药用植物群体的总绿色叶面积与所对应的土地面积之比 干物质生产最高时的叶面积指数称为最适叶面积指数, 越过此值后, 干物质积累量又下降 药用植物群体的叶面积指数随生长时间而变化, 一般出苗时叶面积指数最小, 随植株生长发育, 叶面积指数增大, 植物群体最繁茂的时候 ( 禾谷类齐穗期, 其他单子叶植物和双子叶植物盛花至结果期 ) 叶面积指数达到最大, 但叶面积指数最大时, 此时植物群体透光率最低, 此期过后, 部分叶片老化变黄脱落, 叶面积指数变小 最适叶面积指数的大小因生产水平 药用植物种类和品种以及外界环境条件 ( 特别是日照条件 ) 而异, 是决定药用植物种植和产量的重要指标 实践证明, 叶片斜向上伸展, 株型紧凑的药用植物, 最适叶面积指数较大 而叶片平展, 株型松散的药用植物, 最适叶面积指数较小 二 药用植物的生殖生长当植物生长到一定时期, 植物体受到外界条件的刺激 ( 主要是日照和温度的季节性变化 ) 引起生长锥发生花芽分化, 然后现蕾 开花 结实形成种子 因此, 花芽分化是营养生长到生殖生长的转折点 ( 一 ) 花器官的形成 1. 花器官的形成植物经过适宜条件的成花诱导之后, 产生成花反应, 其明显标志就是茎尖分生组织在形态上发生显著变化, 从营养生长锥变成生殖生长锥 经过花芽分化过程, 逐步形成花器官 它包括了成花启动和花器官形成两个阶段 大多数植物的花芽分化都是从生长锥伸长开始的, 只有伞形科植物在花芽分化时, 生长锥不是伸长而是变为扁平状 无论哪种情况, 花芽分化时, 生长锥的表面积都变大 但生长锥的形态变化是在成花诱导之后才发生的, 逐渐分化形成若干轮突起, 在原来叶原基的位置, 分化形成花被原基 雄蕊原基和雌蕊原基 顶端分生组织在花芽分化的过程中, 同时进行性别分化 大多数植物在花芽分化中逐渐在同一朵花内形成雌蕊和雄蕊, 称为两性花, 这一类植物称为雌雄同花植物 ; 而有一些植物, 在同一植株上有两种花, 一种是雄花, 另一种是雌花, 这类植物称为雌雄同株植物 雌花和雄花分别生于不同植株上的植物, 称雌雄异株植物, 如杜仲 银杏等

28 第一节药用植物生长与发育 17 在雌雄同株植物中, 一般是雄花先开, 然后是两性花和雄花混合出现, 最后是单纯雌花 这说明植株的性别分化随植株年龄而发生变化 但环境条件, 如光周期 营养因素 温度 激素等, 往往改变植株雌雄花的分化比例 如短日照可以促进短日植物多开雌花, 促进长日植物多开雄花 ; 长日照则促使长日植物多开雌花, 促进短日植物多开雄花 土壤中 N 肥和水分充足时, 一般促进雌花的分化 ; 而土壤氮少且干旱时, 则促进雄花分化 在一些雌雄异株植物中,C/N 比低时, 可以提高雌花的分化数目 利用植物激素调节植物花器官的性别分化在实际生产中已得到应用 许多有经济价值的植物都是雌雄异株植物, 如银杏 栝楼 杜仲 番木瓜 大麻等 而雄株和雌株的经济价值明显不同, 以收获果实或种子为栽培目的的, 如银杏 栝楼 番木瓜等, 需要大量的雌株 ; 而以采叶为收获对象的银杏, 采收天花粉的栝楼则以雄株为优 即使是对于雌雄同株的瓜类, 在生产中也往往希望增加雌花的数量, 以便收获更多的果实 因此, 如何在早期鉴别植物尤其是那些雌雄异株的木本植物的性别, 是迫切需要解决的实际问题, 很早就被人们所重视和研究 2. 花的结构与花序典型的被子植物的花一般都具有如下结构 : 花梗 花托 花萼 花冠 雄蕊和雌蕊等 其中具有花萼 花冠 雄蕊和雌蕊四部分的称完全花, 缺少其中一部分或几部分的称为不完全花 花在花枝或花轴上的排列方式或开放的次序称为花序 根据花轴的生长和分枝的方式 开花的次序以及花梗长短, 花序可分为无限花序 ( 总状花序 圆锥花序 伞房花序 伞形花序 穗状花序 葇荑花序 头状花序 隐头花序 ) 有限花序 在自然界中, 花序的类型比较复杂, 有些植物是有限花序和无限花序混生的 如薤白是伞形花序, 但中间的花先开, 又有聚伞花序的特点 ( 二 ) 开花和传粉植物不同, 其开花的龄期 开花的季节 花期和长短也不同 1~2 年生草本药用植物一生只开一次花, 多年生植物生长到一定时期才能开花 少数植物开花后死亡 ( 竹类植物 ), 多数植物一旦开花, 便每年都开花 ( 但由于条件不适宜, 有时也不开花 ), 直到枯萎死亡为止 具有分枝 ( 蘖 ) 习性的药用植物通常主茎先开花, 然后第一 二级分枝 ( 蘖 ) 渐次开放 同一花序上的花开放的顺序也随花序的不同而异 例如无限花序的花是边缘的花先开, 渐及中央, 而有限花序的花由顶端或中央逐渐开到下面或外面 花开后, 花粉粒成熟, 借外力的作用, 从雄蕊的花药传到雌蕊柱头上的过程, 称为传粉 传粉的方式分为 :1 自花传粉 : 指成熟的花粉粒落到同一朵花的柱头上的过程 在栽培学上, 常把同株异花间的传粉也称自花传粉 2 异花传粉 : 是指不同花朵之间的传粉, 在栽培学上常指不同植株间的传粉, 如薏苡 益母草 丝瓜等 3 常异花传粉 : 是指异花传粉介于 5% ~50% 的传粉方式, 以这种形式传粉的植物称常异花传粉植物 从生物学意义上来说异花传粉比自花传粉优越 因为异花传粉时, 由于雌雄配子来自不同的植物体, 分别在差异较大的环境中产生, 遗传性的差异较大, 由此结合而产生的后代具有较强的生活力和适应性 ( 三 ) 果实和种子的生长发育 1. 果实的形成果实是由子房或与子房相连的附属花器官 ( 花托 花萼 雄蕊 雌蕊等 ) 发育而来 多数果实是子房通过授粉 受精发育而来 果实的生长过程一般也和营养生长一样, 呈 S 形曲线, 表现为慢 快 慢的生长周期, 如枸杞等 但一些核果类的药用植物, 如桃 杏等果实的生长则呈双 S 形, 在生长的中期有一个缓慢期, 即核果的硬核生长期 果实膨大生长缓慢

29 18 第二章药用植物栽培生理学基础因此这类果实的生长可分为三个时期 : 第一期是迅速生长期, 受精后子房壁 胚及胚乳的细胞分裂, 使果实迅速增大 ; 第二期是缓慢生长期, 这时由茎叶运输至果实的营养物质主要供给胚 胚乳和果核的迅速生长, 所以从外表看, 果实的体积增长较为缓慢 ; 第三期是迅速生长期, 这时不但体积增大, 更主要是重量的增加 果实在生长末期发生一系列特殊的质变, 称为成熟 肉质果成熟时呼吸作用和代谢发生变化, 色 香 味也都发生变化, 果肉也由脆变软 但有些植物的果实, 特别是非肉质果, 成熟时没有显著变化 有些子房不通过授粉 受精也能结实, 这种现象称之为单性结实, 如无花果 柿等 有些花通过花粉 低温 浓雾刺激也能结实, 称为刺激单性结实 例如浓雾可以刺激油橄榄结实 有些植物虽能受精但种子不发育, 不形成种子, 也能结实, 常称为败育型无核果 2. 种子的发育种子由子房内的胚珠发育而成 在自然成熟情况下, 种子和果实的成熟过程同时进行 对于采收的未熟果实, 在贮藏期间用乙烯利等人工催熟剂处理后, 虽然果实可以发生成熟时的生化变化, 但种子并不随之成熟 这表明种子和果实在成熟时各有其独立的生理生化变化规律, 当然互相之间有影响 在种子形成初期, 呼吸作用旺盛, 因而有足够的能量供给种子的生长并满足有机物的转化和运输 随着种子的成熟, 呼吸作用逐渐降低, 代谢过程也逐渐减弱 在种子成熟期间, 可溶性物质如糖类 氨基酸 无机盐等大量输入种子成为合成贮藏物质的原料 例如淀粉种子成熟过程中, 可溶性糖类的含量逐渐降低, 而不溶性有机化合物不断增加 ; 油料种子在成熟过程中, 随着干物重的增加, 含油率逐渐提高, 而淀粉和可溶性糖含量则相应下降 多数药用植物的果实和种子的生长, 时间较短, 速度较快, 此时若营养不足或环境条件不适宜, 都会影响其正常生长和发育 因此, 用果实 种子入药或用种子繁殖的药用植物必须保证适宜的营养条件和环境条件, 以利于果实和种子的正常发育 3. 种子对果实的影响种子对果实的影响随植物种类不同 发育时期不同而出现差异 种子的数目在不同果实中是不同的, 种子的数目及分布影响果实的大小和形状 没有种子的果实一般果型小, 糖度低 种子在果实内发育不整齐, 常使果实畸形 三 植物发育的理论药用植物从种子到新一代种子, 或营养繁殖器官到生殖器官的生长发育过程, 因种类不同需要时间有所差异, 但不管是通过一年或二年, 都有其前后的连续性与相关性 任何一个生长发育时期, 都和前一个时期有密切关联 一般可分为三个阶段, 前期是营养生长期, 中期是营养生长与生殖生长并进期, 后期是生殖生长期 大量研究表明, 植物在适宜的光周期和温度等条件的诱导下, 体内发生一系列生理生化等质的变化, 从而由营养生长转向生殖生长 但有关诱导开花的机制尚不清楚, 有各种不同的学说 1. 成花素假说早期的植物生理学者柴拉轩 (Chailakhyan,1958) 在 1937 年就提出, 植物在适宜的光周期诱导下, 叶片产生一种类似激素性质的物质即 成花素 (florigen), 传递到茎尖端的分生组织, 从而引起花芽分化 大量的嫁接试验证实, 叶片经光周期诱导后产生的成花素, 可在不同植株间通过韧皮部进行传递, 甚至可以引起不同光照周期类型的植物开花 然而到目前为止, 成花素这种物质尚未分离

30 第一节药用植物生长与发育 19 鉴定出来 随后,Lang(1956) 发现赤霉素 (GA) 在某些长日植物中可代替长日照条件, 诱导其在短日照条件下开花 尤其是一些营养生长呈莲座生长特性的植物, 赤霉素处理后的一个明显作用就是促进抽薹和花的分化 对冬性长日植物, 赤霉素处理还可代替低温作用而开花 这说明赤霉素并不是人们一直在寻找的开花激素 为了解释赤霉素在开花中的作用, 柴拉轩提出了成花素假说 他认为成花素是由形成茎所必需的赤霉素和开花素 (anthesin) 结合才表现活性 植物必须形成茎后才能开花, 即植物体内存在赤霉素和开花素两种物质时, 才能开花 ; 而长日植物在长日照条件下 短日植物在短日照条件下, 都具有赤霉素和开花素, 因此, 都可以开花 ; 但长日植物在短日照条件下缺乏赤霉素, 而短日植物在长日照条件下缺乏开花素, 所以都不能开花 ; 冬性长日植物在长日照条件下具有开花素, 但无低温条件时, 无赤霉素形成, 所以仍不能开花 赤霉素是长日植物开花的限制因子, 而开花素则是短日植物开花的限制因子 因此, 用赤霉素处理处于短日照条件下的某些长日植物可使其开花, 但赤霉素处理处于长日照条件下的短日植物则无效 由于成花素假说缺乏充足的实验证据, 因此难以让人们普遍接受 到目前为止, 寻找成花素的工作仍未取得任何明显的进展, 而且不少长日植物, 如倒挂金钟 (Fuchsiahybrida) 多花山柳菊 (Hieracium florbundum), 在非诱导的短日照条件下, 赤霉素处理不能促进其花的分化 按照成花素假说, 短日植物在长日照条件下, 体内含有丰富的赤霉素, 而长日植物在短日照条件下体内的开花素也不缺乏 但将处于营养生长状态的短日植物和长日植物相互嫁接, 最终也未能观察到植物开花的现象 2. 开花抑制物假说由于寻找开花刺激物的研究一直没有取得满意的结果, 人们提出与开花刺激物相对立的理论 认为植物在非诱导条件下, 体内产生一种或几种开花抑制物, 从而使植物不能开花 ; 植物在诱导条件下, 阻止了这些开花抑制物的产生, 或者使开花抑制物降解, 从而使花的发育得以进行 因此, 当植物体内的开花抑制物, 在诱导条件下降低到某一阈值时, 植物才能开花 开花抑制物的提出来自如下的试验观察 : 当长日植物天仙子和短日植物藜处于严格的非诱导条件下, 连续去掉所有的叶片并供给植物糖分时, 植物就能开花 ; 而在长日植物菠菜中, 当非诱导叶片不被摘除时, 尽管它们不干扰开花刺激物的运输, 但对开花却有抑制作用 又如, 处于长日照条件下的短日植物紫苏, 若只对其中一片叶进行遮光短日照处理, 并不能诱导植株开花 这表明植物在非诱导条件下, 把存在开花抑制物的叶片去除后, 使开花抑制物与开花刺激物的相对比例降到一定值时, 植株才能开花 但有关开花抑制物的性质也仍未明确 3. 碳氮比假说 20 世纪初期,Klebs 等经过大量观察, 发现植物经光周期诱导, 明显提高了叶片和茎尖的糖类水平以后, 才引起茎尖端由营养生长进入生殖生长的转变, 遂提出控制植物开花的碳氮比假说 他们认为, 体内糖类与含氮化合物的比值即 C/N 高时, 植株就开花 ; 而比值低时, 植株就不开花 此后, 有人用日中性植物番茄做试验, 用控制不同光照度的办法调节植物体内的糖类, 通过控制 N 肥的使用量调节体内含氮化合物的数量, 最后证实了这一点 但后来的研究却发现,C/N 高时, 仅对那些长日植物或日中性植物的开花有促进作用, 但对短日植物如菊花 大豆等而言, 情况并非如此 因为长日照无一例外地会增加植物体内的 C/N, 但却抑制短日植物开花 此外, 在缩短光照时间的情况下, 提高光照度, 也能增加植物内的 C/N, 但却不能使长日植物 ( 如白芥 ) 开花 碳氮比理论对农业生产实践有一定的指导意义, 即通过控制肥水的措施来调节植物体内的

31 20 第二章药用植物栽培生理学基础 C/N, 从而适当调节营养生长和生殖生长 如果在作物的生育中后期,N 肥施用量过大, 会降低植物的 C/N, 使营养生长过旺, 甚至导致徒长, 造成生殖生长延迟而出现贪青晚熟现象 在果实类木本药用植物栽培管理中, 可利用砍伤或环剥树皮等方法, 使上部枝条累积较多的糖分, 提高 C/N, 促进花芽分化进而提高产量 4. 阶段发育学说阶段发育学说是李森科 1935 年在总结前人工作的基础上建立的 主要论点是植物的生长与发育不是一回事 对于一二年生植物的整个发育过程, 具有各个不同的阶段 每一阶段对环境有不同的要求, 而且阶段总是一个接着一个地进行的 目前明确了两个阶段, 即春化阶段和光照阶段 植物的种类不同对发育条件的要求也不同, 甚至同一种类的不同品种, 对发育的要求也可以不同 阶段发育的理论可以说明许多二年生植物的发育现象, 但不能用来说明一年生作物及木本植物的发育现象 不同种类的植物, 有不同原产地, 是在不同的环境条件下培养及选择而成的 经过人类长期栽培, 又产生许多品种间的差异 例如菘蓝对春化及光照条件严格 每一种植物通过发育的途径, 与其地理起源有关 起源于热带的种类, 大部分是在温度高而日照短的环境下通过发育的 在热带, 全年的气候温差不大, 而全年的每日光照时数, 差异也不大, 都在 12h 左右 在这一地区原产的瓜类 茄类及豆类等, 都不要求经过低温, 而是在较短的日照下通过光照阶段 起源于亚热带及温带的种类, 是在一年中的温度及日照长度有明显差别的条件下通过发育的 在这些地区起源的白芷 菘蓝等, 都要求低温通过春化 ( 要求有一个越冬时期 ), 而在较长的日照下, 抽薹开花成为二年生植物 除了上述几个经典假说以外, 近年来还提出了营养物质转移假说和多因子控制模型 目前已分别在拟南芥和金鱼草 (Antirhinum majus) 的突变中克隆到一系列控制开花过程的基因, 进一步证实了多因子控制模型 随着分子遗传学和生物技术的迅速发展, 人们对开花机制有了新的认识 从某基因功能丧失所造成的 返祖现象, 人们提出了一个可能性, 即从历史上看, 营养生长是在进化过程中获得的一个性状, 早期的植物应是以生殖生长为基本特征的 实际上, 植物许多器官都参与了开花过程 根据控制植物开花过程的基因的作用阶段不同, 可将其分为两类 : 开花决定基因和器官决定基因 其中, 开花决定基因是指控制茎端分生组织转变为花序分生组织的基因 四 花芽分化的类型当植物进行一定营养生长, 并通过春化阶段及光照阶段后, 即进入生殖生长阶段, 营养生长逐渐缓慢或停止, 花芽开始分化, 芽内生长点向花芽方向形成, 直至雌蕊 雄蕊完全形成为止 根据花芽开始分化的时间及完成分化全过程所需时间的长短不同 ( 随植物种类 品种 地区 年份及外界环境条件而异 ), 花芽分化可分以下几个类型 : 1. 夏秋分化类型花芽分化一年一次, 于 6 9 月高温季节进行, 至秋末花器的主要部分已完成花芽分化, 第二年早春后开花 其性细胞的形成必须经过低温 如许多木本植物牡丹 丁香 梅花等 贝母等植物在进入夏季后, 地上部分枯死进入休眠状态, 花芽分化却在夏季休眠期间进行 2. 冬春分化类型原产温暖地区的某些木本植物多属此类型 如柑橘类从 12 月 次年 3 月完成花芽分化, 特点是分化时间短并连续进行 一些二年生植物和春季开花的宿根植物仅在

32 第一节药用植物生长与发育 21 春季温度较低时进行花芽分化 3. 当年一次分化的开花类型一些当年夏秋开花的种类, 在当年枝的新梢上或花茎顶端形成花芽 如萱草 菊花等基本属此类型 4. 多次分化类型一年中多次发枝, 每次枝顶均能形成花芽并开花, 如月季 忍冬 这些植物在花芽分化和开花过程中, 营养生长通常仍继续进行 5. 不定期分化类型每年只分化一次花芽, 但无固定时期, 只要达到一定的叶面积就能开花, 主要视植物体自身养分的积累程度而异 如凤梨科和芭蕉科的某些种类 五 植物的生命周期及生长发育过程 ( 一 ) 植物的生命周期一个植物体从合子经种子发芽, 进入幼年期 成熟期, 形成新合子的过程, 称为植物的生命周期 根据周期不同可把植物分成 : 一年生植物一年内完成种子萌发 开花结实 植株衰老死亡的过程的植物 如薏苡 红花等 二年生植物第一年种子萌发后进行营养生长, 第二年抽薹开花结实至衰老死亡的植物 如当归 菘蓝等 多年生植物每完成一个从营养生长到生殖生长的周期需三年或三年以上的植物 大部分多年生草本植物的地上部分每年在开花结实之后枯萎而死, 而地下部分的根和根状茎 鳞状茎 块茎则可存活多年 如人参 贝母 延胡索等 其中有一部分多年生草本植物能保持四季常青, 该类植物每年通过枝端和根尖生长维持形成层生长连续增大体积 多年生植物大多数一生中可多次开花结实, 少数植物一生只开花结实一次, 如天麻等 也有个别植物一年多次开花, 如忍冬等 一年生和二年生植物之间, 或二年生与多年生植物之间, 有时是不容易截然区分的 如菘蓝 红花等 ( 二 ) 个体发育个体发育可用种子繁殖的植物为例, 植物从种子萌发开始到再收获种子为止的过程, 叫个体发育 可将植物的生长发育进程分为三个阶段 1. 种子时期指从种子的形成至开始萌发的阶段 这个时期可分为胚胎发育期 种子休眠期 发芽期三个阶段 健康的母本植株在良好的光照 水分和养分的条件下, 雌蕊柱头授粉, 卵细胞受精, 胚珠发育成为成熟种子 ; 采收以后的成熟种子都进入到休眠状态 有的休眠时间长, 如山茱萸 黄连 ; 有的休眠时间短, 如红花等 种子繁殖的芽经过休眠之后, 在适宜的温度 水分等条件下可萌发 2. 营养生长时期植株的根 茎 叶等营养体生长旺盛期 休眠期 种子萌发后进入幼苗期也就是营养生长初期 多年生植物此时正是返青后开始抽生新苗和新枝的生长初期 这个时期, 幼苗生长迅速, 对温度适应能力较弱 如人参 黄连等药用植物, 为防止强光照射, 需适当为幼苗遮阴 ; 幼苗期后植物进入旺盛生长, 按固定的遗传模式和顺序, 分生 分化, 形成不同形态 结构的营养器官 ( 根 茎 叶 ), 此时一年生植物根系 枝 叶生长旺盛, 为下一阶段的开花 结实奠定营养基础 二年或多年生植物将利用根 茎 叶生长剩余的光合产物,

33 22 第二章药用植物栽培生理学基础积累养分, 形成块根 块茎 球茎等贮藏器官 ( 地下部分 ), 如半夏 贝母等 ; 地上部分逐渐枯萎或者虽绿但停止生长, 进入休眠阶段, 用以适应酷夏或严冬等不良外部环境 此时对植物应做好保护措施, 以免遭受寒 热伤害并尽量减少养分消耗 3. 生殖生长时期指植物在营养生长基础上, 内部开始发生一系列质的变化, 逐渐转向生殖生长, 孕蕾 开花 结实 这一时期可分为花芽分化期 开花期 结果期 植物营养生长到一定时期, 在一定外界因素诱导下, 顶端分生组织代谢类型发生变化, 使其形态 结构也发生变化, 生长锥发生花芽分化 花芽的分化是植物由营养生长变到生殖生长的转折点, 是植物从幼年期转向成熟期的标志 此时的植物对温度 光照 水分最敏感, 过高或过低的温度, 以及干旱 光照都会影响开花 花经授粉 受精后, 子房膨大形成果实 多年生植物开花结实的同时仍保持营养生长以形成贮藏器官 此时是果实 种子类中药材保证产量的关键时期, 应供足水肥以利果实饱满成熟, 并使茎叶等营养器官正常生长, 使其养分输入果实 种子之中 ( 三 ) 植物生长发育的周期性自然界中的一切生命都是由太阳辐射流入生物圈的能量来维持的, 植物生长也不例外 但是, 由于地球的公转与自转, 太阳辐射能量呈周期性的变化, 因而与环境条件相适应的植物有机体的生命活动, 也表现出同步的周期性变化 1. 植物生长曲线和生长大周期植物个体的生长, 不管是整个植株重量的增加, 还是茎的伸长 叶面积的扩大或果实 块茎体积的增加, 都有一个生长的速度问题 当植物生长到一定阶段后, 由于内部和外部环境 ( 包括空间 水 肥 光 温等条件 ) 的限制, 使植物生长的基本的方式呈现 慢 快 慢 的 S 形变化曲线, 这种曲线称为植物生长的 Logistic 曲线 这种生长速率呈周期性变化所经历的三个阶段过程称为生长大周期, 或称大生长周期 (grandperiodofgrowth) 生长过程中每一时期的长短及速度, 一方面受该器官的生理机能的控制 ; 另一方面又受到外界环境的影响 果实的生长速度, 受种子发育及种子量的影响很大 利用这些关系, 可以通过栽培措施控制产品器官 块茎 果实等的生长速度及生长量, 以达到高产的目的 植物生长周期的规律表明, 任何需要促进或抑制生长的措施都必须在生长速率达到最高前实施, 否则任何补救措施都将失去作用 2. 季节周期性随着一年四季中时序推移, 寒来暑往, 植物的生长过程也表现出明显的周期性 自然界里, 温带多年生植物在春季温度开始回升时发芽 生长, 继而出现花蕾 ; 夏秋季高温下开花 结实及果实成熟 ; 秋末冬初低温条件下落叶或枯萎, 进入休眠 各种植物在各地生长的物候虽有早迟, 但都有它自身的年生长周期 北方生长的多年生植物, 随着秋季日照的缩短, 气温逐渐下降, 植物为了适应这些变化, 落叶树的叶片凋萎, 多年生草本植物地上部分随之黄枯, 植株呼吸强度减弱 ( 仅等于生长季中正常呼吸强度之半 ), 体内淀粉转化为糖, 以增强抗寒能力, 植物随之进入冬季休眠 在另一些地区, 夏季干燥而炎热, 一些植物代谢强度下降, 生长停止, 进入夏季休眠, 待到炎夏过去, 重新长出新叶, 恢复生长 成熟的种子也是处于休眠状态 所以, 休眠是植物在进化过程中所形成的对不良环境适应性的表现 就温度而言, 只有在季节温度变化符合植物各个时期的生育进程所要求的最适温度时, 植物才会有良好的生长发育 药用植物体内某些有效成分含量的高低, 有时也呈现周期性的变化, 这对于确定中药材的适宜采收期有很大关系 例如, 三棵针在营养生长期与开花期小檗碱的含量变化不大, 到了结果期, 其含量可增加一倍以上

34 第一节药用植物生长与发育 日生长周期性植物的生长速率, 除有适应季节性变化的生长周期外, 还有与每天昼夜变化相适应的日生长周期 植物的生长因子, 主要有温度 光照和体内水分 而植物在一天的生长进程中, 经历白昼与黑夜, 必然受到昼夜节奏生长因子的影响, 表现出周期性变化 在日生长周期中, 植物生长速率和温度的关系最密切 植物正常的生长发育既需要光与暗的昼夜节奏, 也要求温度有昼夜差异 通常在植物体内水分不亏缺的条件下, 白昼适当高温有利于光合作用增强, 夜间适当低温使植物呼吸作用减弱, 对光合产物的消耗减少, 净积累增多 因此, 在一定温度范围的昼夜变化中, 昼夜温差越大, 植物的产量就越高, 质量就越好 另外, 晚上的生长常较白天为快 这在某种程度上是由于白昼光照加强, 温度升高, 蒸腾强度大, 易发生水分亏缺, 夜间气温下降, 蒸腾作用低, 水分充足, 因而加速生长 ; 同时, 白昼光照强, 对细胞延伸也起抑制作用 值得注意的是, 植物自身体内要求的光暗或温度高低的昼夜节奏性要与生态环境的节奏性相吻合 如果生态节奏与植物内部节奏不同步, 势必引起植物体内代谢发生紊乱, 导致生理障碍 例如, 将喜温植物昼夜 24h 都放在恒温的人工气候室中, 将导致生长发育不良, 甚至不能正常开花结实 ; 如果调节温度, 使其处于较高的日温和较低的夜温条件下, 符合其内部节奏, 则生长良好, 产量 质量均明显提高 六 植物生长发育的相关性高等植物的各种器官是一个统一的整体 植物的生长区域在植物体内有一定的布局, 器官的出现有主次 依从关系, 各器官具有特殊的生理机能, 彼此之间存在着相互联系 任何一个器官在生长过程中都受其他器官的影响 例如, 根的数量与活力受到叶的光合产物的影响, 花 果的数量取决于营养体的大小等 植株体内不同器官之间相互依存 相互依赖 相互制约的这种关系称为生长的相关性 生长相关的机制是多种多样的 有的是由于有机营养物质供应与分配的结果 ; 有的是一种器官比其他器官消耗更多的水分与矿质盐类的结果 ; 还有的是由于各种植物激素调节的结果 在药用植物生产上常利用肥水管理 合理密植及修剪 摘心 整形等措施调整各部分间生长上的相互关系, 以达到产品器官高产优质的目的 ( 一 ) 顶芽与侧芽 主根与侧根的相关性植物的顶芽和侧芽由于发育迟早的不同, 以及所处的位置不同, 故在生长上有着相互制约的关系 主茎顶端在生长上占有优势的地位, 影响侧芽的生长 植物主茎的顶芽抑制侧芽或侧枝生长的现象叫做顶端优势 如果剪去顶芽, 侧芽就可萌发生长 由于顶端优势的存在, 决定了侧芽是否萌发生长 侧芽萌发生长的快慢及侧枝生长的角度 不同植物顶端优势强弱不同, 有的顶端优势明显, 有的则不明显 很多植物的根也有顶端优势 主根与侧根的关系也和茎相似, 主根生长旺盛, 使侧根生长受到抑制 一般侧根在距主根根尖一定距离处斜向生长, 当主根生长受到抑制时, 侧根数量增多 去掉主根, 侧根生长速度则加快 育苗移栽时, 主根受伤或被截断, 可使侧根生长加快, 根冠比 (R/T) 增大, 肥水吸收更多, 有利于地上部生长, 这对培育壮苗是很重要的 顶芽抑制侧芽生长与内源激素水平及营养有关 植株顶端形成生长素, 通过极性传导向基部运输, 侧芽对生长素敏感, 而使其生长受抑制, 离顶芽越近, 生长素浓度越高, 抑制作用也越明显 同时, 顶端优势强弱与不同内源激素的相互作用有关 试验表明, 如果用激动素 (KT) 处理

35 24 第二章药用植物栽培生理学基础侧芽, 可促进侧芽萌发 生长 ; 并且经激动素处理后的侧芽, 再用生长素处理枝条顶端, 则生长素不起抑制侧芽生长的作用 如果用赤霉素处理枝条顶端, 可加强生长素的作用, 从而加强顶端优势 ; 但在去除顶芽的植株上, 赤霉素不能代替生长素 (IAA) 抑制侧芽萌发生长 一般认为, 顶芽形成的生长素能保持植株的顶端优势, 而根部形成的细胞分裂素 (CTK) 则促进侧芽萌发, 从而消除顶端优势 因此, 一种植物是否存在顶端优势, 取决于这两种激素的互相竞争, 即生长素 / 细胞分裂素的大小 也有人认为, 侧芽不萌发是由于侧芽中抑制剂含量较多的缘故 所以顶端优势 ( 或先端优势 ) 受体内多种激素的平衡调节 在不同植物中, 影响顶端优势的激素种类可能不同 从形态解剖来看, 侧芽与主茎之间没有维管束连接, 侧芽处于有机物运输的主流之外, 得不到充分的养料供应 ; 相反, 顶芽内产生生长素, 代谢旺盛, 输导组织发达, 使顶芽成为生长中心, 是竞争能力很强的代谢库, 它比侧芽得到更多的营养物质, 从而加强了顶端优势 在营养缺乏的情况下, 这种表现更为明显 在生产上, 有时需要利用和保持顶端优势 例如, 玄参打顶使侧枝大量萌发而耗费营养, 增产不明显 但有时需要消除顶端优势, 以促进分枝生长 例如, 菊花摘心, 可增加分枝数, 以提高花的产量 ( 二 ) 地上部分与地下部分的相关性植物的地上部分与地下部分有着相互促进 相互制约的相关性 根深叶茂 指的是地上部分和地下部分相互促进 协调生长的现象 一般情况, 根系生长旺盛的植物, 地上部分枝叶也多 ; 地上部分生长良好又会促进根系生长 而根系与地上部分的相关, 依赖于营养物质和生长调节物质的相互交换 通常用的根冠比来表示两者的生长相关, 即地下部分重量和地上部重量 ( 鲜重或干重 ) 之比 这一比例关系称为根冠比 (R/T) 植物地上部分生长消耗大量水分, 主要依靠根系供应, 因此增加土壤有效水的措施, 必然有利于地上部分生长, 而地上部分生长旺盛, 消耗大量光合产物, 使输入根系的光合产物减少, 又会削弱根系生长, 从而使根冠比减小 干旱时, 由于根系的水分环境比地上好, 所以根仍能较好地生长, 而地上部分则由于缺水生长受阻, 光合产物就可能输入根系, 有利于根的生长, 使根冠比变大 所谓 旱长根, 湿长苗 就是这个道理 植物地上部分处于大气中, 氧的供应比较充足, 而根系在土壤中, 氧气的供应受到抑制 如果土壤通气良好, 有利于根的生长, 吸收水肥就多, 地上部分生长也好, 使根冠比稍有增加 反之, 土壤通气不良, 根系生长受阻, 地上部分生长也受抑制, 使根冠比变小 所以, 凡能改善土壤通气状况的措施均有利于根的生长 凡能增加糖类含量的措施, 就有利于根的生长, 使根冠比增大 如果增加光强, 则光合产物增加, 晚上输出也多, 有利于根部生长, 使根冠比变大 N 素是细胞生长必需的物质 但 N 素供应过多时, 根部合成大量氨基酸, 大部分氮化物运往地上部分, 参与地上部分蛋白质的合成, 使茎叶生长旺盛, 同时消耗糖分也多, 减少了进入根的糖, 影响根系生长, 从而使根冠比减少 相反, 缺 N 时, 根部生长所需的氨基酸仍可保证, 但运向冠部的少了, 使冠部蛋白质合成受阻, 地上部分生长减慢, 消耗的糖类少, 于是输入根的增加, 使根生长正常或接近正常, 因而根冠比变大 由于施 N 肥多了, 不利于根系生长, 干旱时, 地上部分蒸腾失水多, 抗旱力减弱, 因此干旱地区不宜多施 N 肥 P 在糖类的转化和运输中起着枢纽的

36 第一节药用植物生长与发育 25 作用, 增加 P 肥, 利于枝叶内糖类向根部运输, 促进根的生长, 使根冠比增大 相反, 缺 P 时, 根系生长减慢, 使根冠比变小 当土壤缺 Fe 时, 根冠比下降 因为缺 Fe 使叶绿素合成受阻, 光合作用下降, 输入根的糖减少, 同时, 由于缺 Fe 使根系呼吸作用减弱, 从而影响根的生长 另外, 当土壤缺 B 时, 会影响糖的运输, 使根尖细胞分裂受阻, 从而根冠比变小 所以增施 B 肥可改善根群生长 根系生长的最适温度比地上部略低些, 一般气温稍温暖时, 更有利于冠部生长, 使根冠比减少 气温较低时, 不利于冠部生长, 使根部增加糖的供应量 因而使根冠比变大 从深秋到冬初, 气温逐渐下降, 越冬植物如红花地上部分生长逐渐缓慢以至停止, 但根部还在继续生长, 所以适当低温有利于糖分输入根系, 使根冠比增加 春天气温逐渐增高时, 春播作物根系生长较快, 地上部分也在加快 所以根冠比是随季节而变化的 薯蓣 白芷 地黄等以收获地下器官为主的药用植物, 在栽培过程中, 根冠比对产量的影响关系很大 以薯蓣为例, 在生长前期, 以茎叶生长为主, 需要大量叶片进行光合作用, 故需充足的 N 肥, 以促进地上部分生长, 根冠比较低 ; 当薯蓣生长进入生长中期以后, 应使茎叶生长缓慢或停止, 让地下根茎迅速长大, 根冠比提高 ; 到后期, 则以薯蓣中的淀粉积累为主, 此时如果茎叶生长旺盛, 会消耗大量光合产物, 不利于生长 因此, 应减少 N 肥供应, 增加 P K 肥 (P 肥有利于光合产物运输,K 肥有利于淀粉积累 ), 以促进地下根茎膨大, 使根冠比达到最大值 药用植物修剪对根系生长的影响程度, 随修剪的时期和修剪的轻重而有不同 例如, 夏季修剪, 减少光合面积, 从而减少入根的糖分, 阻抑根的生长, 而地上部由于枝叶减少, 残存的枝叶肥水条件改善, 增加了枝叶的生长量, 致使根冠比变小 所以夏剪应根据植株的茎叶生长情况而适量修剪 当秋梢停止生长时, 叶部制造的代谢产物大量供应不利根系生长, 若在此时修剪, 就会严重阻抑根系生长, 甚至诱发枝条再抽冬梢, 消耗水分 所以, 冬剪不宜太早, 应在寒冬腊月修剪 修剪植物根系, 可促进根群进一步生长, 使根冠比增大 因此, 移栽时除去部分根, 有利于侧根生长, 有利于发棵成活, 根系生长会更好, 使根冠比增加 总之, 地上部分和地下部分生长的相互影响, 主要是通过物质的分配实现的, 而这种物质的相互调剂有时受环境条件的影响 在药用植物的生产中, 适当调整和控制根和地下茎类药物的根冠比, 对药用植物产量的提高有很大关系 在生长前期, 以茎叶生长为主, 根冠比达到较低值 所以, 根和地下茎类药物在生产前期要求较高的温度, 充足的土壤水分和适量的 N 肥 ; 而到了生长后期, 就应适当降低土壤温度, 施足 P 肥, 使根冠比增大, 从而提高产量 ( 三 ) 营养生长与生殖生长的相关性植物的营养生长和生殖生长之间存在着相互依赖 相互制约的辩证统一关系 主要表现在营养生长是生殖生长的基础, 即生殖器官的绝大部分养分是由营养器官同化合成的 只有在根 茎 叶生长良好的基础上, 到一定时候才能有花芽分化, 开花结实 植物体在没有达到一定年龄或生理状态之前, 即使满足了所需的外界条件, 也不能开花 只有达到某种生理状态 ( 花熟状态 ), 才能感受所需求的外界条件而开花 因此生殖生长的生理学基础是由遗传内因所决定的 没有营养生长就不可能有生殖生长 ; 营养生长不好, 生殖生长也不会好 因此, 营养器官生长得好坏, 直接影响到生殖器官的发育 在生产上, 人们用协调生殖生长和营养生长间的依赖关系, 在达到提高营养生长的基础上 ( 提高代谢源的潜力 ), 促进生殖器官的生长 ( 增加代谢库的容量 ) 营养生长与生殖生长之间不协调, 造成相互对立, 对生产不利 表现在营养生长过旺, 会推

37 26 第二章药用植物栽培生理学基础迟生殖生长 由于营养物质过多地消耗于营养器官的生长上, 而使生殖器官发育不良, 从而造成落花落果等 相反, 营养生长不良, 使生殖器官也得不到充分养分, 花果少而小, 产量低 因此, 对于一年生一次结实的作物, 要求营养生长必须先快发 后防衰, 以保证生殖器官得到充分养分供应而正常发育 山茱萸等木本果实类药材生产上常有一年产量高 一年产量低的大小年现象 这种大小年现象, 也是由于营养生长和生殖生长不协调所引起的 其原因主要有以下几点 : (1) 与树体的营养条件有关 当果树结实过多时, 营养大量消耗于果实上, 削弱了当年枝条的生长, 使枝条中贮备的养料不足, 花芽形成受阻, 花芽数减少, 发育不良, 致使第二年花果数减少, 坐果率低, 造成产量上的小年 由于小年结实少, 消耗有机营养少, 使树体积累营养较多, 枝条生长良好, 促使结果母枝数量增加, 并有足够的养分集中于花芽的形成上, 花芽多而饱满, 使次年硕果累累, 形成了大年 这样周而复始, 使果树产量不稳定 (2) 与体内的激素变化有关 特别是赤霉素水平的变化会影响花芽的分化 由于大年形成的果实多, 种子也就多, 种子中产生的赤霉素也多, 抑制了树体的花芽分化 例如, 苹果结实过多时, 能抑制果实附近的果台副梢形成花芽, 不能连续结果, 形成第二年花量少的小年 当结果少时, 种子量也少, 产生的赤霉素少, 花芽分化就多, 从而造成下一年形成大年 生产上常用修剪及生长调节剂来疏花疏果, 调节营养生长和生殖生长这对矛盾, 使之协调统一, 以确保年年丰收 ( 四 ) 极性与再生极性是指植物体器官 组织或细胞的形态学两端在生理上具有的差异性 ( 即异质性 ) 极性是分化的第一步, 只有在细胞中建立了极性之后, 才能形成有一定特点的形态结构 它是在受精卵中已形成, 一直保留下来 当胚长成新植物体时, 仍然明显地表现出极性 如果取下一段枝条, 其形态学上端 ( 远基端 ) 总是长出芽, 而形态学下端 ( 近基端 ) 总是长出根 即使把枝条侧挂在潮湿的环境中, 仍然是形态学上端长芽, 下端发根 不同器官极性的强弱不同, 一般来说, 茎 > 根 > 叶 极性产生的原因与生长素的极性运输有关 由于生长素在茎中极性运输, 集中在形态学的下端, 使形态学下端的生长素 / 细胞分裂素的比值较大, 从而促使下端发根, 上端发芽 另外, 由于不同器官生长素的极性运输强弱不同, 茎 > 根 > 叶, 因此使不同器官的极性强弱也相应不同 由于茎的极性强, 所以扦插繁殖时, 应注意将形态学下端插入土中, 而不可倒插 再生能力就是指植物体离体的部分具有恢复植物体其他部分的能力 不仅是植物的器官具有再生能力, 而且利用组织培养技术, 也可使植物的单个细胞或一小块组织再生出完整的植株 ( 或先诱导出愈伤组织, 再由愈伤组织诱导出植株 ); 甚至分化程度很高的生殖细胞 ( 花粉 ) 也能诱导出完整植株 生产上的扦插 分根等无性繁殖, 就是植物再生能力的实践应用 第二节 药用植物生长发育所需的环境条件 药用植物生长发育与生存条件是辩证的统一 生存条件又是经常变化的 在不同的环境下, 同种药用植物其形态结构 生理 生化及新陈代谢等特征不一样 相同环境, 对不同药用植物的作用也不相同 了解药用植物栽培与环境条件的辩证统一关系, 对获得高产 稳产 优质 高效的中药材是极其重要的

38 第二节药用植物生长发育所需的环境条件 27 诸多生态因子对药用植物生长发育的作用程度并不等同, 其中光照 温度 水分 养分和空气等是药用植物生命活动不可缺少的, 缺少其中任何一项, 药用植物就无法生存, 这些因子称为药用植物的生活因子 除生活因子以外, 其他因子对药用植物也有直接或间接的影响作用 药用植物各生态因子之间是相互联系, 相互制约的, 它们共同组成了药用植物生长发育所必需的生态环境 若某些因子发生了改变, 其他因子和生态作用也会随之而变化 同时, 各生态因子对药用植物生长发育又有其独特的作用, 不能被其他因子所代替, 在一定的时间 地点或生长发育的某一阶段, 总有一个因素起主导作用 因此, 生态因子对药用植物的影响是复杂的, 往往是各因子综合作用的结果 每一个因子对药用植物的生长都有一最佳适应范围, 以及忍耐的上限和下限, 超过了这个范围, 药用植物就会表现出异常, 造成药材减产, 品质下降, 甚至绝收 各种各样的药用植物, 具有不同的习性, 遇到的是千变万化的错综复杂的环境条件, 只有采取科学的 应变 措施, 处理好药用植物与环境的相互关系, 既要让植物适应当地的环境条件, 又要使环境条件满足植物的要求, 才能优质 高产 稳产 高效 一 温度对生长发育的影响温度是植物生长发育的重要环境因子之一, 药用植物只能在一定的温度区间内进行正常的生长发育 植物生长和温度的关系存在 三基点 最低温度 最适温度 最高温度 超过两个极限温度范围, 生理活动就会停止, 甚至全株死亡 了解每种药用植物对温度适应的范围, 及其与生长发育的关系, 是确定生产分布范围和安排生产季节, 夺取优质高产的重要依据 ( 一 ) 药用植物对温度的要求药用植物种类繁多, 对温度的要求也各不一样, 依据药用植物对温度的不同要求, 可分为四类 : 1. 耐寒药用植物一般能耐 -2~-1 的低温, 短期内可以忍耐 -10~-5 低温, 最适同化作用温度为 15~20 如人参 细辛 百合 平贝母 大黄 羌活 五味子 薤白 石刁柏及刺五加等 特别是根茎类药用植物在冬季地上部分枯死, 地下部分越冬仍能耐 0 以下, 甚至 -10 的低温 2. 半耐寒药用植物通常能耐短时间 -1~-2 的低温, 最适同化作用温度为 17~23 如萝卜 菘蓝 黄连 枸杞 知母及芥菜等 在长江以南可以露地越冬, 在华南各地冬季可以露地生长 3. 喜温药用植物种子萌发 幼苗生长 开花结果都要求较高的温度, 同化作用最适温度为 20~30, 花期气温低于 10~15 则不宜授粉或落花落果 如颠茄 枳壳 川芎 金银花等 4. 耐热药用植物生长发育要求温度较高, 同化作用最适温度多在 30 左右, 个别药用植物可在 40 下正常生长 如槟榔 砂仁 苏木 丝瓜 罗汉果 刀豆 冬瓜及南瓜等 药用植物生长发育对温度的要求因品种 生长发育的阶段不同而不同 一般种子萌发时期 幼苗时期要求温度略低, 营养生长期温度渐渐增高, 生殖生长期要求温度较高 了解药用植物各生育时期对温度要求的特性, 是合理安排播期和科学管理的依据 温度对植物的影响主要是气温和地温两方面 一般气温影响植物的地上部分, 而地温主要影响根部 气温在一天当中变化较大, 夜晚温度较低, 白天温度逐渐升高 地温变化较小, 距地

39 28 第二章药用植物栽培生理学基础面越深温度变化越小 根及根茎类药用植物地下部分的生长, 受温度影响很大, 一般根系在 20 左右生长较快, 地温低于 15, 生长速度减慢 ( 二 ) 高温和低温的障碍自然气候的变化总体上有一定的规律, 但是超出规律的变化, 如温度过高或过低, 也时有发生 温度过高或过低, 都会给植物造成障碍, 使生产受到损失 在温度过低的环境中, 植物的生理活动停止, 甚至死亡 低温对药用植物的伤害主要是冷害和冻害 冷害是生长季节内 0 以上的低温对药用植物的伤害 低温使叶绿体超微结构受到损伤, 或引起气孔关闭失调, 或使酶钝化, 最终破坏了光合能力 低温还影响根系对矿质养分的吸收, 影响植物体内物质转运, 影响授粉受精 冻害是指春秋季节里, 由于气温急剧下降到 0 以下 ( 或降至临界温度以下 ), 使茎叶等器官受害 高温障碍是与强烈的阳光和急剧的蒸腾作用相结合而引起的 高温使植物体非正常失水, 进而产生原生质的脱水和原生质中蛋白质的凝固 高温不仅降低生长速度, 妨碍花粉的正常发育, 还会损伤茎叶功能, 引起落花落果等 ( 三 ) 春化作用春化作用是指由低温诱导而促使植物开花的现象 需要春化的植物有冬性的一年生植物 ( 如冬性谷类作物 ) 大多数二年生植物 ( 当归 白芷 ) 和有些多年生植物 ( 菊 ) 植物春化作用有效温度一般在 0~10, 最适温度为 1~7, 但因植物种类或品种的不同, 各植物所要求的春化作用温度也有所不同 另外, 不同植物对春化作用的低温所要求持续的时间也不一样, 一定范围内, 冬性越强, 要求的春化温度越低, 春化天数也越长 药用植物通过春化的方式有两种 : 一种是萌动种子的低温春化, 如芥菜 大叶藜 萝卜等 ; 另一种是营养体的低温春化, 如当归 白芷 牛蒡 洋葱 大蒜 芹菜及菊花等 萌动种子春化处理掌握好萌动期是关键, 控制水分法是控制萌动状态的一个有效方法 营养体春化处理需在植株或器官长到一定大小时进行, 没有一定的生长量, 即使遇到低温, 也不进行春化作用 例如, 当归幼苗根重小于 0.2g 时, 植株对春化处理没有反应 ; 根大于 2g, 经春化处理后百分之百的抽薹开花 ; 根重在 0.2~2g 之间, 抽薹开花率与根重 春化温度和时间有关 只有正在分裂的细胞组织才具有春化能力 因此, 营养体的春化部位主要是在生长点 在药用植物栽培生产中, 应根据栽培目的合理控制春化的温度及时期 例如, 在当归栽培中, 若要采收药材, 则要防止 早期抽薹 现象, 可通过控制温度和水分, 避免春化 ; 若要采种, 则需进行低温春化处理, 促使其开花结实 二 光照对生长发育的影响光对植物的影响主要有两个方面 : 其一, 是绿色植物进行光合作用的必要条件 ; 其二, 光能调节植物整个生长和发育 植物通过吸收光能, 同化二氧化碳和水, 制造有机物并释放出氧气 药用植物的生长发育就是靠光合作用提供所需的有机物质 另外, 光可以抑制植物细胞的纵向伸长, 使植株生长健壮 依靠光来控制植物的生长 发育和分化称为光的形态建成 光质 光照度及光照时间都与药用植物生长发育密切相关, 对药材品质和产量产生影响 ( 一 ) 光照度对药用植物生长发育的影响植物的光合速率随光照度的增加而加快, 在一定范围内二者几乎是正相关, 但超过一定范围后, 光合速率的增加转慢 ; 当达到某一光照度时, 光合速率就不再增加了, 这种现象称光饱和现

40 第二节药用植物生长发育所需的环境条件 29 象, 此时的光照度称为光饱和点 在光照较强时, 光合速率比呼吸速率大几倍, 但随着光照度的减弱, 光合速率逐渐接近呼吸速率, 最后达到一点, 即光合速率等于呼吸速率, 此时的光照度称光补偿点 不同的植物, 其光饱和点与光补偿点各不一样, 根据各种植物对光照度的需求不同, 通常分为阳生植物 阴生植物和中间型植物 : (1) 阳生植物 ( 喜光植物或阳地植物 ) 要求生长在直射阳光充足的地方 其光饱和点为全光照的 100%, 光补偿点为全光照的 3% ~5% 若缺乏阳光时, 植株生长不良, 产量低 例如北沙参 地黄 菊花 红花 芍药 山药 颠茄 龙葵 枸杞 薏苡及知母等 (2) 阴生植物 ( 喜阴植物或称阴地植物 ) 不能忍受强烈的日光照射, 喜欢生长在阴湿的环境或树林下, 光饱和点为全光照的 10% ~50%, 而光补偿点为全光照的 1% 以下 例如人参 西洋参 三七 石斛 黄连 细辛及淫羊藿等 (3) 中间型植物 ( 耐阴植物 ) 处于喜阳和喜阴之间的植物, 在日光照射良好环境能生长, 但在微荫蔽情况下也能较好地生长 例如天门冬 麦冬 冬花 豆蔻 款冬 莴苣 紫花地丁及大叶柴胡等 在自然条件下, 药用植物生长发育时, 接受光饱和点 ( 或略高于光饱和点 ) 左右的光照越多, 时间越长, 光合积累也越多, 生长发育也最佳 一般光照度低于光饱和点, 就算光照不足, 光照度略高于补偿点时, 植物虽能生长发育, 但产量低下, 品质不佳 如果光照度低于光补偿点, 则植物不但不能制造养分, 反而还消耗养分 因此, 在生产上应注意合理密植, 保证透光良好 在自然界, 药用植物各部位受光照的程度是不一致的 通常, 植物体外围茎叶受光照程度大 ( 特别是上部和向光方向 ), 植株内部茎叶受光照的程度小 田间栽培的药用植物是群体结构状态, 群体上层接受的光照度与自然光基本一致 ( 遮阴栽培或保护地栽培时, 群体上层接受的光照度也最高 ), 而群体株高的 2/3 到距地面 1/3 处接受的光照度则逐渐减弱 一般群体 1/3 以下的部位, 受光强度均低于光补偿点 群体条件下受光照度问题比较复杂, 在同一田间内, 植物群体光照度的变化因种植密度 行的方向 植株调整, 以及套种 间种等不同而异 光照度的不同, 直接影响到光合作用的强度, 这是最根本的 此外, 也影响叶片的大小 多少 厚薄, 茎的节间长短 粗细等 这些因素都关系到植株的生长及产量的形成 因此, 群体条件下, 种植密度必须适宜 某些茎皮类入药的药材 ( 含作物中的麻类植物 ), 种植时可稍密些, 使株间枝叶相互遮蔽, 就可减少分枝, 使茎秆挺直粗大, 从而获得产量高 质量好的茎皮 了解药用植物需光强度等特性和群体条件下光照度分布特点, 是确定种植密度和搭配间混套种植物的科学依据 同一种植物在不同生长发育阶段对光照度的要求不同 例如, 厚朴幼苗期或移栽初期忌强烈阳光, 要尽量做到短期遮阴, 而长大后, 则不怕强烈阳光 黄连虽为阴生植物, 但生长各阶段耐阴程度不同, 幼苗期最耐阴, 但栽后第四年则可除去遮阴棚, 使之在强光下生长, 以利于根部生长 一般情况下, 植物在开花结实阶段或块茎贮藏器官形成阶段, 需要的养分较多, 对光照的要求也更高 虽然光是光合作用所必需的, 但光照过强时, 尤其是炎热的夏季, 光合作用会受到抑制, 光合速率下降 如果强光时间过长, 甚至会出现光氧化现象, 即光合系统和光合色素会遭到破坏 低温 高温 干旱等不良环境条件会加剧光抑制的危害 因此, 在药用植物栽培上应特别注意防止几种胁迫因子的同时出现, 最大限度地减轻光抑制

41 30 第二章药用植物栽培生理学基础 ( 二 ) 光质对药用植物生长发育的影响光质 ( 或称光的组成 ) 对药用植物的生长发育也有一定的影响 太阳光中被叶绿素吸收最多的是红光, 红光对植物的作用最大 ; 黄光次之 在太阳的散射光中, 红光和黄光占 50% ~ 60%; 在太阳的直射光中, 红光和黄光最多只有 37% 一年四季中, 太阳光的组成成分比例是有明显变化的 另外, 海拔高度也可以影响光的组成 红光能加速长日植物的生长发育, 而延长短日植物的生长发育 ; 蓝紫光能加速短日植物的生长发育, 而延迟长日植物的生长发育 有些产品器官的形成也与光质有关 荷兰学者 (1951) 研究了太阳辐射对植物的效应, 见表 2-1 现已证明, 红光利于糖类的合成, 蓝光对蛋白质合成有利, 紫外线照射对果实成熟起良好作用, 并能增加果实的含糖量 许多水溶性的色素 ( 如花青甙 ) 形成时要求有强的红光, 维生素 C 合成时要求紫外光等 通常在长波长光照下生长的药用植物, 节间较长, 而茎较细 ; 在短波长光照下栽培的植物, 节间短而粗, 后者利于培育壮苗 表 2-1 植物对不同波长辐射的反应 ( 牛文元,1981) 波长范围 /μm 植物的反应 >1.0 对植物无效 1.0~0.72 引起植物的伸长效应, 有光周期反应 0.72~0.61 为叶绿素所吸收, 具有光周期反应 0.61~0.51 植物无特别意义的响应 0.51~0.40 为叶绿素吸收带 0.40~0.31 具有矮化植物和增厚叶片的作用 0.31~0.28 对植物有损毁作用 <0.28 辐射对植物具有致死作用 通过研究药用植物对光质的不同需求, 根据药用植物种类的不同而选择合适的塑料薄膜, 可以满足药用植物生长的需求 例如, 在人参 西洋参栽培中, 各种色膜以淡色为好, 其中以淡黄 淡绿膜为最佳, 色深者光强不足, 致使植株生长不良, 而在当归的覆膜栽培中, 薄膜色彩对增产的影响依次为黑色膜 > 蓝色膜 > 银灰色膜 > 红色膜 > 白色膜 > 黄色膜 > 绿色膜 另外, 药用植物总是以群体栽培, 阳光照射在群体上, 经过上层叶片的选择吸收, 透射到下部的辐射光, 是以远红外光和绿光偏多 因此, 在高矮秆药用植物间作的复合群体中, 矮秆作物所接受的光线光谱与高秆作物接受的光线光谱是不完全相同的 如果作物密度适中, 各层叶片间接受的光质就比较相近 ( 三 ) 光周期的作用一天中, 白天和黑夜的相对长度称为光周期 所谓 相对长度 是指日出至日落的理论日照时数, 而不是实际有阳光的时数 光周期是植物生长发育的重要因素, 影响植物的花芽分化 开花 结实 分枝习性以及某些地下器官 ( 块茎 块根 球茎 鳞茎等 ) 的形成 植物对于白天和黑夜的相对长度的反应, 称光周期现象 各地生长季节特别是由营养生长向生殖生长转移之前, 日照时数长短对各类药用植物的发育是重要的影响因素 按照对光周期的反应, 可将植物分为三类 : (1) 长日植物 日照必须大于某一临界日长 ( 一般 12~14h 以上 ), 或者暗期必须短于一定

42 第二节药用植物生长发育所需的环境条件 31 时数才能成花的植物 例如红花 当归 牛蒡 萝卜 紫菀 木槿及除虫菊等 (2) 短日植物 日照长度只有短于其所要求的临界日长 ( 一般 12~14h 以下 ), 或者暗期必须超过一定时数才开花的植物 例如紫苏 菊花 穿心莲 苍耳 大麻及龙胆等 (3) 日中性植物 对光照长短没有严格要求, 任何日照下都能开花的植物 例如曼陀罗 颠茄 红花 地黄 蒲公英及千里光等 此外, 还有一些植物, 只能在一定的日照长度下开花, 延长或缩短日照时数都抑制开花, 称为中日性植物 ( 或限光性植物 ) 例如某些甘蔗品种, 只有在日照 12.5h 下才能开花 植物成花的光周期反应与植物地理起源和长期适应于生态环境有密切关系 寒带植物多属于长日性, 其自然成花多在晚春和初夏 ; 而热带和亚热带植物多属于短日性, 成花期有些是在早春, 有些则在夏末或初秋日照较短时 ; 中日性植物可在不同的日照长度下成花, 它们的地理分布则受温度等其他条件的限制 临界日长是指昼夜周期中诱导短日植物开花所需的最长日照时数或诱导长日植物开花所需的最短日照时数 对长日植物来说, 日照长度应大于临界日长, 即使是 24h 日照也能开花 ; 而对于短日植物来说, 日照时数必须小于临界日长才能开花, 然而日照太短也不能开花, 植物可能会因光照不足, 成为黄化植物 植物只有在其自身发育到一定生理阶段时才能感受光周期的诱导而开始花原基的分化 多数植物在达到这一生理阶段时必须经过一段时期的光周期诱导, 并非简单的短期诱导就能引起开花 光周期不仅影响药用植物花芽的分化与开花, 同时也影响药用植物器官的形成 如慈姑 荸荠球茎的形成, 要求有短日照条件, 而洋葱 大蒜鳞茎的形成要求有长日照条件 另外, 如豇豆 红小豆的分枝 结果习性也受到光周期的影响等 认识和了解药用植物的光周期反应, 在药用植物栽培中具有重要的作用 在引种过程中, 必须首先考虑所要引进的药用植物是否在当地的光周期诱导下能够及时地生长发育 开花结实 ; 栽培中应根据植物对光周期的反应确定适宜的播种期 ; 通过人工控制光周期, 促进或延迟开花, 这在药用植物育种工作中可以发挥作用 三 药用植物与水水不仅是植物体的组成成分之一, 而且在植物体生命活动的各个环节中发挥着重要的作用 首先, 它是原生质的重要组成成分, 同时还直接参与植物的光合作用 呼吸作用 有机质的合成与分解过程 ; 其次, 水是植物对物质吸收和运输的溶剂, 水可以维持细胞组织紧张度 ( 膨压 ) 和固有形态, 使植物细胞进行正常的生长 发育 运动 所以, 没有水就没有植物的生命 水分是药用植物生长发育必不可少的环境条件之一 药用植物的含水量有很大的不同, 一般植物的含水量占组织鲜重的 70% ~90%, 水生植物含水量最高, 可达鲜重的 90% 以上, 有的能达到 98%, 肉质植物的含水量为鲜重的 90%, 草本植物含水量约占 80%, 木本植物的含水量也约占 70%, 树干含水 40% ~50%, 就是干果和种子的含水量也有 10% ~15% 处于干旱地区的旱生植物含水量则较低 ( 一 ) 药用植物对水的适应性根据药用植物对水分的适应能力和适应方式, 可划分成以下几类 :

43 32 第二章药用植物栽培生理学基础 (1) 旱生植物 这类植物能在干旱的气候和土壤环境中维持正常的生长发育, 具有高度的抗旱能力 如芦荟 仙人掌 麻黄 骆驼刺以及景天科植物等 (2) 湿生植物 生长在潮湿的环境中, 蒸腾强度大, 抗旱能力差, 水分不足就会影响生长发育, 以致萎蔫 如水菖蒲 水蜈蚣 毛茛 半边莲 秋海棠及灯芯草等植物 (3) 中生植物 此类植物对水的适应性介于旱生植物与湿生植物之间, 绝大多数陆生的药用植物均属此类, 其抗旱与抗涝能力都不强 (4) 水生植物 此类药用植物生活在水中, 根系不发达, 根的吸收能力很弱, 输导组织简单, 但通气组织发达 水生植物中又分挺水植物 浮水植物 沉水植物等 如泽泻 莲 芡实等属于挺水植物 ; 浮萍 眼子菜 满江红等属浮水植物 ; 金鱼藻属沉水植物 除了水生药用植物要求有一定的水层外, 其他药用植物主要靠根系从土壤中吸收水分 当土壤处在适宜的含水量条件下, 根系入土较深, 构型合理, 生长良好 ; 在潮湿的土壤中, 根系不发达, 多分布于浅层土壤中, 易倒伏, 生长缓慢, 而且容易导致根系呼吸受阻, 滋生病害, 造成损失 ; 在干旱条件下, 植物根系将下扎, 入土较深, 直至土壤深层 因此, 在药用植物栽培过程中, 要加强田间水分管理, 保证根系的正常生长发育, 从而获得优质 高产药材 药用植物的种子萌发过程首先必须有水的参与, 种子在吸收了大量的水分后, 其他的生理活动才逐渐开始 水可以软化种皮, 增加其透性, 使胚容易突破种皮 ; 水可使种子中的凝胶物质转变为溶胶物质, 加强代谢 ; 水参与营养物质的水解 ; 各类可溶性水解产物通过水分运输到正在生长的幼芽 幼根中, 为种子的萌发创造必要条件 例如, 当归在种子吸水量达到自身重量的 25% 时, 种子开始萌动, 而当吸水量达到 40% 时, 种子萌发速率最快 人参 西洋参种子的后熟也要有水分的参与, 人参种子的贮藏水分控制在 10% ~15%, 西洋参的控制在 12% ~14% 但水分过多, 种子容易霉烂 ( 二 ) 药用植物的需水量和需水临界期 1. 需水量植物在生长发育期间所消耗的水分中主要是植物的蒸腾耗水, 所蒸腾的水量约占总耗水量的 80%, 蒸腾耗水量称为植物的生理需水量, 以蒸腾系数来表示 蒸腾系数是指每形成 1g 干物质所消耗的水分克数 植物种类不同, 需水量也不一样, 如人参的蒸腾系数在 150~200g 之间, 牛皮菜在 400~600g 之间 同一种药用植物的蒸腾系数也因品种和环境条件的变化而变化 药用植物在不同的生长发育阶段对水分的需求也不同 总的来说前期需水量少, 中期需水量多, 后期需水量居中 一般从种子萌发到出苗期需水量很少, 通常以保持田间持水量的 70% 为宜 ; 前期苗株矮小, 地面蒸发耗水量大, 一般土壤含水量应保持在田间持水量的 50% ~70%; 中期营养器官生长较快, 覆盖大田, 生殖器官很快分化形成, 此期间需水量大, 一般保持田间持水量的 70% ~80%; 而后期为各个器官增重 成熟阶段, 需水量减少, 土壤含水量应保持田间持水量的 60% ~70% 植物需水量的大小还常受气象条件和栽培措施的影响 低温 多雨 大气湿度大, 蒸腾作用减弱, 则需水量减少 ; 反之, 高温 干旱 大气湿度低 风速大, 作物蒸腾作用增强, 则需水量增大 密植程度与施肥状况也使耗水量发生变化 密植后, 单位土地面积上个体总数增多, 叶面积大, 蒸腾量大, 需水量随之增加, 但地面蒸发量相应减少 在对作物的研究报道中指出, 土壤中缺乏任何一种元素都会使需水量增加, 尤以缺 P 和缺 N 时需水最多, 缺 K S Mg 次之, 缺 Ca 影响最

44 第二节药用植物生长发育所需的环境条件 33 小 在药用植物栽培中要根据植株形态 植物的生育期 气象条件和土壤含水量等情况制定相应合理的灌溉措施 2. 需水临界期需水临界期是指药用植物在一生中 (1~2 年生植物 ) 或年生育期内 ( 多年生植物 ), 对水分最敏感的时期, 称为需水临界期 该期水分亏缺, 造成药材产量损失和质量的下降, 后期不能弥补 植物从种子萌发到出苗期虽然需水量不大, 但对水分很敏感, 这一时期若缺水, 则会导致出苗不齐, 缺苗 ; 水分过多又会发生烂种 烂芽 因此, 此期就是一个需水临界期 多数药用植物在生育中期因生长旺盛, 需水较多, 其需水临界期多在开花前后阶段 例如, 薏苡的需水临界期在拔节至抽穗期, 而有些植物如蛔蒿 黄芪 龙胆等的需水临界期在幼苗期 ( 三 ) 旱涝对药用植物的危害 1. 干旱缺水是常见的自然现象, 严重缺水叫干旱 干旱分大气干旱和土壤干旱, 通常土壤干旱伴随大气干旱而来 气温高, 阳光照强, 大气相对湿度低 (10% ~20%), 致使植物蒸腾消耗的水分大于根系吸收水分, 破坏植物体内水分动态平衡, 这种特征的干旱称为大气干旱 若由于土壤中缺乏植物能吸收利用的有效水分, 致使植物生长受阻或完全停止, 则称为土壤干旱 大气干旱如果持续的时间长, 也将并发土壤干旱 干旱对植物造成的危害主要表现在 : 干旱影响原生质的胶体性质, 降低原生质的水合程度, 增大原生质透性, 造成细胞内电解质和可溶性物质大量外渗, 原生质结构遭受破坏 ; 干旱使细胞缺水, 膨压消失, 植物呈现萎蔫现象 ; 干旱可以改变各种生理过程, 使植物气孔关闭, 蒸腾减弱, 气体交换和矿质营养的吸收与运输缓慢 ; 同时由于淀粉水解成糖, 增加呼吸基质, 使光合作用受阻而呼吸强度反而加强, 干物质消耗多于积累 ; 干旱使植物生长发育受到抑制, 水分亏缺影响细胞的分生 分化, 并加速叶子衰老, 植物叶面积缩小, 茎和根系生长差, 开花结实少 ; 干旱造成细胞严重失水超过原生质所能忍受的限度时, 会招致细胞的死亡, 植株干枯 植物对干旱有一定的适应能力, 这种适应能力称为抗旱性 例如知母 甘草 红花 黄芪 绿豆及骆驼刺等抗旱的药用植物在一定的干旱条件下, 仍有一定产量, 如果在雨量充沛的年份或灌溉条件下, 其产量可以大幅度地增长 2. 涝害涝害是指长期持续阴雨, 致使地表水泛滥淹没农田, 或田间积水 水分过多使土层中缺乏氧气, 根系呼吸减弱, 最终窒息死亡 根及根茎类药用植物对田间积水或土壤水分过多非常敏感 红花 芝麻等也不耐涝, 地面过湿易于死亡 土壤水分过多, 对植物造成的危害, 不在于水分的直接作用, 而是间接的影响 由于土壤空隙充满水分, 氧气缺乏, 植物根部正常呼吸受阻, 影响水分和矿物质元素的吸收, 同时, 由于无氧呼吸而积累乙醇等有害物质, 引起植物中毒 另外, 氧气缺乏, 好气性细菌如硝化细菌 氨化细菌 硫细菌等活动受阻, 影响植物对氮素等物质的利用 另一方面, 嫌气性细菌活动大为活跃 ( 如丁酸细菌等 ), 在土壤中积累有机酸和无机酸, 增大土壤溶液的酸性, 同时产生有毒的还原性产物如硫化氢 氧化亚铁等, 使根部细胞色素多酚氧化酶遭受破坏, 呼吸窒息 药用植物栽培上常采取排涝措施, 如起高畦 开凿排水沟等以避免水涝对药用植物的危害 药用植物规范化栽培过程中应根据药用植物不同生长发育时期的需水规律及气候条件 土壤水分状况, 适时 合理地灌溉和排水, 保持土壤的良好通气条件, 以确保中药材产量稳定 品质优良