6 期刘树霞等 : 不同 N 水平条件下羊栖菜对阳光辐射的响应培养与生长测定取健康的羊栖菜藻体约 9 g 培养在 ml 的三角烧瓶中, 培养的温度光强和光周期均与

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糟戴
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1 第 27 卷第 6 期海洋通报 Vol. 27,No 年 12 月 MARINE SCIENCE BULLETIN Dec 不同 N 水平条件下羊栖菜对阳光辐射的响应刘树霞, 邹定辉 *, 徐军田, 高坤山 ( 汕头大学海洋生物研究所, 广东汕头 ) 摘要 : 探讨了太阳紫外辐射对两种 N 水平条件下羊栖菜藻体光化学特性的影响及其恢复结果显示, 在高的光辐射下羊栖菜藻体的有效光化学效率和相对电子传递速率急剧下降, 两种 N 水平条件下藻体的光化学活性下降趋势一致 ; 在全波长太阳辐射条件 ( 即高的光辐射和紫外辐射同时存在 ) 下它们的下降幅度更大, 而 N 加富条件下羊栖菜藻体的相对电子传递速率要高于对照 N 水平下生长的藻体, 表明 N 加富的生长条件使得藻体具有更高抵御紫外辐射的能力, 这可能是与 N 加富生长条件下的藻体中含有较高含量的紫外吸收物质和类胡萝卜素有关在低光恢复过程中, 全波长辐射处理藻体的有效光化学效率比可见光辐射处理藻体的恢复要慢 ( 分别为 6 h 和 3 h 可恢复到起始水平 ); 而相对电子传递速率的恢复能力则比有效光化学效率的恢复能力更弱, 需要 24 h 或者更长的时间关键词 : 羊栖菜 ; 紫外辐射 ;N; 有效光化学效率 ; 相对电子传递速率中图分类号 :Q 文献标识码 :A 文章编号 : (2008) 由于人类不断将大量未经处理的生活污水工业废水农业废水等排入海洋, 海水中积累了越来越多的营养物质, 如 NH NO 3 和 PO 4 等浓度不断增高, 造成近岸海域的富营养化 [1] ; 同时, 人为大量的 [2, 释放氟氯烃等大气污染物使臭氧层持续遭到破坏 3], 臭氧层的破坏导致到达地面的紫外辐射 ( UVR ) 含量明显地增加富营养化和太阳紫外辐射增强将对海洋生态系统产生重要影响作为海洋生态系统重要组成部分的大型海藻, 它们主要定生于潮间带和潮下带的上部海水中的 N 通常被认为是大型海藻生 [4, 长过程中的限制性元素 5], 海水中营养盐的增加可能会促进大型海藻的生长并影响海藻的其它许多生理特性 [6], 虽然也有个别报道表明在 N 加富的情况下藻体的生长会受到抑制 [7] 而在海水富营养化的情况下, 大型海藻可以通过吸收过多营养盐起到净化海水的作用, 从而发挥重要的生物修复作用较高辐射强度的太阳紫外线对大型海藻也产生很大影响, 如损伤藻体的遗传物质 DNA [8-9] [10,, 使海藻的生长速率下降 11] [12, 光合作用能力降低 13], 甚至影响大型海藻群体的结构组成 [14] 羊栖菜 ( Hizikia fusiformis ) 是一种重要的大型经济褐藻, 具有较高的营养和药用价值, 在我国浙江和福建等地已有一定规模的养殖生产对羊栖菜的研究主要是集中在养殖技术与苗种生产等方面 [15-20] ; 对其生理生态学特征方面, 如光合特性以及繁殖生物学等方面也作了较多的研究 [20-23], 而羊栖菜对 N 水平的变化以及 UVR 的响应还未见报道本文探讨了太阳紫外辐射对两种 N 水平条件下羊栖菜藻体光化学特性的影响及其恢复, 以评价在海水富营养化和太阳紫外辐射增强条件下羊栖菜的可能生理特征 1 材料和方法 1.1 实验材料羊栖菜 ( Hizikia fusiformis ) 采自汕头南澳岛云澳湾, 用低温箱在 5 h 内运到实验室, 在培养箱内暂养一段时间后再用于实验暂养的条件是温度为 20, 光强为 100 µmol/m 2 s, 光周期为 12 h 12 h; 培养液为过滤的自然海水, 每 2 d 更换一次收稿日期 : ; 收修改稿日期 : 基金项目 : 国家自然科学基金项目 ( 和 ); 教育部科学技术研究重点项目 ( ); 国家 863 计划资助项目 ( 2006AA10A416 ) 和广东省科技计划资助项目 ( 2006B ) * 通讯作者 : 邹定辉, 电子邮箱 :dhzou@stu.edu.cn

在高的光辐射下羊栖菜藻体的有效光化学效率和相对电子传递速率急剧下降, 两种 N 水平条件下藻体的光化学活性下降趋势一致 ; 在全波长太阳辐射条件 ( 即高的光辐射和紫外辐射同时存在 ) 下它们的下降幅度更大, 而 N 加富条件

2 6 期刘树霞等 : 不同 N 水平条件下羊栖菜对阳光辐射的响应培养与生长测定取健康的羊栖菜藻体约 9 g 培养在 ml 的三角烧瓶中, 培养的温度光强和光周期均与暂养条 - 件相同, 但培养液分为两种 : 一种是 N 加富处理的海水, 在过滤的自然海中加入 300 µmol/l 的 NO 3 和 50 µmol/l 的 NH ; 另一种是对照 N 水平的海水 ( 约 8 µmol/l NO 3 ) 两种培养液中均加入 60 µmol/l 的 PO 3-4 藻体培养一个星期, 每两天更换培养液 ( 全换 ) 并测定藻体鲜重每种处理有三个重复藻体的相对生长速率 ( relative growth rate, RGR ) 按照以下公式求得 :RGR = 100 * (lnn t - lnn 0 )/t 其中 N t 为第 t 天的鲜重,N 0 为初始鲜重 1.3 色素的测定对不同生长条件下的藻体, 测定其叶绿素 a ( Chl a ) 类胡萝卜素 ( Car. ) 以及紫外吸收物质 ( UVAC ) 的含量取大约 0.2 克藻体置于 20 ml 的甲醇中, 放置于 4 的冰箱内过夜处理, 然后用紫外分光光度计 ( UV 530, Beckman counlter, USA ) 在 280 ~ 700 nm 波段对提取液进行光吸收扫描根据 UVAC 在紫外区域吸收峰的高度和藻体鲜重的比值可以相对表示藻体 UVAC 的含量叶绿素 a 和类胡萝卜素的含量是根据扫描光谱, 按照 Wellburn ( 1994 ) [24] 提供的公式可以得到叶绿素 a ( Ca )=15.65A A653; 叶绿素 b ( Cb )=27.05A A666; 类胡萝卜素 =( 1000A Ca-129.2Cb )/ 阳光辐射处理和恢复把两种 N 水平生长条件下的藻体拿到室外, 在自然阳光下进行不同的辐射处理, 实验采用透 UVR 的石英管, 管外包裹不同的滤膜 : 1 PAB 处理, 石英管外面未包裹滤膜, 藻体接受全波段阳光辐射 ; 2 PAR 处理, 石英管外面包裹 Ultraphan 395 滤膜 ( UV Opak, Digefra, Munich, 德国 ), 滤掉紫外线 A ( UVA ) 和紫外线 B ( UVB ), 使藻体只接受可见光 PAR 实验时的温度通过野外控温装置 ( CAP 3 000, Rikakikai, Tokyo, 日本 ) 维持在 20 ( 即与培养温度相同 ) 藻体在 2007 年 4 月期间晴朗天气的某天中午时间 ( 10:30-13:30 ) 阳光下连续照射 3 h, 并用光谱辐射仪 ( ELDONET Terrestrial Spectro-radiometer, 德国 ) 对照射时的阳光辐射水平进行连续监测处理期间平均光强为 :PAR 430W/m 2,UVA 65 W/m 2,UVB 2.2 W/m 2 阳光辐射处理完毕后将藻体转移到室内低光 ( 10 µmol/m 2 s ) 条件下培养, 以便观察藻体在不同太阳辐射胁迫处理后的恢复情况处理和恢复时的温度都控制在荧光参数的测定在太阳辐射胁迫处理之前与之后以及低光恢复 3, 6 和 24 h 后分别测定藻体叶绿素光化学特性的变化叶绿素荧光参数是用叶绿素荧光仪 ( PAM-WATER-ED,Walz, 德国产 ) 测定, 藻体的有效光化学效率 ( F/Fm,Y ) 计算公式为 :Y = F/Fm = ( Fm -F t )/Fm 其 Fm 为光适应状态下最大的荧光产量,F t 为稳态荧光藻体的相对电子传递速率 ( retr ) 通过叶绿素荧光仪测定,rETR = F/Fm PFD 光合参数 [25] 计算公式为 :retr = retr max tanh(α I/rETR max ), 其中 retr max 为最大相对电子传递速率,α 为光能利用效率,I 是即时光强 1.6 数据处理实验数据采用 One-way ANOVA 或 T-test 分析, 设置显著水平为 P < 结果从图 1 可以看出, 羊栖菜在培养期间, 藻体具有较大的生长速率, 但海水 N 加富的培养条件对藻体的相对生长速率没有显著影响 ( P > 0.05 ) 在对照海水和 N 加富海水培养条件下, 羊栖菜的相对生长速率均约为 4 % 从两种 N 培养条件下藻体的甲醇提取液的扫描光谱 ( 图 2 A ) 可以看出, 藻体在 N 加富处理下的吸光值要高于对照 N 加富条件下 : 藻体的 Chl a 含量达到 ( 314.1±17.9 ) µg/g, 比对照情况下藻体的 Chl a 含量增加了 19 % ( ± 4.8 ) µg/g ( 图 2B ); 藻体的类胡萝卜素和紫外吸收物质 UVAC 也明显地高于

的 NH + - 4 ; 另一种是对照 N 水平的海水 ( 约 8 µmol/l NO 3 ) 两种培养液中均加入 60 µmol/l 的 PO 3-4 藻体培养一个星期, 每两天更换培养液 ( 全换 ) 并测定藻体鲜重每种处理有三个重复藻体的相对生长速率 ( relative

3 46 海洋通报 27 卷对照 ( P < 0.05 ) ( 图 2B 图 2C ) 时间 / d 图 1 羊栖菜在两种 N 水平条件下的生长情况 - + ( N 加富表示在羊栖菜培养的海水中加入 300 µmol/l 的 NO 3 和 50 µmol/l 的 NH 4 以及 60 µmol/l 的 PO 3-4, 对照 N 水平表示在培养的海水中仅加入 60 µmol/l 的 PO 3-4 ; 培养条件 : 温度 20, 光强为 100 µmol/m 2 s, 光周期为 12 h 12 h 图 A 表示两种 N 水平条件下藻体鲜重在一周内的变化情况, 图 B 表示一周内两种 N 水平条件下藻体的平均相对生长速率 ) Fig.1 Growth of Hizikia fusiformis cultured at two different N availabilities Figure A and B represent the change in fresh weight and RGR of the thalli in a week, respectively OD gfw -1 藻体鲜重 / g 相对生长速率 / % 波长 / nm 紫外吸收物质 / HOD gfw -1 µg g FW -1 N 加富对照 N 水平图 2 两种 N 水平培养下的羊栖菜藻体经过 100 % 甲醇提取后的扫描光谱 ( 图 A ), 叶绿素 a 类胡萝卜素 ( 图 B ) 和紫外吸收物质的含量 ( 图 C ) Fig.2 Absorption spectra (A) extracted by 100% methanol, Chl a, carotenoid (B) and UVAC content (C) of Hizikia fusiformis cultured at two different N availabilities 藻体在室内经过一段时间的培养后, 两种 N 水平培养下的藻体其有效光化学效率没有显著的差异, 都表现为较高的水平 ( 0.7 左右 ) 在室外全波长太阳辐射处理 3 h 后, 藻体的有效光化学效率都显著下降,PAR 处理的藻体下降到 0.45 左右而在 PAB 处理 ( 即同时存在 UVR 情况下 ), 这种下降更大, 其有效光化学效率仅为 0.28 上述这种有效光化学效率的下降趋势在两种 N 生长条件下的藻体上表现一致经太阳辐射胁迫处理后的藻体放置于低光下, 藻体的有效光化学效率开始恢复, 在 3 h 后,PAR 处理的藻体就恢复到初始水平, 而 PAB 处理的藻体也恢复到 0.6 左右 ; 在 6 h 以后,PAB 处理的藻体其有效光化学效率也恢复到起始水平 ( 图 3 ) 可见 PAR 处理的藻体, 其光化学效率恢复比 PAB 处理的要快 N 加富生长条件下的藻体其光系统 II 的相对电子传递速率 ( retr ) 与对照 N 水平生长下的藻体相比 ( 图 4 ), 其最大的 retr ( retr max ) 要显著的低于对照 N 水平生长下的藻体 ( P < 0.05 ) 但对于藻

60 µmol/l 的 PO 3-4 ; 培养条件 : 温度 20, 光强为 100 µmol/m 2 s, 光周期为 12 h 12 h 图 A 表示两种 N 水平条件下藻体鲜重在一周内的变化情况, 图 B 表示一周内两种 N 水平条件下藻体的平均相对生长速率 ) Fig.

4 6 期刘树霞等 : 不同 N 水平条件下羊栖菜对阳光辐射的响应 47 体在低光下的光能利用效率 ( α ) 却没有明显的差别 ( P > 0.05 ) ( 图 5 ) 经过 3 h 太阳辐射后, 不同处理藻体的 retr 都有明显的下降, 当 UVR 存在时 ( 即 PAB 处理 ), 藻体的 retr 下降更大, 其中对照 N 水平生长条件下的藻体在 PAB 辐射处理下 retr 下降幅度最大而且无论 α 还是 retr max 都表现为相同的下降趋势对 retr max 和 α 来说,PAR 辐射处理条件下的藻体要显著高于 PAB 处理的藻体, 并且 PAR 辐射处理条件下两种 N 水平下的藻体间没有显著的差别 ; 但在 PAB 辐射处理条件下,N 加富生长条件下的藻体的 retr max 要显著高于对照 N 水平生长下的藻体 ( P < 0.05 ), 而对藻体的 α 来说, N 加富生长条件下的藻体与对照 N 水平生长下的藻体相比, 没有显著的差异 ( P > 0.05 ) 高光处理低光恢复有效光化学效率初始光照 3h 低光 3h 低光 6h 低光 24h 图 3 两种 N 生长条件下的藻体经过 PAB 处理和 PAR 处理的不同太阳辐射处理 3 h 后, 并把藻体放置于室内低光下 ( 10 µmol m -2 s -1 ) 恢复 3 h 6 h 和 24 h 后其有效光化学效率 ( Yield ) 的变化 Fig.3 Change in the effective photosynthetic quantum yield of Hizikia fusiformis cultured at two different N availabilities under PAB and PAR treatment during 3 h, and low light (10µmol m -2 s -1 ) recovery during 3 h, 6 h and 24 h A 相对电子传递速率 B C 相对电子传递速率光照 3 h D 低光 3 h E 光强 /umol photons m -2 s -1 低光 6 h 低光 24 h 光强图 4 两种 N 生长条件下的羊栖菜藻体经过 PAB 处理和 PAR 处理的不同太阳辐射 3h 前 ( A ) 后 ( B ), 以及把藻体放置于室内低光下 ( 10 µmol/m 2 s ) 恢复 3h (C) 6h (D) 和 24h (E) 后相对电子传递速率光强曲线的变化 Fig.4 Change in retr of Hizikia fusiformis cultured at two different N availabilities as a function of light before (A) and after (B) PAB and PAR treatment during 3 h, and low light ( 10 µmol/m 2 s ) recovery 3 h (C), 6 h (D)and 24 h (E)

都表现为相同的下降趋势对 retr max 和 α 来说,PAR 辐射处理条件下的藻体要显著高于 PAB 处理的藻体, 并且 PAR 辐射处理条件下两种 N 水平下的藻体间没有显著的差别 ; 但在 PAB 辐射处理条件下,N 加富生长条件下的藻体的 retr

5 48 海洋通报 27 卷在低光下, 藻体的 α 开始恢复, 约 3 h 后,PAR 处理的藻体就恢复到初始水平, 而 PAB 处理的藻体直到 24 h 后才恢复到起始水平但 retr max 在低光的情况下却仍然继续下降, 直到 6 h 后才开始恢复, 在 24 h 后, 虽然不同处理的藻体都恢复到相同的水平, 但未能达到藻体的初始值 ( 图 5 ) 最大相对电子传递速率光能利用率图 5 两种 N 生长条件下的羊栖菜藻体经过 PAB 处理和 PAR 处理的不同太阳辐射 3 h 后, 把藻体放置于室内低光下 ( 10 µmol m -2 s -1 ) 恢复 3 h 6 h 和 24 h 后最大相对电子传递速率 (A) 和光能利用效率 (B) 变化 Fig.5 Change in retrmax and α of Hizikia fusiformis cultured at two different N availabilities under PAB and PAR treatment during 3 h, and low light recovery 3 h, 6 h and 24 h 3 讨论本文实验结果表明,N 加富对羊栖菜藻体的生长没有显著影响较多的研究报道表明, 增加自然海水中 N 元素含量能够提高一些大型海藻的生长速率 [26] ; 而 Nakajit 等 ( 2002 ) [5] 也报道 N 加富对某种大型海藻生长产生抑制的作用这说明不同海藻的生长对 N 营养盐的需求是不同的对羊栖菜来说, 对照海水的 N 营养盐水平已经足够维持它的生长需要但在 N 加富的情况下, 羊栖菜的色素含量有明显的增加,N 营养盐的增加为叶绿素类胡萝卜素甚至紫外吸收物质合成提供更多的代谢支出在高光处理 3 h 后羊栖菜藻体的有效光化学效率明显下降, 其中 PAR 辐射处理的藻体下降了大约 36 %, 而 PAB 辐射处理的藻体则下降了 60 %, 这表明在中午时段无论可见光还是 UV 都可以导致明显 [27, 的光抑制高辐射量的可见光和紫外线都可以导致光系统 II 反应中心 D1 蛋白的损伤 28], 但由于 D1 蛋白在 300 nm 处有最大的光吸收, 与可见光相比, 高辐射量的紫外线能够引起更为明显的光抑制 [29] 光抑制的原初作用位点是在光系统 II 反应中心的蛋白, 由于过强的光线引起的具有强氧化性的物质位于与 D1 蛋白相连的各种组分上, 因此导致 D1 蛋白成为最容易受损的位点正常情况下 D1 蛋白的周转速度很快 ( t1/2 最短可为 30 min ), 当 D1 蛋白的修复速度跟不上被破坏的速度时, 就会引起明显的光抑制羊栖菜藻体在低光下恢复 3 h 后,PAR 辐射处理藻体的有效光化学效率就恢复到起始水平, 而 PAB 辐射处理的藻体也恢复到 80 %, 到 6 h 后恢复到起始水平, 这表明羊栖菜藻体体内存在有效的光系统 II 修复机制一般来说这个机制和 D1 蛋白的合成密切相关 [30] ;D1 蛋白高效快速的合成和转运保证藻体在受到高光胁迫后能够在最短的时间内恢复到正常水平, 这对羊栖菜这种潮间带大型海藻来说是非常重要的由于固着的生长方式, 潮间带大型海藻不能像浮游种类那样通过自身迁移来逃避 UV 辐射的伤害, 为了适应这种光胁迫, 藻体在长期的进化过程中, 除了在体内产生紫外吸收物质外, 还建立了有效的损 [31, 伤修复机制 32] 而生长在潮下带的一些大型海藻, 在经受中午高的阳光辐射后, 就很难恢复到起始水平 [31] 相对电子传递速率可以在一定程度上表示藻体的光合作用能力, 本文结果表明, 高光处理 3 h 后羊栖菜藻体的光合能力显著下降,PAB 辐射处理的藻体受到更高的抑制藻体的光能利用效率 24 h 后才恢复

m -2 s -1 ) 恢复 3 h 6 h 和 24 h 后最大相对电子传递速率 (A) 和光能利用效率 (B) 变化 Fig.

6 6 期刘树霞等 : 不同 N 水平条件下羊栖菜对阳光辐射的响应 49 到起始水平, 而最大相对电子传递速率则需要更长的时间 ; 这表明,UV 损伤的靶目标不仅仅是光系统 II 反应中心, 也包括与其紧密相连的电子传递链组分损伤后不同部位的修复速度是不同的, 有研究表明 D1 蛋白的修复作用最快,D1 蛋白在几个小时内就可以合成并且转运到受损的反应中心 [28] 而其他部位的完全修复需要 24 h 或者更长的时间, 这也就是为什么不同荧光参数恢复能力不同的原因对于不同 N 水平生长下的藻体来说, 无论有效光化学效率还是低光下的光能利用效率在 PAB 辐射处理下都没有显著差异但对最大相对电子传递速率来说,N 加富处理的藻体要显著高于对照 N 水平下生长的藻体, 这表明,N 加富条件下生长的藻体要比对照 N 水平下生长的藻体在某种程度上有更高抵御紫外线的能力本文实验结果表明,N 加富处理藻体的 UVAC 和类胡萝卜素含量要明显高于对照 N 水 [33, 平下生长的藻体为抵御紫外辐射, 很多大型海藻体内产生紫外吸收物质, 如 MAAS, 多酚类等 34], 这些物质能够有效地抵御紫外线的损伤 [35] 有研究表明, 自然状况下接受太阳辐射水平高的大型海藻其体内的紫外吸收物质含量也高 [36], 并且营养盐的获取也是影响其含量的重要因素 [37] 本实验结果也表明, 高 N 水平培养下的藻体其体内的 UVAC 含量也高, 这对藻体抵御紫外线的能力起到一定的正面效应另外类胡萝卜素不仅是一类非常重要的捕光色素, 而且在光保护过程中也扮演着举足轻重的作用如大型褐藻中存在的叶黄素循环, 紫黄素在紫黄素脱环氧化酶的作用下被脱环氧化成花药黄素, 后者又进一步被紫黄素脱环氧化酶催化生成玉米黄素, 而玉米黄素别构调节光系统 II 捕光复合物来发挥其光保护作用 [30] 总之, 两种 N 水平下生长的藻体在高的太阳辐射下表现出相似的生理现象, 高光导致明显的光抑制, 这种抑制水平在紫外线存在的情况下尤为显著, 在低光恢复的过程中, 光系统 II D1 蛋白快速的合成和转运保证了其光系统 II 反应中心的活性得到有效的恢复, 而与之相连的电子传递链组分却需要更多的时间来完成这个恢复过程在高 N 营养盐水平下生长的藻体体内具有较高水平的紫外吸收物质和类胡萝卜素, 这为藻体在高紫外辐射情况下起到一定的正面作用, 能够在一定程度上削弱紫外线引起的光抑制强度, 给藻体提供更有效的保护作用参考文献 : [1] 林荣根, 邹景忠. 近海富营养化的结果与对策 [J]. 海洋环境科学, 1997, 16(3): [2] Kerr J B, McElroy C T. Evidence for large upward trends of ultraviolet-b radiation linked to ozone depletion [J]. Science, 1993, 262(5136): [3] Den Outer P N, Slaper H, Tax R B. UV radiation in the Netherlands: Assessing long-term variability and trends in relation to ozone and clouds [J]. Journal of Geophysical Research, 2005, 110: [4] Lobban C S, Harrison P J. Seaweed ecology and physiology [M]. Cambridge: Cambridge University Press, 1994, 366. [5] Villares R, Carballeira A. Nutrient limitation in macroalgae (Ulva and Enteromorpha) from the Rías Baixas (NW Spain) [J]. Mar. Ecol, 2004, 25(3): [6] Neori A, cohen I, Gordin H. Ulva lactuca biofilters for marine fishpond effluents: II. Growth rate, yield and C: N ratio [J]. Bot. Mar, 1991, 34(6): [7] Nakaji T, Takenaga S, Kuroha M, et al. Photosynthetic response of Pinus densiflora seedlings to high nitrogen load [J]. Environ. Sci, 2002, 9 (4): [8] Pakker H, Martins R S T, Boelen P, et al. Effects of temperature in the photoreactivation of ultraviolet-b induced DNA damage in Palmaria palmate (Rhodophyta) [J]. J. Phycol, 2000, 36(2): [9] Roleda M Y, Hanelt D, Wiencke C. Growth and DNA damage in young Laminaria sporophytes exposed to ultraviolet radiation: implication for depth zonation of kelps on Helgoland (North Sea) [J]. Mar. Biol, 2006, 148(6): [10] Altamirano M, Flores-Moya A, Figueroa F L. Long-term effects of natural sunlight under various ultraviolet radiation conditions on growth and photosynthesis of intertidal Ulva rigida (Chlorophyceae) cultivated in situ [J]. Bot. Mar, 2000, 43: [11] Michler T, Aguilera J, Hanelt D, et al. Long-term effects of ultraviolet radiation on growth and photosynthetic performance of polar and cold-temperate macroalgae [J]. Mar. Biol, 2002, 140(6):

于不同 N 水平生长下的藻体来说, 无论有效光化学效率还是低光下的光能利用效率在 PAB 辐射处理下都没有显著差异但对最大相对电子传递速率来说,N 加富处理的藻体要显著高于对照 N 水平下生长的藻体, 这表明,N 加富条件下生长

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8 6 期刘树霞等 : 不同 N 水平条件下羊栖菜对阳光辐射的响应 51 作者简介 : 刘树霞 ( ), 女, 山东人, 在读硕士研究生, 主要研究大型海藻的生理生态, 正式发表论文 1 篇, 电子邮箱 :lsxxjt@126.com Responses of the Brown Seaweed Hizikia fusiformis Cultured at Different N Levels to the Solar Radiation LIU Shuxia, ZOU Dinghui, XU Juntian, GAO Kunshan ( Marine Biology Institute, Shantou University, Shantou , Guangdong, China ) Abstract:Physiological properties of photosynthesis were investigated under solar radiation in the marine brown macroalga, Hizikia fusiformis, grown at two different N availabilities. The significant decrease of the effective photosynthetic quantum yield and retr was found in the thalli when exposed to solar radiation, with the decrease fluctuation being more greater in the thalli treated with full solar radiation ( PAB, i.e. PAR plus UV radiation ) than those treated with solar photosynthetically active radiation ( PAR ). The decrease trend of the effective photosynthetic quantum yield was the same between the algae grown under normal N level and high N level when the thalli were exposed to PAR or PAB. However, when exposed to PAB, retr of the thalli grown under high N level was higher than those grown under normal N level, indicating that the algae cultured in high N level exhibited higher capacity of defending UV radiation, which might be related with the high contents of UVAC and carotenoids. During the recover period, the effective photosynthetic quantum yields in the thalli treated with PAB recovered a little slowly compared with the thalli treated with PAR ( they reached the initial levels after 6h and 3h, respectively ). The retr of the thalli recovered much more slowly ( at least 24 h) than the effective photosynthetic quantum yields did. Keywords:Hizikia fusiformis; UV radiation; N; the effective photosynthetic quantum yield; retr

University, Shantou 515063, Guangdong, China ) Abstract:Physiological properties of photosynthesis were investigated under solar radiation in the marine brown macroalga, Hizikia fusiformis, grown at

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何秋琳张立春视觉学习研究进展视觉注意视觉感知第卷第期年月开放教育研究何秋琳张立春华南师范大学未来教育研究中心广东广州随着图像化技术和电子媒体的发展视觉学习也逐步发展为学习科学的一个研究分支得到研究人员和教育工作者的广泛关注基于此作者试图对视觉学习

6 期 刘 树 霞 等 : 不 同 N 水 平 条 件 下 羊 栖 菜 对 阳 光 辐 射 的 响 应 培 养 与 生 长 测 定 取 健 康 的 羊 栖 菜 藻 体 约 9 g 培 养 在 ml 的 三 角 烧 瓶 中, 培 养 的 温 度 光 强 和 光 周 期 均 与

6 期刘树霞等 : 不同 N 水平条件下羊栖菜对阳光辐射的响应培养与生长测定取健康的羊栖菜藻体约 9 g 培养在 ml 的三角烧瓶中, 培养的温度光强和光周期均与