113 体的质量不仅受亲本的影响, 还受外界环境因素的制约在虾类胚胎发育和幼体发育的相关报道中, 可见温度在一定程度上影响发育的质量和速 [12-14] 率胚胎发育的质量直接影响虾苗的培育, 而幼体的培育是制约罗氏沼虾产业发展的一个重要因素, 因此罗氏沼虾的胚胎发育过程是其育苗产业化极为关键的一

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别彭
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1 广东农业科学年第 20 期罗氏沼虾胚胎发育观察及温度对胚胎发育的影响徐慈浩1 肖锐媛1 木亮亮1 段薛辉1 许爱娱2 潘淦华南师范大学生命科学学院广东广州广州市金洋水产养殖有限公司广东广州摘要观察罗氏沼虾胚胎发育的形态变化并探究温度对胚胎发育的影响结果表明罗氏沼虾胚胎发育可划分为 8 个阶段包括受精卵卵裂期囊胚期原肠胚期前无节幼体期后无节幼体期前溞状幼体期溞状幼体期在一定温度下胚胎发育速度随温度的升高而减少胚胎发育的最适温度为 30 此时幼体开口率和孵化率最高也可以起到节约成本的作用发育温度和发育时间的回归方程为 y= x x2 关键词罗氏沼虾胚胎发育温度开口率中图分类号 S917 Q954.4 文献标识码 A 文章编号 X Observation on development of Macrobrachium rosenbergii embryos and influence of temperature on embryonic development XU Ci-hao1 XIAO Rui-yuan1 MU Liang-liang1 DUAN Xue-hui1 XU Ai-yu2 PAN Gan College of Life Science South China Normal University Guangzhou China 2. Guangzhou Jinyang Aquaculture Co. Ltd. Guangzhou China Abstract The morphological changes were observed and the effect of temperature on embryonic development of Macrobrachium rosenbergii was studied. The results showed that the embryonic development could be divided into eight stages including fertilized egg stage cleavage stage blastula stage gastrula stage egg nauplius stage egg metanauplius stage protozoea stage and zoea stage. Within a certain temperature range speed of embryonic development decreased with increase of temperature with optimum temperature around 30. At 30 the aperture ratio and hatching rate of larvae were the highest and the cost was less. The regression equation of developmental temperature and development time was described as y= x x2. Key words Macrobrachium rosenbergii embryonic development temperature aperture ratio 胚胎发育是个体生命活动的起点通过对胚胎发育的观察可以了解虾类部分器官形成的起点和特点 1-6 也可以了解环境因子对虾类个体胚胎发育的影响和相关机制这样可以极大避免外界不适条件对虾类发育期间的危害罗氏沼虾 Macrobrachium rosenbergii 又名马来西亚大虾收稿日期基金项目广州市民生科技重大专项计划项目 Y 广东省教育部产学研结合项目 2011B B 作者简介徐慈浩男在读硕士生 @qq.com 通讯作者潘淦男硕士副教授 pg2829@sina.com 淡水长臂大虾隶属节肢动物门 Arthropoda 甲壳纲 Crustacea 十足目 Decapoda 游泳亚目 Natantia 长臂虾科 Palaemonidae 沼虾属 Macrobrachium 它具有个体大生长快营养丰富易驯养味道鲜美养殖周期短抗病能力强等特点是深受国内外养殖者和消费者喜爱的优质水产养殖品种 7-9 我国于 20 世纪 70 年代从国外引进罗氏沼虾目前已经形成了极大的产业规模特别是在广东广西江苏浙江上海福建海南等地进行大量的育苗生产建立起一定规模的苗种培育基地并且在全国开展商品虾规模化养殖取得显著的经济效益目前对于罗氏沼虾胚胎发育已有部分报道但是大多限于手绘资料完整的图片资料还未见详细报道虾类幼

2 113 体的质量不仅受亲本的影响, 还受外界环境因素的制约在虾类胚胎发育和幼体发育的相关报道中, 可见温度在一定程度上影响发育的质量和速 [12-14] 率胚胎发育的质量直接影响虾苗的培育, 而幼体的培育是制约罗氏沼虾产业发展的一个重要因素, 因此罗氏沼虾的胚胎发育过程是其育苗产业化极为关键的一环本研究旨在探索罗氏沼虾胚胎发育与温度的关系, 确定适合大规模集约化培育种苗的最适温度 ; 同时在一定的温度条件下, 完整系统地观察罗氏沼虾胚胎发育各时期的形态学变化并提供完整的图片资料, 完善罗氏沼虾早期生活史的发育数据, 为罗氏沼虾种苗繁育工作提供理论资料和科学依据, 以期能对提高罗氏沼虾种苗质量增加虾苗存活率等工作起到一定的指导意义 1 材料与方法 1.1 试验材料试验于华南师范大学产学研基地广州金洋水产养殖有限公司进行严格挑选性状优良的罗氏沼虾亲本, 雄虾体重约 50 g/ 只, 雌虾约 30 g/ 只从外塘挑选亲本, 在亲本强化车间饲养, 经过一段时间的强化培育后, 待水温达到罗氏沼虾的繁殖温度, 挑选卵巢呈橙黄色并可以清晰看到卵粒的雌虾和螯足呈淡黄色的大个雄虾, 按照 3 1 的雌雄比例放入水泥池, 待亲虾交配后, 挑选抱卵虾进行单独养殖养殖用水经过净化过滤等处理, 完全符合国家养殖用水标准 1.2 试验方法胚胎发育过程的观察亲虾抱卵后, 立即挑选一部分放入水族缸 (60 cm 80 cm 50 cm) 饲养, 水族缸温度保持在 28(±0.5) 抱卵前期 ( 卵裂期 ) 每隔 1 h 取样 1 次, 囊胚期每隔 4 h 取样 1 次, 原肠期每隔 12 h 取样 1 次, 在显微镜和解剖镜下观察并拍照, 直至幼体破膜而出, 每次取样至少取同时期抱卵虾 10 只整个形态观察过程持续 2 个月, 观察不同批次的胚胎发育过程并记录不同温度对胚胎发育及幼体开口的影响设置个不同的温度梯度处理, 每个温度梯度设 3 个平行其中 26 为水池净化车间的自然水温, 其他 3 个处理水体均采用加热棒加温至目标温度, 保证在整个胚胎发育期间, 水温波动范围不超过 0.5 每个处理组挑选大小相近抱卵时间一致的母虾 5 只, 放入 200 L 白桶中进行饲养饲养期间每天按时投喂饲料并用虹吸的方法去除饲料残渣和排泄物, 清理完毕后换水 1/4, 水桶中放入气石, 维持水体溶氧在 7 mg/l 以上, 按时记录虾卵的颜色变化破膜时间孵化率取在不同水温情况下破膜的罗氏沼虾幼体放入同一温度的水体进行培育, 投喂卤虫无节幼体, 通过观察幼体胸部颜色来判断是否进食, 统计 3 d 内幼体的开口率 1.3 数据处理孵化率为孵化完成时所得到的幼体数量占抱卵量的百分比有效积温 K [15] 发育阈温度 C [16] 计算公式如下 : K = N (T - C) V 2 T - V VT C = n V 2 -( V) 2 式中,N 为完成某阶段的发育所需时间 (d),t 为发育期间平均水温 ( ),C 为该生物的发育阈温度 ( ),K 为有效积温 ( d),v 为发育速率 (1/ N) 试验数据均用 SPSS 18.0 软件进行分析处理, 使用 Adobe photoshop 3.0 对相关图片进行编辑和调整 2 结果与分析 2.1 罗氏沼虾胚胎发育观察罗氏沼虾生殖期间, 雌虾腹甲变得宽大以保护虾卵, 虾卵之间有母体分泌的粘液使之紧密排列在一起, 附肢上的刚毛结构穿插包围着虾卵, 让虾卵和母体连接更牢固 ; 同时在游动过程中维持虾卵周围溶解氧的浓度, 保证虾卵的活力在水温 28 的环境条件下, 罗氏沼虾胚胎发育过程长达 20 d 在这一阶段, 虾卵的内部结构持续不断变化, 表面的颜色也发生相应变化, 如图 1( 封二 ) 所示抱卵初期, 虾卵颜色呈现亮黄色, 随着发育的进行, 逐渐变为橘黄色浅黄色浅灰色深灰色不同的颜色对应着不同的发育时期在颜色变为浅黄色时, 肉眼即可看到黑色颗粒状的复眼 ; 在变为深灰色之后, 经短时间培育, 幼体破膜而出, 进入幼 [17] 体发育阶段参照赵云龙等的胚胎发育分期方法, 对罗氏沼虾胚胎发育各阶段进行划分并详细描述各时期特点如下

3 受精卵未受精之前, 虾卵存在于雌虾头胸部的卵巢内, 呈亮黄色, 卵内的卵黄均匀分布 ( 图 2-1, 封二 ) 罗氏沼虾受精卵表面光滑呈椭圆形, 长径约 0.6 mm, 短径约 0.5 mm, 由母体分泌的粘液和附肢等结构使之紧密粘合在雌虾腹部, 外部由一层卵膜包被, 属于中黄卵在显微镜下可以看到, 卵黄颗粒均匀紧密地充斥着卵内空间, 约 3 h 后可以看到卵内出现细胞核, 至此受精卵开始进行分裂 ( 图 2-2~3, 封二 ) 卵裂期在卵裂期, 初次卵裂的分裂沟不易观察, 但是在显微镜下可以看到核的分裂 ( 图 2-4, 封二 ); 从第 2 次卵裂开始, 就可以在显微镜下明显看到分裂沟 ( 图 2-5, 封二 ); 经过第 1~7 次卵裂, 受精卵分别变为个细胞 ( 图 2-6~12, 封二 ), 每次卵裂的时间间隔是 2~2.5 h, 到 128 细胞期时, 分裂球呈螺旋状排列在细胞表面, 大小不一, 此时不易计数 ; 再进行一次卵裂, 变为 256 细胞时, 正式进入囊胚期 ( 图 2-13, 封二 ) 囊胚期雌虾排卵大约 1 d 后, 罗氏沼虾胚胎变成 256 分裂球, 此时是进入囊胚期的标志, 随后细胞的分裂速度加快, 分裂球数量很快增加, 胚胎表面细胞大小不一, 排列无序, 形状呈现出多角形, 计数变得更加困难 ( 图 2-14, 封二 ) 原肠胚期雌虾排卵大约 2 d 后, 在显微镜下胚胎边缘会看到极小一块透明区域, 这是原肠胚期开始的标志 ( 图 2-15, 封二 ) 随着发育的进行, 透明区域不断扩大, 靠近透明区域的细胞略显稀疏, 另外一端则排列紧密从发育开始至此期, 胚胎均呈亮黄色, 这也是分辨发育时期的一个标志待透明区域变为胚胎 1/6 大小的时候, 胚胎发育进入下一期前无节幼体期胚胎发育进行到大约 2.5 d, 此时进入前无节幼体期该阶段胚胎内部透明区域形状略微向下弯曲, 呈现两边厚中间窄的状态, 空白区域长度大约为胚胎的 1/2( 图 3-4, 彩插一 ) 后无节幼体期雌虾排卵后 4.5 d, 透明区域逐渐扩大, 约为胚胎的 1/5 时, 后无节幼体期发育开始该期细胞分化进一步加快, 逐渐表现出后期胚胎发育中各组织的分布形态随着时间的进行, 空白区域大小超过胚胎整体空间的 1/4, 此时透明区域长度已经超过胚胎的 1/2( 图 3-5~6, 彩插一 ) 整个无节幼体发育期, 胚胎外部颜色呈现橘黄色前溞状幼体期当胚胎发育进行到约 7.5 d 时, 胚胎空白区域达到胚胎大小的 1/3 在显微镜下可以看到黑色的点, 这就是复眼刚出现时, 表现为线状 ( 图 3-7, 彩插一 ), 随着发育的进行, 逐渐变为新月形椭圆形 10 d 时, 可以在空白区域看到罗氏沼虾的尾部开始分化, 复眼呈新月形 ( 图 3-10, 彩插一 ) 待发育到 14 d 时, 空白区域面积已经超过胚胎 1/2, 此时在复眼中线的另一端可以看到心脏间歇性的跳动, 初期跳动缓慢无规律, 后期跳动逐渐增强, 心脏边缘细胞显著大于周围细胞, 呈球状 ; 接着可以明显看到头部中间有一凹陷, 这一阶段复眼呈椭圆形 ( 图 3-14, 彩插一 ) 该时期胚胎颜色由浅黄逐渐向灰色转变, 整体表现为浅灰色溞状幼体期这一时期的胚胎颜色由灰色逐渐变为深灰色待胚胎发育到约 16 d 时, 可以看到复眼周围出现放射状的黑色线状结构, 且尾部尖端已经超过复眼, 空白部分面积达到胚胎的 2/3 ( 图 3-16, 彩插一 ), 此时复眼为椭圆形待发育到 18 d 时, 复眼接近圆形, 此时卵黄组织进一步被分解吸收, 空白部分达到胚胎的 4/5( 图 3-18, 彩插一 ) 发育到约 20 d 时, 可以明显看到胚胎内部的运动, 罗氏沼虾幼体准备破膜而出观察发现, 最先破膜的是尾部, 由尾部尖端刺破卵膜, 最后头部出来, 整个过程类似于弹出 ( 图 3-20~23, 彩插一 ) 2.2 温度对罗氏沼虾胚胎发育的影响通过计算, 罗氏沼虾胚胎发育的阈温度为 13.25, 其胚胎发育的有效积温为 d 从表 1 可见, 在不同的温度条件下, 罗氏沼虾胚胎发育持续时间表现出明显不同随着温度的提高, 胚胎发育历时大大缩短,A 组和 D 组相差时间多达 8 d; 从孵化率来看,C 组表现最好,A 组次之,A C 两组之间无显著差异, 与 D 组存在显著差异,D 组孵化率与 B 组无差异, 但是低于其他各组这可能是由于温度的升高有利于加快胚胎发育的速度, 但是过快的发育速率可能导致胚胎结构分化不够完整, 最终影响罗氏沼虾幼体的孵化率和孵化质量从罗氏沼虾胚胎的发育温度和发育时间的回归方程 y= x+0.149x 2 (R 2 =0.989) 中也可以看出, 随着温度的升高, 胚胎发育历时显著减少, 而且减少的幅度由大变小 ( 图 4)

4 115 表 1 不同温度对罗氏沼虾胚胎发育的影响处理温度范围 ( ) 平均温度 ( ) 孵化耗时 (d) 孵化率 (%) A 25.8~ ± ±0.36a 87.33±2.58bc B 27.8~ ± ±0.34b 84.73±0.85ab C 29.7~ ± ±0.17c 89.00±1.83c D 31.6~ ± ±0.22d 83.45±2.16a 注 : 同列数据后小写英文字母不同者表示差异显著 (p<0.05), 表 2 同孵化时间 (d) 图 4 已观测 y= x+0.149x 2 R 2= 温度 ( ) 罗氏沼虾胚胎发育温度和时间的关系不同温度条件下, 破膜幼体的开口情况不同 ( 表 2) 1 d 和 3 d 时,A 组开口率和 D 组无显著差异 ;2 d 和 3 d 时,A 组和 B 组差异显著 ;B 组和 D 组在前 3 d 差异不显著,C 组和另外 3 组差异显著其他 3 组在 1 d 开口率均不及 C 组, 这可能是幼体从母虾池进入育苗池, 水温差异引起的 C 组与育苗池水温无差异, 表现最好 ;2 d 和 3 d 开口率均有明显的提高, 在 3 d 时,A D 两组无显著差异,B D 两组无显著差异, 均与 C 组差异显著, 在适应水温后, 各组开口率不如 C 组, 在罗氏沼虾胚表 2 不同温度下破膜幼体在同一温度下的开口率情况组别孵化温度 ( ) 开口率 (%) 1 d 2 d 3 d A 26.05± ±1.14a 62.72±2.51a 82.94±1.94a B 28.03± ±0.52ab 74.09±3.22b 86.36±1.09b C 29.98± ±0.87c 81.84±2.85c 91.28±1.74c D 31.95± ±1.44b 70.45±2.49b 84.36±3.07ab 胎发育期, 水温最适控制在 30 左右, 可以节约成本, 保证破膜幼体质量 3 结论与讨论 3.1 罗氏沼虾胚胎发育分期及特点对于观察总结虾类胚胎发育有着极其重要的作用不同种类的虾由于发育方式的不同, 其胚胎发育时期的划分方法不同, 但都遵循器官发育和 [18] 结构变化的规律慕峰等将克氏原螯虾胚胎发育过程主要划分为受精卵卵裂期囊胚期原肠期前无节幼体期后无节幼体期复眼色素期预备孵化期和孵化期, 胚胎颜色变化为橄榄绿色灰绿色灰褐色棕褐色红褐色暗红色 ; 孟 [19] 凡丽等研究红螯螯虾胚胎发育, 将其胚胎发育时期划分为卵裂期囊胚期原肠期前无节幼体期后无节幼体期复眼色素形成期及孵化准备期, 胚胎颜色依次为黄绿色土黄色桔黄色桔 [20] 红色红褐色 ; 吕建林等将红螯螯虾胚胎发育分为受精卵卵裂期囊胚期原肠前期出现半圆形内胚层沟出现圆形内胚层沟原肠后期无节幼体前期无节幼体后期前溞状幼体期溞状 [21] 幼体期和后溞状幼体期 ; 梁华芳等将锦绣龙虾胚胎发育分为受精卵卵裂期囊胚期原肠期膜内无节幼体期七对附肢期九对附肢期十一对附肢期复眼色素形成期准备孵化期和孵化 [22] 期, 其卵裂方式为完全卵裂 ; 张彬等将凡纳滨对虾胚胎发育分为受精卵期卵裂期囊胚期原肠期肢芽期膜内无节幼体期和出膜幼体期, 其 [23] 分裂方式为完全均等卵裂 ; 朱冬发等将东方扁虾胚胎发育分为卵裂期囊胚期原肠胚期卵内无节幼体期五对附肢期胸部附肢发生期复眼色素形成期近孵化期和孵化期 9 个阶段本研究 [17] 主要采用赵云龙等的分期方法, 根据显微镜下所看到的胚胎变化情况, 将罗氏沼虾胚胎发育分为受精卵卵裂期囊胚期原肠胚期前无节幼体期后无节幼体期前溞状幼体期溞状幼体期 8

5 116 个阶段, 胚胎外部颜色变化为亮黄色橘黄色浅黄色浅灰色深灰色, 各时期胚胎颜色也有着明显区别, 是简易分辨发育时期的方法之一不同种类虾蟹卵裂方式不同, 如克氏原螯虾东方扁虾中华绒螯蟹的卵裂方式为表面卵裂 ; 锦绣龙虾则为完全卵裂本研究罗氏沼虾卵裂方式在显微镜下可明显看出是表面卵裂同一种类不同大小的雌虾抱卵量也有显著区别, 个体大的明显强于小个体雌虾, 且不同种类虾抱卵量也存在显著差异本研究中罗氏沼虾抱卵量为 8 000~ 粒有资料显示青虾抱卵量粒左右, 红螯螯虾抱卵量为 400~1 400 粒, 而刀额新对虾产卵量高达 10 [24] 万 ~ 40 万粒罗氏沼虾胚胎发育过程中, 通过显微镜, 最为直观的分辨标准就是复眼和心脏的分化, 在发育到 7 d 时就可以明显观察到眼点的出现, 最初为线状, 随后变为新月形椭圆形圆形 ; 胚体呈弯弓状, 空白部分逐渐增大, 随后由发育的尾部逐步伸长, 直至尾节包到头部上方 ; 心脏在发育到 14 d 时可明显看到其跳动, 最初为间隔性跳动, 时间间隔为 2~5 s, 随后跳动慢慢增强, 进入溞状幼体期后, 心脏跳动达到约 200 次 /min, 在显微镜下可以看到肠道的圆形小颗粒的流动 3.2 温度对罗氏沼虾胚胎发育及幼体质量的影响研究发现, 温度与胚胎发育速度密切相关不同种类虾类的适宜温度和发育周期都存在显著特点, 温度的提高往往能明显加快胚胎发育的速度, 但过度的升高会造成幼体质量的下降, 甚至 [25] 孵化不出幼体锦绣龙虾在水温 29.2, 盐度 [21] 30, 受精卵经 22~23 d 孵化出叶状幼体 ; 栗 [12] 智国等在脊尾白虾的孵化试验中也发现在温度为 19~31 的水中孵化, 孵化时间随着温度的升高而缩短, 但幼体变态存活率却在 28 达到最高, 随着温度的继续升高, 幼体变态存活率会大大降 [26] 低, 升高到 36, 幼体将无法变态 ; 王桂忠等在人工孵化东方扁虾的实验中也发现了该虾胚胎发育的适宜温度为 22~31,22 下胚胎发育时间为 43 d, 而 31 下则为 21 d, 当温度为 34 时, 1 周后会呈解体状, 温度为 37 时,1~2 d 就完全 [27] 呈解体状 ; 邢克智等研究了温度对青虾胚胎发育的影响, 发现温度为 22 时所用时间最长, 为 h, 在 32 时所用时间最短, 仅需 h, 而至 35 时, 则胚胎不能完成整个发育期在一定温度范围内, 青虾卵的破膜时间也随温度的升高而缩短 22 时所用时间最长为 10 h, 在 35 时所用 [28] 时间最短仅需 5 h; 赵云龙等在探讨温度对红螯螯虾胚胎发育的影响时发现, 在水温 24~30, 红螯螯虾的胚胎均能正常发育, 最适发育水温为 28~30,22 以下或 35 以上胚胎不能正常发育, 温度超过 28 后, 水温越高, 胚胎发育越快, [13] 发育周期越短, 成活率越低 ; 梁俊平等研究发现, 脊尾白虾胚胎发育最佳温度为 22~26, 但不宜超过 30 本试验研究温度对罗氏沼虾胚胎发育及幼体开口率影响时发现, 罗氏沼虾胚胎在 26~32 的情况下均能孵化出幼体, 随着温度增加, 幼体孵化时 [29] 间明显缩短, 这与相关报道吻合, 但从幼体孵化率和开口率来看,30 是比较适合罗氏沼虾胚胎发育的, 温度低于这一数值会增加养殖时间, 造成成本浪费, 温度过高会加快水体中微生物的繁殖, 引起水体变质, 同时升温过程也造成生产成本增加本研究试验过程中发现部分坏死的胚胎, 可能是胚胎未受精或者是缺氧导致胚胎发育受阻 ( 图 5, 彩插一 ) 坏死的胚胎颜色较正常的深, 肉眼可明显区分参考文献 : [1] Ha bashy M M,Sha rsha r K M,Hassan M M. Morphological and histological studies on the embryonic development of the freshwater prawn, Macrobrachium rosenbergii(crustacea,decapoda) [J]. The Journal of Basic & Applied Zoology,2012, 65(3): [2] Yao J J,Zhao Y L,Wang Q,et al. Biochemical compositions and digestive enzyme activities during the embryonic development of prawn,macrobrachium rosenbergii[j]. Aquaculture,20 06,253(1): [3] 李红, 王群, 赵云龙, 等. 日本沼虾胚胎复眼发生的研究 [J]. 华东师范大学学报 ( 自然科学版 ),2003 (3): [4] 孟凡丽, 赵云龙, 陈立侨, 等. 红螯螯虾胚胎发育的研究 :Ⅱ. 消化系统的发生 [J]. 动物学研究,2001,22 (5): [5] 薛俊增, 郑璐, 陈樟福. 中华新米虾胚胎发育的初步研究 [J]. 杭州师范大学学报 ( 社会科学版 ),1995 (6): [6] 赵云龙, 王群. 罗氏沼虾胚胎发育研究 :Ⅱ. 原始器官原基形成和消化系统的发生 [J]. 海洋科学,1998

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期黄晓荣等中华绒螯蟹胚胎发育及几种代谢酶活性的变化场所每天增氧光照每天晚上按体重的投喂小型贝类和鱼类第二天早上清除缸底的残饵和粪便循环水养殖日均水体交换量为 * 水质分析仪 E 监测和记录水体温度盐度溶氧和 2 实验用水为经充分曝气的自来水试验期间水温控制在 % % <

期黄晓荣等中华绒螯蟹胚胎发育及几种代谢酶活性的变化场所每天增氧光照每天晚上按体重的投喂小型贝类和鱼类第二天早上清除缸底的残饵和粪便循环水养殖日均水体交换量为 * 水质分析仪 E 监测和记录水体温度盐度溶氧和 2 实验用水为经充分曝气的自来水试验期间水温控制在 % % < 第卷第期年月水产学报! "#$% #% &'% 文章编号 * % )%%%% 中华绒螯蟹胚胎发育及几种代谢酶活性的变化黄晓荣庄平章龙珍屈亮姚志峰刘婷冯广朋刘鉴毅 % 中国水产科学研究院东海水产研究所农业部海洋与河口渔业资源及生态重点开放实验室上海 % 上海海洋大学水产与生命学院上海 % 大连海洋大学生命科学与技术学院辽宁大连摘要采用实验室内小规模实验的方法