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1 研 究 報 告 台 灣 昆 蟲 33: (2013) Formosan Entomol. 33: (2013) 黑 棘 蟻 與 入 侵 紅 火 蟻 之 種 間 競 爭 : 評 估 具 生 物 抗 性 之 潛 力 物 種 吳 岳 樺 1 許 弘 瑋 1 石 正 人 1 楊 景 程 2* 1 2 台 灣 大 學 昆 蟲 學 系 台 北 市 羅 斯 福 路 四 段 1 號 台 灣 大 學 植 物 醫 學 碩 士 學 位 學 程 台 北 市 羅 斯 福 路 四 段 1 號 摘 要 台 灣 於 2003 年 首 次 發 現 入 侵 紅 火 蟻 (Solenopsis invicta, red imported fire ant) 蹤 跡, 主 要 分 布 於 桃 園 台 北 與 嘉 義 兩 地 區 以 當 前 火 蟻 防 治 策 略 而 言, 大 量 且 密 集 撒 佈 餌 劑 輔 以 獨 立 蟻 丘 灌 注 仍 為 目 前 慣 行 模 式, 雖 具 控 制 火 蟻 蔓 延 之 效, 但 藥 劑 昂 貴 且 防 治 成 效 受 天 候 因 素 影 響 甚 鉅, 如 何 能 降 低 火 蟻 防 治 成 本, 同 時 保 持 良 好 防 治 效 率, 成 為 目 前 發 展 火 蟻 蟲 害 管 理 框 架 之 主 要 趨 勢 其 中, 找 尋 並 扶 植 本 土 生 物 天 敵 物 種 是 其 中 一 個 值 得 考 慮 之 方 式, 此 法 不 但 提 升 環 境 抵 抗 外 來 物 種 入 侵 之 能 力 外, 也 能 降 低 入 侵 物 種 定 殖 成 功 機 率, 此 概 念 即 稱 為 生 物 抗 性 (biotic resistance) 因 此, 以 台 灣 火 蟻 為 例, 強 勢 本 土 螞 蟻 為 可 能 選 項 之 一 田 間 觀 察 發 現, 強 烈 領 域 性 之 黑 棘 蟻 (Polyrhachis dives, gray black spiny ant) 具 主 動 攻 擊 火 蟻 個 體 之 趨 勢, 因 此 可 視 為 生 物 抗 性 之 潛 力 物 種, 但 相 關 行 為 資 料 卻 仍 缺 少 本 研 究 因 此 進 一 步 評 估 黑 棘 蟻 於 個 體 或 群 體 模 式 下 是 否 具 備 與 火 蟻 競 爭 優 勢, 並 透 過 觀 察 兩 蟻 種 間 競 爭 行 為 探 究 黑 棘 蟻 之 攻 擊 模 式 試 驗 結 果 指 出, 於 實 驗 室 條 件 下, 黑 棘 蟻 遭 遇 火 蟻 之 行 為 傾 向 為 主 動 競 爭 / 攻 擊 型, 群 體 試 驗 則 觀 察 到 黑 棘 蟻 強 烈 之 領 域 性 及 主 動 巡 邏 並 攻 擊 火 蟻 蟻 巢, 造 成 50~70% 之 火 蟻 死 亡 率 若 以 生 物 抗 性 角 度 而 言, 黑 棘 蟻 似 乎 能 於 火 蟻 定 殖 初 期, 透 過 競 爭 / 攻 擊 之 方 式 降 低 火 蟻 建 立 族 群 之 成 功 率 未 來 研 究 若 著 重 於 發 現 其 他 本 土 螞 蟻 物 種, 對 於 增 加 環 境 對 於 火 蟻 入 侵 時 的 生 物 抗 性 似 乎 有 正 面 之 幫 助 關 鍵 詞 : 黑 棘 蟻 入 侵 紅 火 蟻 入 侵 種 種 間 競 爭 生 物 抗 性 前 言 隨 著 人 類 的 經 濟 貿 易 發 展, 交 通 運 輸 能 力 與 物 資 流 通 效 率 不 斷 提 升, 雖 加 速 國 際 間 貿 易 發 展, 但 同 時 讓 不 同 地 理 區 之 物 種 跳 脫 地 理 隔 閡, 於 自 然 擴 散 能 力 所 不 及 之 棲 地 定 殖, 而 形 * 論 文 聯 繫 人 Corresponding ccyangistheman@ntu.edu.tw 螞 蟻 種 間 競 爭 107

2 成 外 來 種 (alien species) (Streftaris and Zenetos, 2006) 外 來 種 不 論 動 物 或 植 物 甚 至 其 他 微 生 物 對 於 當 地 生 態 系 都 可 能 造 成 影 響, 其 中 大 約 十 分 之 一 的 外 來 種 會 對 於 生 態 系 產 生 破 壞 性 衝 擊, 這 些 則 稱 為 外 來 入 侵 種 (Invasive Alien Species, IAS) (McNeely, 2001), 國 際 組 織 (Invasive Species Specialist Group, 更 依 照 入 侵 種 對 於 環 境 和 經 濟 等 的 破 壞, 歸 結 出 世 界 百 大 入 侵 物 種, 其 中 社 會 性 昆 蟲 就 佔 了 7 種 之 多, 顯 示 此 類 群 之 昆 蟲 具 備 入 侵 成 功 之 生 物 學 特 徵, 若 能 進 一 步 釐 清 這 些 特 徵, 將 有 助 於 防 範 此 類 入 侵 生 物 並 降 低 其 危 害 程 度 (Kenis et al., 2009) 上 述 七 種 入 侵 社 會 性 昆 蟲 中, 又 以 入 侵 紅 火 蟻 (red imported fire ant, Solenopsis invicta, 以 下 若 無 特 別 註 明, 皆 稱 為 火 蟻 ) 危 害 層 面 最 廣 並 直 接 衝 擊 公 共 衛 生 及 人 身 安 全, 也 因 此 受 到 較 多 的 關 注 此 蟻 自 1930 年 代 進 入 美 國 後, 於 數 十 年 間 擴 散 範 圍 高 達 14 州 超 過 一 億 兩 千 八 百 萬 公 頃 之 土 地, 美 國 聯 邦 政 府 每 年 因 火 蟻 防 治 和 相 關 經 濟 損 失 即 超 過 六 十 億 美 金 (Callcott and Collins, 1996) 然 而, 火 蟻 擴 散 並 不 僅 止 於 美 國, 自 2001 年 開 始, 火 蟻 以 美 國 作 為 橋 頭 堡 族 群 (bridgehead population), 族 群 成 功 入 侵 至 澳 洲 和 東 南 亞 地 區 等 地 (Ascunce et al., 2011) 其 中 台 灣 在 2003 年 首 次 發 現 火 蟻 蹤 跡, 族 群 主 要 分 布 於 桃 園 台 北 和 嘉 義 等 地 (Yang et al., 2009) 台 灣 當 前 火 蟻 防 治 策 略 仍 以 大 量 且 密 集 撒 佈 餌 劑 為 主, 並 於 某 些 低 容 忍 度 之 域 ( 如 學 校 ) 輔 以 獨 立 蟻 丘 灌 注 (Tsai et al., 2009), 兩 種 防 治 模 式 雖 有 控 制 火 蟻 蔓 延 之 效, 但 相 關 當 局 每 年 需 編 列 龐 大 預 算 採 購 昂 貴 藥 劑, 造 成 相 當 沈 重 之 財 政 負 擔 如 何 能 降 低 火 蟻 防 治 成 本, 同 時 保 持 良 好 防 治 效 率 之 方 法 成 為 目 前 火 蟻 害 蟲 管 理 上 的 趨 勢 (Lard et al., 2006; Chen et al., 2011) 若 以 美 國 為 例,Tschinkel (2006) 指 出 再 入 侵 (re-invasion, 係 指 藥 劑 撒 佈 區 內 火 蟻 受 防 治 而 族 群 密 度 下 降, 但 火 蟻 自 周 圍 族 群 移 入, 造 成 防 治 區 內 火 蟻 密 度 回 升 ) 以 及 防 治 區 中 缺 乏 足 以 與 火 蟻 競 爭 之 螞 蟻 物 種 為 美 國 防 治 計 畫 初 期 失 敗 的 主 要 因 素 (Tschinkel, 2006) 因 此, 借 鏡 美 國 經 驗, 當 前 台 灣 火 蟻 防 治 策 略 擬 定 上, 除 了 降 低 防 治 區 周 圍 之 火 蟻 密 度 外, 另 一 方 法 將 可 著 重 於 尋 找 強 勢 且 具 有 防 治 效 力 之 台 灣 本 土 性 生 物 防 治 天 敵, 尤 以 本 土 螞 蟻 類 群 為 主, 將 更 能 發 揮 其 競 爭 取 代 以 及 生 物 抗 性 (biotic resistance, 係 指 環 境 中 群 落 組 成 抵 抗 物 種 入 侵 之 能 力, 可 能 藉 由 物 種 間 的 捕 食 競 爭 疾 病 感 染 或 是 寄 生 對 入 侵 種 帶 來 影 響 (Elton, 1958) 之 效, 確 保 防 治 區 域 內 持 續 維 持 低 火 蟻 密 度 (Fitzgerald and Gordon, 2012) 前 人 研 究 指 出 (Tsai et al., 2009), 火 蟻 發 生 區 中 往 往 可 見 黑 棘 蟻 (gray black spiny ant, Polyrhachis dives) 之 族 群 分 布 並 具 有 強 烈 領 域 性, 初 步 觀 察 結 果 更 顯 示 黑 棘 蟻 具 備 主 動 攻 擊 火 蟻 個 體 之 趨 勢 (Wu and Yang, unpublished data), 於 生 物 抗 性 的 概 念 之 下, 此 本 土 螞 蟻 似 乎 具 備 成 為 潛 力 物 種 的 優 勢 因 素 因 此, 本 研 究 將 進 一 步 評 估 黑 棘 蟻 於 個 體 或 群 體 模 式 下 是 否 具 備 與 火 蟻 之 競 爭 優 勢, 並 透 過 觀 察 兩 蟻 間 的 競 爭 行 為 ( 競 爭 行 為 於 個 體 層 面 泛 指 威 嚇 攻 擊 或 攫 取 等 特 定 互 動 ; 群 體 層 面 則 為 兩 者 對 食 物 資 源 及 領 域 空 間 之 競 爭 ) 詳 細 探 究 黑 棘 蟻 遭 遇 火 蟻 時 之 行 為 模 式 最 終 也 將 把 競 爭 行 為 以 量 化 方 式 呈 現, 除 了 確 認 黑 棘 蟻 具 有 防 範 火 蟻 再 入 侵 之 潛 力 物 種 外, 也 將 建 立 標 準 化 評 估 流 程, 期 能 透 過 此 平 台 加 速 找 尋 更 多 足 以 增 加 生 物 抗 性 的 本 土 螞 蟻 物 種 108 台 灣 昆 蟲 第 三 十 三 卷 第 二 期

3 表 一 螞 蟻 種 間 互 動 三 種 行 為 階 段 分 類 與 定 義 ( 改 自 Rao and Vinson, 2009) Table 1. The classification and definition of three behavioral phases between ant species (modified from Rao and Vinson, 2009) 攻 擊 模 式 (Aggressive) a) 以 張 開 大 顎 的 威 脅 方 式 接 近 敵 人, 而 無 實 質 的 攻 擊 b) 撲 上 並 抓 取 螞 蟻 打 開 大 顎 迅 速 躍 起, 威 脅 並 試 圖 抓 住 敵 人 c) 抓 取 並 咬 螞 蟻 前 進 並 以 大 顎 夾 咬 敵 人 頭 部 腰 節 或 附 肢, 並 將 之 咬 下 造 成 傷 害 d) 舉 尾 * ( 黑 棘 蟻 ) 螞 蟻 伸 直 前 腿, 抬 高 頭 部 胸 部, 面 向 敵 人 彎 曲 腹 部, 釋 放 蟻 酸 噴 灑 敵 人 防 禦 模 式 (Defensive) a) 逃 脫 遭 遇 後 迅 速 離 開 b) 靜 止 在 遭 遇 或 被 攻 擊 之 後 下 次 動 作 前 變 得 靜 止 不 動 30 秒 到 1 分 鐘 c) 裝 死 被 敵 人 圍 攻 或 濺 毒 時, 裝 死 不 回 應 敵 人 攻 勢, 保 持 1 分 鐘 以 上 直 到 對 方 放 棄 攻 擊 為 止 d) 舉 尾 * ( 火 蟻 ) 螞 蟻 伸 直 前 腿, 抬 高 頭 部 胸 部, 向 敵 人 彎 曲 腹 部, 同 時 搖 晃 錘 節 釋 放 毒 液 威 嚇 敵 人 擾 動 模 式 (Disturbed) a) 不 安 在 敵 人 濺 毒 之 後 不 安 的 浮 躁 移 動 b) 癱 瘓 因 受 到 對 方 毒 液 麻 痺, 而 以 拖 行 肢 體 方 式 行 走 c) 過 度 清 理 螞 蟻 在 被 濺 毒 之 後 不 斷 的 清 理 觸 角 與 足 * 雖 同 為 舉 尾 行 為, 但 家 蟻 亞 科 物 種 (Myrmicinae) 與 山 蟻 亞 科 物 種 (Formicinae) 所 呈 現 之 生 物 學 意 義 截 然 不 同 家 蟻 亞 科 物 種 ( 火 蟻 ) 的 舉 尾 行 為 屬 於 防 禦 行 為, 山 蟻 亞 科 ( 黑 棘 蟻 ) 則 為 攻 擊 行 為 (Santos et al., 2005) 材 料 與 方 法 一 入 侵 紅 火 蟻 及 黑 棘 蟻 採 集 與 飼 養 本 試 驗 火 蟻 採 至 桃 園 縣 大 園 與 平 鎮, 攜 回 實 驗 室 後 進 行 土 蟻 分 離, 並 將 蟻 巢 飼 養 於 塑 膠 盆 內, 邊 緣 塗 有 fluon ( 東 昇 化 工 ) 避 免 火 蟻 逃 脫, 並 將 塑 膠 盆 置 於 28 ± 1 及 12 L : 12 D 光 週 期 之 控 溫 生 長 箱 環 境 黑 棘 蟻 亦 同 樣 採 自 桃 園 縣 大 園 與 平 鎮, 其 蟻 巢 常 築 於 具 中 空 結 構 之 物 體 中 ( 例 如 廢 棄 竹 筒 或 飲 料 罐 ), 於 本 試 驗 中 通 稱 野 外 著 生 物 蟻 巢 攜 回 實 驗 室 後, 連 同 其 野 外 著 生 物 置 於 塑 膠 盆 中 ( 邊 緣 塗 上 fluon), 於 室 溫 下 之 通 風 環 境 內 飼 養 每 日 觀 察 兩 蟻 種 之 蟻 巢 並 提 供 適 量 水 分, 以 維 持 蟻 巢 內 濕 度 食 物 則 提 供 有 冷 凍 蟋 蟀 若 蟲 雞 蛋 布 丁 以 及 蜂 蜜 水, 平 均 三 到 四 日 清 理 蟻 巢 及 填 充 所 需 食 物 待 兩 者 蟻 巢 皆 穩 定 後, 即 進 行 以 下 試 驗 二 螞 蟻 個 體 層 級 間 競 爭 螞 蟻 族 群 之 間 的 互 動 可 藉 由 單 隻 工 蟻 個 體 間 互 動 來 推 測 (Rao and Vinson, 2009) 依 據 前 人 研 究 (Tsai et al., 2009) 指 出 1) 黑 棘 蟻 具 強 烈 領 域 性 ;2) 火 蟻 發 生 區 中 黑 棘 蟻 族 群 仍 廣 泛 分 布 ;3) 火 蟻 具 顯 著 種 間 攻 擊 性, 本 試 驗 可 因 此 合 理 預 測 二 螞 蟻 物 種 遭 遇 時, 兩 者 可 能 均 傾 向 攻 擊 行 為 因 此, 為 進 一 步 測 試 種 間 互 動 行 為 是 否 符 合 預 期, 以 及 互 動 中 何 種 物 種 為 優 勢 方, 試 驗 將 觀 察 兩 蟻 種 單 一 工 蟻 間 交 互 行 為 的 趨 勢, 利 用 修 改 自 Rao and Vinson (2009) 所 提 出 之 行 為 趨 勢 判 定 基 準 ( 表 一 ), 統 計 歸 納 出 所 屬 的 行 為 類 型, 共 可 分 為 攻 擊 防 禦 以 及 擾 動 三 種 模 式, 藉 著 三 組 的 資 料 的 頻 度 詮 釋 兩 種 蟻 種 彼 此 遭 遇 時 所 採 用 的 行 為 策 略 為 了 將 人 為 影 響 縮 減 至 最 小, 以 水 彩 筆 筆 尖 將 受 測 工 蟻 個 體 由 母 巢 中 移 至 實 驗 裝 置 裡 面 實 驗 裝 置 為 直 徑 五 公 分 的 塑 膠 培 養 皿, 皿 螞 蟻 種 間 競 爭 109

4 圖 一 競 爭 試 驗 環 境 由 三 個 塑 膠 容 器 所 組 成, 分 別 為 火 蟻 黑 棘 蟻 之 人 工 蟻 巢, 以 及 放 有 冷 凍 蟋 蟀 及 蜜 露 之 中 央 覓 食 區 Fig. 1. Design of setup for interspecific competition of study ants, which consists of artificial nests for Polyrhachis dives and Solenopsis invicta, respectively, as well as a central foraging arena with frozen crickets and honeydew as food sources. 壁 上 塗 上 fluon 避 免 螞 蟻 逃 脫, 並 在 培 養 皿 正 中 心 倒 立 一 直 徑 三 公 分 50 ml 無 蓋 離 心 管, 在 管 壁 塗 上 fluon 在 離 心 管 外 放 置 火 蟻 工 蟻 個 體, 在 離 心 管 內 則 放 置 黑 棘 蟻 工 蟻 個 體, 靜 置 十 分 鐘 之 後, 將 培 養 皿 中 離 心 管 移 除, 使 黑 棘 蟻 與 火 蟻 工 蟻 個 體 進 行 遭 遇 並 開 始 交 互 行 為 使 用 表 一 之 行 為 模 式, 逐 次 記 錄 螞 蟻 間 遭 遇 時 的 交 互 行 為 此 試 驗 共 進 行 132 組 重 複 值 得 注 意 的 是, 火 蟻 工 蟻 體 長 具 連 續 性 多 態 型 變 化 (1.6~5 mm 均 有 ), 因 此, 依 照 前 人 研 究 之 準 則, 本 試 驗 進 行 時 將 受 試 火 蟻 個 體 分 為 兩 群 : 體 長 3 mm 以 上 屬 體 型 大 者 (major), 體 長 3 mm 以 下 者 屬 體 型 小 者 (minor) 於 132 筆 的 交 互 行 為 試 驗 中, 有 72 筆 資 料 來 自 major 火 蟻, 另 外 60 筆 則 源 自 minor 工 蟻, 此 試 驗 分 群 將 可 進 一 步 比 較 黑 棘 蟻 和 火 蟻 於 遭 遇 時 的 交 互 行 為 是 否 受 火 蟻 體 長 大 小 之 影 響 最 後 將 進 一 步 紀 錄 兩 蟻 產 生 交 互 行 為 後, 任 一 方 受 傷 ( 如 斷 足 斷 觸 角 等 ) 或 死 亡 之 比 例 三 螞 蟻 群 體 層 級 間 競 爭 火 蟻 再 入 侵 之 過 程 中, 外 圍 族 群 中 新 婚 飛 蟻 后 (newly mated queen) 扮 演 重 要 角 色 新 婚 飛 蟻 后 交 配 後 自 外 圍 飛 入 防 治 區 內, 若 成 功 定 殖 後, 將 建 立 個 體 數 較 少 ( 通 常 為 10~20 隻 工 蟻 ) 之 新 生 群 落, 此 群 落 即 為 再 入 侵 之 創 始 族 群 (founder population) 因 此, 本 項 試 驗 模 擬 新 建 火 蟻 之 創 始 族 群, 一 個 群 體 包 含 20 隻 工 蟻 10 隻 幼 蟲 以 及 一 隻 蟻 后 黑 棘 蟻 族 群 則 依 群 體 數 量 不 同 分 為 三 群, 分 別 為 與 20 隻 工 蟻, 搭 配 與 10 隻 幼 蟲, 每 一 群 體 也 同 樣 放 入 單 隻 蟻 后 在 群 體 競 爭 試 驗 前, 兩 螞 蟻 皆 進 行 三 天 飢 餓 處 理, 除 了 供 應 水 分 且 保 持 蟻 巢 濕 度 之 外 並 不 提 供 食 物 競 爭 試 驗 之 環 境 由 三 個 塑 膠 容 器 所 組 成 ( 圖 一 ), 容 器 邊 緣 均 塗 上 fluon 避 免 螞 蟻 逃 脫 三 個 容 器 分 別 是 火 蟻 黑 棘 蟻 之 人 工 蟻 巢, 以 及 放 有 冷 凍 蟋 蟀 及 蜜 露 之 中 央 覓 食 區, 兩 蟻 巢 皆 以 5 公 分 塑 膠 筏 門 連 接 之 試 驗 變 因 共 分 為 三 組, 第 一, 於 三 天 飢 餓 處 理 之 第 三 天 時, 先 行 打 開 火 蟻 端 之 筏 門, 使 其 先 佔 有 覓 食 區 之 食 物 ; 第 二 於 三 天 飢 餓 處 理 之 第 三 天, 先 行 打 開 黑 棘 蟻 端 之 筏 門, 使 其 先 行 佔 有 覓 食 區 之 食 物 ; 第 三 於 三 天 飢 餓 處 理 後, 同 時 打 開 兩 蟻 巢 筏 門 以 上 試 驗 各 進 行 110 台 灣 昆 蟲 第 三 十 三 卷 第 二 期

5 表 二 工 蟻 個 體 試 驗 中, 相 遇 之 兩 螞 蟻 個 體 發 生 行 為 模 式 之 頻 率 (%) Table 2. The average frequencies (%) of behavioral phases when workers of two species encounter under the individual competition experiment P. dives vs. major S. invicta P. dives vs. minor S. invicta Behavior of P. dives Behavior of S. invicta Behavior of P. dives Behavior of S. invicta Aggressive a a a a Defensive b b b b Disturbed 4.302c c 3.449c 0.185c Percentages followed by the same letter within a particular treatment (column) are significantly different at p = 0.05 三 重 複, 於 試 驗 開 始 後 兩 個 小 時 內, 每 15 分 鐘 記 錄 一 次 工 蟻 死 亡 率, 爾 後 每 小 時 記 錄 一 次 直 到 24 小 時 此 外, 也 將 進 一 步 記 錄 工 蟻 死 亡 位 置 ( 火 蟻 蟻 巢 中 央 覓 食 區 或 黑 棘 蟻 蟻 巢 ), 並 將 數 據 進 行 分 析 並 製 作 圖 表 四 數 據 分 析 統 計 於 螞 蟻 個 體 層 級 間 競 爭 試 驗 中, 將 使 用 ANOVA 測 定 行 為 模 式 比 例 之 趨 勢 意 即 當 兩 蟻 相 遇 時, 檢 定 黑 棘 蟻 所 展 現 行 為 序 列 中 ( 包 括 攻 擊 防 禦 或 擾 動 模 式 ) 某 個 行 為 模 式 之 頻 率 是 否 具 顯 著 差 異, 以 確 認 黑 棘 蟻 遭 遇 火 蟻 時 所 選 擇 的 行 為 趨 勢 同 樣 地, 火 蟻 遭 遇 黑 棘 蟻 之 行 為 趨 勢 也 將 利 用 ANOVA 進 行 檢 定 於 螞 蟻 群 體 層 級 間 競 爭 試 驗 中, 計 算 兩 螞 蟻 族 群 於 不 同 記 錄 時 間 下 之 死 亡 率 及 死 亡 位 置, 以 三 組 重 複 取 平 均 值 進 行 作 圖, 比 較 各 處 理 間 之 死 亡 率 與 死 亡 個 體 分 布 情 形 結 果 一 工 蟻 個 體 層 級 的 競 爭 當 兩 螞 蟻 相 遇 的 時 候, 所 發 生 之 行 為 模 式 為 彼 此 獨 立 事 件, 意 即 火 蟻 若 採 用 攻 擊 行 為, 黑 棘 蟻 可 能 採 用 攻 擊 防 禦 或 擾 動 行 為 進 行 應 變 因 此, 個 體 層 級 試 驗 中 之 數 據 統 計 共 可 分 為 四 種 狀 況, 分 別 為 黑 棘 蟻 遇 major 火 蟻 情 形 下 黑 棘 蟻 或 火 蟻 的 行 為 反 應 黑 棘 蟻 遇 minor 火 蟻 情 形 下 黑 棘 蟻 或 火 蟻 的 行 為 結 果 顯 示, 無 論 於 哪 一 個 組 別, 不 同 螞 蟻 物 種 所 表 現 出 之 行 為 模 式 均 有 顯 著 差 異 ( 表 二 ) 綜 合 而 言, 兩 蟻 相 遇 時, 無 論 火 蟻 體 型 大 小, 黑 棘 蟻 採 取 的 主 動 攻 擊 行 為 皆 顯 著 高 過 防 禦 行 為 與 擾 動 行 為, 相 反 地, 火 蟻 則 較 偏 向 防 禦 行 為, 比 例 上 顯 著 高 過 攻 擊 及 擾 動 行 為, 但 major 火 蟻 與 黑 棘 蟻 相 遇 時, 採 取 主 動 攻 擊 行 為 之 比 例 略 高 於 遭 遇 黑 棘 蟻 之 minor 火 蟻 ( 表 二 ) 圖 二 為 兩 蟻 產 生 交 互 行 為 後, 任 一 方 受 傷 ( 如 斷 足 斷 觸 角 等 ) 或 死 亡 之 比 例, 若 將 受 傷 與 死 亡 合 併 計 算 ( 以 傷 亡 數 代 表 ) 後, 結 果 顯 示, 當 minor 火 蟻 遭 遇 黑 棘 蟻 時, 平 均 傷 亡 隻 數 遠 高 於 黑 棘 蟻, 同 時 也 高 於 major 火 蟻 與 黑 棘 蟻 互 動 下 之 傷 亡 數 另 一 方 面, 當 黑 棘 蟻 與 major 火 蟻 產 生 交 互 行 為 時, 兩 蟻 種 死 傷 率 並 無 顯 著 差 異 ( 圖 二 ) 二 螞 蟻 群 體 層 級 間 競 爭 計 算 兩 螞 蟻 族 群 於 三 種 處 理 下 之 平 均 死 亡 率, 可 以 發 現 於 大 部 分 處 理 下, 火 蟻 與 黑 棘 蟻 群 體 中 個 體 死 亡 率 皆 呈 現 顯 著 差 異 ( 圖 三 ) 細 究 各 組 處 理 死 亡 率 結 果, 當 黑 棘 蟻 群 體 數 目 超 過 火 蟻 情 況 下, 火 蟻 死 亡 率 都 明 顯 高 於 螞 蟻 種 間 競 爭 111

6 圖 二 黑 棘 蟻 與 兩 種 體 型 大 小 火 蟻 於 個 體 層 級 競 爭 後 之 傷 亡 數 比 較 圖 Fig. 2. The comparisons of the casualties when the two ant species encounter (Polyrhachis dives vs. minor Solenopsis invicta; Polyrhachis dives vs. major Solenopsis invicta, respectively). 黑 棘 蟻 ; 黑 棘 蟻 20 隻 之 組 別 中, 火 蟻 死 亡 率 變 異 幅 度 雖 較 大, 但 整 體 而 言 仍 可 觀 察 到 火 蟻 死 亡 率 較 高 的 趨 勢, 整 體 而 言, 火 蟻 死 亡 率 似 乎 與 黑 棘 蟻 群 體 數 呈 現 正 相 關 ( 圖 三 ) 值 得 注 意 的 是, 當 固 定 黑 棘 蟻 數 量 時, 比 較 不 同 處 理 下 火 蟻 死 亡 率, 結 果 顯 示 火 蟻 死 亡 率 以 火 蟻 先 佔 有 覓 食 區 處 理 組 為 最 高, 黑 棘 蟻 先 佔 有 覓 食 區 的 處 理 則 為 最 低, 但 三 者 於 統 計 上 無 顯 著 差 異 進 一 步 以 兩 種 螞 蟻 於 三 種 處 理 下 之 死 亡 分 布 情 形 評 估 其 主 要 發 生 交 互 行 為 之 主 要 場 域, 結 果 顯 示, 三 組 處 理 組 中, 火 蟻 死 亡 率 主 要 發 生 於 火 蟻 巢 內, 唯 火 蟻 先 佔 有 覓 食 區 處 理 中 也 可 於 覓 食 區 中 發 現 可 觀 之 火 蟻 死 亡 率 ( 圖 四 ), 此 結 果 指 出 兩 蟻 產 生 交 互 行 為 ( 競 爭 / 攻 擊 ) 之 主 要 場 域 以 火 蟻 蟻 巢 為 主, 當 火 蟻 佔 據 食 物 來 源 時, 則 主 要 場 域 即 延 伸 至 中 央 覓 食 區 反 觀 黑 棘 蟻 個 體 死 亡 分 布 較 為 平 均, 除 了 同 時 打 開 兩 蟻 巢 筏 門 組 別 ( 且 黑 棘 蟻 群 體 數 量 為 20 隻 ) 中, 可 於 黑 棘 蟻 巢 發 現 死 亡 個 體 外, 主 要 死 亡 率 皆 發 生 於 中 央 覓 食 區 以 及 火 蟻 蟻 巢 中 ( 圖 四 ~ 六 ) 此 現 象 與 火 蟻 死 亡 個 體 分 布 之 結 果 似 乎 一 致, 意 即, 兩 蟻 相 互 競 爭 / 攻 擊 進 而 造 成 傷 亡 的 地 點 皆 於 火 蟻 巢 內 發 生 ( 圖 四 ~ 六 ) 若 以 黑 棘 蟻 群 體 變 化 量 之 角 度 仔 細 探 究 兩 蟻 的 死 亡 個 體 分 布, 當 黑 棘 蟻 群 體 提 升 至 40 隻 的 規 模 以 後, 火 蟻 死 亡 率 皆 發 生 於 自 身 巢 中, 顯 示 正 常 競 爭 環 境 中, 黑 棘 蟻 群 體 量 增 加 至 火 蟻 的 兩 倍 以 上, 火 蟻 分 布 將 遭 受 限 縮 ( 圖 四 ~ 六 ) 討 論 一 螞 蟻 個 體 層 級 之 種 間 競 爭 於 工 蟻 個 體 層 級 之 試 驗 中, 黑 棘 蟻 遭 遇 火 蟻 ( 無 論 為 major 或 minor 工 蟻 ) 產 生 交 互 行 為 時, 攻 擊 行 為 模 式 出 現 之 頻 率 比 起 防 禦 及 擾 112 台 灣 昆 蟲 第 三 十 三 卷 第 二 期

7 圖 三 各 處 理 下 火 蟻 與 黑 棘 蟻 之 死 亡 率 (R 代 表 火 蟻 先 佔 有 覓 食 區 之 組 別 ;S 代 表 兩 蟻 巢 通 往 覓 食 區 之 筏 門 同 時 打 開 之 組 別 ;G 代 表 黑 棘 蟻 先 佔 有 覓 食 區 之 組 別 ; 則 代 表 黑 棘 蟻 不 同 數 量 之 群 體, 分 別 為 與 80 隻 工 蟻 之 群 體 ) Fig. 3. The mortalities of Polyrhachis dives and Solenopsis invicta under different experimental treatments. (R represents the treatment with Solenopsis invicta occupying the central foraging arena first; S represents the treatment with nests of two ant species being connected to the central foraging arena simultaneously; G represents the treatment with Polyrhachis dives occupying the central foraging arena first; numbers following the letter indicate different group sizes of Polyrhachis dives). 動 高 出 2~15 倍 之 多 細 究 黑 棘 蟻 遭 遇 體 型 大 小 不 同 之 火 蟻 時 行 為 模 式 之 變 化, 發 現 黑 棘 蟻 面 對 minor 火 蟻 時, 主 動 攻 擊 行 為 比 例 升 高, 顯 示 黑 棘 蟻 似 乎 具 備 判 斷 競 爭 者 體 型 之 能 力, 但 此 類 體 型 應 變 法 則 (size-dependent) 是 透 過 何 種 機 制 調 控, 目 前 仍 舊 未 明 (Cushman et al., 1988) 另 一 解 釋 可 能 為 黑 棘 蟻 行 為 模 式 可 能 遵 循 經 驗 應 變 法 則 (experience-dependent), 於 本 試 驗 後 續 觀 察 中 發 現, 似 乎 可 呼 應 這 一 項 推 論 觀 察 結 果 顯 示, 當 黑 棘 蟻 遭 遇 體 型 大 小 不 同 之 火 蟻 時, 其 行 為 序 列 趨 勢 似 乎 隨 著 時 間 發 生 轉 變 ; 遭 遇 major 火 蟻 時, 攻 擊 行 為 會 慢 慢 減 少, 防 禦 行 為 則 會 增 加 ( 但 攻 擊 行 為 比 例 仍 較 高 ); 而 遭 遇 minor 火 蟻 時, 攻 擊 行 為 則 大 幅 提 升 (Wu and Yang, unpublished data) 再 者, 火 蟻 工 蟻 體 型 不 論 是 major 或 minor 都 比 黑 棘 蟻 來 的 小, 若 黑 棘 蟻 競 爭 模 式 僅 採 用 體 型 應 變 法 則, 於 遭 遇 不 同 體 型 之 火 蟻 時 應 不 會 有 如 此 明 顯 的 行 為 趨 勢 轉 變 此 外, 從 表 二 也 可 發 現, major 火 蟻 對 於 黑 棘 蟻 的 主 動 攻 擊 頻 率 較 高, 黑 棘 蟻 為 因 應 較 多 主 動 攻 擊 行 為, 可 能 藉 由 競 技 之 經 驗 累 積 進 而 修 正 自 身 行 為 模 式, 提 升 被 動 防 禦 模 式 之 比 例 以 傷 亡 數 結 果 而 言, 可 以 明 顯 發 現 minor 火 蟻 與 黑 棘 蟻 之 競 爭 關 係 中 趨 於 劣 勢, 遭 黑 棘 螞 蟻 種 間 競 爭 113

8 圖 四 火 蟻 先 佔 有 覓 食 區 處 理 下, 黑 棘 蟻 與 火 蟻 之 死 亡 率 及 死 亡 地 點 分 布 Fig. 4. The mortalities and distributions of cadavers of Polyrhachis dives and Solenopsis invicta under the treatment with Solenopsis invicta occupying the central foraging arena first. 蟻 咬 斷 觸 角 或 至 少 一 足 之 比 例 為 最 多, 其 次 為 腹 部 (gaster), 腹 部 受 創 之 火 蟻 個 體 將 於 數 小 時 後 死 去 相 較 之 下,major 火 蟻 之 傷 亡 數 減 少 許 多, 多 數 僅 失 去 觸 角 或 至 少 一 足, 並 無 顯 著 之 死 亡 率 發 生 此 結 果 說 明, 除 了 體 型 大 小 可 能 為 競 爭 成 功 之 因 素 外 (McGlynn, 2000), 若 表 現 出 較 多 之 主 動 攻 擊, 並 不 如 過 去 所 認 為 屬 於 高 代 價 之 行 為 ( 例 如 主 動 攻 擊 亦 提 高 自 身 受 傷 風 險 ) (Tanner and Adler, 2009); 反 之, 以 本 試 驗 為 例, 可 導 致 競 爭 對 手 累 積 不 愉 快 之 經 驗, 致 使 調 整 競 爭 策 略, 如 同 黑 棘 蟻 面 對 major 火 蟻 時 趨 向 增 加 其 防 禦 模 式 一 般 (Wu and Yang, unpublished data) 二 螞 蟻 群 體 層 級 之 種 間 競 爭 群 體 試 驗 結 果 顯 示, 無 論 於 任 何 組 別 中, 火 蟻 死 亡 率 與 黑 棘 蟻 群 體 數 量 呈 正 相 關 趨 勢 此 結 果 進 一 步 印 證, 螞 蟻 競 爭 遵 循 群 體 多 寡 應 變 原 則 (colony size-dependent), 換 句 話 說, 決 定 螞 蟻 群 體 是 否 能 成 功 競 爭 取 代 另 一 種 螞 蟻 群 體 之 重 要 關 鍵 在 於 蟻 巢 領 地 大 小 (territory size), 而 領 地 大 小 最 直 接 之 影 響 因 素 正 是 群 體 之 數 目 (Adams, 2003) 因 此, 當 黑 棘 蟻 群 體 數 目 上 升, 火 蟻 於 該 棲 地 中 成 功 立 足 之 機 率 相 對 低 了 許 多 值 得 注 意 的 是, 火 蟻 死 亡 率 分 布 區 域 以 自 身 巢 中 之 死 亡 率 為 最 高, 此 現 象 顯 示, 兩 蟻 種 互 相 競 爭 / 攻 擊 之 主 要 場 域 可 能 為 火 蟻 蟻 巢 中, 針 對 此 現 象, 本 研 究 114 台 灣 昆 蟲 第 三 十 三 卷 第 二 期

9 圖 五 黑 棘 蟻 先 佔 有 覓 食 區 處 理 下, 黑 棘 蟻 與 火 蟻 之 死 亡 率 及 死 亡 地 點 分 布 Fig. 5. The mortalities and distributions of cadavers of Polyrhachis dives and Solenopsis invicta under the treatment with Polyrhachis dives occupying the central foraging arena first. 提 出 兩 個 解 釋 第 一, 前 人 研 究 指 出, 新 生 群 落 或 是 群 體 大 小 驟 減 下, 火 蟻 個 體 傾 向 留 於 巢 中 並 減 少 出 巢 覓 食 的 頻 率 (Adams, 2003; Tschinkel, 2006) 即 使 本 試 驗 已 於 競 爭 前 對 火 蟻 巢 進 行 飢 餓 處 理, 但 外 出 覓 食 之 個 體 仍 然 偏 少, 待 工 蟻 嗉 囊 中 所 儲 存 之 食 物 消 耗 殆 盡 後, 即 開 始 同 類 相 殘 (cannibalism) 取 食 雛 蟻 ( 幼 蟲 或 是 蛹 ) 或 甚 至 殺 掉 蟻 后, 此 行 為 被 認 為 可 暫 時 減 少 食 物 消 耗 的 速 度, 但 最 終 仍 將 造 成 蟻 巢 死 亡, 尤 其 當 覓 食 區 又 有 強 勢 競 爭 者 之 存 在, 前 往 食 物 區 覓 食 可 能 增 加 受 攻 擊 之 風 險, 加 速 蟻 巢 個 體 數 之 減 少 第 二, 黑 棘 蟻 具 備 相 當 活 躍 之 領 域 性 以 及 強 烈 巡 邏 領 域 (patrolling) 之 行 為 趨 勢, 本 試 驗 競 爭 裝 置 之 大 小 使 火 蟻 巢 位 於 黑 棘 蟻 工 蟻 之 巡 邏 範 圍 中, 因 此, 一 旦 黑 棘 蟻 透 過 強 烈 搜 索 行 為 發 現 火 蟻 巢 後, 大 量 黑 棘 蟻 隨 即 湧 入 火 蟻 巢 中 進 行 攻 擊, 加 上 火 蟻 皆 傾 向 待 於 巢 內, 進 而 導 致 火 蟻 死 亡 率 大 都 出 現 於 自 身 巢 中 相 對 的, 這 也 進 一 步 解 釋 為 何 黑 棘 蟻 之 死 亡 率 也 主 要 出 現 於 火 蟻 巢 中 此 結 果 與 工 蟻 個 體 層 級 試 驗 中 所 觀 察 到 黑 棘 蟻 表 現 較 多 主 動 侵 略 行 為 是 相 吻 合 之 現 象 另 一 值 得 探 討 之 現 象, 三 組 處 理 中 僅 於 火 蟻 先 佔 有 覓 食 區 的 組 別 中, 火 蟻 於 中 央 覓 食 區 死 亡 率 與 其 自 身 巢 內 相 去 不 遠, 此 現 象 除 了 再 度 呼 應 螞 蟻 個 體 體 型 為 競 爭 成 功 之 關 鍵, 也 進 一 步 說 明, 即 使 火 蟻 先 佔 據 食 物 資 源 的 優 勢 螞 蟻 種 間 競 爭 115

10 圖 六 兩 蟻 巢 通 往 覓 食 區 之 筏 門 同 時 打 開 之 處 理 下, 黑 棘 蟻 與 火 蟻 之 死 亡 率 及 死 亡 地 點 分 布 Fig. 6. The mortalities and distributions of cadavers of Polyrhachis dives and Solenopsis invicta under the treatment with nests of two ant species being connected to the central foraging arena simultaneously. 下, 由 於 其 群 體 數 量 偏 低, 對 於 持 續 保 護 食 物 不 讓 其 他 蟻 種 取 代 資 源 主 控 權 的 能 力 ( 例 如 增 援,recruitment) 也 相 對 下 降 再 者, 前 人 研 究 皆 指 出, 當 兩 蟻 種 之 覓 食 領 域 重 疊 時, 強 勢 蟻 種 對 於 重 疊 區 域 內 食 物 之 保 護 或 增 援, 遠 比 未 重 疊 領 域 內 之 食 物 高 出 許 多 (Boulay et al., 2007) 因 此, 於 本 試 驗 中, 相 較 火 蟻 而 言, 黑 棘 蟻 明 顯 為 強 勢 物 種, 對 於 其 覓 食 領 域 且 與 他 種 螞 蟻 共 域 重 疊 情 況 下, 提 升 增 援 強 度, 也 因 此 提 升 火 蟻 於 中 央 覓 食 區 之 死 亡 率 三 黑 棘 蟻 行 為 與 生 物 抗 性 不 論 是 在 野 外 或 是 實 驗 室 觀 察, 黑 棘 蟻 都 具 備 了 相 當 活 躍 的 領 域 性, 通 常 於 田 間 皆 可 於 其 蟻 巢 四 周 發 現 工 蟻 巡 邏 以 及 覓 食, 同 時, 這 些 工 蟻 也 具 備 警 戒 抵 禦 欲 接 近 蟻 巢 敵 人 之 能 力 (Jong, 2008) 此 現 象 與 本 試 驗 觀 察 相 吻 合, 本 試 驗 中 無 論 黑 棘 蟻 群 體 數 之 多 寡, 皆 有 一 定 比 例 之 工 蟻 於 覓 食 區 和 火 蟻 巢 中 巡 邏 及 駐 守 此 外, 本 實 驗 更 發 現 某 些 更 為 極 端 之 競 爭 行 為 : 於 某 些 組 別 中, 黑 棘 蟻 會 快 速 佔 據 覓 食 區 以 及 通 往 火 蟻 巢 之 通 道, 此 行 為 與 白 蟻 種 間 競 爭 中, 實 驗 雙 方 會 將 互 相 遭 遇 之 競 技 場 封 鎖 並 且 派 駐 兵 蟻 於 該 處 巡 守 之 行 為 類 似 (Li et al., 2010), 也 與 田 間 觀 察 黑 棘 蟻 進 行 增 援 駐 守 較 靠 近 火 蟻 巢 之 區 域, 以 阻 絕 火 蟻 影 響 其 巢 穴 的 行 為 相 似 (Wu and Yang, unpublished data) 116 台 灣 昆 蟲 第 三 十 三 卷 第 二 期

11 綜 合 而 言, 黑 棘 蟻 之 特 殊 生 物 特 性 ( 主 動 巡 邏 主 動 攻 擊 以 及 快 速 增 援 ) 使 其 成 為 提 升 火 蟻 防 治 區 內 生 物 抗 性 強 度 的 重 要 物 種, 當 新 婚 飛 之 火 蟻 蟻 后 降 落 欲 定 殖 時, 巡 邏 之 黑 棘 蟻 可 迅 速 攻 擊 甚 至 捕 食, 減 少 其 建 立 新 生 火 蟻 群 落 之 機 會 ; 倘 若 新 生 群 落 成 功 建 立, 也 可 透 過 黑 棘 蟻 工 蟻 於 覓 食 區 內 搜 索, 無 論 是 確 認 火 蟻 蟻 巢 定 點 或 是 於 食 物 資 源 上 之 競 爭, 黑 棘 蟻 在 火 蟻 蟻 巢 未 達 到 成 熟 水 準 時, 可 以 發 揮 其 競 爭 取 代 之 功 效 加 上 其 棲 地 偏 好 與 火 蟻 類 似 (Jong, 2008), 因 此, 於 野 外 扶 植 或 吸 引 黑 棘 蟻 巢 建 立 與 現 行 火 蟻 綜 合 管 理 策 略 高 度 相 容, 可 能 成 為 增 加 環 境 生 物 抗 性 以 及 防 治 火 蟻 策 略 應 用 上 之 重 要 因 子 結 論 本 研 究 以 種 間 競 爭 試 驗 評 估 本 土 蟻 種 黑 棘 蟻 於 火 蟻 防 治 計 畫 中 之 角 色, 並 特 別 著 重 於 提 升 環 境 生 物 抗 性 上 之 潛 力 以 及 其 相 關 應 用 的 探 討 試 驗 指 出 黑 棘 蟻 遭 遇 火 蟻 之 行 為 傾 向 為 主 動 競 爭 / 攻 擊 型, 群 體 試 驗 則 觀 察 到 黑 棘 蟻 強 烈 之 領 域 以 及 主 動 巡 邏 特 性, 一 來 提 升 野 外 環 境 下 兩 種 螞 蟻 間 遭 遇 之 機 率, 也 能 確 保 遭 遇 後 黑 棘 蟻 透 過 主 動 攻 擊 對 火 蟻 適 存 值 產 生 衝 擊 ( 個 體 或 群 體 層 級 ), 於 火 蟻 族 群 定 殖 初 期 以 競 爭 / 攻 擊 行 為 降 低 火 蟻 建 立 穩 定 族 群 之 機 會 於 整 個 火 蟻 防 治 策 略 中, 除 了 積 極 進 行 施 藥 及 天 敵 應 用 之 外, 搭 配 本 地 物 種 所 產 生 之 環 境 生 物 抗 性 的 技 術 評 估 與 相 關 資 訊 也 是 當 前 重 要 課 題 之 一, 依 照 綜 合 病 蟲 害 管 理 的 理 念, 發 展 越 多 元 之 防 治 策 略 及 管 制 措 施 將 更 能 有 效 的 壓 制 害 蟲 族 群 因 此, 除 了 黑 棘 蟻 外, 未 來 研 究 也 可 著 重 於 發 現 其 他 本 土 螞 蟻 物 種, 增 加 環 境 對 於 火 蟻 入 侵 時 之 生 物 抗 性, 才 能 真 正 有 效 且 長 遠 的 杜 絕 火 蟻 再 次 入 侵 之 機 會, 並 減 少 其 對 於 台 灣 本 土 生 態 系 或 環 境 衛 生 所 帶 來 之 破 壞 及 損 失 誌 謝 本 研 究 承 行 政 院 農 業 委 員 會 動 植 物 防 疫 檢 疫 局 101 農 科 檢 -B3(3) 計 畫 經 費 補 助 感 謝 吳 文 哲 林 宗 岐 及 黃 榮 南 教 授 對 本 文 初 稿 提 供 極 具 建 設 性 的 意 見, 研 究 期 間 也 感 謝 陳 盈 丞 張 淳 淳 曾 鈺 芳 吳 威 志 及 王 信 夫 提 供 實 驗 上 的 協 助, 以 及 匿 名 審 查 者 提 供 寶 貴 的 意 見, 讓 本 研 究 更 臻 完 美 引 用 文 獻 Adams ES Experimental analysis of territory size in a population of the fire ant Solenopsis invicta. Behav Ecol 14: Ascunce MS, Yang CC, Oakey J, Calcaterra L, Wu WJ, Shih CJ, Goudet J, Ross KG, Shoemaker D Global invasion history of the fire ant Solenopsis invicta. Science 331: Boulay R, Cerdá X, Simon T, Roldan M, Hefetz A Intraspecific competition in the ant Camponotus cruentatus: should we expect the dear enemy effect? Anim Behav 74: Callcott AMA, Collins HL Invasion and range expansion of imported fire ants (Hymenoptera: Formicidae) in North America from Florida Entomol 79: Chen YC, Kafle L, Shih CJ Interspecific 螞 蟻 種 間 競 爭 117

12 competition between solenopsis invicta and two native ant species, Pheidole fervens and Monomorium chinense. J Econ Entomol 104: Cushman JH, Martinsen GD, Mazeroll AL Density- and size-dependent spacing of ant nests: evidence for intraspecific competition. Oecologia 77: Elton CS The ecology of invasions by animals and plants, London: The University of Chicago Press. 181 pp. Fitzgerald K, Gordon DM Effects of vegetation cover, presence of a native ant species, and human disturbance on colonization by Argentine Ants. Conserv Biol 26: Jong JJ Models of division of labor and expression of biological clock in the colony of gray-black spiny ant, Polyrhachis dives Smith (Hymenoptera: Formicidae). Taipei, Taiwan: National Taiwan University. 110 pp. Kenis M, Auger-Rozenberg MA, Roques A, Timms L, Péré C, Cock MJW, Settele J, Augustin S, Lopez-Vaamonde C Ecological effects of invasive alien insects. Biol Invasions 11: Lard CF, Schmidt J, Morris B, Estes L, Ryan C, Bergquist D An economic impact of imported fire ants in the United States of America. Report of Texas Agricultural Experiment Station. Li HF, Yang RL, Su NY Interspecific competition and territory defense mechanisms of Coptotermes formosanus and Coptotermes gestroi (Isoptera: Rhinotermitidae). Environ Entomol 39: McGlynn TP Do Lanchester s laws of combat describe competition in ants? Behav Ecol 11: McNeely JA The great reshuffling : human dimensions of invasive alien species Gland, Switzerland: IUCN. 242 pp. Rao A, Vinson SB The initial behavioral sequences and strategies of various ant species during individual interactions with Solenopsis invicta. Ann Entomol Soc Am 102: Santos JC, Korndörfer AP, Del-Claro K Defensive behavior of the weaver ant Camponotus (Myrmobrachys) senex (Formicidae: Formicinae): drumming and mimicry. Sociobiology 46: Streftaris T, Zenetos A Alien marine species in the mediterranean-the 100 worst invasives and their impact. Mediterranean Marine Science 7: Tsai YH, Yang CC, Lin CC, Shih CJ The impact of the red imported fire ant, Solenopsis invicta, and bait treatment on the diversity of native ants-a case study at National Taipei University, Sanshia Campus. Formosan Entomol 29: Tanner JC, Adler FR To fight or not to fight: context-dependent interspecific 118 台 灣 昆 蟲 第 三 十 三 卷 第 二 期

13 aggression in competing ants. Anim Behav 77: Tschinkel WR The fire ants. Cambridge: Harvard University Press. 723 pp. Yang CC, Shoemaker DD, Wu JC, Lin YK, Lin CC, Wu WJ, Shih CJ Successful establishment of the invasive fire ant Solenopsis invicta in Taiwan: insights into interactions of alternate social forms. Divers Distrib 15: 收 件 日 期 :2013 年 6 月 4 日 接 受 日 期 :2013 年 6 月 30 日 螞 蟻 種 間 競 爭 119

14 Interspecific Competition between Gray Black Spiny Ant (Polyrhachis dives) and Red Imported Fire Ant (Solenopsis invicta): Evaluation of Ant Species with Biotic Resistance Potential Yueh-Hua Wu 1, Hung-Way Hsu 1, Cheng-Jen Shih 1, and Chin-Cheng Yang 2* 1 Department of Entomology, National Taiwan University, Taipei, 10617, Taiwan 2 Master Program for Plant Medicine, National Taiwan University, Taipei, 10617, Taiwan ABSTRACT Invasion of red imported fire ants (Solenopsis invicta) was first reported in Taiwan in 2003 with infestation mainly located in Taoyuan, Taipei and Chiayi Counties. Current control strategies of fire ants in Taiwan involve intensive bait broadcast supplemented with single-mound injection, which is believed practical on lowering spread of fire ants but considerably expensive in term of bait purchase and highly vulnerable to weather conditions (e.g., wet seasons). Development of efficient and self-sustaining control methods therefore holds the key for successful long-term containment of fire ants in Taiwan. Seeking and reinforcing native species as natural enemies is one of many that not only satisfy such criteria but also potentially elevate the resistance level of target environment against species invasion, an ecological process termed as biotic resistance. Preliminary field observation indicates that highly territorial gray black spiny ant (Polyrhachis dives) attacks fire ants in an active fashion when encountering, suggesting the potential of biotic resistance, and, however, the relevant information of this native ant remains poor. The present study reveals that P. dives are highly aggressive towards S. invicta at individual-level competition, and that, at group-level competition, P. dives possess extremely patrolling behaviors followed by mass attack against S. invicta once they locate the nests of S. invicta. Our data further indicate that mortalities of S. invicta nests can reach up to 70% due to interspecific competition even S. invicta have access to the food source before P. dives do. These findings, along with some additional behavioral observations, suggest that behaviors of such kind displayed by P. dives may play roles reducing the establishment success of S. invicta, thus ensuring the control efficiency by maintaining the level of biotic resistance of a given area. Key words: biotic resistance, gray black spiny ant, interspecies competition, invasive species, red imported fire ant 120 台 灣 昆 蟲 第 三 十 三 卷 第 二 期 * Corresponding ccyangistheman@ntu.edu.tw