期黄晓荣等中华绒螯蟹胚胎发育及几种代谢酶活性的变化场所每天增氧光照每天晚上按体重的投喂小型贝类和鱼类第二天早上清除缸底的残饵和粪便循环水养殖日均水体交换量为 * 水质分析仪 E 监测和记录水体温度盐度溶氧和 2 实验用水为经充分曝气的自来水试验期间水温控制在 % % <

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枯歹郁
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1 第卷第期年月水产学报! "#$% #% &'% 文章编号 * % )%%%% 中华绒螯蟹胚胎发育及几种代谢酶活性的变化黄晓荣庄平章龙珍屈亮姚志峰刘婷冯广朋刘鉴毅 % 中国水产科学研究院东海水产研究所农业部海洋与河口渔业资源及生态重点开放实验室上海 % 上海海洋大学水产与生命学院上海 % 大连海洋大学生命科学与技术学院辽宁大连摘要采用实验室内小规模实验的方法在水温 % % < 和盐度的条件下对中华绒螯蟹胚胎发育过程中的形态学变化和几种重要代谢酶的活性变化进行了系统性研究实验结果表明中华绒螯蟹的胚胎发育过程可以分为个主要阶段受精卵卵裂期囊胚期原肠期前无节幼体期后无节幼体期原蟤状幼体期出膜前期和孵化期水温 < 的条件下整个胚胎发育过程需左右有效积温达到 * < 乳酸脱氢酶总 ).5& 和苹果酸脱氢酶的活性都随胚胎发育时期的变化而变化活性呈现出先上升后下降的趋势在囊胚期中活性最高总 ).5& 活性在原蟤状幼体期最高在原肠期最低活性在原蟤状幼体期最高在囊胚期最低关键词中华绒螯蟹胚胎发育积温酶活性中图分类号文献标识码在甲壳动物胚胎发育及其代谢研究方面许多学者都进行了相关报道王洪全等报道了水温盐度双因子交互作用对中华绒螯蟹胚胎发育的影响赵云龙等报道了罗氏沼虾胚胎发育及水温对中华绒螯蟹和红螯螯虾胚胎发育的影响田华梅等研究了中华绒螯蟹胚胎发育过程中消化酶及生化成分的变化曾朝曙等研究了锯缘青蟹胚胎发育及温度对胚胎发育的影响 * 慕峰等观察了克氏原螯虾胚胎发育的形态学变化王小艳等研究了日本新糠虾胚胎发育过程张志峰等研究了中国对虾的胚胎发育及不同发育阶段同工酶的变化贾守菊等和卢建平等分别报道了中华绒螯蟹和罗氏沼虾胚胎发育过程中同工酶的变化中华绒螯蟹 " 俗称河蟹大闸蟹毛蟹属于节肢动物门甲壳纲在淡水中生长海水中繁殖中华绒螯蟹因其味道鲜美而深受人们喜爱是我国传统的名特优水产珍品尽管国内外学者对甲壳动物的胚胎发育及其代谢进行了相关研究但中华绒螯蟹的胚胎发育过程及不同发育时期代谢酶的变化还未有详细报道本文系统研究了中华绒螯蟹的胚胎发育过程描述了胚胎发育中的外部形态结构特征和不同发育阶段的几种重要代谢酶活性的变化情况旨在丰富其繁殖生物学的研究内容同时为中华绒螯蟹的人工繁育提供理论依据材料与方法实验材料年月从江苏省启东水产养殖场购买成熟的雄性和雌性中华绒螯蟹亲本各尾平均体重 % %* : 雌蟹和雄蟹按照 H 饲养于直径 % - 的圆形玻璃缸中每个缸中只蟹保持水深 - 缸内放砖块瓦片提供隐蔽栖息收稿日期修回日期资助项目国家八六三高技术研究发展计划 * 中央级公益性科研院所基本科研业务费专项资金项目农业部行业专项资金项目 * 通讯作者庄平 +-./$2A 9.: #$/&%5 %

2 期黄晓荣等中华绒螯蟹胚胎发育及几种代谢酶活性的变化场所每天增氧光照每天晚上按体重的投喂小型贝类和鱼类第二天早上清除缸底的残饵和粪便循环水养殖日均水体交换量为 * 水质分析仪 E 监测和记录水体温度盐度溶氧和 2 实验用水为经充分曝气的自来水试验期间水温控制在 % % < 盐度 % %2 % *% 保持 -: 以上观察与记录从试验当天开始每天上午检查蟹的抱卵情况如有抱卵则将抱卵蟹移到另外的玻璃缸中单独饲养其饲养管理方法同前根据发育情况每隔天取样观察一次每次从雌蟹腹部不同位置各取粒卵采用正置显微镜 $-295 观察其胚胎发育过程并用 -.:&+)3#+ )$95% 软件测量胚胎大小以其中以上胚胎达到某一发育时期作为该时期起始时间记录每天的平均水温据此求出孵化所需要的有效积温有效积温按照公式 2 计算式中为中华绒螯蟹胚胎发育所需要的有效积温 <2 为中华绒螯蟹胚胎完成发育所需要的时间为发育期间的平均水温 < 为中华绒螯蟹胚胎发育的阈温度 < 样品采集与制备镜检后分别选取中华绒螯蟹个代表性发育时期的胚胎作为实验材料用解剖针小心剥离受精卵放置于用冰瓶保存的培养皿中称取一定量的受精卵用 % 生理盐水经超声波匀浆后配制成组织匀浆液用于酶活性测定 ) 酶活性检测乳酸脱氢酶总三磷酸腺苷酶 #.$ ).5& 和苹果酸脱氢酶均采用试剂盒南京建成生物工程研究所检测相应操作参照说明书进行采用比色法酶活力单位定义为每克组织蛋白 < 与基质作用 -/ 在反应体系中产生 -#$ 丙酮酸为单位总 ).5& 采用比色法酶活力单位定义为每小时每毫克组织蛋白的组织中 ).5& 分解 ) 产生 -#$ 无机磷的量为个 ).5& 活力单位采用比色法酶活力单位定义为每毫克组织蛋白在反应系统中 -/ 内催化 -#$ 的底物转变成产物定义为个酶活力单位分别测定了只中华绒螯蟹个不同时期的胚胎每个样重复次结果取平均值 1 数据分析采用 1 &$ 和. /5 /."&35/# % 软件进行分析处理利用方差分析 &+C. " 检验不同发育时期酶活性差异的显著性差异显著水平为 % 结果与分析胚胎发育过程中华绒螯蟹受精卵的卵裂方式为典型的表面卵裂依据中华绒螯蟹胚胎发育中一些易于观察的形态特征并参考蟹类的分期方法对中华绒螯蟹的胚胎发育进行了如下分期受精卵 &3 /$/A& &::5 受精卵为圆形卵径 - 含卵黄较多受精卵内部的卵质和卵膜贴得很紧卵质颜色较深在这一时期卵膜的颜色始终是透明的随着时间的推移一部分卵质开始和卵膜分离图版 + 卵裂期 $&..:&5.:& 随着时间的推移胚胎进一步发育卵裂首先在动物极出现隘痕不久即分裂成两个大小不等的分裂球由于分裂是不等分裂二分裂球后相继出现 * 细胞期发育至细胞期后分裂球的大小已不易区分胚胎进入多细胞期整个卵膜内的卵质都在收缩其体积较受精卵期的明显缩小最后整个卵质表面都呈现成大小不等的裂块为典型的表面卵裂图版 + 囊胚期 '$.5 9$.5.:& 中华绒螯蟹的受精卵不具有常见形式的囊胚腔发育到囊胚期时先是受精卵的一部分发生隆起而另一部分仍卵裂期分裂开始变快细胞增加很多这些细胞都呈圆形或椭圆形排列在胚胎的周围组成一层薄的囊胚腔囊胚层下的囊胚腔则全被卵黄颗粒所填充也称卵黄囊图版 + * 原肠期 :.5 39$.5.:& 随着胚胎的发育胚胎以内移方式形成原肠胚胚胎的一端出现一个透明区域在卵的一侧出现一块新月形的透明区从而与黄色的卵巢块区别开来随着分裂的加速细胞越来越小胚胎前端的大部分形成细胞密集的区域称为胚区而后端的一小部分则形成胚外区在胚区的后端还另有一小区称为原口或胚孔随着原口的出现在胚区前端两侧形成一对密集的细胞群这对细胞群初呈盘状后呈

3 水产学报卷球状突露于胚胎上称为视叶原基随后胚区左右各侧又出现拱桥状的增厚细胞带称为似桥细胞群图版 + 前无节幼体期 &&::+.92$/955.:& 无色透明区继续向下凹陷占整个卵面积的胚区似桥细胞群形成对附肢原基同时视叶原基明显增大成为视叶图版 + 后无节幼体期 & &::+-&..92$/95 5.:& 透明区已占整个卵面积的左右这期幼体的附肢增加到对最终甚至达到对胚胎左右两侧各出现一条纵走的隆起这就是头胸甲原基图版 + 原蟤状幼体期 #3/:/.$A#&.5.:& 头胸甲原基不断生长左右相连成为头胸甲透明区继续扩大占在胚体头胸部前下方的两侧出现桔红色的眼点呈扁条状后来条纹逐渐增粗而呈星芒状复眼的发育基本完成复眼色素形成后眼点部分色素加深变黑眼直径扩大复眼已呈大而显眼的椭圆形复眼内各单眼分界逐渐分明呈放射状排列胚胎上可见多数棕黑的色素条纹这些条纹逐渐变粗而呈星芒状卵黄收缩呈蝴蝶状卵黄囊的背方开始出现心脏原基不久心脏开始跳动图版 + 出膜前期 23&. /: 5.:& 随着胚胎进一步发育心跳频率继续增加间隙次数减少并且趋于稳定节律性增加心跳次数增加至每分钟次胚胎腹部的各节间相继出现黑色素胚体在卵膜内转动图版 + 孵化期. /: 5.:& 受精后 * 有效积温 * < 胚胎发育完全后借尾部的摆动破膜而出即为第一幼体图版 + 初孵幼体体型与成体基本相同全长 % % -- 头胸甲长 % % -- 腹部长 % %* -- 腹部卷曲活动能力很弱依靠卵黄为营养物质附着在母体腹足上生活胚胎发育时间与积温在现有试验温度下中华绒螯蟹胚胎发育所需时间较长历时 * 各个时期的发育时间所需有效积温和典型特征见表表中华绒螯蟹胚胎发育与有效积温 +!%'! %!"$% % " ' ''&& & 发育时期发育时间有效积温 < 发育特征 &&$#2-& 5.:& &&$#2-& /-&. 9-9$. /& &-2&3. 93& &&$#2-&.3. &3 受精卵 &3 /$/A& &::5 圆形含卵黄较多卵裂期 $&..:&5.:& 不等分裂表面卵裂型囊胚期 '$.5 9$.5.:& 形成囊胚腔原肠期 :.5 39$.5.:& 新月形的透明区前无节幼体期 &&::+.92$/955.:& * * 视叶出现后无节幼体期 &&::+-&..92$/955.:& * 头胸甲原基形成原蟤状幼体期 #3/:/.$A#&.5.:& * * * 复眼形成心脏跳动出膜前期 23&. /: 5.:& 心跳频率增加孵化期. /: 5.:& * * 第一幼体孵出不同发育时期种酶活性的变化中华绒螯蟹不同发育时期乳酸脱氢酶总 ).5& 酶和苹果酸脱氢酶的活性变化分别见图图的活性随胚胎发育的进行呈现出先升高后下降的趋势在囊胚期中酶的活性达到最高值前无节幼体中活性最低除原肠期和原蟤状幼体期酶活性无显著差异外 % 其他各时期间的活性都有显著性差异图从卵裂期到囊胚期的发育过程中 ).5& 酶的活性微弱上升图发育到原肠期后 ).5& 酶的活性急剧下降到 % -: 23# 此后酶活性又开始显著升高到原蟤状幼体期时 ).5& 酶活性快速升高到 % -: 23# 显著高于其他发育时期 % 在卵裂期的平均活性为 % -: 23# 发育到囊胚期后酶活性急剧下降到 % -: 23# 此后随发育时期的变化的活性呈逐渐升高的趋势发育到原蟤状幼体期时的活性达到最高平均为 % -: 23# 显著高于其他发育时期 % 图

4 #期黄晓荣!等$中华绒螯蟹胚胎发育及几种代谢酶活性的变化 && #)& 不同!不同学者也有不同的分期方法 '%"! 但也有共同之处) 就目前的研究来看! 甲壳动物的胚胎多经历无节幼体阶段! 有的种类仅有卵内无节幼体!有的种类有卵内无节幼体和卵内蟤状幼体!有的种类除卵内无节幼体和卵内蟤状幼体外! 还有 %," =)2 ' # 胚胎卵内大眼幼体) 河流溪蟹 " <,* 除经历 # 期无节幼体和 # 期蟤状幼体外! 还在卵内出现 % 期大眼幼体 '%? % 锯缘青蟹 " % 图 "$不同发育时期乳酸脱氢酶活性的变化各组间不同字母代表有显著性差异" <n$7 $"# ) 5 # "$Y*/ * 373>P *9 Z C * < / 7<Z: 3.17 *:2 *2 V RM N L R WP P XR R H L R " <n ' & & %* %# 经历无节幼体期!" 对附肢幼体期!> 对附肢幼体期! 复眼色素形成期和准备孵化幼体 * )")'* & * )>& 1 )2 %* )' # 胚胎期 '%"!三疣梭子蟹 " <,& 发育分为 # 期无节幼体和! 期蟤状幼体 '%! 不同期卵内幼体在形态上具有明显的差异) 本研究表 $7 $"# 7 明!中华绒螯蟹胚胎发育经历 # 期无节幼体和 % 期原蟤状幼体! 这与堵南山等 '%> 的报道结果相一致) 曾朝曙等 '> 将锯缘青蟹胚胎发育分为 %$ 期! 薛俊增等 '%B 将三疣梭子蟹胚胎分为 > 个时期! 孟凡丽等 '%< 根据红螯螯虾的外形特征!将红螯螯虾胚胎发育分为 B 个时期) *=*/ a)2_c 2*+, 等 '#$ 根据胚胎颜色的变化! 将隶属于螯虾科的图 -活性的变化各组间不同字母代表有显著性差异" <n$7 $"# ) 5 # %$Y*/ * *:@)&*2 -*9 Z C * < / 7<Z: 3.17 *:2 *2 <&,1 %>%& )'2 2 %%' 的胚胎发育分为 > 个时期) 可见!关于虾蟹类胚胎发育的分期并没有一个统一的划分方法) 本研究中根据中华绒螯蟹胚胎发 V RM N L R WP P XR R H L R " <n 育的重要外部特征变化! 将胚胎发育划分为 < 个 $7 $"# 7 时期!这些形态特征容易把握!该分期方法在科研和育苗生产中具有一定的指导意义)!# %$胚胎发育过程甲壳动物胚胎发育早期 " 受精卵! 卵裂期和囊胚期# 形态上比较接近! 其差异主要在于卵的大小和胚胎发育时间有所不同) 中华绒螯蟹从受精卵排出体外到第 % 次卵裂之间!约有 < N 的相对静止期!这种现象在三疣梭子蟹和锯缘青蟹中也存在!但滞育时间有种的差异) 三疣梭子蟹 "# 图!$不同发育时期苹果酸脱氢酶活性的变化各组间不同字母代表有显著性差异" <n$7 $"# ) 5 #!$Y*/ * 373]>P *9 Z C * < / 7<Z: 3.17 *:2 *2 V RM N L R WP P XR R H L R " <n $7 $"# 7!&讨论!# "$胚胎发育分期同种类甲壳动物! 其卵内幼体的类别及分期 N!锯缘青蟹 % N) 这段相对静止期具有重要的生物学意义!中华绒螯蟹在这段时间内经过精子顶体反应&受精卵卵膜变化& 雌雄原核出现及联合& 核质交换和调整!完成受精作用 '#% ) 滞育时间与温度有密切的关系! 中华绒螯蟹在自然温度 "> m B `# 下!从排卵到卵裂需要 m> L!在 %B `时仅需 #" N '!!本实验中在 % ` 时! 从排卵到卵裂则需要 < N!有效积温达到 % $" N1`) 锯缘青蟹在 %B m#b `下!从排卵到卵裂需要 % N '%"!三疣

5 水产学报卷梭子蟹在 % % < 下从排卵到卵裂需与这两种蟹类相比中华绒螯蟹胚胎发育所需时间较长 < 的水温中发育需约有效积温达到 * < 不同发育时期代谢酶活性的变化机体在发育过程中会发生一系列复杂的同工酶变化由单细胞受精卵阶段一个前体酶谱经不同的发育过程后因不同细胞中特异基因的表达可产生成体组织中特异的同工酶谱即同工酶的表达具有时间和空间上的特异性生物个体发育过程中酶谱的变化能反映细胞组成和生理代谢的变化中华绒螯蟹在卵裂期和囊胚期中的活性较高随胚胎发育的进行酶活性显著下降这种变化趋势与贾守菊等对中华绒螯蟹不同发育时期胚胎的同工酶的研究结果基本相似也与其体内在发育过程中碳水化合物含量的变化规律基本相符但与卢建平等对罗氏沼虾的研究有所不同这可能是由于活性的表达与发育过程中胚胎处于不同的温度有关也可能与胚胎在不同发育过程中氧分压的变化有关或与中华绒螯蟹在胚胎发育过程中对碳水化合物的利用有关田华梅等认为中华绒螯蟹胚胎发育过程中碳水化合物只有部分是用于能量代谢大部分则可能用于构建甲壳动物的几丁质骨骼是三羧酸循环中重要的脱氢酶之一大部分集中于线粒体中华绒螯蟹不同时期胚胎中的变化趋势与张志峰等对中国对虾和卢建平等对罗氏沼虾胚胎发育过程中同工酶酶谱的研究有类似的结果但与贾守菊等对中华绒螯蟹的研究结果有所不同他们的研究结果中蟤状幼体期无酶带显示本研究中原蟤状幼体期的活性很高形成这种差异的原因可能是胚胎划分阶段存在一些时间上的差别蟤状幼体期比原蟤状幼体期发育时间更晚导致酶活性存在较大差异 ).5& 存在于组织细胞及细胞器的膜上是生物膜上的一种蛋白酶可催化 ) 水解释放出大量能量供生物体进行各需能生命过程本研究中中华绒螯蟹胚胎发育中总 ).5& 活性与活性有相似的变化趋势这种变化可能与胚胎在发育过程中相应的代谢功能有关对中华绒螯蟹胚胎发育时期中总 ).5& 和的研究结果显示原蟤状幼体期的酶活性或低于或显著高于胚胎发育的其他各时期这与张志峰等对中国对虾幼体发育阶段的同工酶研究结果相似其主要原因可能是在早期的胚胎发育过程中其发育主要依靠卵内丰富的营养物质主要是卵黄中的蛋白质和脂滴尤其是蛋白质这是胚胎发育中重要的结构物质和主要的能源物质其可用于胚胎发育过程中组织的分化和器官的形成当胚胎发育至蟤状幼体期时母体的营养贮存已全部耗尽个体开始新的酶合成以消化由外界摄食的饵料物质因此有关甲壳动物蟤状幼体期一些酶活性的变化规律与该期的特殊代谢之间的关系尚需要进一步深入的研究参考文献王洪全黎志福 % 水温盐度双因子交互作用对河蟹胚胎发育的影响 % 湖南师范大学学报自然科学版 % 赵云龙王群堵南山等 % 罗氏沼虾胚胎发育的研究 % 胚胎外部结构形态发生 % 动物学报 * % 赵云龙堵南山赖伟 % 不同水温对中华绒螯蟹胚胎发育的影响 % 动物学研究 % 赵云龙孟凡丽陈立侨等 % 不同水温对红螯螯虾胚胎发育的影响 % 湖泊科学 % 田华梅赵云龙李晶晶等 % 中华绒螯蟹胚胎发育过程中主要生化成分的变化 % 动物学杂志 * % 田华梅王群赵云龙等 % 中华绒螯蟹胚胎发育过程中的消化酶活力及氨基酸组成 % 中国水产科学 *% 曾朝曙王桂忠李少菁 % 锯缘青蟹胚胎发育的观察及温度影响胚胎发育的研究 % 福建水产 % * 慕峰吴旭干成永旭等 % 克氏原螯虾胚胎发育的形态学变化 % 水产学报增刊 % 王小艳杨筱珍王金峰等 % 日本新糠虾胚胎发育及母体大小与幼体关系研究 % 水生生物学报 * * % 张志峰廖承义王海林等 % 中国对虾胚胎发育的研究 % 水产学报 % 张志峰马英杰廖承义等 % 中国对虾幼体发育阶段的同工酶研究 % 海洋学报 % 贾守菊应雪萍陈艳乐等 % 中华绒螯蟹不同发育时期胚胎及流产胚胎的同工酶变化 % 动物学杂志 *%

6 期黄晓荣等中华绒螯蟹胚胎发育及几种代谢酶活性的变化卢建平姜乃澄 % 罗氏沼虾胚胎发育过程中同工酶的研究 % 东海海洋 * % )!!! "% &&-'3#/ &&$#2-& # && / &3.&. 3&5. &3 3.' $ % ##$ * % 韦受庆罗远裕 % 青蟹胚胎发育的研究 % 热带海洋 * % 薛俊增堵南山赖伟 % 三疣梭子蟹胚胎发育过程中卵内幼体形态 % 动物学报 % 堵南山赵云龙赖伟 % 中华绒螯蟹胚胎发育的研究! 甲壳动物学论文集第三辑 % 青岛青岛海洋大学出版社 * % * 薛俊增堵南山赖伟 % 三疣梭子蟹活体胚胎发育的研究 % 动物学杂志 * % 孟凡丽赵云龙陈立侨 % 红螯螯虾胚胎发育研究 % 胚胎外部结构的发生 % 动物学研究 * % = +! +! " % & 9 / &:: &&$#2-&. :3# # 9&/$& 3./5 $ $ $ "/$.$#'#5 9 &3$.'#3. #3 # / /#5 9$ 93& &5&.3 % 堵南山赖伟安婴等 % 中华绒螯蟹受精的细胞学研究 % 中国科学 7 辑 % 赖德!! 泰勒!7% 生物学研究概说同工酶 % 范培昌译 % 北京科学出版社 * % 7 7 % '5&3. /#5 # & &-'3#/ &&$#2-&. &&3: 5#93 &/ & 3.' 3 " %.37/#$ * %

7 水产学报卷 +!%'! % %!%!"!! %,+ ' + & %$ +!%'! %!" % %' $ # = /.#+3#: =)/: = #:+A & /.: E /+&: /: ==9.:+2&: /.+/ * / 1!*!,%! * /! $' 1' $ ' $'*! ', ) # ' $'12 3$! + $'"$, ) # "$ '! /&5&-/ & 3.' " :3# 5/ 3&5. &3.'/. 59 /$-. 93/. & -/:3. &5/ # 5.$/&. &35 # 52. % $ #9: / /53&:.3 &.5. /. &3.95/: :3&. & #$#:/.$. & ##-/ $# 5/ 93#2&.. -&3/. #9 3/&5 &-/ & 3.'.5$#: '&&..5 /#.'$&.'$& &$/. /.9 9- /! /..2.. # &3 5/. #9 3/&5% & /& #9 # /&5 /:. & &.:&5#&1 &3.$-#32 #$#:/.$.3. &3. 5#-&-&.'#$/5- &A-&. // 93/: &&-'3#/ &&$#2-& # ).. &3 &-2&3. 93& % % <. 5.$// 3#9: $.'#3. #3 &12&3/-& % &3&59$ 5/ /. &. &23# &5#&-'3#/ &&$#2-& #9$ '& // & / # /& 5.:&5&3 /$/A& &::5 $&..:&5.:& '$.5 9$.5.:& :.5 39$.5.:& &::+.92$/955.:& &::+-&..92$/95 5.:&#3/:/.$A#&.5.:&23&. /: 5.:&.. /: 5.:&% &3& &3&5/://. /&3& &5/ &1 &3.$ -#32 #$#:/.$.3. &3#&. 5.:& 93/: & #$&23# &5% & #$&/ 9'. /# 2&3/# /5.'#9.5.. &3 &-2&3. 93& <. && /&. 9-9$. /& &-2&3. 93&3&. & * <% &. // # #.$ ).5&..:& / & &&$#2-&.$5.:&#&-'3#5. // / 3&.5& /35. & 3#22& / & &&$#2-&.$5.:& & /: &5. // # 9 3&. '$.5 9$.5.:& #.$ ).5&. //.5 & /: &5. #3/:/.$A#&.5.:&..5 &$# &5. :.5 39$.5.:& &. // #.5 & /: &5. #3/:/.$A#&.5.:&..5 &$# &5. '$.5 9$.5.:&3&52& /&$% / +! " &-'3#/ &&$#2-& && /&. 9-9$. /& &-2&3. 93& &A-&. //!!% %$ &! =)/:% +-./$2A 9.: #$/&%5 %

8 #期黄晓荣!等$中华绒螯蟹胚胎发育及几种代谢酶活性的变化 && #)) 图版$中华绒螯蟹胚胎发育$ 图中标尺均为 "!1% %7受精卵% #7 # 细胞%!7? 细胞%?7 B 细胞% "7 % 细胞% 7!# 细胞% > mb7囊胚期% < m%$7原肠期% %%7前无节幼体期% %#7后无节幼体期% %!7前蟤状幼体期% %?7蟤状幼体期% %"7出膜前期% %7出膜期),7胚区% U7原口% 37胚外区% =7视叶原基% 27似桥细胞群%.7腹板原基% a7视叶% 17头胸甲原基% / 7复眼% ' 7心脏% [7口道) &: * -$[1+/ C37 9<Z: 3.173&,5. &' ""' ' $ +*/!"!1% %7 e L XX % #7 #C X %!7?C X %?7 BC X % "7 %C X % 7!#C X % > :B79 W X % < :%$7X W % %%7 N XXC R WP W X % %#7 N XXC E R WP W X % %!7 NP 5 5e 5 X % %?7 Ne 5 X % %"7 NP N N RX X % X %7 NN N RX X 7 % U79 5P5 % 37 I E9 H5R % =75P 59 WLE R % 279 LX C Z X 5WP%.7Y R P WL E R % a7,7x E R 5P 59 % 17 P WL E R %/ 7 5EP5WRL H %' 7N % [7 5E5L WE7

人工催产干法授精孵化胚胎发育观察

人工催产干法授精孵化胚胎发育观察金万昆俞丽杨建新张慈军高永平赵宜双王春英人工催产干法授精孵化胚胎发育观察胚盘隆起细胞期细胞期细胞期细胞期细胞期多细胞期囊胚早期囊胚中期囊胚晚期原肠早期原肠中期原肠晚期神经胚期胚孔封闭期眼泡出现期尾芽期晶体出现期肌肉效应期心脏搏动期孵出期日龄仔鱼日龄仔鱼日龄仔鱼日龄仔鱼感谢中国水产科学院黑龙江水产研究所沈俊宝研究员的悉心指导