賞蕨入門

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1 賞蕨入門主講人 : 楊超銘

2 什麼是蕨類? 什麼是蕨類? 它們和我們一般看到的其他綠色植物有什麼區別? 有人說, 當你走到野外, 只要看到有植物舉著大大的問號問你 : 我是誰? 不妨大膽的說 : 你就是蕨類! 因為如問號般捲旋狀的幼葉, 正是大多數蕨類的重要特徵之一!

3 蕨類的特徵蕨類是一群具有維管束的孢子植物, 由於沒有花果實和種子, 在生存競爭的條件上顯得較種子植物遜色, 因此在植物演化的主流位置森林中, 只能屈居配角, 躲在種子植物的身影下, 尋找生命的出路蕨類通常都是利用孢子囊所產生的孢子來繁殖後代, 而且在世代交替的過程中, 孢子體和配子體各自獨立生活由於生存不易, 在保護及傳播孢子的機制上便演化出極為多樣的形態特徵與構造以下就是蕨類最重要的四項特徵

4 特徵一 : 幼葉呈捲旋狀無論到世界任何一個地方, 只要看到幼葉呈捲旋狀者, 百分之百一定是蕨類! 全世界沒有其他植物的幼葉呈捲旋狀不過, 蕨類植物中也有少數種類不具有此項特徵, 例如瓶爾小草和水生蕨類槐葉蘋滿江紅, 以及原始的小葉類如石松卷柏等, 此時就須靠其他特徵來輔助辨識了

5 特徵二 : 沒有花果實種子, 以葉子為主體蕨類不開花, 也沒有果實和種子, 而且一般也沒有明顯的樹幹 ( 莖 ), 所以整個植株最顯著的部分的就是它的葉子與其他的植物相比, 蕨類的葉子通常比較大, 這是為了要在森林中主流植物的陰影下捕捉到較多陽光之故蕨類的葉子有各式各樣的分裂方式, 不過它分裂的小葉一般都排在同一個平面上

6 特徵三 : 成熟的葉子背面可見孢子囊群孢子是蕨類主要的繁殖及傳播工具, 與高等植物的種子極為不同, 它只有一個細胞大小, 肉眼無法看見, 一般是以六十四顆為一群藏在孢子囊中, 而孢子囊成群集結後形成孢子囊群, 其外形與保護裝置的形態, 是辨別各類群蕨類的重要依據通常孢子囊群位於蕨類成熟葉子的葉背, 但有少部分種類的孢子囊並不集結成孢子囊群, 形體一般也比較大, 長在葉腋或孢子囊穗中

7 特徵四 : 具有世代交替的一生許多植物都具有有性和無性兩個世代, 但是種子植物是有性世代 ( 配子體 ) 寄生在無性世代 ( 孢子體 ) 上, 苔蘚植物是無性世代 ( 孢子體 ) 寄生在有性世代 ( 配子體 ) 上, 唯有蕨類是無性世代 ( 孢子體 ) 有性世代 ( 配子體 ) 各自獨立生活, 它的一生是兩個世代交互輪替的過程

8 蕨類的生活史

9 蕨類的生活史蕨類的一生可分成兩個世代, 一個是體積較大有著雙套染色體的孢子體世代, 另一個是體積微小, 只有單套染色體的配子體世代, 二者相互交替的過程稱為世代交替擁有世代交替的生活史, 是蕨類的重要特徵之一

10 世代交替的一生蕨類旳孢子體也就是我們一般熟悉的蕨類植物體, 包括根莖葉孢子囊群孢膜等構造, 其孢子囊中的孢子母細胞經減數分裂即形成具有單套染色體的孢子, 孢子長大後, 藉由風力或水力傳布出去, 遇到潮濕適宜的環境, 即開始萌芽, 緊接著細胞不斷分裂, 最後形成如小指指甲大小的配子體, 配子體貼近地面一側有藏卵器藏精器及假根, 精卵結合後形成具有雙套染色體的受精卵 ( 接合子 ), 如此又進入孢子體世代, 經過胚胎的階段, 再形成一棵蕨類植物體, 如此週而復始

11 孢子體世代蕨類不開花, 所以也沒有果實及種子, 它們是利用孢子傳播及繁殖下一代, 蕨類的葉背常可見如蟲卵狀的孢子囊群, 是用肉眼輕易可見的構造單位有的種類的孢子囊群有孢膜保護, 孢子囊群是由許多個孢子囊集結而成, 其基座稱為孢子囊托孢子囊大小如灰塵一般, 不太容易用肉眼看到, 而每一個孢子囊在正常的情況下會具有六十四個孢子, 這是由於孢子母細胞在行減數分裂的過程中, 分裂六次所得到的結果當然孢子比起孢子囊更不容易用肉眼看到, 它們隨著氣流無所不在地散布於各地蕨類的孢子較適宜生長在潮濕的環境, 一棵蕨類所產生的數億個孢子, 可能只有數個能夠存活, 這是近代蕨類的生存策略之一, 將孢子變小, 將數量變多, 分散風險地將孢子分批釋放出去, 而且至少在傳播的過程中可以脫離水的控制

12 孢子體世代真蕨類的配子體通常為心形, 在心形尖端常生長著假根, 因為配子體沒有維管束, 其根與孢子體的根在結構上並不一樣, 但具有類似的功能在假根之間可發現圓球形突起的藏精器, 而在心形配子體凹入處附近可找到外形似長頸瓶的藏卵器前述的假根藏精器藏卵器都生長在配子體的背面, 緊貼地面, 如此精子才可利用配子體與地面之間的水膜, 游泳至藏卵器, 再由其頸部進入與卵子結合, 而這也是為什麼蕨類植物通常必須生長在潮濕環境的原因精卵結合之後形成受精卵, 受精卵含有兩套染色體, 一套來自精子而另一套來自卵子, 受精卵再經多次細胞分裂即形成小胚胎高等植物的胚胎外有硬殼保護, 甚至硬殼內還有貯存豐富養分的各種組織, 以備胚胎發育所需, 而蕨類植物則否, 這也是種子植物出現在地球之後, 蕨類植物從此喪失主流地位的主因蕨類的胚胎一形成就必須面對外在的環境壓力, 無法像種子植物的種子一樣, 可利用休眠等待適當的時機來臨蕨類的胚胎長大以後, 就形成我們所熟知的蕨類植物了

13 仔細看蕨類蕨類基本上可分成兩群, 第一群是與三億多年前的古石松古木賊有關的擬蕨類, 這群蕨類至今仍保留以莖為主體的特色, 葉子一般都很小, 所以又稱為小葉類另一群是真蕨類, 大多是兩億年前之後才演化出來, 它們和擬蕨類剛好相反, 葉子較大, 莖通常不顯著, 因此又稱為大葉類擬蕨類由於類群數量不多, 且特色分明, 所以較容易區分真蕨類則因族群龐大, 外觀變化繁複, 辨識難度較高, 相對趣味性也倍增

14 各式各樣的根一般人大概不會去注意蕨類的根, 因為都長在地下, 不過在野外倒是可以留意偶爾某些蕨類的根會露出地表大部分蕨類的根都呈細絲狀, 台灣只有三群蕨類的根較粗大, 狀似蘭花根, 即合囊蕨科瓶爾小草科及鳳尾蕨科的鹵蕨, 合囊蕨科及鹵蕨的根經常會露出地表, 而瓶爾小草科的根則通常都深埋於地底

15 各式各樣的莖真蕨類的莖一般而言都不顯著, 僅樹蕨類具有挺空的直立莖是少數的例外真蕨類中最常見的莖為橫走莖和斜生莖, 尤其後者為蕨類植物的特色之一, 因為在其他植物身上很少見, 次常見者為短直立莖, 而攀緣莖懸空莖及纏繞莖則比較少看到, 所以蕨類的莖可分成挺空的直立莖短直立莖斜生莖橫走莖攀緣莖纏繞莖及懸空莖等七種類型

16 挺空直立莖有少數的蕨類具有如種子植物般的挺空直立莖, 但不同的是它們通常不分叉, 也因為沒有形成層, 所以莖不會加粗, 也不會形成年輪, 當然更無法藉由年輪去測知年歲具有明顯挺空直立莖的蕨類植物, 通常稱為樹蕨, 例如桫欏科的筆筒樹南洋桫欏台灣桫欏鬼桫欏蘭嶼桫欏, 以及烏毛蕨科的假桫欏蘇鐵蕨等還有一些類群, 在植株年齡較大時, 也可以看到挺空直立莖的存在, 例如 : 蹄蓋蕨科的過溝菜蕨霧社雙蓋蕨等

17 短直立莖短直立莖也是屬於直立莖的一種, 只是不挺空而已, 但是具有挺空直立莖的蕨類其幼小時亦為短直立莖具有短直立莖的種類包括大部分瘤足蕨科的蕨類水蕨腎蕨等, 而居家附近常見的野小毛蕨也具有短直立莖值得注意的是, 凡具有短直立莖的蕨類, 葉子都是叢生, 然而葉叢生的蕨類卻不一定都具有短直立莖

18 斜生莖又稱亞直立莖, 外觀像是會斜向上生長節間極短的匍匐莖, 又有點像傾斜生長的直立莖, 葉子呈叢生狀, 但比短直立莖的叢生葉蓬鬆許多地生型的蕨類, 尤其是較高等的蕨類, 都具有斜生莖, 如多數鱗毛蕨科的蕨類

19 橫走莖橫走莖是蕨類中十分常見的一種莖, 有長橫走莖及短橫走莖之分 ; 長橫走莖又可區分為長在著生物表面的匍匐莖, 與長在地表下的地下莖它們的共同特點是, 葉子不會呈噴泉般的叢生狀, 這是短直立莖及斜生莖蕨類葉子的生長方式, 具有橫走莖的蕨類其葉子彼此之間會有一點距離, 所以常呈現散生的狀態長橫走莖的蕨類葉子長得就像孟宗竹一樣 ; 而短橫走莖的蕨類葉子互相之間就靠得比較近, 乍看下有些像小型的綠竹叢例如 : 裡白科蕨類具有長橫走狀的地下莖 ; 許多著生型的水龍骨科及骨碎補科蕨類具有長橫走狀的匍匐莖 ; 而短橫走莖的蕨類則散見於各科, 如海金沙鐵線蕨及蘿蔓藤蕨科的許多種類等

20 攀緣莖及纏繞莖這兩種莖以在熱帶雨林中的蕨類較常見, 由於雨林地表泥濘潮濕, 通常蕨類生長靠近樹幹後, 會順著樹幹爬升, 一方面可以接受較多的陽光, 另一方面也可開拓新的空間領域, 以脫離根部呼吸困難的環境, 而雨林空氣潮濕, 樹幹上植物仍可取得足夠的水分, 因此樹幹部分的莖有時會逐漸與原本生長在地面的莖脫離, 最後形成類似著生植物的生長狀況台灣的攀緣鱗始蕨及蘿蔓藤蕨是蕨類中攀緣莖的代表, 而藤蕨則是纏繞莖的代表, 前者常長在樹幹基部或主莖之上, 由下往上爬升, 但並不環狀纏繞主莖 ; 而後者則可爬升至小樹的枝條附近, 且常呈蔓藤般之纏繞現象

21 懸空莖這是蕨類中非常罕見的一種生長方式, 其習性類似熱帶雨林中的木質藤本植物, 乍看之下, 植株的地上莖似懸掛在半空中, 僅末梢的枝條下垂, 木賊葉石松是台灣唯一的代表推測其成因, 可能是植物體與它所棲身的森林同時發育所致, 也就是說其年輕時所依附的植物, 目前已長高至樹冠層的高度, 所以地上莖就呈現懸空的狀態, 這種特殊的蕨類生長習性, 只出現在熱帶雨林高山的雲霧地區

22 各式各樣的葉由於近代蕨類的莖通常都半埋於地下很不顯著, 加上它沒有花果實和種子, 因此露出地表最引人注意的部分自然只剩葉子了由於蕨類葉子的分裂形式非常規律, 在自然界中的表現方式與其他植物大異其趣, 故特有蕨葉之稱真蕨類的葉子是觀察時的重點, 往往整株植物只看到葉子, 以致於有些人會將葉軸誤認為莖就實際的尺寸來說, 有小如滿江紅, 大小僅約一公釐者, 也有大如筆筒樹或觀音座蓮, 長度可達三公尺者, 變化相當大但從外觀形態來看, 除了一些較特殊的情況外, 倒是有些規則可循以下就分別從葉形葉片分裂程度葉緣的形狀葉脈葉表主軸溝槽的有無與是否相通等等, 來分析真蕨類蕨葉的變化情形

23 葉形蕨葉的外形主要可區分為線形橢圓形圓形披針形卵形及五角形等, 例如 : 書帶蕨屬的種類皆為線形 ; 橢圓線蕨是因葉片外形為橢圓形而得名 ; 團扇蕨的名字源自有如圓形團扇的外觀 ; 披針形和卵形的葉形在真蕨中最常見, 尤其前者, 像是石葦和萊氏線蕨皆具有披針形的葉形, 而細柄雙蓋蕨和尖葉鐵角蕨的葉形則為卵形最特別的是五角狀葉形, 形成的原因主要是由於基部一對羽片, 其最下朝下的小羽片特別長, 且呈一回羽狀分裂, 這兩片小羽片的外形就像個八字, 這個特徵最常出現在鱗毛蕨屬及複葉耳蕨屬, 鳳尾蕨屬偶爾亦可見到通常在區分屬以下各種類時, 會利用到葉形的特徵來協助辨識

24 葉形書帶蕨的葉為線形, 狀似禾草團扇蕨的名字源自其圓形有如團扇般的葉片外形橢圓線蕨是因其葉片外形近似橢圓形而得名

25 葉形石葦的葉片具有披針形的外貌尖葉鐵角蕨具有卵形的葉片, 其基部數對羽片大略同形細葉複葉耳蕨的五角形葉片, 其基部羽片最下朝下小羽片特別長

26 葉片分裂程度除了孢子囊群之外, 蕨葉的分裂程度是最常用的辨識特徵, 在區分同一屬內的不同種類時尤其常用蕨葉的分裂程度由簡而繁可細分為 : 單葉全緣二叉分裂之單葉單葉三裂掌狀分裂之單葉一回羽狀分裂一回羽狀複葉二回羽狀分裂二回羽狀複葉三回羽狀分裂等, 依此類推回數超出四回羽狀分裂者, 可籠統合稱為多回羽狀分裂或複葉此外, 分裂又可依裂入的程度, 分成淺裂中裂與深裂複葉類的蕨葉除了前述的羽狀複葉佔大宗之外, 尚有較少見的 : 三出複葉, 如錫蘭七指蕨 ; 掌狀複葉, 如瓦氏鳳尾蕨 ; 二叉分裂之複葉, 如分枝莎草蕨扇葉鐵線蕨雙扇蕨等

28 葉緣的形狀蕨類的葉緣有時也可以當作區分種類的重要依據, 一般可以簡略地區分為 : 全緣鈍鋸齒緣銳鋸齒緣複鋸齒緣以及芒刺狀葉緣等五種 ; 而銳鋸齒緣有時依鋸齒的大小, 又可區分為粗鋸齒緣與細鋸齒緣有的種類甚至具有軟骨質的葉緣, 這是水龍骨科茀蕨屬的特徵, 少數的耳蕨屬植物也具有類似特徵芒刺狀葉緣通常是用來辨識耳蕨及複葉耳蕨屬植物, 這兩屬的蕨類葉子多為亮革質, 再加上芒刺狀葉緣, 可以很容易和其他蕨類區分至於其他數種類型的葉緣則普遍散見於蕨類各分類群

29 有刺鳳尾蕨的裂片邊緣為全緣鈍齒鐵角蕨名字的由來即因其羽片邊緣具鈍鋸齒細裂蹄蓋蕨的裂片邊緣為粗鋸齒狀

30 大葉鳳尾蕨之羽片具有細鋸齒狀邊緣三葉茀蕨具軟骨邊, 且其於二相鄰側脈間具缺刻複齒鐵角蕨即因其羽片邊緣具複鋸齒而得名斜方複葉耳蕨小羽片邊緣具芒刺狀銳齒

31 葉脈真蕨的葉脈依功能主要可區分為兩大類, 一類是真脈, 另一類稱為假脈真脈指的是最終會與葉子主軸互相連結的脈, 除了支撐的功能外, 主要是可以運送水分及養分, 就如同人類的微血管一般而假脈則是位於真脈之間, 各自獨立, 與真脈不相連結的另一種脈, 它無法輸導水分及養分, 有人認為它的功能就像傘的支架一樣, 只是為了協助支撐 ; 台灣具有假脈的蕨類包括部分膜蕨科觀音座蓮屬及鳳尾蕨屬的植物蕨類的真脈如依形狀可區分為末端不連結的游離脈, 以及至少部分連結的連結脈, 後者依其連結的形態還可分成弧脈小毛蕨脈實蕨脈及網狀脈等其實游離脈與網狀脈還有許多種變化, 例如游離脈中有一類型稱為擬肋毛蕨脈型, 它最特殊的地方即是 : 屬於同一末裂片的小脈, 其最基部的小脈不是出自該末裂片的中脈, 而是出自羽軸 ; 而網狀脈則又可分成兩種, 一種在網眼中空無一物, 另一種於網眼中尚可見游離小脈

32 過溝菜蕨屬於雙蓋蕨屬菜蕨群, 該群是除了金星蕨科以外, 少數具有小毛蕨脈型的一群蕨類阿里山水龍骨其網狀脈的網眼中具有游離小脈粗齒紫萁具有游離脈, 每一組小脈均呈不等邊二叉分支的現象海南實蕨在羽軸兩側亦具有弧脈, 弧脈上尚可見向外延伸的小脈

33 薄葉三叉蕨在羽軸兩側各具一排弧脈三叉蕨屬擬肋毛蕨類特有之擬肋毛蕨脈型東方狗脊蕨其網狀脈的網眼有大小眼之分, 且其中不見小脈

34 葉表主軸的溝槽葉的主軸一般指的是葉軸及羽軸在比較高等的真蕨類, 例如蹄蓋蕨科鱗毛蕨亞科三叉蕨亞科金星蕨科等類群, 由於物種非常龐雜, 形態特徵變化相當大, 常無法僅以單一特徵, 例如孢子囊群及孢膜的外形, 來區分科或亞科, 有時必須藉助葉表主軸是否有溝槽, 作為區分類群的輔助特徵一般而言, 鱗毛蕨亞科及蹄蓋蕨科其葉表主軸通常都具有溝槽而且彼此互通, 而三叉蕨亞科及金星蕨科, 葉表主軸有時有溝有時則否 ; 但是葉軸與羽軸如果具有溝槽, 但彼此互不相通

35 觀察蹄蓋蕨科植物之葉表面, 其羽軸與葉軸均具有溝槽且互通金星蕨科的野小毛蕨葉表可見葉軸與羽軸均具有溝槽, 但彼此互不相通

36 各式各樣的毛與鱗片蕨類比起其他類植物似乎多了一些野性與草莽氣質, 這也許是因為有不少蕨類看起來毛茸茸的關係吧! 許多蕨類的植株上, 包括根莖葉柄葉軸羽軸甚至葉片, 或多或少分布著毛或鱗片, 這是蕨類的一種保護構造

37 毛根莖上有毛是較原始的高等真蕨類的特徵真蕨類的毛通常是多細胞毛, 例如著名的金狗毛蕨根莖上的金黃色綿毛 ; 燕尾蕨及碗蕨科的根莖也都具有多細胞毛 ; 而禾葉蕨科的植物體, 特別是葉柄, 通常可見到射出狀紫褐色的多細胞毛 ; 另外, 葉表羽軸上有多細胞之肋毛是三叉蕨亞科最主要的特徵比較特殊的是, 細葉姬蕨的多細胞毛是具有黏性的腺毛, 水龍骨科的石葦屬和鹿角蕨屬植株具有星狀毛不過要觀察這些毛的形態與構造, 至少需要十倍以上的放大鏡或顯微鏡協助才行

38 台灣金狗毛蕨的莖與葉柄基部密被金黃色的多細胞毛肋毛蕨葉表羽軸具有多細胞之肋毛, 此亦三叉蕨亞科之主要特徵

39 細葉姬蕨的葉上具有黏性的多細胞毛槭葉石葦其葉兩面密布星狀毛, 在葉背尤其顯著

40 鱗片根莖上具有鱗片是較進化的高等真蕨類的特徵, 一般我們在郊外所見到的蕨類大部分都屬此類有些蕨類根莖上的鱗片屬於早落型, 像是台灣水龍骨和德氏雙蓋蕨, 所以我們看到它們的根莖顯得十分光滑不過, 大部分高等真蕨類至少在葉柄基部與莖頂都可看到鱗片 ; 也有少數類群甚至在幼嫩孢子囊群上可見到盾形鱗片, 如水龍骨科的瓦葦屬植物一般而言, 蕨類植物的鱗片細胞是不透明的, 但是水龍骨科鐵角蕨科和書帶蕨科其鱗片細胞的中間卻是透明的, 且其細胞壁呈不透明的深色, 看起來就像是窗格一般, 特稱為窗格狀鱗片

41 尖葉耳蕨的葉軸及葉柄均密布淺褐色大鱗片肢節蕨橫走的根莖密被棕色盾狀貼伏的鱗片石葦的根莖上及葉柄基部均密被銀褐色長披針形鱗片

42 黑鱗耳蕨的葉柄密布黑褐色的大型鱗片, 此亦為其名稱的由來杯狀蓋骨碎補根莖上密布貼伏的銀白色鱗片

43 各式各樣的孢子囊蕨類植物主要是以孢子傳播作為繁殖下一代的手段, 而孢子囊是蕨類一生當中唯一可置放孢子的構造經過數億年的演化, 現今蕨類的孢子囊基本上可分成兩類, 一類稱為厚囊類, 一類則為薄囊類

44 厚囊類演化早期出現的蕨類都具有較厚的孢子囊壁, 每個孢子囊內的孢子數目較多, 可多達數千顆孢子, 而且囊壁上沒有環帶的裝置, 因此無法將孢子彈射出去, 其散播孢子的能力遠不及近代的蕨類植物目前全世界的蕨類植物僅擬蕨類和真蕨類中的厚囊蕨類具有厚壁孢子囊, 所以這兩群可說是遠古蕨類所留存至今的後裔

45 薄囊類兩億至一億年前, 種子植物喬木逐漸取代樹木狀蕨類, 使得蕨類植物只能在種子植物森林的縫隙中存活, 小型蕨類植物於是應運而生, 其放置孢子的設備和傳播機制也跟著改變 : 孢子囊變小了, 肉眼亦難看分明 ; 所裝的孢子數變少了, 每個孢子囊裡一般都只有六十四顆孢子 ; 囊壁也變薄了, 但囊壁上演化出各式各樣具有彈射功能的環帶, 可將較少數的孢子彈入空中目前世界各地的蕨類主要都屬薄囊蕨五種薄壁孢子囊

46 由厚壁孢子囊演化成薄壁孢子囊的過程並非一蹴而成, 而是經過許多嘗試的階段薄囊蕨的孢子囊在演化之初有許多變化, 不管是外形或環帶細胞的排列方式都大異於後來演化出來的各種薄囊類, 例如紫萁科的圓球形孢子囊及側生環帶, 莎草蕨科的橄欖球形孢子囊及頂生環帶, 裡白科及膜蕨科的圓形孢子囊及斜生環帶等, 前述這些科的孢子囊都具短柄不過, 也有一些薄囊蕨類的孢子囊在初期即逐漸演化出長柄的構造, 外形與近代薄囊蕨的孢子囊頗近似, 不同的是, 它們都具有完整環繞孢子囊一圈的斜生環帶, 這樣的構造比較不利於環帶之彈射作用, 如蚌殼蕨科桫欏科雙扇蕨科和燕尾蕨科都屬此類

47 最後演化出來的孢子囊, 也就是目前絕大多數薄囊蕨類所擁有的孢子囊, 其囊壁較薄, 外觀為球形, 底下具長柄, 且囊壁上具有垂直的不完全環帶, 不具環帶的部分則是一些構造特殊的薄壁細胞, 特稱口邊細胞, 這種構造有助於孢子囊的開裂, 而垂直環帶也使得彈射能力更趨完美, 可將孢子彈入氣流, 並飄送到更遠的地方

48 各式各樣的孢子囊群因為多數真蕨類的孢子囊小到肉眼都不易得見, 自然也無從辨識 ; 倒是由許多顆孢子囊集結形成的孢子囊群, 由於不同類群的真蕨類其孢子囊群形狀都不相同, 反而成為辨識的重要特徵真蕨類的孢子囊群在幼嫩時, 有些類群可以清楚看到具有孢膜的保護構造, 也有某些類群終其一生沒有孢膜保護孢子囊群有無孢膜保護, 以及孢子囊群或孢膜的形狀如何, 是區分真蕨各類群非常重要的辨識特徵

49 不具孢膜的孢子囊群爪哇舌蕨的孢子囊呈散沙狀密布於葉背台灣水龍骨的孢子囊群圓形, 無孢膜保護柳葉劍蕨的孢子囊群長線形, 不具孢膜澤瀉蕨的孢子囊沿著網狀的葉脈生長

50 具有孢膜的孢子囊群真蕨類的孢膜有真孢膜及假孢膜之分, 由葉表細胞所發展出來者, 稱為真孢膜 ; 由葉緣反捲特化而形成者, 稱為假孢膜, 例如鳳尾蕨碎米蕨鐵線蕨等就具有假孢膜, 其位置都在葉緣, 且開口朝內真孢膜的位置一般是在葉背, 如果位在葉緣, 其開口一定朝外, 例如鱗始蕨科骨碎補科及大部分的碗蕨科真孢膜有多種形狀, 例如 : 耳蕨屬及貫眾蕨屬的盾狀 ; 大部分金星蕨科及鱗毛蕨科的圓腎形 ; 蹄蓋蕨科的孢膜有馬蹄形 J 形背靠背雙蓋形香腸形等多種 ; 鐵角蕨科有線形及長線形 ; 骨碎補科具有管形及腎形孢膜 ; 膜蕨科具有二瓣狀及喇叭狀孢膜 ; 蚌殼蕨科具有蚌殼狀孢膜而最有趣的則是柄囊蕨的球形孢膜, 僅以一絲狀物與葉背連絡

51 鳳尾蕨屬的蕨類都具有由葉緣反捲的假孢膜鐵線蕨屬也具有假孢膜, 但小葉片扇形, 且其中脈不顯著馬來骨碎補具有腎形孢膜, 且孢膜位於小脈頂端蹄蓋蕨屬常見長形孢膜與 J 形孢膜混生

52 海州骨碎補屬於骨碎補科, 其孢膜為管形川上氏雙蓋蕨具有短的隆起的香腸形孢膜, 狀似蟲卵

53 膜蕨科團扇蕨的孢膜為喇叭狀, 內藏孢子囊深山鱗毛蕨具有的圓腎形孢膜, 是鱗毛蕨科及金星蕨科的重要特徵之一柄囊蕨的孢膜為球形, 以一絲狀長柄與葉背相連鐵角蕨亦具有線形孢膜, 與巢蕨的長線形孢膜相比則顯得較短

54 膜蕨科的細葉蕗蕨, 其孢膜為二瓣狀, 位於裂片頂端圓形盾狀孢膜是耳蕨屬及貫眾蕨屬的專屬特徵蚌殼蕨科的金狗毛蕨, 其蚌殼狀的孢膜位於裂片的凹入處

55 其他有趣的構造有些蕨類具有一些特殊的構造, 可以幫助它們適應較特殊的生活環境, 像是關節不定芽泌水孔等, 這可是它們面對生存競爭時的祕密武器喔!

56 關節台灣水龍骨的根莖呈粉綠色, 在其葉子由關節處脫落後, 仍可行光合作用

57 合囊蕨科的觀音座蓮其老葉凋萎脫落後, 木質化的托葉仍然留存

58 不定芽稀子蕨的不定芽數量通常不多, 呈小拳頭狀, 位於葉表的主軸上

59 泌水孔其實許多植物都會有泌水的現象, 例如在清晨時刻, 我們常可見一些禾草在葉的尖端出現水珠, 這是由於夜晚時植物的蒸散作用會降至最低 ( 有時甚至沒有作用 ), 植物體內缺乏因蒸散作用所產生的引力, 然而根部的根壓仍會持續將水往上送, 因此水分即以液體的形式由泌水孔釋出體外, 與蒸散作用是以氣體的方式由氣孔進入大氣不同泌水孔位在葉緣及葉的頂端, 是一個有別於氣孔的孔隙由於泌水孔是以液體的方式釋出水分, 所以會挾帶一些礦物質, 日出後水分蒸發, 淡色的礦物質就會留在葉表, 因此用肉眼即可看到泌水孔的位置此種現象在腎蕨尤其顯著

60 擬蕨類的外觀以莖為主體, 葉子很小, 最多只有一條中脈, 有的種類甚至無脈, 此外, 它們的孢子囊較大, 肉眼可見, 通常為一顆顆獨立出現, 絕不形成孢子囊群, 其內所含的孢子數較多, 長在葉腋處 ( 小葉與莖的交界處 ) 或是形成孢子囊穗全世界的擬蕨類現存僅五大類群, 即石松卷柏水韭木賊及松葉蕨, 而這些類群在台灣都可看到, 各類群的特徵都非常顯著, 只要注意其生長環境, 如水生或陸生小葉或枝條是否輪生以及小葉的排列方式, 即可輕易區分

61 蕨類的生存絕招有人認為蕨類是較低等的植物, 因為它較早出現在地球, 構造較簡單, 和主流派的種子植物有很大的不同其實從傳播與生存策略的觀點來看, 許多蕨類都有相當進化的構造及形態特徵, 而蕨類多樣化的生活方式和出神入化的生存機制, 更絕非一個低等可以概括在主流環境被佔據之後, 蕨類植物轉向一些比較困厄的環境生活, 著生岩生等生活型相繼出現, 蕨類對於這些比較乾旱的環境, 自有一套方法去適應下面就是各式各樣蕨類的生存絕招

62 半空攔截型鹿角蕨具有二叉狀一般的葉子及圓形特化的腐植質收集葉由於著生植物無法從地上與附著體獲得水分及養分, 因此必須設法留住從空中落下的雨水落塵和各種有機物, 如落葉昆蟲屍體等, 作為生長所需像是鐵角蕨科巢蕨的葉子呈覆瓦狀排列水龍骨科崖薑蕨的葉子沿樹幹繞圈, 都可以利用來承接水分及落葉而水龍骨科的槲蕨和鹿角蕨更是把這種機制發揮的淋漓盡致, 它們特化出一種稱為腐植質收集葉的葉子, 除了收集樹幹莖流所流下的養分之外, 還可增加濕度及根莖的保水能力, 在乾旱季節時更能讓植物體的生長點持續保有生命力

63 變臉求生型有些蕨類植物的上下兩面顏色非常不一樣, 通常表面是深綠色, 背面則為各式各樣的淺色系, 如雪白發亮的淺綠銀褐色等它們大多數長在岩壁上, 生長條件比一般著生植物更差環境乾旱時, 它們就將葉子捲縮, 把顏色較淺的葉背朝上翻捲, 乍看下像是變了一張臉, 以此方式多少可以反射陽光, 減少蒸發散的面積, 防止水分散失例如水龍骨科石葦屬鳳尾蕨科粉背蕨類及卷柏科的萬年松等植物都有類似的本領

64 壯士斷腕型有許多生長在岩石地區或是著生樹幹的蕨類, 或是適應生長在其他乾旱地區的蕨類, 一般都會在葉與莖的交接處演化出關節的構造, 也有在葉柄上或是羽片與葉軸交接處具有關節關節的功能是蕨類植物面對乾旱得以減少水分蒸發散的一種生存策略, 有的是葉柄以上全部脫落, 如大部分的水龍骨科與骨碎補科成員 ; 蓧蕨則是在葉柄中部以上全部脫落 ; 腎蕨科僅只脫落羽片, 常留下枯乾的葉軸

65 反求諸己型具有狹長孢子葉與短胖營養葉的伏石蕨, 其質地近似多肉植物, 平時即貯存大量水分水龍骨科的台灣水龍骨是全世界極為罕見具有粉綠色根莖, 且終其一生的大部分時間都可用來代替葉子行光合作用的蕨類植物台灣水龍骨著生於低海拔闊葉林, 它的葉子很薄, 當環境濕度稍有改變, 葉子即迅速脫落, 以降低蒸發散的速率, 接著它肥胖的根莖平時所累積貯存的水分和養分便可派上用場, 提供生存所需 ; 加上粉綠色根莖還可行使光合作用, 因此植株似乎也無須急著長出新葉, 所以在野外常可看到沒有葉子的台灣水龍骨而腎蕨科的腎蕨, 除了在乾旱季節羽片會掉落之外, 地下部分還有球狀的儲水器, 可在平時儲藏更多的水分, 以備不時之需 ; 又如水龍骨科的伏石蕨, 外形似肥厚的多肉植物一般, 平時即貯存大量的水分, 藉此度過環境較惡劣的生長期這兩者也是蕨類植物反求諸己生存本領的代表

66 趕搭便車型在低海拔山谷地區的成熟闊葉林, 常見著生樹上的巢蕨類基部生長著大黑柄鐵角蕨及垂葉書帶蕨鐵角蕨科的巢蕨類算是演化得非常成功的一群蕨類植物, 它們半空攔截的絕技幾乎到了滴水不漏的地步, 因此隨著植株的成長, 基部的腐植質越積越多, 相對地也創造出其他蕨類生存的機會, 像是許多著生型的書帶蕨科和其他鐵角蕨科植物都常著生其上, 成為它的座上客, 分享它的生存資源在具有熱帶氣息的亞熱帶山谷潮濕之處, 成熟闊葉林內常可看到台灣巢蕨的基部長著下垂的垂葉書帶蕨和大黑柄鐵角蕨, 運氣夠好的話, 還可以看到少見的帶狀瓶爾小草混雜在垂葉書帶蕨之中

67 油光粉面型骨碎補科的鱗葉骨碎補偶見於山谷地區之岩石上, 葉質地厚, 葉表光滑骨碎補科和石葦屬粉背蕨類的生存環境很相近, 都是生長在岩石環境或是較乾旱地區的樹幹上, 但它們的求生之道卻不是變臉法, 仔細觀察骨碎補科的葉子上下兩面的色差並不大, 但葉子顯得較一般厚硬且光亮, 這是因為它們的葉表鋪著一層角質層, 一方面可以反射太陽光, 另一方面還可以減緩水分的蒸發散, 因此趣稱為油光粉面型求生法, 亞熱帶地區常見的伏石蕨也具有類似的特徵

68 最原始的蕨類松葉蕨松葉蕨別名 : 松葉蘭鐵掃把石龍鬚分布 : 廣佈於全世界的熱帶和亞熱帶地區臺灣海拔 1000 公尺以下的闊葉樹林內族群數量 : 常見原生種物種多年生草本蕨類植物

69 最原始的蕨類松葉蕨根 : 植物體沒有真正的根而具有由莖變態形成毛狀的假根, 喜歡選擇在樹蕨類的莖幹來附生莖 : 長約 10~50cm 褐色, 橫走, 表面有發亮的矽質莖有地下莖與地上莖, 地上莖綠色, 且具有稜邊葉 : 單葉, 極細小, 葉面草質, 葉片鱗片狀, 無柄亦無葉脈, 緊貼小枝生長, 二形 ; 葉稍外觀似成束松葉

70 最原始的蕨類松葉蕨孢子葉分為二叉狀孢子囊 : 合生, 生長於孢子葉的葉腋當植株成熟時, 一個個小珠子就會自突起的基部長出, 那是由三個孢子囊連生而成的單體孢子囊群特性 : 松葉蕨為臺灣現生蕨類中最原始的種類維管植物, 全體沒有根和葉的分化, 只有假根和鱗片狀的假葉, 因全株上半部酷似成簇的松葉而得名 ; 因孢子囊沒有保護構造, 而裸露在外, 所以歸屬於裸蕨類植物

73 最高大的蕨類為筆筒樹可能很多人都已經知道筆筒樹其實是一種不會開花的樹, 而正解就是他是一種高大如樹的蕨類, 換句話說, 這樹蕨正就是以他的樹幹拿來作為招牌的那一定有人會問那筆筒又代表什麼意思呢? 其實在國外或在台灣原住民手中能利用這群蕨類的樹幹原本就中空的特性, 並加上他華麗的紋路, 只要鋸下一小段之後加個底座就能拿來作為精美筆筒

74 最高大的蕨類為筆筒樹還有一件有趣的事, 就是筆筒樹是怎麼樣也不會變胖變粗, 這就是樹蕨類跟會開花的樹最大不同之處, 原因在於樹蕨類的樹幹裡面沒有像開花植物那般橫向生長的分生組織, 所以他自始自終依然維持苗條身材, 但其實在越靠近基部的地方, 還是略有些生長加粗啦! 另外與眾不同的是, 他可以利用許多細小的氣生根一層層地披覆在外面, 最後硬化成為保護與支撐的構造, 這個構造也就是大名鼎鼎的園藝用介質 -- 蛇木, 做成的蛇木塊蛇木板蛇木盆等都是通氣性很好的園藝耗材

79 最長葉子的蕨類海金沙海金沙? 常常有人訝異海金沙是一種蕨類, 因為他名字裡可沒有蕨這個字 ; 但其實他還有許多讓你訝異的一面! 海金沙是屬於莎草蕨科 (Schizaeaceae), 學名為 Lygodium japonicum (Thunb.) Sw., 而海金沙這個屬的成員是以它具有許多休眠芽且能無限延長的葉軸聞名,

80 很多人會把那葉軸誤會成是他的莖, 但事實上各位看到他纏繞於其他植物的地上部分, 可都只是他的一片葉子而已, 也因此讓他冠上世界最長葉子的美名, 而他真正的莖成走莖 (rhizome) 形式, 則是埋藏在地下

82 這麼有趣的一種植物並不是想像中的那麼稀有不容易見到喔!! 在台灣低海拔的林緣開闊地隨處都能見其芳蹤, 甚至在許多人工栽植的灌叢裡就能發現, 可以看見他的葉子纏繞在其他植株或枯死的枝條上, 即使在很乾旱的林下也能發現他的蕨處逢生

85 盆栽蕨類全緣卷柏全緣卷柏整株的下半部較少分枝, 莖基上的葉子著生較疏, 卵狀全緣 ; 上半部分枝的葉子, 側邊呈長橢圓形, 先端尖突基部變狹 ; 中央部分呈披針形, 指向枝端, 先端短尖形, 明顯內彎, 孢子囊穗長在著葉分枝的頂端

86 全緣卷柏是擬蕨家族的成員, 其外觀上最大的特徵, 是植株的枝條呈扁平狀, 正面有四排並列的小葉, 兩側的葉片較大, 稱為側葉 ; 中間的兩列較小, 稱為中葉, 具有明顯的背腹性, 略似紅檜或扁柏另外, 卷柏科植物還經常會將枝條向上及向內反捲, 這是一種適應乾旱環境的演化策略

87 卷柏科植物, 本種算是在台灣族群數量最多的一種, 喜愛著生在林道兩旁陰濕之邊坡林緣, 及潮濕之石壁小溪流兩旁之石塊上, 常形成小片群落聚生亭亭直立的主莖, 典型的二回羽狀分枝, 第一回側枝有如飛揚的鳥翼, 且同側的側枝間彼此明顯分開, 其上的枝葉, 呈羽狀排列, 長著玲瓏可愛的四排小葉

89 蓮花座的蕨類觀音座蓮蕨類植物是不會開花的, 所以當然觀音座蓮絕對不是花長得像蓮花, 觀音座蓮每一片葉片的基部都有兩片托葉, 葉子萌發前, 這兩片肥厚的托葉保護幼葉不受外界侵擾破壞, 隨著葉子的成長到枯萎, 托葉一直不脫落, 許多老葉枯萎後遺留下來的托葉集聚在塊狀的根莖上, 看起來就像是寺廟中觀音菩薩盤坐的蓮花座, 觀音座蓮這個特殊的名字就是這麼來的

90 除了聚集成蓮花座般的托葉外, 觀音座蓮還有其他的特殊構造, 比如說它葉柄上特殊的葉枕構造, 這個構造可以控制葉片水分的進出, 當陽光強烈或是水分缺乏時, 葉枕細胞萎縮, 使得葉片羽片下垂, 可以減少水分的蒸發

92 它的小葉上有所謂的逆行假脈, 一般植物的葉脈彼此相連, 這樣才能輸送體內的水分及養份, 而逆行假脈不跟其他葉脈相連, 是從葉緣向內生長的, 所以有的書上稱為回脈逆行假脈可以幫助葉片展開, 在陰暗的環境下才能接受更多的陽光

95 長尾的蕨類為鱗蓋鳳尾蕨低海拔常見的鳳尾蕨屬家族成員眾多, 其外觀雖變化多端, 但共通特點是 : 孢子囊群並沒有真正的孢膜, 而是由葉緣反捲形成的假孢膜所包被把握這特徵, 是辨識鳳尾蕨屬的最佳利器

96 鱗蓋鳳尾蕨是這家族群中, 唯一有一回羽狀複葉的成員, 葉柄葉軸密被淺褐色鱗片, 幼芽抽出時, 看起來毛茸茸的, 十分可愛

97 莖短直立狀或斜上生長, 密被淡褐色細長鱗片葉叢生, 葉片長橢圓形, 一回羽狀複葉, 最寬處在上段 ; 羽片長線形, 基部心形, 無柄, 末端尖, 頂羽片顯著, 與側羽片同形, 下段羽片逐漸縮短, 營養羽片之邊緣鋸齒狀, 多少朝下反捲 ; 羽片側脈單一或分叉, 不具假脈孢子囊群長線形, 位於羽片兩側邊緣, 為由葉緣反捲之假孢膜保護

100 愛生氣的蕨類山蘇花山蘇花類植物或稱巢蕨類植物為鐵角蕨科的成員, 大多數學者把它放在鐵角蕨屬中, 但也有少數學者將它和一些非常相近的種類, 自行獨立所謂的巢蕨屬這些蕨類植株都呈鳥巢狀單葉側脈平行並在近葉緣處結合

101 這類植物原生在台灣共有三種, 即南洋巢蕨或稱南洋山蘇花台灣山蘇花和山蘇花, 其中南洋巢蕨和台灣山蘇花分布於台灣低海拔地區, 而山蘇花分佈在中海拔山區此 3 種的差異為 : 山蘇花其孢子囊長度約和側脈長度等長, 且其株型較小, 而南洋巢蕨和台灣山蘇花株型較大, 孢子囊長度約為側脈長度的一半另外南洋巢蕨其葉軸在遠軸面具有顯著隆起的中稜, 而台灣山蘇花其葉軸在遠軸面僅為一段的突起, 且其上不具中稜

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103 山蘇花

104 金毛獅王臺灣金狗毛蕨臺灣金狗毛蕨就是俗稱的金狗毛, 是臺灣特有種植物, 主要分佈在低海拔地區, 以北部最多它最大的特徵就是長滿金色絨毛的莖部, 早期醫療資源不普遍時, 民間往往拔下它的金毛用來止血 ; 近年來風景區常見到商人將葉片剪除後曬乾, 做成小狗型的玩具販賣, 因為很受到歡迎, 過度濫採使得臺灣原生種的金狗毛蕨越來越稀少, 所以有許多園藝業者改從東南亞引進類似的種類高價販售

105 台灣金狗毛蕨在孢子成熟時, 孢子囊群蓋裂開有如蚌殼狀, 因此歸類於蚌殼蕨科, 孢子囊群就著生於蚌殼狀的囊群蓋內蕨類植物是不開花的, 台灣金狗毛蕨植株成熟時, 會在葉背長出孢子囊群, 每一小羽葉上孢子囊群僅 1 至 2 對, 成熟的孢子, 藉著風力和雨水吹送到別的地方, 在適當的條件下, 長出一棵新的植株

106 台灣金狗毛蕨的葉子是三回羽狀複葉, 可達 3 公尺高, 近地側最下方的小羽葉, 常缺少 1 至 3 枚, 最下方的根狀莖長滿了毛絨絨的金色毛, 這是主要的辨識依據

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109 自備地下儲水器的蕨 ~ 腎蕨因其孢子囊群的孢膜呈腎臟形故名為腎蕨, 腎蕨普遍生長於台灣全島低海拔地區如開闊的人工造林地地被層以及林緣產業道路的邊坡, 甚至都會區的圍牆及排水溝老舊的建築物壁面庭院中的植物下都可見其蹤跡,

110 她也同時具有直立莖與匍匐莖, 總是一叢叢成片地生長, 腎蕨在面對比較乾旱的環境時會長出儲藏水分及養分的祕密武器塊莖, 早期鄉下的小孩會尋找在岩壁或土壁上所謂的鐵雞蛋來當零嘴, 其形狀有如長矛的褐色小雞蛋, 僅約小拇指般大小, 其實她就是腎蕨的塊莖, 用來儲存水分以及養份, 這種特殊的構造在全世界的蕨類當中, 僅出現在少數幾種腎蕨科植物身上

111 腎蕨也是全世界少見的唯一個體同時具有三種莖的植物, 常見的腎蕨為何有其通天本領能在短時間內佔據一大片空間, 且在不好的環境當中能夠悠然自得, 擁有這些特殊的生存絕招並不是沒有原因的

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115 有可愛的剪刀尾巴燕尾蕨根莖匍匐狀而被有多數金黃色的長毛 ; 葉二型, 營養葉末端偶有燕尾般的分叉, 故名 ; 孢子葉狹長, 寬約一公分, 約為營養葉寬度的五分之一, 孢子囊在孢子葉背面全面著生, 成熟時呈黃棕色

116 燕尾蕨的營養葉呈革質, 相互碰觸也會卡卡作響 ; 植株美觀奇特, 亦是良好的觀葉植物燕尾蕨是兩型葉的最佳代表葉尖如燕尾般分叉的營養葉, 有較寬圓的葉面以便吸收更多的陽光, 專行光合作用提供植物養分 ; 而身負繁衍重任的孢子葉, 細長的形狀如一把高舉的刀, 葉背密佈孢子囊群, 如此孢子才能散佈得更遠營養葉與孢子葉各司其職分工合作, 可說是以最小能量換最大功效的生存法寶了

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170 藥用植物學第十章蕨類植物門 Pteridophyta 171 圖 10-1 蕨類植物的毛和鱗片 microphyll macrophyll leaf gap stipe sporophyll fertile frond foliage le

170 藥用植物學第十章蕨類植物門 Pteridophyta 171 圖 10-1 蕨類植物的毛和鱗片 microphyll macrophyll leaf gap stipe sporophyll fertile frond foliage le 藥用植物學 168 Rhodobryum giganteum Sch. Par. Funaria hygrometrica Hedw. Atrichum Polytrichum 第十章蕨類植物門 Pteridophyta 學習要求掌握 : 蕨類植物的特徵熟悉 : 蕨類植物的分類及重要藥用植物了解 : 蕨類植物的生活史化學成分第一節蕨類植物概述 vascular systemvascular