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1 中国科学 D 辑 : 地球科学 2007 年第 37 卷第 2 期 : 192~205 SCIENCE IN CHINA PRESS 中国北方几种主要花粉类型与植被定量关系 1* 许清海 12 李月丛 3 阳小兰 3 郑振华 (1 河北师范大学资源与环境学院, 石家庄 ; 2 中国科学院地质与地球物理研究所, 北京 ; 3 河北省地理科学研究所, 石家庄 ) 摘要为了解中国北方典型植被类型表土主要花粉类型与植被间的数量关系, 通过 205 个表土样品分析与植物样方植被调查结果显示 : 不同生态类型植被的花粉组合差别明显, 温带落叶阔叶林中乔木花粉多大于 30%; 温带草原花粉组合中草本花粉一般高于 90%, 其中蒿属 藜科是最主要的花粉类型, 蒿属一般高于 30%; 荒漠植被孢粉组合中藜科花粉百分比一般大于蒿属, 蕨类孢子较少出现 ; 亚高山或高寒草甸花粉组合中莎草科花粉百分比多大于 20%. 花粉百分比与植被盖度间关系研究表明 : 多数乔木花粉与植被盖度间表现出较好的相关性, 灌木花粉表现出一定的相关性, 草本花粉相关性较差. 乔木花粉中以云杉属花粉与植被盖度相关性最好 ; 其次为栎属和鹅耳枥属 ; 桦属 落叶松属 胡桃属花粉与植被盖度间也具有较好的相关性, 桦属花粉为超代表性类型, 桦林中桦属花粉高于 40%; 落叶松属和胡桃属花粉为低代表性类型, 花粉含量超过 10%, 可肯定当地有落叶松或胡桃林 ; 松属花粉与植被盖度间有一定的相关性, 为超代表性类型, 只有松花粉含量高于 30% 以上时, 周围才有可能有松林存在 ; 榆或杨属花粉与植被盖度的相关系数较低, 当这两种植物与其他乔木混生时, 花粉不易被记录到, 但只要花粉含量超过 1%, 周围存在该植物的可能性很大. 灌木花粉中, 以荆条与植被盖度关系最密切 ; 其次为榛属 柽柳及白刺, 这些植物不出现时, 花粉百分比一般小于 1%; 锦鸡儿和绣线菊花粉与植被盖度有一定的相关性 ; 蔷薇科 虎耳草属花粉与植被盖度关系不明显. 草本花粉中, 莎草科花粉与植被盖度关系最密切, 当莎草科占优势时 ( 盖度高于 30%), 随盖度的增大, 花粉百分比增高, 植被盖度低于 30% 时, 花粉百分比多低于 5%; 蒿属和藜科花粉含量主要与所在区域有关 ; 禾本科 豆科 菊科与植被盖度关系不明显. 关键词中国北方表土花粉植被盖度花粉与植被定量关系 表土花粉分析的目的之一是建立花粉与植被的校正系数, 提高古环境分析的准确率和分辨率. 但花粉数量并不简单地等同于植被数量或与其呈线性关系, 赋予每种花粉一个固定的与植物数量的校正值是困难的, 而建立一定条件下不同植物与其花粉间的数量关系是可以实现的. Davis 在 20 世纪 60 年代提 出了 R 值的概念 [1], 并得到广泛应用. 20 世纪 70 年代 Andersen 提出用相对生产力来表示花粉对植被的代表性 [2~4]. 20 世纪 80 年代以来更多的统计学方法如回归分析 [5,6] [7] 最大似然法等开始应用于花粉与植被关系研究中, Davis [8] 提出用联合指数 (A) 来表示花粉与植被的数量关系 年, Prentice 提出花粉源区面 收稿日期 : ; 接受日期 : 国家科技部重大基础研究前期研究专项 ( 批准号 : 2003CCA01800) 国家自然科学基金 ( 批准号 : ) 国家教育部博士点基金 ( 批准号 : ) 河北省自然科学基金 ( 批准号 : ) 和国家自然科学重点基金 ( 批准号 : ) 资助 * xuqinghai@mail.hebtu.edu.cn

2 第 2 期 许清海等 : 中国北方几种主要花粉类型与植被定量关系 193 积 花粉代表性与盆地面积定量关系模型 [9] 年 Prentice 和 Webb [10] 提出了花粉与植被存在 Feaglind 效应 [9], 即花粉与植被间为非线性关系, 并提出扩展 R 值 (ERV) 的计算方法 [11] 年 Sugita 提出扩展花粉源区面积计算方法 [12], 1994 年又提出斑块状植被花粉代表性的计算方法 [13]. 由于不同植物类型的花粉产量 传播能力及在地层中保存能力差异, 花粉与植被关系存在许多不确定性, 已有方法或模型仍有待改进和提高. 中国学者对表土花粉与植被关系进行了不少研 [ 14,15] 究, 李文漪讨论了神农架地区常见乔木花粉类型如松属 云杉属 冷杉属 栎属 水青冈属等与植被间的矫正系数 R 值 并讨论了松林 有松或无松植 [ 14] 物地带松属花粉百分比的差别, 李文漪还总结了新疆 内蒙古地区云 冷杉花粉百分比与云冷杉林的 [ 16] 距离关系. 翁成郁等讨论了西昆仑地区主要花粉类型蒿属 藜科 禾本科花粉百分比与植被盖度间的 [ 17] 线性回归关系. 许英勤等等计算了天山南坡不同植被带常见花粉类型的 R 值, 认为受花粉产量和传播能力的影响, R 值不稳定, 但在同一地区不同植被类型 R 值的比值可较好地反映花粉对植被的代表程度 [ 17] [18]. 童国榜等计算了满州里大杨树一带常见表土花粉类型在不同植被类型中的 R 值, 认为花粉含量与植物丰度间存在着非线性关系, 并讨论了不同植被类型中木本植物的含量, 认为木本植物花粉含量小于 30% 为草原类型, 大于 70% 为森林, 30%~70% 为森 [19] 林草原. 杨振京等讨论了燕山地区常见花粉类型 [20] 的平均 R 值. 王琫瑜等用主成分分析方法讨论了内蒙古中部花粉与植被间的关系, 认为不同群落类型花粉组合有各自特点, 可以通过主成分区分开. 张佳华 [ 21] 等讨论了东灵山地区常见花粉类型如松属 云杉属 落叶松属 桦属等花粉对植被的代表性及不同代表性的成因. 陈辉等 [22] 许清海等 [23] [24] 李月丛等用降趋对应分析 (DCA) 方法, 分别讨论了柴达木盆地 华北地区森林群落 草原群落花粉组合与植被的关系. [25] Liu 等讨论了内蒙古东南部地区森林草原与森林植 [ 26] 被过渡带主要花粉类型对植被的代表性. 李宜垠等通过中国东北样带植被调查和花粉分析, 认为花粉百分比与植物重要值显著相关, 建立了花粉百分 [ 比与植物重要值间的线性回归方程 26], 还讨论了花粉与植被间的矫正系数 R 值与联合指数 A 之间的关系, 认为 A 值与 R 值显著相关, 但 A 值计算更为 简便, 且有更大的稳定性 [27,28] [29], 李月丛等讨论了中国北方荒漠群落主要花粉类型的 A 值和 R 值, 认为 A 值 [ 30] 的稳定性有待进一步研究. 吕厚远等讨论了青藏高原地区现代表土中冷杉和云杉花粉含量与海拔高度的关系, 认为冷杉和云杉花粉百分含量的高值区集中在海拔 2500~4000 m 间, 最高值在海拔 3200 m 左 [ 31] 右. 阎顺等通过表土和植被调查认为新疆地区影响表土云杉花粉含量的主要因素是距云杉林地距离 海拔高度 气流和水流等. 进而指出在荒漠 荒漠草原表土中云杉花粉含量稳定在 5% 以下 ; 林带内云杉花粉含量稳定在 30% 以上 ; 而平原河谷林和平原低地草甸表土中的云杉含量则受水流的制约. 纵观国内已有研究结果, 多侧重于局部和小区域范围内花粉组合特征或花粉与植被间关系的定性讨论, 定量讨论多限于 R 值. 较少将花粉组合特征与不同群落类型的生态特性一起讨论 [16,24~30], 将不同植被区花粉与植被关系进行对比研究的更少. 本研究开展的是中国北方大空间尺度范围内 ( 不同植被区 ) 几个主要花粉类型与植被盖度的定量关系, 其目的是为第四纪花粉与植被定量关系研究提供更为丰富的现代过程依据. 1 研究区概况 研究区位于东经 ~119 35, 北纬 ~ 行政区包括华北全部, 东北南部和西北东部. 地貌区划主要包括华北平原, 华北山地和高原, 内蒙古高原和阿拉善高原. 气候上属中国北方季风气候区, 年均气温 2~13, 年均降水量 100~800 mm [31,32]. 按植被区划包括温带落叶阔叶林区, 温带草原区和温带灌木 半灌木荒漠区. 由于人类活动的影响, 落叶阔叶林主要分布在山地和丘陵, 平原地带多被农田覆盖, 村庄 路旁 田间散布有落叶阔叶林树种. 组成落叶阔叶林的主要树种是各种栎 (Quercus) 属树种, 其次还有桦属 (Betula) 榆属(Ulmus) 杨属(Populus) 柳属 (Salix) 朴属(Celtis) 鹅耳枥属(Carpinus) 胡桃属 (Juglans) 槭属(Acer) 青檀属(Pteroceltis) 等. 落叶阔叶林区较高山地植被表现出一定的垂直地带性, 海拔 1800 m 以上出现云杉属 (Picea) 冷杉属(Abies) 和落叶松属 (Larix) 组成的针叶林, 海拔 1900 m 以上还可见到亚高山草甸. 草原区主要分布在内蒙古高原, 种数最多的是菊科植物, 其中蒿属 (Artemisia) 作

3 194 中国科学 D 辑地球科学第 37 卷 用最大, 常是草原的建群和优势种. 禾本科 (Gramineae) 的针茅属 (Stipa) 是草原最重要的建群成分, 禾本科其他一些种属如羊草 (Leymus Chinese) 羊茅属 (Festuca) 隐子草(Cleistogenes) 等及其他一些科属如豆科 (Leguminosae) 萎陵菜(Potentilla) 蓼属 (Polygonum) 葱属(Allium) 地肤属(Kochia) 百里香 (Thymus Mongolicus) 黄芩属(Scutellaria) 鸢尾 (Iridaceae) 等也在草原区植被中起很大作用, 蔷薇科 (Rosaceae) 的一些属是山地灌丛的建群成分. 灌木 半灌木荒漠主要分布在阿拉善高原和贺兰山东部, 藜科 (Chenopodiaceae) 植物, 如琐琐属 (Haloxylon) 猪毛菜属 (Salsola) 碱蓬属(Suaeda) 盐爪爪属 (Kalidium) 驼绒藜属(Ceratoides) 等在荒漠区具有最大建群作用, 豆科 (Leguminosae) 蔷薇科 毛茛科 (Ranunculaceae) 等种类繁多, 但多为伴生种 [33,34]. 荒漠群落. 森林群落调查样方面积 20 m 20 m, 灌丛群落 5 m 5 m, 草原及草甸群落 1 m 1 m, 荒漠群落 5 m 5 m [35]. 植被调查的同时, 每个样方同时采用梅花式布点采集表土样品, 主要采集地表的枯枝落叶物和苔藓, 缺少枯枝落叶物和苔藓的样地, 采集地表 0~2 cm 表土. 2.2 实验室处理花粉分析实验室取样重量 20 g. 花粉提取采用常规的酸 碱处理 ( 酸 碱处理后均洗至中性 ) 和重液浮选的方法 [36] ( 重液比重 1.9~2.2). 样品处理前加入定量的石松孢子 (11670 粒 /g), 以计算花粉浓度. 每个样品鉴定统计花粉 400 粒以上, 观察统计玻片 4~6 个或更多. 3 结果 2 研究方法 3.1 表土花粉组合特征 2.1 野外工作 205 个样品共鉴定出花粉类型 142 个, 来自于不 野外调查采用全球定位系统 (GPS) 在研究区内选 同生态类型的样品, 表土花粉组合差异明显 ( 图 2). 取 205 个取样点 ( 图 1, 表 1), 样点尽可能选取人类活动影响较小 代表性较强 分布面积较大的植物群落, 样品采集和群落调查同时进行. 植被调查记录植物群落总投影盖度 不同种的分种投影盖度 种名等, 同时记录海拔 地表覆盖物和人类活动干扰情况. 每个样点尽可能选取典型的森林 灌丛 草原 草甸和 温带落叶阔叶林区森林群落表土花粉组合中乔木花粉百分比多数大于 30%, 以松属 (Pinus) 桦属 (Betula) 云杉属(Picea) 落叶松属(Larix) 栎属 (Quercus) 鹅耳枥属(Carpinus) 胡桃属(Juglans) 榆属 (Ulmus) 杨属(Populus) 等为主, 草本花粉低于 50%, 蒿属 (Artemisia) 藜科(Chenopodiaceae) 禾本 图 1 研究区植被类型和采样点位置示意图 Ⅰ. 温带草原区域 ; Ⅱ. 温带荒漠区域 ; Ⅲ. 青藏高原高寒植被区域 ; Ⅳ. 暖温带落叶阔叶林区域 ; Ⅴ. 亚热带常绿阔叶林区域 ; Ⅵ. 温带针阔叶混交林区域

4 表 个样点植被类型及地理位置 植被类型经度纬度高度 /m 植被类型经度纬度高度 /m 植被类型经度纬度高度 /m 白桦林 云冷杉林 青檀林 桦木林 云冷杉林 青檀林 白桦林 云杉林 辽东栎林 落叶阔叶混交林 云杉林 栎树林 落叶阔叶混交林 青海云杉林 栎树林 落叶阔叶混交林 青海云杉林 栎树林 落叶阔叶混交林 青海云杉林 栎树林 落叶阔叶混交林 青海云杉林 蒙古栎林 落叶阔叶混交林 青海云杉林 蒙古栎林 落叶阔叶混交林 樟子松林 蒙古栎林 落叶阔叶混交林 樟子松林 槲栎林 落叶阔叶混交林 油松林 辽东栎林 落叶阔叶混交林 油松林 辽东栎林 落叶阔叶混交林 油松林 辽东栎林 落叶阔叶混交林 油松阔叶树混交林 辽东栎林 鹅耳枥林 油松阔叶树混交林 榆树林 鹅耳枥林 油松阔叶树混交林 榆树林 鹅耳枥林 油松阔叶树混交林 绣线菊灌丛 核桃楸林 油松阔叶树混交林 绣线菊灌丛 核桃楸林 油松阔叶树混交林 绣线菊灌丛 落叶松林 胡桃楸油松混交林 绣线菊灌丛 落叶松林 落叶松桦混交林 绣线菊灌丛 落叶松林 山杨林 绣线菊灌丛 落叶松林 山杨林 荆条灌丛 落叶松林 杨树林 荆条灌丛 落叶松林 杨树林 荆条灌丛 荆条灌丛 拂子茅群落 短花针茅 - 隐子草群落 荆条 + 酸枣灌丛 羊草群落 短花针茅 - 珍珠群落 山杏灌丛 芨芨草草滩 短花针茅 - 隐子草群落 山皂角灌丛 碱茅群落 甘草灌草丛 山皂角灌丛 碱茅群落 苦豆子灌草丛 柳树灌丛 洽草群落 苦豆子灌草丛 沙棘灌丛 冷蒿群落 苦豆子灌草丛 沙棘灌丛 冷蒿 + 菊科群落 黄柳 + 芦苇群落 柽柳灌丛 百里香 - 长芒草群落 绵刺灌丛 柽柳灌丛 百里香 - 长芒草群落 油蒿群落 柽柳灌丛 百里香 - 长芒草群落 油蒿群落 柽柳灌丛 锦鸡儿群落 油蒿群落 杜松灌丛 锦鸡儿群落 油蒿群落

5 表 1( 续 ) 植被类型 经度 纬度 高度 /m 植被类型 经度 纬度 高度 /m 植被类型 经度 纬度 高度 /m 虎榛子灌丛 克氏针茅群落 油蒿 + 绵刺群落 榛子灌丛 克氏针茅群落 黄蒿群落 酸枣灌丛 克氏针茅 - 冰草群落 黄蒿群落 柠条灌丛 冷蒿 - 克氏针茅群落 猫头刺灌丛 柠条灌丛 冷蒿 - 克氏针茅群落 油蒿 + 猫头刺灌丛 豆科 + 柠条 冷蒿 - 克氏针茅群落 猫头刺群落 锦鸡儿灌丛 黄蒿群落 猫头刺群落 柠条灌丛 戈壁针茅 - 红砂群落 猫头刺群落 锦鸡儿灌丛 戈壁针茅 - 冷蒿群落 盐爪爪群落 黄蒿 + 锦鸡儿灌丛 戈壁针茅 - 隐子草群落 盐爪爪群落 大针茅群落 沙蓬群落 盐爪爪群落 大针茅 - 冰草群落 短花针茅 - 隐子草群落 盐爪爪群落 大针茅群落 短花针茅 - 老瓜头群落 盐爪爪群落 隐子草群落 短花针茅 - 隐子草群落 盐爪爪群落 盐爪爪群落 白刺群落 四合木 + 霸王柴群落 盐爪爪群落 白刺群落 沙枣林群落 盐爪爪群落 白刺群落 沙枣林群落 节叶蒿群落 白刺群落 雾灵山草甸 节叶蒿群落 白刺 + 霸王柴 雾灵山草甸 节叶蒿群落 白刺 + 霸王柴 贺兰山草甸 籽蒿群落 芨芨草群落 五台山草甸 籽蒿群落 芨芨草群落 五台山草甸 细枝驼绒藜群落 芨芨草群落 小嵩草草甸 细枝驼绒藜群落 珍珠柴群落 小嵩草草甸 垫状驼绒藜群落 红砂群落 矮嵩草草甸 垫状驼绒藜群落 红砂群落 矮嵩草草甸 垫状驼绒藜群落 红砂 + 白刺群落 矮嵩草草甸 沙拐枣群落 红砂群落 矮嵩草草甸 沙拐枣群落 四合木群落 沙拐枣群落 四合木群落

6 第 2 期 许清海等 : 中国北方几种主要花粉类型与植被定量关系 197 图 2 中国北方主要花粉类型百分比图 (a) 森林区样品 ; (b) 草原区样品 ; (c) 荒漠区样品 ; (d) 草甸区样品 科 (Gramineae) 莎草科 (Cyperaceae) 菊科 (Compositae) 毛茛科等较为常见, 其中蒿属花粉百分比多低于 20%, 藜科花粉百分比多低于 10%. 灌木花粉不超过 10%, 荆条 (Vitex negundo var. heterophylla) 绣线菊属(Spiraea) 榛属(Corylus) 蔷薇科 (Rosaceae) 虎耳草科(Saxifragaceae) 等为最主要类型. 该区样品均含一定数量的松或其他针叶树, 多数样品中华卷柏 (Selaginella sinensis) 百分比较高. 花粉总浓度高于 粒 /g. 温带草原植被表土样品孢粉组合中草本花粉占绝对优势, 一般高于 90%, 其中蒿属 藜科是最主要的花粉类型, 蒿属花粉含量一般高于 30%, 典型草原区藜科多低于 25%, 荒漠草原区多低于 50%, 乔木花粉百分比较低, 一般不超过 10%, 蕨类孢子数量很少, 多低于 1%. 花粉总浓度 10 3 ~10 6 粒 /g. 荒漠植被表土样品孢粉组合中藜科 蒿属 柽柳科 (Tamariaceae) 白刺属(Nitraria) 麻黄属(Ephedra) 是最主要的花粉类型, 其百分含量占花粉总数的 90% 以上. 藜科花粉百分比一般大于蒿属, 藜科花粉 百分比多高于 50%. 乔木花粉含量一般低于 5%, 蕨类孢子较少出现. 花粉总浓度多在 粒 /g 以下. 亚高山或高寒草甸花粉组合中莎草科花粉百分比多大于 20%, 蒿属和菊科多低于 30%, 禾本科百分比多低于 5%. 松属 桦属 云杉属 胡颓子科 虎耳草科 蔷薇科 毛茛科花粉常见. 本研究发现蒿藜比 (A/C) 松蒿比(P/A), 乔木与非乔木比值 (AP/NAP) 随生态区域的变化表现出较好的趋势性 ( 图 3). 温带落叶阔叶林区样品 3 个比值均较高, 93% 样品的蒿藜比大于 1, 平均为 5.1; 94% 样品的松蒿比大于 0.1, 平均为 3.5; 96% 样品的乔木与非乔木比值大于 0.3, 平均为 1.7 ( 图 3, 表 2). 温带草原区样品具有较高的 A/C 值, 较低的 P/A 值和 AP/NAP 值, 82% 样品的蒿藜比大于 1, 平均为 4.1; 92% 样品的松蒿比小于 0.1, 平均为 0.1; 77% 样品的乔木与非乔木比值小于 0.1, 平均为 0.1 ( 图 3, 表 2). 温带荒漠区样品 3 个比值均较低, 80% 样品的蒿

7 198 中国科学 D 辑地球科学第 37 卷 图 3 不同生态区花粉组合中的松蒿比 (P/A) 蒿藜比(A/C) 和乔木与非乔木比 (AP/NAP) (a) 森林区样品 ; (b) 草原区样品 ; (c) 荒漠区样品 ; (d) 草甸样品 藜比小于 1, 平均为 0.7; 87% 样品的松蒿比小于 0.1, 平均为 0.1; 85% 样品的乔木与非乔木比值小于 0.1, 平均为 0.1 ( 图 3, 表 2). 亚高山或高寒草甸区样品具有较高 P/A 值和 A/C 值, 但 AP/NAP 值较低. 91% 样品的 A/C 大于 1, 平均为 3.0; P/A 多在 0.1~0.5 之间, 只有 1 个样品低于 0.1, 平均为 0.3; 55% 样品的 AP/NAP 小于 0.1, 平均为 0.1. 总体看, 孢粉组成较好地反映了采样点的植被特点, 大部分在植被中占优势的植物, 其在孢粉组合中也占一定比例. 表 2 不同植被地带的孢粉组合中的松蒿比 蒿藜比和乔木与非乔木比值和标准差 平均值 / 标准差 温带落叶阔叶林 温带草原 温带荒漠 亚高山或高寒草甸 P/A 3.5/ / / /0.3 A/C 5.1/ / / /2.3 AP/NAP 1.7/ / / / 花粉百分比与植被盖度的关系 142 个表土花粉类型中, 植物出现于 10 个以上的群落, 相应的花粉类型在花粉组合中起重要作用的花粉类型有 23 个, 分别为 : 松属 云杉属 落叶松属 桦属 鹅耳枥属 栎属 杨属 榆属 胡桃属 榛属 荆条 绣线菊属 虎耳草科 禾本科 蒿属 藜科 菊科 莎草科 蔷薇科 豆科 柽柳科 白刺 属 锦鸡儿属等. 受花粉产量 花粉的传播方式和传播能力 花粉耐腐蚀能力等限制, 这些花粉类型与母体植物的关系各不相同. 有些在母体植物不存在时也可以有相当数量, 有些只有母体植物数量达到一定程度才会出现. 这些差异直接影响我们利用地层花粉定量恢复古植被的真实性和确定性. 上述 23 种花粉类型百分比与植被盖度关系分述如下 ( 表 3, 图 4): 松属 (Pinus): 7 个样品来自松林内, 松盖度高于 40%, 松花粉含量高于 30%, 平均为 53.9%. 另 16 个样品取样点周围有松属植物出现 ( 盖度 1%~30%), 松属花粉含量多高于 10%, 平均为 37.8 %, 植被盖度越高, 花粉百分比越大. 松属植物不出现时, 90% 的样品出现了松花粉, 表明松花粉具有良好的传播能力, 与前人研究结果相一致 [14], 但取样点周围无松属植物出现时松花粉含量平均仅 6.3%, 草原及荒漠区多低于 5% [24]. 表明松花粉的出现不一定代表松属植物的存在. 但有松树出现与无松树出现时, 松花粉含量差别明显. 花粉百分比 (Y) 与母体植物盖度 (X) 的关系存在一定的相关性, 相关系数 (R) 为 用回归方程表示可表述为 Y = X ( 表 3, 图 4(a)). 云杉属 (Picea): 9 个样品来自云杉林内, 云杉盖度高于 50%, 云杉花粉含量高于 15%, 最高 67.6%, 平均为 36.3%, 植被盖度越高, 花粉百分比越大. 另 5 个样品取样点周围有云杉植物出现, 云杉盖度低于 10%, 云杉花粉百分比 0.1%~8.4%, 与其在植被中盖度基本相当. 取样点周围无云杉植物时, 41% 的样品 (78 个 ) 出现了云杉花粉, 但百分比较低, 最高不超过 6%, 平均仅 0.3%. 可见云杉花粉对植物有较强的指示意义. 花粉百分比 (Y) 与母体植物盖度 (X) 之间关系密切, 相关系数 (R) 为 0.94, 两者的回归关系可表述为 Y = X ( 表 3, 图 4(b)). 落叶松属 (Larix): 7 个样品来自落叶松林内, 落叶松盖度大于 55%, 但落叶松花粉百分比最高不超过 20%, 平均为 8.7%. 另 8 个样品取样点周围有落叶松植物出现, 落叶松盖度低于 10%, 其中有 4 个样品出现了落叶松花粉, 但落叶松花粉含量低于 5%, 平均低于 1%. 表明花粉百分比低于母体植被盖度. 取样点周围无落叶松植物时, 仅 12% 的样品 (23 个 ) 中出现了落叶松花粉, 但百分比多低于 1%, 最高不超过 5%, 平均仅 0.1%. 表明落叶松花粉对植物有较强的指示意义, 花粉百分比 (Y) 与母体植物盖度 (X) 呈显著

8 第 2 期 许清海等 : 中国北方几种主要花粉类型与植被定量关系 199 图 4 中国北方主要表土花粉类型百分比与植被盖度关系图

9 200 中国科学 D 辑地球科学第 37 卷 花粉类型 花粉出现的样方数 表 3 中国北方常见花粉类型在不同植被盖度下花粉百分比的对比植物在群落中不起主要作用, 植物在群落中占优势且植物不出现且盖度小于 30% 盖度大于 30% 花粉花粉花粉植物花粉植物出出现平均最大出现出现平均最小最大值出现出现频率平均现的样概率值 /% 值 /% 的样概率值 /% 值 /% /% 的样的样 /% 值 /% 方数 /% 方数 /% 方数方数 Pinus Picea Larix Betula Quercus Carpinus Juglans Ulmus Populus Vitex Spiraea Corylus Caragana Tamariaceae Nitraria Cyperaceae Artemisia Chenopodiaceae Gramineae Rosaceae Saxifragaceae Leguminosae Compositae 最小值 /% 最大值 /% 花粉与植被盖度相关系数 相关关系, 相关系数 (R) 为 0.79, 回归方程可表述为 Y = X ( 表 3, 图 4(c)). 桦属 (Betula): 4 个样品来自桦木林内, 桦属盖度高于 40%, 桦属花粉含量高于 35%, 最高可达 80%, 平均为 52.8%, 植被盖度越高, 花粉百分比越大. 19 个样品取样点周围有桦属植物出现, 桦属盖度低于 30%, 平均为 10%, 桦属花粉低于 25%, 平均为 8.6%. 取样点周围无桦属植物时, 72% 的样品 (131 个 ) 中出现了桦属花粉, 百分比多不超过 10%, 平均约 1%, 但草原及荒漠区样品中桦属花粉百分比也可达 1%~5%, 表现出桦属花粉的超代表性. 由于桦木林样品较少, 结果是否有普遍意义有待进一步研究. 花粉百分比 (Y) 与母体植物盖度 (X) 显著相关, 相关系数 (R) 为 0.79( 表 3, 图 4(d)). 栎属 (Quercus): 14 个样品来自栎树林内, 栎属盖度大于 35%, 最高为 80%, 栎树林中栎属花粉平均高于 10%, 最高仅 32%. 另 17 个样品取样点周围有栎属植物出现, 栎属盖度 1%~25%, 同时这些样品中均有栎属花粉出现, 但百分比低于 10%, 平均仅 2.3%. 取样点周围无栎属植物时, 近 48%(83 个 ) 的样品出现了栎属花粉, 但百分比多低于 1%, 平均为 0.5%. 表明如果栎属花粉高于 1%, 可指示栎树植物的存在, 栎属花粉对植被有较明显的指示意义, 但花粉含量低于植被盖度. 花粉百分比 (Y) 与母体植物盖度 (X) 显著相关, 相关系数 (R)0.85, 回归方程可表述为 Y = X ( 表 3, 图 4(e)). 鹅耳枥属 (Carpinus): 3 个样品来自鹅耳枥林内, 盖度 70%~80%, 但花粉百分比仅 5%~12%. 9 个样品

10 第 2 期 许清海等 : 中国北方几种主要花粉类型与植被定量关系 201 取样点周围有鹅耳枥属植物出现, 盖度低于 10%, 其中仅 5 个出现了鹅耳枥属花粉, 且百分比平均仅为 0.5%, 最高 2.9%. 取样点周围无鹅耳枥属植物时, 20%(36 个 ) 的样品出现了鹅耳枥属花粉, 但百分比多低于 1%, 平均仅于 0.1%. 表明鹅耳枥属花粉对植物具明显指示意义和低代表性. 花粉百分比 (Y) 与母体植物盖度 (X) 相关显著, 相关系数 (R) 为 0.85( 表 3, 图 4(f)). 鹅耳枥林样品较少, 结果是否有普遍意义也有待进一步研究. 胡桃属 (Juglans): 2 个样品来自胡桃楸 (Juglans mandshurica) 纯林 ( 胡桃楸盖度 60%~80%), 胡桃属花粉百分比约 25%~35%. 胡桃楸与松或其他阔叶树等组成混交林时 (15 个样品 ), 尽管胡桃属盖度可达 40%, 但胡桃属花粉最高不超过 6%, 平均仅为 1%, 其中有两个样品中无胡桃花粉出现. 取样点周围无胡桃属植物时, 34% 的样品 (65 个 ) 出现了胡桃花粉, 但百分比多不超过 1%, 平均 0.1%. 表明胡桃花粉对植物仍有较好的指示意义, 但花粉百分比明显低于植被盖度 ( 表 3, 图 4(g)). 花粉百分比 (Y) 与母体植物盖度 (X) 相关系数为 榆属 (Ulmus): 4 个样品来自榆树纯林内, 榆树盖度高于 20%, 榆树花粉百分比约 0~20%. 榆与其他乔木组成混交林时 (7 个样品 ), 3 个样品中无榆属花粉出现, 其余 4 个样品榆花粉百分比低于 1%. 取样点周围无榆属植物时, 47% 的样品 (91 个 ) 出现了榆属花粉, 但百分比多低于 1%( 表 3, 图 4(h)). 表明榆属花粉百分含量明显低于植被盖度, 但榆属花粉具有良好的传播性能, 因此只对植物有一定的指示意义, 花粉百分比与母体植物盖度相关系数仅 0.49, 函数关系不明显. 杨属 (Populus): 取样点周围无杨属植物时, 仅 5% 的样品 (10 个 ) 出现了杨属花粉, 且百分比最高不超过 1%, 平均低于 0.5%. 杨树纯林中 (4 个样品 ), 杨树花粉百分比也低于 5%, 且有一个样品中未记录到杨属花粉. 杨与其他乔木组成混交林时 (15 个样品 ), 约 40% 的样品中出现了杨属花粉, 但百分比低于 1%, 平均仅 0.1%( 表 3, 图 4(i)). 表明杨属花粉百分比显著低于植被盖度, 杨属花粉高于 1% 时, 可指示周围植被有杨属植物存在, 杨属花粉百分比与植被盖度有一定的相关性, 相关系数仅 荆条 (Vitex negundo var. heterophylla): 5 个样品取 自荆条灌丛内, 荆条盖度大于 40%, 但荆条花粉百分比最高不超过 10%, 平均只有 5.6%, 大大低于植被盖度. 21 个样品取样点周围有荆条植物存在, 盖度低于 30%, 其中有 15 个样品有荆条花粉出现, 但百分比多小于 1%, 最高不超过 3%, 平均为 0.9%, 荆条盖度越大, 其花粉百分比越高. 取样点周围无荆条植物时, 仅 4% 的样品 (8 个 ) 出现了荆条花粉, 百分比均低于 1%, 平均不足 0.1%. 可见只要有荆条花粉出现, 可基本肯定样点周围有荆条植物存在, 荆条花粉对植被指示非常明显, 花粉百分比 (Y) 与母体植物盖度 (X) 相关系数可达 0.91, 但花粉百分比明显低于母体植被盖度. 回归方程可表述为 Y = X ( 表 3, 图 4(j)). 绣线菊属 (Spiraea): 8 个样品取自绣线菊属灌丛内, 绣线菊属盖度大于 30%~45%, 其中只有 5 个样品出现绣线菊属花粉, 百分比最高为 16%, 平均为 3.7%; 18 个样品样点周围有绣线菊植物出现, 绣线菊盖度 1%~25%, 其中 9 个样品出现了绣线菊花粉, 但百分比多不超过 1%, 平均仅 0.6%. 取样点周围无绣线菊属植物时, 19% 的样品 (34 个 ) 出现了绣线菊属花粉, 但百分比多低于 1%, 平均为 0.5%. 花粉百分比明显低于母体植物盖度, 属严重低代表性类型, 两者相关相关系数仅为 0.49 ( 表 3, 图 4(k)). 榛属 (Corylus): 只有一个样品取自榛属灌丛内, 盖度 60%, 花粉百分比 19.7%. 11 个样品取样点周围有榛属植物, 其中 6 个样品有榛属花粉出现, 百分比平均为 1.8%, 最高 9.3%. 尽管 68 个样品点周围无榛属植物, 仍出现了榛属花粉, 但花粉百分比多低于 1%, 平均仅 0.5%, 因此榛属花粉仍可一定程度反映植被盖度, 两者相关系数为 0.65( 图 4(l)). 锦鸡儿属 (Caragana): 5 个样品取自锦鸡儿属灌丛内, 锦鸡儿属盖度不小于 30%, 最高为 70%, 其中 4 个样品出现锦鸡儿属花粉, 百分比最高为 21%, 平均为 6.1%. 19 个样品样点周围有锦鸡儿植物出现, 盖度小于 10%, 其中 15 个样品出现锦鸡儿属花粉, 但百分比多低于 1%, 平均为 0.6%. 样点周围无锦鸡儿属植物时, 仅 3% 的样品 (6 个 ) 出现了锦鸡儿属花粉, 且百分比多低于 1%, 平均不足 0.1%. 表明锦鸡儿属花粉为严重低代表性类型, 花粉百分比与母体植物盖度只有一定的相关性, 相关系数为 0.51( 表 3, 图 4(o)).

11 202 中国科学 D 辑地球科学第 37 卷 柽柳科 (Tamariaceae): 4 个样品取自柽柳科灌丛内, 柽柳科盖度 25%~60%, 柽柳科花粉百分比平均为 9.2%, 最高为 14.4%, 大大低于植被盖度. 28 个样品柽柳科植物盖度小于 10%, 其中只有 6 个样品出现柽柳科花粉, 且百分比多小于 5%, 平均为 1.9%. 母体植物盖度越大, 花粉百分比越高. 样点周围无柽柳科植物时, 只有 10% 的样品 (18 个 ) 出现了柽柳花粉, 且花粉百分比均低于 1%, 平均不足 0.1%. 表明花粉的出现可指示母体植物的存在, 但花粉百分比 (Y) 与母体植物盖度 (X) 只存在一定的相关性, 相关系数为 0.61, 回归关系方程可表述为 Y = X ( 表 3, 图 4(p)). 白刺属 (Nitraria): 6 个样品取自白刺属灌丛, 盖度 30%, 白刺属花粉百分比多大于 5%, 最高达 33.3%, 平均为 18.4%. 12 个样品样点周围有白刺属植物, 盖度小于 16%, 白刺属花粉出现于 10 个样品中, 花粉百分比多大于 2%, 最高达 25.8%, 平均为 6.1%. 样点周围无白刺植物时, 仍有 52% 的样品 (98 个 ) 出现了白刺属花粉, 表明白刺属花粉具有良好的传播特性, 但百分比多低于 5%, 平均值仅 0.8%. 可见只有白刺属花粉百分比大于 5% 以上时, 才可推断周围有白刺属植被存在. 白刺花粉百分比 (Y) 与母体植物盖度 (X) 有一定的相关性, 相关系数为 0.63, 回归方程可表述为 Y = X X ( 表 3, 图 3(q)). 莎草科 (Cyperaceae): 9 个样品取自以莎草科植物为优势种或建群种的样地内, 莎草科植被盖度 40%~80%, 莎草科花粉百分比大于 10%, 最高为 78%, 平均为 42.5%. 44 个样品样点周围有莎草科植物出现, 但不是群落的建群或优势成分, 莎草科植物盖度低于 35%, 此时, 莎草科花粉仅出现于 38 个样品中, 且百分比低于 10%, 平均仅 1.4%. 样点周围无莎草科植物时, 46% 的样品 (68 个 ) 出现了莎草科花粉, 表明莎草科花粉具良好的传播特性, 但花粉百分比多低于 1%, 平均仅为 0.3%. 可见花粉百分比 (Y) 与母体植物盖度 (X) 具有较好的相关性, 相关系数为 0.86, 回归关系方程可表述为 Y = X X , ( 表 3, 图 3(r)). 蒿属 (Artemisia): 21 个样品取自以蒿属植物为建群种或优势种的样地内, 蒿属植物盖度高于 30%, 蒿属花粉百分比多大于 50%, 平均为 49.7%. 另 107 个样品样点周围中有蒿属植物出现, 蒿属花粉百分 比平均为 29.5%, 最高近 80%. 样点周围无蒿属植物时, 99% 的样品 (76 个 ) 有蒿属花粉出现, 蒿属花粉百分比平均仍可达 19.7%, 最高达 74%, 显示出明显的超代表性, 但较蒿属植物存在时平均值低. 同时我们也注意到, 即使蒿属盖度很低甚或不出现, 蒿属花粉百分比仍有许多样品超过 30%, 最高值达 70% 以上, 其原因可能与样品所在区域有关. 据作者和前人研究, 落叶阔叶林植被中, 不论蒿属盖度高或低, 蒿花粉百分比多低于 35% [22], 草原植被中不管是否有蒿属植物存在, 蒿花粉百分比多高于 40% [ 24,25]. 可见, 蒿属花粉具有指示区域生态意义, 但不能很好的指示样品周围是否有蒿属植物存在. ( 表 3, 图 3(u)), 花粉百分比 (Y) 与母体植物盖度 (X) 相关不显著, 相关系数仅 藜科 (Chenopodiaceae): 14 个样品取自以藜科植物占优势的样地内, 藜科植物盖度高于 30%, 花粉百分比多大于 40%, 平均 49.1%. 藜科花粉百分比大于 50% 的样品多出自荒漠或荒漠草原 [23]. 取样点周围藜科植物盖度低于 30% 的样品 74 个, 均有藜科花粉出现, 含量平均为 31%, 最高达 79.6%. 取样点周围无藜科植物时, 97% 的样品 (113 个 ) 有藜科植物出现, 其花粉百分比多低于 10%, 平均为 8.3%, 但最高可达 65.8%. 而落叶阔叶林及典型草原植被中, 如果藜科植物不是建群或优势种, 其花粉百分比多低于 30% [22]. 表明藜科花粉同蒿属花粉一样具有指示区域环境意义, 藜科花粉百分比与植被盖度只有一定的相关性, 相关系数为 0.51( 表 3, 图 4(v)). 禾本科 (Gramineae): 48 个样品取自禾本科占优势的样地内, 禾本科 30%~95%, 其中 19 个样品来自禾本科盖度大于 75% 的样地, 但盖度的高低与禾本科花粉含量不密切, 多数样品中禾本科花粉含量低于 10%, 前人研究也有类似结论 [24], 平均为 7.3%. 90 个样品取样点周围有禾本科植物存在, 多数样品花粉含量低于 5%, 平均为 3.2%. 82% 的表土样品 (41 个 ) 取样点周围无禾本科植物但仍有禾本科花粉, 但 35 个样点花粉百分比低于 2%. 表明花粉百分比与植被盖度关系不密切, 相关系数仅 0.40( 表 3, 图 4(w)). 蔷薇科属 (Rosaceae) 虎耳草科(Saxifragaceae) 豆科 (Leguminosae) 菊科 (Compositae) 等因在植被中多不是优势植物, 花粉百分比在母体植物存在或不存在时相差不明显, 花粉百分比与母体植物盖度关

12 第 2 期 许清海等 : 中国北方几种主要花粉类型与植被定量关系 203 系不明显 ( 表 3, 图 4(m), (n), (t), (s)), 需进一步研究. 综上所述, 乔木花粉与植被盖度间均表现出一定的相关性, 以云杉属花粉与植被盖度相关性最好, 其次为栎属和鹅耳枥属, 再次为桦属 落叶松属 胡桃属, 松属花粉与植被盖度间有一定的相关性, 榆或杨属花粉与植被盖度的相关性最差. 多数灌木花粉与植被盖度表现出一定的相关性, 但一般花粉百分比远低于植被盖度. 蔷薇科 虎耳草属花粉与植被盖度关系不明显. 除莎草科外, 多数草本花粉与植被盖度相关性较差. 蒿属和藜科花粉含量主要与所在区域有关, 禾本科 豆科 菊科与植被盖度关系不明显. 4 讨论 4.1 从花粉百分比与植被盖度的关系看花粉对植被的指示性 花粉百分比与植被盖度关系直接关系着花粉对植被的指示程度, 根据前述花粉与植被盖度的关系分析, 可以将主要花粉类型归纳为 3 组 : (1) 指示区域性植被的花粉类型 ( 第 1 组 ). 该组花粉为超代表性类型, 花粉的出现主要与样品所在植被地带有关. 包括松属 蒿属 桦属 藜科等. 其中松属 桦属主要出现于温带落叶阔叶林区, 蒿属在温带草原区百分比最高, 藜科在荒漠区含量最高. 该组孢粉类型在不同植被地带的百分比平均值和标准差见表 4. 表 4 区域代表性花粉类型在不同植被地带花粉组合中的 a) 平均值和标准差 温带落叶阔叶林区 / 带 温带草原区 温带荒漠区 亚高山或高寒草甸区 松 23.7/ / / /4.5 桦属 6.0/ / / /3.0 蒿 13.9/ / / /8.3 藜 3.6/ / / /2.6 a) 百分比 / 标准差 (2) 指示地方性 ( 当地 ) 植被的花粉类型 ( 第 2 组 ). 该组花粉与采样点植被相关显著, 能较好地说明其在当地的分布. 包括栎属 鹅耳枥属 云杉 落叶松 胡桃属 榆 杨属 荆条 绣线菊 锦鸡儿 柽柳 白刺 榛属 莎草科等. 这些花粉类型在植物不存在时的百分比一般小于 1%, 当采样点周围有相应植物 时, 随植被盖度增加, 花粉百分比增大. 因此, 地层花粉研究中要十分关注这类指示性花粉类型, 既使这些类型花粉含量不高, 其作用可能比某些百分含量较高但属于区域性花粉类型更具有指示当地环境的意义, 如在栎树纯林中, 有时松属花粉百分比也会高于栎属 [23]. (3) 指示植被不明显类型 ( 第 3 组 ). 该组花粉百分含量均较低, 花粉与相应的植被类型相关不显著. 包括豆科 菊科 蔷薇科 禾本科 虎耳草科等. 4.2 影响花粉与植被盖度关系的主要因素 本文研究结果与其他研究结果对比表明, 同一花粉类型, 不论其母体植物生境是否相同, 花粉与植被盖度的关系表现出一定的相似性, 如松属花粉百分比不超过 84%, 栎属花粉百分比最高不超过 35%; 落叶松花粉百分比最高不超过 10%; 母体植物不出现时, 蒿属及藜科花粉百分比平均可达 20%~30%. 国内研究结果与此相类似 [14,15,18,25]. 欧洲表土花粉研究结果也显示松属花粉百分比不超过 85%; 栎属花粉百分比一般不超过 35%; 母体植物不出现时, 蒿属及藜科花粉百分比平均可达 20%~40% [37]. 表明花粉类型与植被盖度具有相对的稳定性, 不同地区相似植被类型中可相互对比, 为利用化石花粉谱定量恢复植被提供了较为可信的参考依据. 但花粉与植被盖度关系会受风向 微地形和人类活动等因素影响, 特别是人类活动的干扰. 如典型草原区由于放牧过度, 使个别样点中藜科花粉含量提高 [24] [20], 王琫瑜等在内蒙中部地区研究中也有类似结论. 但人类活动影响对花粉与植被盖度关系起多大作用, 是今后应进一步深入研究的问题之一. 部分花粉类型由于样品数量较少, 结果是否有普遍意义有待进一步研究. 5 结论 (1) 不同植被地带花粉组合差别明显, 温带落叶阔叶林中乔木花粉多大于 30%, 蒿藜比多大于 1; 松蒿比多大于 0.1; 乔木与非乔木比值多大于 0.3; 温带草原花粉组合中草本花粉一般高于 90%, 其中蒿属 藜科是最主要的花粉类型, 蒿属一般高于 30%, 蒿藜比多大于 1; 松蒿比多小于 0.1; 乔木与非乔木比值多小于 0.1; 荒漠植被孢粉组合中藜科花粉百分比一般大于蒿属, 蕨类孢子较少出现. 蒿藜比多小于 1, 松

13 204 中国科学 D 辑地球科学第 37 卷 蒿比多小于 0.1; 乔木与非乔木比值多小于 0.1; 亚高山或高寒草甸花粉组合中莎草科是最主要的花粉类型, 其花粉百分比多大于 20%, 蒿藜比多大于 1, 松蒿比大多在 0.1~0.5 之间, 乔木与非乔木比值多小于 0.1. (2) 乔木花粉与植被盖度间均表现较好的相关性, 其中云杉属花粉与植被盖度相关性最好, 植被盖度与花粉百分比相当 ; 其次为栎属和鹅耳枥属, 花粉对植被有较好的指示性, 但花粉百分比明显低于植被盖度 ; 再次为桦属 落叶松属 胡桃属, 桦属花粉为超代表性类型, 只有超过 5%, 周围才有可能有桦属植物存在, 桦林中桦属花粉高于 40%; 落叶松属和胡桃属花粉为低代表性类型, 如果花粉含量超过 10%, 可推定取样点周围有落叶松或胡桃林 ; 松属花粉与植被盖度间有一定的相关性, 具有明显的超代表性, 只有松花粉含量高于 30% 以上时, 周围才有可能有松林存在 ; 榆属或杨属花粉与植被盖度的相关性最差, 当这两种植物与其他乔木混生时, 花粉不易被记录到, 但只要花粉含量超过 1%, 周围存在该植物的可能性很大. (3) 多数灌木花粉与植被盖度表现出一定的相关性, 但一般花粉百分比低于植被盖度. 荆条与植被盖度关系最密切, 但不论盖度多高 ( 超过 30%), 其花粉百分比均低于 10%; 其次为榛属 柽柳科及白刺属, 这些植物不出现时, 花粉百分比一般小于 1%, 但植被盖度高于 30% 时, 花粉含量高于 10%. 锦鸡儿属和绣线菊属花粉与植被盖度有一定的相关性, 当该类植物在植被中不占优势时, 花粉百分比平均值低于 1%. 蔷薇科 虎耳草属花粉与植被盖度关系不明显. (4) 莎草科花粉与植被盖度相关显著, 莎草科占优势的样点内 ( 盖度高于 30%), 随植被盖度增大, 花粉百分比增高 ; 莎草科植物不构成植被的优势成分时, 花粉百分比多低于 5%. 蒿属和藜科花粉含量主要与所在区域有关. 禾本科 豆科 菊科与植被盖度关系不明显. (5) 由于样品数量的限制, 本文给出的回归方程以线性回归为主, 但实际花粉与植被之间的关系非常复杂, 仅用线性模型是不够的, 需要进一步改进, 以便提高精度, 这是我们今后努力的目标, 也是学科今后发展的方向. 参考文献 1 Davis M B. On the theory of pollen analysis. Am J Sci, 1963, 261: Andersen S. The relative pollen productivity and pollen representation of north European trees and correction factors for tree pollen spectra. Dan Geol, 1970, 96: Andersen S. The differential pollen productivity of trees and its significance for the interpretation of pollen diagram from a forested region. In: Birks H H, Birks H J B, eds. Quat Plant Ecology. London: Blackwell, Andersen S. Wind conditions and pollen deposition in a mixed deciduous forest. Grana, 1974, 14: Bradshaw R H W. Modern pollen-representation factors for woods in south-east England. J Ecol, 1981, 69: 45 70[DOI] 6 Bradshaw R H W, Webb T III. Relationships between contemporary pollen and vegetation data from Wisconsin and Michigan. USA Ecol, 1985, 66: Prentice I C, Parsons R W. Maximum likelihood linear calibration of pollen spectra in terms of forest composition. Biometrics, 1983, 39: [DOI] 8 Davis O K. Pollen frequencies reflect vegetation patterns in a Great Basin (USA) mountain range. Rev Palaeobot Palynology, 1984, 40: [DOI] 9 Prentice I C. Pollen representation source area and basin size; toward a unified theory of pollen analysis. Quat Res, 1985, 23: 76 86[DOI] 10 Prentice I C, Webb T III. Pollen percentages tree abundances and the Fagerlind effect. J Quat Sci, 1986, 1: Jackson S T, Webb III T, Prentice I C, et al. Exploration and calibration of pollen vegetation relationships: a PC program for the extended R-value models. Rev Palaeobot Palynology, 1995, 84: [DOI] 12 Sugita S. A model of pollen source area for an entire lake surface. Quat Res, 1993, 39: [DOI] 13 Sugita S. Pollen representation of vegetation in Quaternary sediments: theory and method in patchy vegetation. J Ecol, 1994, 82: [DOI] 14 李文漪. 表土中松属花粉与植物间数量关系的研究. 植物学报, 1990, 32(10): 李文漪. 中国第四纪植被与环境. 北京 : 科学出版社, 翁成郁, 孙湘君, 陈因硕. 西昆仑地区表土花粉组成特征及与植被的数量关系. 植物学报, 1993, 35(1): 许英勤, 阎顺, 贾宝全, 等. 天山南坡表土孢粉分析及其与植被

14 第 2 期 许清海等 : 中国北方几种主要花粉类型与植被定量关系 205 的数量关系. 干旱区地理, 1996, 19(3): 李宜垠, 张新时, 周广胜, 等. 中国北方几种常见表土花粉类型 18 童国榜, 羊向东, 王苏民, 等. 满洲里 大杨树一带表土孢粉的 与植被的数量关系. 科学通报, 2000, 45(7): 散布规律及数量特征. 植物学报, 1996, 38(10): 李宜垠, 张新时, 周广胜. 中国东北样带 (NECT) 东部森林区的 19 杨振京, 许清海, 孟令尧, 等. 燕山地区表土花粉与植被间的数 植被与表土花粉的定量关系. 植物学报, 2000, 42(1): 量关系. 植物生态学报, 2003, 27(6): 李月丛, 许清海, 阳小兰, 等. 中国荒漠区东部花粉对植被的指 20 王琫瑜, 宋长青, 孙湘君. 内蒙古中部表土花粉研究. 植物学报, 示性研究. 科学通报, 2005, 50(13): , 38(11): 吕厚远, 王淑云, 沈才明, 等. 青藏高原现代表土中冷杉和云杉 21 张佳华, 孔昭宸, 杜乃秋. 北京地区百花山 东灵山表土花粉的 花粉的空间分布. 第四纪研究, 2004, 24(1): 特征分析. 海洋地质与第四纪地质, 1996, 16(3): 阎顺, 孔昭宸, 杨振京, 等. 新疆表土中云杉花粉与植被的关系. 22 陈辉, 吕新苗, 李双成, 等. 柴达木盆地东部表土花粉研究. 地 生态学报, 2004, 24(9): 理研究, 2004, 24(2): 焦北辰. 中国自然地理图集. 西安 : 地图出版社, 许清海, 李月丛, 阳小兰, 等. 中国北方几种主要森林群落表土 33 吴征镒. 中国植被. 北京 : 科学出版社, 花粉组合特征研究. 第四纪研究, 2005, 24(5): 刘濂. 河北植被. 北京 : 科学出版社, 李月丛, 许清海, 阳小兰, 等. 中国草原区主要群落类型花粉组合特征研究. 生态学报, 2005, 25(3): 宋永昌著. 植被生态学. 上海 : 华东师范大学出版社, Liu H Y, Cui H T, Pott R, et al. The surface pollen of the woodland steppe cotone in southeastern Inner Mongolia, China. Rev Palaeobot Palynology, 1999, 105: [DOI] Feagri K, Iversen J. Textbook of Pollen Analysis. 3rd. ed. Oxford: Blackwell, Jackson S T, Kearsley J B. Representation of local forest composition 26 李宜垠. 植被 - 表土孢粉定量关系研究的一种方法. 第四纪研究, 1998, (4): 371 in moss-polster pollen assemblages. J Ecol, 1998, 86: [DOI]

ü 18 16 18 16 18 O / O( ) - O / O(SMOW) O = 18 16 10 3 O / O(SMOW) CO 2-3 CO 2-3 CO 2-3 1 2 1985 10 3 1990 Z Y X W V + + 1984 4 1980

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Microsoft Word doc 2013 年第 58 卷第 30 期 :3070 ~ 3078 www.scichina.com csb.scichina.com 中国科学 杂志社 SCIENCE CHINA PRESS 新疆伊犁盆地表土花粉与植被关系 * 赵克良, 李小强 中国科学院古脊椎动物与古人类研究所, 中国科学院脊椎动物演化与人类起源重点实验室, 北京 100044 * 联系人, E-mail: lixiaoqiang@ivpp.ac.cn

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厦门大学学位论文原创性声明 本人呈交的学位论文是本人在导师指导下, 独立完成的研究成 果 本人在论文写作中参考其他个人或集体已经发表的研究成果, 均 在文中以适当方式明确标明, 并符合法律规范和 厦门大学研究生学 术活动规范 ( 试行 ) 另外, 该学位论文为 ( ) 课题 ( 组 ) 的研究成果, 亮叶水青冈落叶阔叶林的群落生态学研究 田宇英 指导教师 : 李振基教授 学校编码 :10384 密级学号 :21620111152433 硕士学位论文 亮叶水青冈落叶阔叶林的群落生态学研究 Study on the Community Ecology of Fagus lucida deciduous broad-leaved forest 田宇英 指导教师姓名 : 李振基教授专业名称 : 植物学论文提交日期

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