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1 第 4 章 人 类 活 动 对 神 农 架 地 区 生 态 系 统 多 样 性 影 响 的 研 究 4.1 影 响 神 农 架 生 物 多 样 性 的 环 境 因 素 地 理 位 置 神 农 架 地 区 位 于 湖 北 省 西 部, 东 部 与 保 康 县 毗 连, 西 部 以 川 东 为 界, 西 北 部 与 竹 山 县 相 连, 南 部 与 兴 山 和 巴 东 两 县 接 壤, 北 部 与 房 县 相 邻 ; 地 理 位 置 在 北 纬 31 15'~31 57', 东 经 '~110 58'; 总 面 积 约 km 地 质 与 地 形 神 农 架 地 区 的 地 质 构 造 属 于 大 巴 山 山 脉 褶 皱 带 该 地 区 自 中 泥 盆 纪 开 始 逐 渐 离 开 海 面, 经 中 生 代 燕 山 运 动 和 新 生 代 喜 马 拉 雅 造 山 运 动 形 成 山 体 后, 仍 继 续 上 升, 河 谷 深 切, 阶 地 发 育 良 好 河 谷 两 侧 一 般 是 相 对 高 差 1 000~2 000 m 的 山 地, 坡 度 一 般 在 30 以 上 因 此, 本 区 地 貌 具 有 山 高 坡 陡 谷 深 等 特 点 组 成 岩 层 以 沉 积 岩 为 主, 间 有 变 质 岩 沉 积 岩 主 要 为 震 旦 纪 矽 质 灰 岩 寒 武 纪 灰 岩 及 页 岩 奥 陶 纪 灰 岩 及 页 岩 志 留 纪 页 岩 钙 质 页 岩 及 第 三 纪 紫 红 色 沙 岩 角 砾 岩, 第 四 纪 沉 积 物 不 发 育 神 农 架 地 区 属 大 巴 山 东 延 余 脉 以 大 神 农 架 ( 海 拔 3 105m) 小 神 农 架 ( 海 拔 m) 为 主 峰,5 条 河 流 及 其 间 山 岭 向 四 方 呈 放 射 状, 主 脊 南 侧 河 流 为 长 江 的 直 接 支 流, 为 长 江 神 农 架 库 区 的 一 部 分, 北 侧 则 流 入 汉 水 支 流 两 侧 重 峦 叠 障, 山 势 雄 伟 气 候 神 农 架 山 脉 的 气 候 属 于 北 亚 热 带 季 风 区 根 据 神 农 架 山 脉 北 坡 的 松 柏 镇 气 象 站 ( 海 拔 922m) 的 气 象 资 料, 年 平 均 气 温 约 12, 极 端 最 低 温 (12~1 月 )-10~-17.7, 极 端 最 高 温 (7 月 )33.9~36.4, 最 冷 月 平 均 温 度 (1 月 )2.1~2.6, 最 热 月 平 均 温 度 (7 月 )22.4~ 23.7 ; 年 降 水 量 861~1 093 mm, 多 集 中 在 这 3 个 月, 但 8 月 常 干 旱, 被 称 为 伏 旱 ; 年 平 均 相 对 湿 度 73%~75% 神 农 架 山 脉 西 部 的 大 九 湖 ( 海 拔 m) 极 端 最 低 温 (1 月 ) -22, 最 热 月 (7 月 ) 平 均 温 度 19 ; 而 在 神 农 架 南 坡 低 海 拔 地 区 的 兴 山 ( 海 拔 m), 极 端 最 低 温 (1 月 )-3.8, 最 热 月 (7 月 ) 平 均 温 度 28.5 可 见 神 农 架 山 区 的 气 候 因 海 拔 和 坡 向 的 不 同 而 有 较 大 的 差 异 由 于 神 农 架 地 处 我 国 西 部 山 地 与 东 南 部 低 山 丘 陵 地 区 的 过 渡 地 带, 夏 季 受 东 南 海 洋 季 风 的 影 响 显 著, 但 也 受 西 伯 利 亚 寒 潮 的 一 定 影 响, 所 以 这 里 的 气 候 较 西 部 山 地 热 而 湿, 较 东 南 部 低 山 丘 陵 地 区 冷 而 干, 为 一 过 渡 地 带 气 候 本 章 作 者 : 应 俊 生, 陈 伟 烈, 张 知 彬, 朱 兆 泉, 杨 敬 元, 王 福 生, 胡 振 林, 孟 智 斌, 孙 忻

2 140 人 类 活 动 对 生 态 系 统 多 样 性 的 影 响 土 壤 神 农 架 地 区 土 壤 大 致 可 分 为 山 地 黄 褐 土 山 地 棕 壤 和 山 地 灰 棕 壤 3 个 主 要 类 型 就 大 小 神 农 架 主 体 而 言, 其 垂 直 分 带 明 显 (1) 山 地 黄 褐 土 : 分 布 在 神 农 架 南 北 坡 海 拔 m 以 下 的 低 山 区 ; 成 土 母 质 为 砂 质 灰 岩 板 岩 和 砂 岩 ;ph 值 在 6.0~7.0 之 间 主 要 植 被 为 常 绿 阔 叶 林 或 常 绿 落 叶 阔 叶 混 交 林, 马 尾 松 林 及 人 工 杉 木 林 (2) 山 地 棕 壤 : 分 布 于 神 农 架 南 北 坡 海 拔 1 500~2 200 m 的 范 围 内 ; 成 土 母 质 主 要 为 矽 质 灰 岩 灰 岩 砂 岩 板 岩 和 石 英 岩 ;ph 值 在 4.5~6.0 之 间 主 要 植 被 为 落 叶 阔 叶 林 华 山 松 林 和 巴 山 松 林 (3) 山 地 灰 棕 壤 : 分 布 于 南 北 坡 海 拔 m 以 上 地 段 ; 成 土 母 质 主 要 为 砂 岩 板 岩 矽 质 灰 岩 等 ;ph 值 在 4.5~6.5 之 间 在 冷 湿 条 件 下, 枯 枝 落 叶 层 缓 慢 分 解, 通 常 有 较 明 显 的 灰 化 作 用 主 要 植 被 为 巴 山 冷 杉 林 箭 竹 林 和 野 古 草 草 甸 人 类 经 济 活 动 鄂 西 神 农 架 地 区 原 是 我 国 原 始 森 林 区 之 一, 蕴 藏 着 丰 富 的 森 林 资 源, 植 物 种 类 十 分 丰 富, 尤 其 是 温 带 木 本 植 物, 种 类 堪 称 世 界 之 最 随 着 该 地 区 人 口 的 逐 年 增 加, 森 林 植 物 经 常 受 到 人 类 经 济 活 动 的 影 响, 海 拔 m 以 下 地 段 的 常 绿 阔 叶 林 和 常 绿 落 叶 阔 叶 混 交 林 带 因 长 期 受 到 破 坏, 其 分 布 面 积 日 益 缩 小, 以 至 几 乎 荡 然 无 存 海 拔 m 以 上 地 区 在 很 多 年 以 前 人 烟 稀 少, 植 物 种 类 繁 多, 林 海 茫 茫, 郁 郁 葱 葱, 被 誉 为 绿 色 王 国 但 1942 年 房 县 组 成 了 150 多 人 参 加 的 神 农 架 探 察 团, 到 1948 年 共 伐 木 多 棵 1956 年, 湖 北 省 组 建 神 农 架 勘 察 队, 首 批 18 人 赴 神 农 架 进 行 森 林 资 源 考 察 ; 1962 年, 兴 山 房 县 成 立 了 神 农 架 开 发 指 挥 部, 开 始 修 筑 公 路 ;1970 年 成 立 了 神 农 架 林 区, 着 手 采 伐 神 农 架 地 区 森 林 由 于 皆 伐 利 用, 造 成 了 大 面 积 的 迹 地, 破 坏 了 生 态 平 衡, 使 神 农 架 地 区 的 低 山 中 山 亚 高 山 出 现 了 大 面 积 的 灌 丛 草 丛 箭 竹 林 和 草 甸 群 落 1983 年 虽 然 成 立 了 神 农 架 自 然 保 护 区, 并 于 1990 年 加 入 了 国 际 生 物 圈 保 护 区 网 络, 对 保 护 区 内 的 森 林 进 行 了 严 格 管 理 和 保 护, 但 植 被 的 恢 复 及 天 然 更 新 仍 然 是 一 个 严 重 的 问 题 4.2 神 农 架 地 区 的 物 种 多 样 性 研 究 一 个 地 区 的 物 种 多 样 性, 无 疑 需 要 基 于 对 该 地 区 植 物 区 系 的 调 查 和 研 究 据 载, 神 农 架 地 区 的 植 物 采 集 工 作 始 于 1888 年 英 国 人 亨 利 (Augustine Henry),1900 年 英 国 人 威 尔 逊 (Ernest Henry Wilson) 也 来 此 采 集 我 国 植 物 学 家 陈 焕 镛 钱 崇 澍 秦 仁 昌 于 1922 年 首 次 对 神 农 架 地 区 进 行 植 物 调 查 和 采 集 之 后, 陈 嵘 (1926) 周 鹤 昌 (1935) 王 战 (1943) 戴 伦 膺 钱 重 海 (1952) 冯 祖 祥 何 化 华 胡 启 明 (1956) 刘 瑛 等 (1957) 陈 封 怀 等 (1958) 刘 德 炳 等 (1959) 先 后 进 入 该 地 区 进 行 植 物 调 查 和 采 集 但 是 进 行 大 规 模 全 区 调 查 和 研 究 工 作 的 是 1976 年 至 1978 年 的 神 农 架 联 合 植 物 资 源 考 察 和 1980 年 的 中 美 联 合 神 农 架 科 学 考 察, 参 加 人 数 百 余 人, 采 得 标 本 约 2.5 万 份 此 后, 又 多 次 进 行 水 生 植 物 标 本 等 专 类 植 物 采 集 并 开 始 进 行 菌 类 昆 虫 鱼 类 调 查 100 多 年 来 的 动 植 物 区 系 调 查 采 集 和 研 究,

3 第 4 章 人 类 活 动 对 神 农 架 地 区 生 态 系 统 多 样 性 影 响 的 研 究 141 为 我 们 探 讨 神 农 架 地 区 物 种 多 样 性 奠 定 了 良 好 的 基 础 物 种 多 样 性 是 指 地 球 上 生 命 有 机 体 变 异 的 一 个 概 念 一 般 来 说, 物 种 多 样 性 通 常 以 特 定 地 理 区 域 内 的 种 数 和 属 数 的 总 和 来 衡 量 例 如 A 地 区 有 3 种 1 属,B 地 区 有 3 种 2 属, 从 物 种 总 数 看,A B 两 地 区 的 物 种 多 样 性 程 度 相 等 但 从 分 类 系 统 发 育 学 上 的 物 种 多 样 性 概 念 出 发,B 地 区 的 物 种 多 样 性 程 度 大 于 A 地 区 另 一 情 况 是,A 地 区 有 5 种 3 属,B 地 区 有 6 种 1 属, 从 种 数 总 和 衡 量,B 地 区 的 物 种 多 样 性 程 度 大 于 A 地 区, 但 若 从 分 类 系 统 发 育 学 上 的 概 念 出 发, 则 A 地 区 的 物 种 多 样 性 程 度 大 于 B 地 区 所 以, 以 种 数 和 属 数 的 总 和 作 为 物 种 多 样 性 的 表 达 方 式 是 可 取 的 属 级 水 平 上 的 丰 富 程 度 及 其 特 有 性 神 农 架 地 区 是 我 国 植 物 区 系 比 较 丰 富 的 地 区 之 一 除 栽 培 植 物 之 外, 约 有 植 物 属, 其 中 苔 藓 植 物 111 属, 蕨 类 植 物 61 属, 种 子 植 物 855 属 种 子 植 物 的 属 数 约 占 全 国 种 子 植 物 总 属 数 的 27.4% 根 据 吴 征 镒 (1991) 对 中 国 种 子 植 物 属 的 分 布 区 类 型 的 划 分 方 法, 我 们 将 该 地 区 的 全 部 种 子 植 物 属 划 归 为 15 个 分 布 区 类 型 ( 表 4-1) 全 部 中 国 种 子 植 物 属 分 布 区 类 型 均 出 现 于 神 农 架 地 区, 反 映 了 该 地 区 的 种 子 植 物 在 属 级 水 平 上 的 多 样 性 程 度 下 面 我 们 将 对 该 地 区 种 子 植 物 属 的 15 个 分 布 区 类 型 作 一 简 要 分 析 在 15 个 分 布 区 类 型 中, 除 东 亚 - 北 美 和 热 带 亚 洲 - 热 带 美 洲 分 布 型 为 洲 际 间 断 分 布 外, 其 余 大 都 是 某 一 地 区 内 连 续 分 布 的 属 从 区 系 起 源 和 生 态 地 理 特 性 来 看, 其 中 2~7 类 型 为 热 带 分 布 属,8~14 类 型 为 温 带 分 布 属, 第 15 类 型 为 我 国 特 有 属 下 面 将 着 重 分 析 温 带 分 布 属 热 带 分 布 属 和 中 国 特 有 属 温 带 分 布 属 的 分 析 温 带 分 布 属 是 指 分 布 于 欧 亚 北 美 温 带 地 区 的 属 据 统 计, 我 国 温 带 分 布 属 约 有 属, 隶 属 于 77 科 ( 吴 征 镒 1983) 神 农 架 地 区 约 有 451 属, 约 占 全 国 温 带 分 布 属 的 36.6%, 占 神 农 架 地 区 全 部 植 物 属 数 的 53.1% 因 此, 就 地 区 范 围 来 说, 神 农 架 地 区 是 我 国 亚 热 带 地

4 142 人 类 活 动 对 生 态 系 统 多 样 性 的 影 响 区 温 带 分 布 属 最 多 的 地 区 这 类 植 物 由 于 受 自 身 的 发 展 历 史 和 自 然 条 件 变 化 的 影 响, 特 别 是 受 海 陆 变 迁 和 气 候 剧 变 的 影 响, 在 分 布 类 型 上 产 生 了 一 定 的 差 异, 其 中 以 北 温 带 分 布 属 东 亚 和 北 美 间 断 分 布 属 以 及 东 亚 分 布 属 在 该 地 区 尤 为 主 要, 具 体 分 析 如 下 (1) 北 温 带 分 布 属 : 该 类 属 在 神 农 架 地 区 约 有 173 属, 隶 属 于 62 个 科, 占 全 国 同 类 属 数 的 57.3% 其 中 木 本 属 约 51 属, 木 本 科 约 有 30 科 在 典 型 的 北 温 带 科 中, 含 10 个 属 以 上 的 科 只 有 禾 本 科 (17 属 ) 蔷 薇 科 (13 属 ) 和 菊 科 (13 属 ); 含 6~10 个 属 的 科 有 毛 茛 科 (9 属 ) 和 百 合 科 (9 属 ); 含 3~5 个 属 的 科 有 玄 参 科 (5 属 ) 伞 形 科 (4 属 ) 唇 形 科 (4 属 ) 榛 科 (3 属 ) 山 毛 榉 科 (3 属 ) 以 及 松 柏 类 的 松 科 和 柏 科 (3 属 ) 其 他 科 如 桦 木 科 槭 树 科 杨 柳 科 鹿 蹄 草 科 报 春 花 科 石 竹 科 水 晶 兰 科 及 茶 藨 子 科 等 均 只 含 1~2 属 上 述 科 中, 广 泛 分 布 于 北 温 带 的 属 有 被 子 植 物 的 槭 属 桦 木 属 鹅 耳 枥 属 杨 属 柳 属 水 青 冈 属 栗 属 枫 杨 属 樱 属 花 楸 属 和 椴 属 等, 其 中 不 少 属 的 分 布 区 主 要 在 我 国, 而 且 有 些 属 则 明 显 集 中 分 布 于 鄂 西 - 川 东 地 区 例 如 广 泛 分 布 于 欧 亚 北 美 的 槭 属, 全 属 约 200 种, 我 国 有 140 种, 主 要 分 布 于 秦 岭 - 淮 河 以 南, 南 岭 以 北, 西 起 西 藏 东 南 部, 东 至 沿 海 各 省 鄂 西 - 川 东 约 有 42 种 ( 神 农 架 约 有 30 种 ), 为 该 属 分 布 最 集 中 的 地 区 之 一 另 一 例 子 是 典 型 的 北 温 带 分 布 的 鹅 耳 枥 属, 全 属 约 30 种, 我 国 24 种, 主 要 分 布 于 中 部 至 西 南 部 从 种 的 数 目 上 看, 鄂 西 - 川 东 产 11 种, 仅 次 于 四 川 (12 种 ) 鄂 西 - 川 东 无 疑 是 该 属 的 现 代 分 布 中 心 范 围 该 属 的 原 始 类 型 Carpinus cordata( 极 近 于 化 石 种 C.kushiroensis) 分 布 于 鄂 西 - 川 东 及 其 以 东 的 山 地, 而 不 出 现 于 滇 黔 两 省 千 筋 树 (Carpinus hupehana) 极 近 于 中 新 世 化 石 种 C.miofargesiana(Tanai 1972), 分 布 于 鄂 西 - 川 东 及 陕 南 这 里 具 有 较 丰 富 的 古 老 北 温 带 植 物 区 系 物 种, 不 少 木 本 属 是 第 三 纪 泛 北 极 植 物 的 后 裔, 它 们 几 乎 构 成 了 该 地 区 主 要 的 植 物 群 落, 即 为 针 叶 林 和 落 叶 阔 叶 林 的 优 势 种 至 于 北 温 带 典 型 的 草 本 科 如 鹿 蹄 草 科 和 水 晶 兰 科, 除 独 丽 花 和 拟 水 晶 兰 属 外, 其 余 各 属 在 该 地 区 都 有 分 布 常 绿 鹿 蹄 草 是 北 温 带 林 下 的 特 征 植 物, 也 分 布 于 鄂 西 神 农 架 山 区 的 米 心 水 青 冈 林 和 针 叶 林 下 因 此, 从 该 分 布 型 属 在 神 农 架 地 区 植 物 区 系 中 的 显 著 重 要 程 度 以 及 在 植 物 群 落 组 成 中 的 优 势 情 况 来 看, 该 分 布 型 无 疑 是 神 农 架 地 区 植 物 区 系 的 核 心, 也 是 该 地 区 属 级 水 平 上 多 样 性 程 度 的 重 要 基 础 (2) 东 亚 和 北 美 间 断 分 布 属 : 自 1750 年 林 奈 的 学 生 Halen 首 先 指 出 东 亚 北 美 植 物 区 系 相 似 性 以 来, 特 别 是 1846 年 Asa Gray 首 次 进 行 较 全 面 的 研 究 之 后, 对 东 亚 和 北 美 间 断 分 布 属 已 有 较 多 的 研 究 和 讨 论 (Fernald 1931;Hu 1935,1936;Hara 1952,1956,1972;Wu 1983;Ying 1983) 在 神 农 架 地 区 的 植 物 区 系 中, 东 亚 和 北 美 间 断 分 布 属 约 有 71 属, 隶 属 于 40 科, 约 占 全 国 同 类 属 的 57.3% 其 代 表 性 的 草 本 属 有 Caulophyllum,Panax,Diphylleia,Clintonia,Tiarella,Agastache; 灌 木 属 有 Lyonia,Pieris,Hydrangea,Sorbaria, Mahonia; 乔 木 属 有 Sasafras,Cladrastis,Stewartia,Catalpa; 也 含 有 藤 本 植 物, 如 Apios, Decumaria 这 类 属 大 部 分 是 温 带 性 的 但 其 中 有 的 属 如 Osmanthus 等 具 有 热 带 分 布 的 性 质 ; 或 者 有 些 温 带 性 属 就 其 隶 属 的 科 的 分 布 区 来 说, 又 具 有 热 带 分 布 的 性 质, 如 Buckleya 所 隶 属 的 檀 香 科 这 类 属 在 这 里 的 出 现, 一 方 面 表 明 本 地 区 与 其 南 面 的 热 带 地 区 之 间 并 无 不 可 逾 越 的 天 然 障 碍, 因 此 得 以 往 北 伸 展 ; 另 一 方 面 似 乎 反 映 了 北 半 球 第 三 纪 植 物 区 系 的 热 带 性 烙 印 另 一 显 著 特 点 是, 有 不 少 属 是 古 老 或 原 始 科 的 代 表, 如 金 缕 梅 (Hamamelis) 八 角 茴 香 (Illicium) 鹅 掌 楸 (Liriodendron) 紫 树 (Nyssa) 透 骨 草 (Phryma) 五 味 子 (Schisandra) 三 白 草 (Saururus) 山 荷 叶 (Diphylleia) 以 及 裸 子 植 物 的 铁 杉 (Tsugu) 和 榧 (Torreya) 等 属, 其 中 还 有 一 些 属 呈 现 出 很 有 意 义 的 地 理 分 布 现 象 如 绣 球 花 科 的 赤 壁 藤

5 第 4 章 人 类 活 动 对 神 农 架 地 区 生 态 系 统 多 样 性 影 响 的 研 究 143 属 (Decumaria) 共 2 种,1 种 产 北 美 (D.barbara), 另 1 种 产 于 鄂 西 川 东 陕 南 赣 西 及 黔 北 的 海 拔 1 000~1 500 m 的 山 地 罂 粟 科 人 血 草 属 (Stylophorum) 共 3 种,1 种 产 北 美 东 部 (S.diphyllum), 另 2 种 产 于 我 国 鄂 西 川 东 及 陕 西 甘 肃 南 部 ( 图 4-1) 另 一 典 型 例 子 是 忍 冬 科 的 雪 果 属 (Symphoricarpus) 共 16 种, 北 美 产 15 种, 我 国 1 种, 产 于 鄂 西 川 东 陕 南, 向 西 间 断 分 布 于 滇 北 之 兰 坪 和 东 川 ( 图 4-2) 六 道 木 属 (Abelia) 则 间 断 分 布 于 东 亚 和 墨 西 哥 如 果 属 的 洲 际 间 断 分 布 格 局 也 可 证 实 其 古 老 孑 遗 性 质, 则 上 述 情 况 充 分 反 映 出 我 国 与 东 亚 和 北 美 ( 尤 其 东 部 ) 之 间 在 区 系 历 史 上 的 相 互 关 系, 尤 其 是 温 带 性 区 系 发 生 上 的 渊 源 关 系 同 时 也 揭 示 了 神 农 架 地 区 形 成 属 级 水 平 上 多 样 性 程 度 的 历 史 背 景 (3) 东 亚 分 布 属 的 分 析 : 这 一 分 布 型 属 在 神 农 架 地 区 植 物 区 系 中 占 有 重 要 的 位 置, 对 构 成 属 级 水 平 上 的 多 样 性 程 度 起 着 重 要 的 作 用 该 分 布 型 除 去 栽 培 属 外, 约 有 122 属, 占 我 国 全 部 东 亚 分 布 型 属 的 40.8% 根 据 这 些 属 的 分 布 中 心 的 偏 斜 情 况, 我 们 将 它 们 再 划 分 为 3 种 分 布 格 局, 即 :1 东 喜 马 拉 雅 - 日 本 分 布 型 属 : 约 有 45 属 142 种, 隶 属 于 27 科 其 中 青 荚 叶 属 为 一 典 型 例 子 (Hara 1975) 该 属 5 种, 我 国 全 产, 其 分 布 范 围 向 西 至 喜 马 拉 雅, 向 东 达 日 本, 南 界 达 越 南 印 度 和 缅 甸 的 北 部, 尤 其 以 鄂 西 - 川 东 及 其 邻 近 山 区 最 为 集 中 2 中 国 - 日 本 分 布 型 属 : 约 有 40 属 55 种, 隶 属 于 30 科 其 中 叉 叶 蓝 属 (Dienanthe) 和 扁 果 藤 属 (Hosiea) 为 较 典 型 的 例 子 前 者 共 2 种, 一 产 鄂 西, 另 一 产 日 本 ; 后 者 也 共 2 种, 一 产 鄂 西 川 东 和 湖 南, 另 一 产 日 本 另 一 些 类 似 分 布 的 属, 如 黄 筒 花 (Phacellanthus) 花 点 草 (Nanocnide) 荷 青 花 (Hylomecon) 和 绵 穗 藤 (Comanthasphace) 等 属 也 大 致 以 鄂 西 - 川 东 为 其 西 界 ;3 中 国 - 喜 马 拉 雅 分 布 型 属 : 约 有 32 属 58 种, 隶 属 于 23 科 其 中 如 水 青 树 属 (Tetracentron) 鞘 柄 木 属 (Torricellia) 猫 儿 屎 属 (Decaisnea) 和 鹰 爪 枫 属 (Holboellia) 等 为 其 典 型 例 子 若 从 只 局 限 于 东 亚 分 布 的 13 个 科 来 看 ( 全 国 东 亚 分 布 科 仅 15 科 ), 与 日 本 共 有 的 为 6 科, 与 喜 马 拉 雅 共 有 的 为 3 科, 中 国 特 有 的 3 科, 另 一 科 呈 中 国 - 日 本 - 喜 马 拉 雅 分 布 格 局 ( 表 4-2) 上 述 13 科 中, 裸 子 植 物 2 科, 其 中 银 杏 科 是 始 现 于 古 生 代 石 炭 纪 的 活 化 石, 现 世 界 各 地 都 栽 培 三 尖 杉 科 仅 1 属 9 种, 我 国 有 7 种, 其 中 鄂 西 4 种 该 科 是 以 南 半 球 分 布 为 主 的 罗 汉 松 科 和 以 北 半 球 分 布 为 主 的 紫 杉 科 的 居 间 类 型 其 余 11 个 被 子 植 物 科 几 乎 都 是 古 老 的

6 144 人 类 活 动 对 生 态 系 统 多 样 性 的 影 响

7 第 4 章 人 类 活 动 对 神 农 架 地 区 生 态 系 统 多 样 性 影 响 的 研 究 145

8 146 人 类 活 动 对 生 态 系 统 多 样 性 的 影 响 单 属 或 单 种 科, 在 系 统 发 育 上 多 为 原 始 或 孤 立 的 科, 温 带 性 的 特 征 十 分 显 著 在 区 系 关 系 上 反 映 了 与 日 本 植 物 区 系 的 联 系 较 与 东 喜 马 拉 雅 的 联 系 为 密 切 这 不 仅 揭 示 了 神 农 架 地 区 植 物 区 系 的 古 老 性 质, 而 且 也 显 示 出 东 亚 植 物 区 系 的 固 有 特 征 该 分 布 类 型 属 的 木 本 属 中, 除 裸 子 植 物 2 个 属 外, 几 乎 全 部 属 为 落 叶 植 物 其 中 不 少 属 如 Kerria,Neillia,Stachyurus,Helwingia, Acanthopanax,Aralia,Cardiocrinum 以 及 藤 本 植 物 Akebia,Decaisnea,Holboellia 等 属 为 神 农 架 地 区 落 叶 阔 叶 林 中 的 常 见 种 类, 尤 其 是 Sinarundinaria 属, 它 不 仅 为 冷 杉 林 下 的 优 势 种, 而 且 常 自 成 群 落 热 带 分 布 属 的 分 析 这 类 分 布 属 在 神 农 架 地 区 约 有 290 属, 约 占 全 国 热 带 属 的 19.0%, 占 神 农 架 全 部 属 的 33.9% 其 中 约 有 60 余 属 呈 洲 际 间 断 分 布 或 大 区 间 断 分 布 从 这 290 个 属 所 隶 属 的 科 来 看, 绝 大 部 分 科 都 是 以 热 带 分 布 为 主, 并 向 北 延 伸 到 温 带 或 亚 热 带 山 区 的 科, 但 未 发 现 在 我 国 南 部 热 带 地 区 出 现 的 典 型 的 热 带 科, 如 露 兜 树 科 金 莲 木 科 龙 脑 香 科 木 棉 科 牛 栓 藤 科 古 柯 科 山 榄 科 金 虎 尾 科 和 番 荔 枝 科 等 再 从 多 种 热 带 属 ( 即 含 30 种 以 上 的 属 ) 的 分 布 情 况 来 看, 它 们 在 神 农 架 地 区 分 布 的 种 数 极 度 地 减 少 例 如 凤 仙 花 属 (Impatiens) 约 600 种, 在 我 国 约 有 190 种, 但 在 神 农 架 仅 12 种 豆 科 的 羊 蹄 甲 属 (Bauhinia) 共 约 300 种, 我 国 有 35 种, 神 农 架 仅 2 种 紫 金 牛 属 (Ardisia) 共 400 种, 在 我 国 分 布 的 有 69 种, 神 农 架 仅 2 种 由 于 神 农 架 地 区 的 地 理 位 置 及 气 候 特 点, 这 里 已 是 热 带 属 分 布 的 北 界 例 如 裸 子 植 物 红 豆 杉 科 的 穗 花 杉 属 共 5 种, 主 要 分 布 于 中 南 半 岛 东 南 部 印 度 北 部 以 及 我 国 长 江 以 南 和 台 湾 省, 往 北 到 鄂 西 神 农 架 及 秦 岭 南 坡 已 是 强 弩 之 末 了 ( 图 4-3) 卫 矛 科 的 核 子 木 属 (Perrottetia) 约 20 种, 分 布 中 心 在 热 带 亚 洲 及 热 带 大 洋 洲 夏 威 夷 墨 西 哥 和 哥 伦 比 亚 我 国 有 2 种,1 种 分 布 于 川 鄂 西 黔 湘, 另 1 种 间 断 分 布 于 台 湾 大 风 子 科 的 红 子 木 属 (Erythrospermum) 共 6 种,5 种 分 布 于 马 达 加 斯 加 斯 里 兰 卡 缅 甸 马 来 西 亚 波 利 尼 西 亚, 另 1 种 却 孤 立 分 布 于 鄂 西 神 农 架 地 区 ( 巴 东 ) 另 一 典 型 例 子 是 芸 香 科 的 飞 龙 掌 血 属 (Toddalia), 该 属 仅 1 种, 分 布 于 非 洲 东 部 马 达 加 斯 加 及 亚 洲 南 部 大 陆 和 岛 屿 在 我 国 分 布 于 西 南 华 南 华 中 华 东 和 台 湾 ( 黄 成 就 1958) 这 些 属 大 致 也 以 鄂 西 - 川 东 及 其 邻 近 山 区 为 其 分 布 区 的 北 界 这 些 属 的 种 类 在 神 农 架 地 区 大 致 分 布 于 常 绿 落 叶 阔 叶 混 交 林 分 布 范 围 及 其 以 下 地 段 通 常 在 林 内 较 少 见 另 一 有 趣 的 例 子 是 蕨 类 植 物 中 的 荷 叶 铁 线 蕨 (Adiantum reniformis), 这 是 该 属 中 一 个 十 分 特 殊 的 种, 它 间 断 分 布 于 大 西 洋 的 马 卡 罗 尼 西 亚 (Macaronesea) 印 度 洋 的 马 达 加 斯 加 和 留 尼 汪 岛, 近 年 来 在 我 国 川 东 - 鄂 西 发 现 ( 图 4-4) 这 也 是 第 三 纪 的 残 遗 种 (Tardieu-Blot 1946), 而 且 可 能 要 溯 源 到 第 三 纪 初 期 (Bramwell 1972) 或 更 早 上 面 的 分 析 一 方 面 说 明 了 神 农 架 地 区 的 现 代 植 物 区 系 与 古 热 带 植 物 区 系 之 间 的 历 史 渊 源 关 系, 另 一 方 面, 我 们 也 可 窥 见 热 带 分 布 型 属 对 于 地 处 气 候 过 渡 带 的 神 农 架 地 区 在 构 成 物 种 多 样 性 程 度 上 的 重 要 作 用 中 国 特 有 属 的 分 析 神 农 架 地 区 全 部 种 子 植 物 约 855 属, 其 中 我 国 特 有 属 约 有 56 属, 约 占 全 国 特 有 属 数 的 21.8% 所 有 特 有 属 均 与 我 国 其 他 省 区 共 有, 没 有 神 农 架 地 区 的 特 有 属 ( 表 4-3) 就 全 部 特 有 属 中 的 木 本 属 来 看, 几 乎 全 部 是 落 叶 乔 木 或 灌 木, 它 们 所 隶 属 的 科 都 强 烈 地 显 示 出 温 带 性 的 特 点

9 第 4 章 人 类 活 动 对 神 农 架 地 区 生 态 系 统 多 样 性 影 响 的 研 究 147

10 148 人 类 活 动 对 生 态 系 统 多 样 性 的 影 响

11 第 4 章 人 类 活 动 对 神 农 架 地 区 生 态 系 统 多 样 性 影 响 的 研 究 149 这 些 特 有 属 中, 有 一 些 属 是 活 化 石, 这 已 被 化 石 材 料 和 历 史 地 理 分 布 情 况 所 证 实 ( 应 俊 生 等 1979), 另 一 些 属 如 菊 科 的 虾 须 草 属 (Sheareria) 则 很 可 能 是 新 特 有 属 但 神 农 架 地 区 的

12 150 人 类 活 动 对 生 态 系 统 多 样 性 的 影 响 绝 大 部 分 特 有 属 却 属 于 古 特 有 属, 其 理 由 是 :1 从 表 4-3 中 可 看 出, 这 些 特 有 属 中 木 本 属 占 有 较 大 比 例 (48.2%) 2 系 统 发 育 上 相 对 古 老 从 分 布 于 神 农 架 的 我 国 特 有 的 56 个 属 所 隶 属 的 39 个 科 来 看, 大 部 分 科 在 系 统 发 育 上 是 相 对 原 始 的 科 ; 除 Dysosma 外, 所 有 特 有 属 是 单 种 属 和 少 种 属, 有 些 属 则 代 表 了 单 型 科, 如 杜 仲 属 (Eucommia) 伯 乐 树 属 (Bretschneidera) 珙 桐 属 (Davidia) 和 大 血 藤 属 (Sargentodoxa) 等 它 们 所 代 表 的 科 在 植 物 学 上 是 较 为 独 特 的, 在 双 子 叶 植 物 中 处 于 相 对 原 始 或 孤 立 的 位 置 另 一 些 属 如 金 钱 槭 属 (Dipteronia) 青 钱 柳 属 (Cyclocarya) 和 串 果 藤 属 (Sinofranchetia) 等, 同 样 显 示 出 类 似 性 质 因 此, 我 们 似 可 认 为, 这 些 特 有 属 的 单 型 寡 型 情 况 和 系 统 发 育 上 的 相 对 原 始 或 孤 立 的 位 置 以 及 某 些 属 在 植 物 学 上 的 独 特 情 况, 很 可 能 是 这 些 属 的 古 老 性 的 表 现 3 间 断 分 布 格 局 我 们 可 从 特 有 属 的 间 断 分 布 或 对 应 属 间 的 间 断 分 布 进 一 步 证 实 其 古 老 性 质 例 如 七 子 花 属 (Heptacodium) 和 崖 白 菜 属 (Triaenophora): 前 者 共 2 种,1 种 产 于 鄂 西 神 农 架 (H.micronioides), 另 1 种 (H.jasmioides) 则 间 断 分 布 于 浙 江 天 台 山 四 明 山 义 乌 和 金 华 ; 后 者 共 2 种,1 种 产 于 鄂 西 神 农 架 兴 山 房 县 等 地, 另 1 种 产 于 川 东 城 口 但 与 它 极 为 近 缘 的 单 型 属 Spirostegia bucharica( 此 植 物 一 直 被 认 为 是 崖 白 菜 属 的 一 个 种, 即 T.bucharica;1955 年 由 Ivanina 分 立 成 另 一 属 ) 则 间 断 分 布 于 中 亚 乌 兹 别 克 斯 坦 及 土 库 曼 斯 坦 ( 应 俊 生 等 1979) 就 其 生 境 来 说, 崖 白 菜 属 分 布 于 石 灰 岩 地 区 的 悬 崖 上, 而 中 亚 的 Spirastegia 则 生 长 于 盐 度 较 大 的 荒 漠 地 区 上 述 各 属 情 况 表 明 了 间 断 分 布 区 之 间 在 区 系 发 生 上 的 相 互 联 系 及 其 自 身 的 古 老 性 在 神 农 架 地 区 出 现 的 56 个 我 国 特 有 属 中, 已 知 11 个 属 有 化 石 材 料 ( 表 4-4) 在 具 有 化 石 材 料 的 11 个 特 有 属 中, 裸 子 植 物 有 3 属 银 杏 科 在 发 生 系 统 上 是 完 全 孤 立 的, 银 杏 类 始 现 于 晚 古 生 代, 中 生 代 三 叠 纪 及 早 白 垩 纪 最 盛, 早 白 垩 纪 晚 期 突 然 衰 退, 现 仅 存 1 属 1 种 银 杏 野 生 植 株 只 见 于 浙 江 天 目 山 ( 郑 万 钧 1978) 和 贵 州 习 水 ( 王 荷 生 1989) 金 钱 槭 属 现 代 分 布 区 自 鄂 西 往 东 到 安 徽 黄 山 江 西 庐 山 浙 江 天 目 山 及 江 苏 宜 兴 湖 南 衡 山, 然 而 其 在 历 史 上 却 曾 广 泛 分 布 于 欧 亚 大 陆 和 北 美, 最 古 老 的 化 石 出 现 于 西 伯 利 亚 东 北 部 的 北 纬 64 的 地 方 ( 应 俊 生 等 1979), 而 日 本 的 金 钱 槭 属 到 第 四 纪 更 新 世 方 始 灭 绝 杉 属 含 2 种, 今 只 分 布 于 我 国 东 部 和 南 部 地 区, 四 川 西 部 尚 存 有 小 片 原 始 林 ( 钟 章 成 1979) 然 而 该 属 自 晚 白 垩 纪 以 来, 曾 广 泛 分 布 于 北 美 西 部 欧 洲 和 东 亚 地 区 ( 三 木 茂 1949) 就 全 中 国 而 言, 被 子 植 物 特 有 属 化 石 资 料 很 贫 乏, 已 知 只 有 9 属 然 而 神 农 架 地 区, 在 56 个 特 有 属 中 已 知 有 8 个 特 有 属 具 有 化 石 资 料, 其 中 有 化 石 记 录 最 早 的 是 胡 桃 科 的 青 钱 柳 属 (Cyclocarya) 和 金 缕 梅 科 的 山 白 树 属 (Sinowilsonia) 前 者 现 存 1 种, 分 布 于 我 国 秦 岭 以 南 至 北 回 归 线 以 北 地 区, 但 该 化 石 出 现 于 海 南 岛 老 第 三 纪 和 欧 洲 哈 萨 克 斯 坦 东 部 新 第 三 纪 中 新 世, 近 年 在 北 美 落 基 山 地 区 古 新 世 地 层 中 也 相 继 发 现 了 该 属 的 3 个 化 石 种 (Manchester,Dilcher 1982;Manchester 1987, 1989); 后 者 也 仅 存 1 种, 分 布 于 川 鄂 陕 甘 豫 晋 地 区, 其 化 石 出 现 于 古 新 世 (Wolfe 1972) 在 瑞 典 晚 自 垩 纪 地 层 中 发 现 的 胡 桃 科 花 的 化 石 (Friis 1985) 以 及 在 欧 洲 晚 白 垩 纪 地 层 中 发 现 的 该 科 种 子 化 石 (Knobloch,Mai 1985), 为 该 科 特 有 属 的 古 老 性 提 供 了 有 力 的 佐 证 珙 桐 属 和 杜 仲 属 化 石 始 现 于 始 新 世 杜 仲 属 化 石 在 欧 洲 出 现 于 中 新 世, 但 在 我 国 和 日 本 则 自 始 新 世 以 来 都 有 该 属 化 石 纪 录 (Nilsson 1983;Tanai 1972; 郭 双 兴 1985;Wolff 1972), 北 美 西 部 ( 落 基 山 地 区 ) 则 出 现 大 量 小 化 石 (Leopold,Macginitie 1972) 该 属 现 代 种 只 分 布 于 我 国 西 南 西 北 和 华 东 瘿 椒 树 属 (Tapiscia) 喜 树 属 (Camptotheca) 和 金 钱 槭 属 (Dipteronia) 均 为 单 种 属, 分 布 于 我 国 秦 岭 以 南 亚 热 带 山 区, 它 们 的 化 石 均 始 现 于 中 新 世 ( 郭 双 兴 1989;Leopold,Macginitie 1972) 金 缕 梅 科 的 牛 鼻 栓 属 (Fortunearia) 也 为 单 种

13 第 4 章 人 类 活 动 对 神 农 架 地 区 生 态 系 统 多 样 性 影 响 的 研 究 151 属, 现 今 分 布 于 陕 西 河 南 四 川 湖 北 安 徽 江 西 及 浙 江 其 化 石 出 现 的 地 质 年 代 较 晚, 约 始 现 于 日 本 晚 上 新 世 大 小 化 石 的 发 现, 有 力 地 证 明 了 这 些 特 有 属 的 古 老 性 通 过 以 上 分 析 可 以 看 出, 分 布 于 神 农 架 地 区 的 中 国 裸 子 植 物 特 有 属 化 石 最 早 出 现 于 三 叠 纪, 其 余 则 出 现 于 白 垩 纪 被 子 植 物 特 有 属 的 化 石 最 早 出 现 于 第 三 纪 古 新 世, 大 多 数 特 有 属 化 石 则 出 现 于 始 新 世 至 中 新 世 这 就 充 分 说 明, 神 农 架 地 区 的 中 国 特 有 属 尤 其 是 木 本 特 有 属 以 古 特 有 属 居 多, 这 无 疑 是 神 农 架 地 区 生 物 多 样 性 形 成 过 程 中 极 为 重 要 的 植 物 区 系 历 史 背 景 种 级 水 平 上 的 物 种 丰 富 程 度 及 其 特 有 性 这 里 的 种 级 水 平 上 的 丰 富 程 度 及 其 特 有 性, 是 指 神 农 架 地 区 物 种 的 多 样 化 程 度 及 其 特 有 性, 主 要 从 植 物 分 类 学 系 统 学 和 植 物 地 理 学 角 度 对 该 地 区 物 种 多 样 性 的 状 况 进 行 讨 论, 生 态 系 统 中 的 物 种 多 样 性 将 留 待 以 后 讨 论 根 据 过 去 及 近 年 来 对 神 农 架 地 区 的 植 物 区 系 的 研 究, 已 知 神 农 架 地 区 维 管 束 植 物 约 有 种, 隶 属 于 属 236 科 其 中 苔 藓 植 物 216 种, 隶 属 于 111 属 47 科, 蕨 类 植 物 157 种, 隶 属 于 61 属 28 科 ; 种 子 植 物 种, 隶 属 于 855 属 161 科, 其 中 裸 子 植 物 29 种, 隶 属 于 16 属 5 科, 被 子 植 物 种, 隶 属 于 839 属 156 科 若 从 前 面 提 及 的 物 种 多 样 性 表 达 方 式 ( 即 属 数 + 种 数 ) 出 发, 神 农 架 地 区 的 物 种 数 目 为 神 农 架 地 区 的 总 面 积 为 km2, 因 此, 该 地 区 的 物 种 数 量 为 0.999/km2 这 一 数 字 表 明 了 神 农 架 地 区 单 位 面 积 内 的 物 种 数 量 远 远 超 过 全 国 单 位 面 积 的 物 种 量 ( 全 国 单 位 面 积 物 种 数 量 为 0.004/km 2 ) 在 种 种 子 植 物 中, 有 栽 培 植 物 60 种, 中 国 特 有 种 种 ( 其 中 包 括 神 农 架 特 有 种 116 种 ), 其 余 为 非 特 有 种 现 就 神 农 架 地 区 植 物 群 落 优 势 种 特 有 种 及 非 特 有 种 作 如 下 分 析 植 物 群 落 建 群 种 的 分 析 (1) 针 叶 林 : 在 低 海 拔 地 段, 主 要 建 群 种 为 马 尾 松 (Pinus massoniana) 和 杉 木 (Cunninghamia lanceolata) 马 尾 松 分 布 于 秦 岭 - 淮 河 一 线 以 南, 南 达 粤 闽, 西 至 四 川 中 部, 东 至 台 湾, 往 西 南 可 达 越 南 北 部 杉 木 为 中 国 特 有 种, 分 布 范 围 较 广, 东 起 江 苏 南 部 浙 江 和 福 建,

14 152 人 类 活 动 对 生 态 系 统 多 样 性 的 影 响 西 至 四 川 康 定 冕 宁 德 昌 和 云 南 大 理, 北 达 秦 岭 淮 河 以 南, 南 到 云 南 河 口 广 西 龙 州 和 广 东 茂 名, 向 南 延 至 越 南 北 部 在 高 海 拔 地 段, 针 叶 林 的 主 要 建 群 种 为 巴 山 冷 杉 (Abies fargesii) 和 华 山 松 (Pinus armandii), 两 者 均 为 中 国 特 有 种, 前 者 分 布 区 东 至 豫 西, 西 至 甘 南, 北 界 不 逾 越 秦 岭 山 脉, 鄂 西 川 东 为 其 南 界 ; 后 者 主 要 集 中 分 布 于 秦 岭 及 其 以 南 (2) 落 叶 阔 叶 林 : 该 群 落 类 型 在 神 农 架 南 北 坡 广 泛 分 布, 垂 直 分 布 幅 度 最 大 而 主 要 落 叶 阔 叶 林 的 建 群 种 约 有 栎 属 的 2 个 种, 即 栓 皮 栎 (Quercus variabilis) 和 锐 齿 槲 栎 (Quercus aliena var.acutiserrata); 桦 木 属 的 2 个 种, 即 红 桦 (Betula albo-sinensis) 和 糙 皮 桦 (B. utilis); 以 及 水 青 冈 属 1 个 种, 即 米 心 水 青 冈 (Fagus engleriana) 栎 属 2 个 种 的 分 布 格 局 是 : 西 起 云 南 三 江 流 域, 经 华 中 华 东 向 东 北 达 辽 东 半 岛, 大 致 以 秦 岭 以 南 为 其 主 要 分 布 区, 但 栓 皮 栎 的 分 区 偏 东 而 锐 齿 槲 栎 却 偏 西 桦 木 属 2 个 种 的 分 布 格 局 是 : 红 桦 分 布 于 川 东 鄂 西 甘 南 山 西 和 河 北 ; 糙 皮 桦 的 分 布 范 围 较 广, 往 西 往 南 可 达 印 度 尼 泊 尔 和 阿 富 汗 水 青 冈 属 的 米 心 水 青 冈 分 布 于 北 纬 33.5 以 南 北 纬 27.5 以 北, 包 括 秦 岭, 川 鄂 黔 交 界 的 山 脉 及 山 西 山 地, 东 部 则 间 断 分 布 于 安 徽 黄 山 (3) 常 绿 阔 叶 林 : 由 于 低 海 拔 地 段 人 为 活 动 频 繁, 神 农 架 地 区 的 原 生 常 绿 阔 叶 林 几 乎 已 不 复 存 在 目 前, 群 落 外 貌 仍 不 失 为 常 绿 阔 叶 林 的 主 要 是 巴 东 栎 (Quercus engleriana) 和 青 冈 栎 (Cyclobalanopsis glauca), 为 其 建 群 种 的 群 落 前 者 分 布 于 藏 东 南 川 滇 黔 桂 湘 鄂 浙 赣 豫 和 陕 南 ; 后 者 主 要 分 布 于 西 南 华 南 华 中 浙 苏 陕 南 甘 南 豫, 往 东 达 日 本 和 朝 鲜 通 过 上 述 分 析 我 们 大 致 可 以 看 出 :1 该 地 区 主 要 群 落 优 势 种 除 糙 皮 桦 和 青 冈 栎 外, 几 乎 都 是 中 国 特 有 种, 但 不 出 现 神 农 架 地 区 特 有 种 ;2 所 有 优 势 种 不 出 现 于 热 带 地 区, 群 落 建 群 种 几 乎 全 部 为 东 亚 区 系 成 分 特 有 种 的 分 析 (1) 神 农 架 地 区 特 有 种 分 析 : 该 地 区 约 有 116 个 种 子 植 物 特 有 种, 隶 属 于 66 属 37 科 其 中 菊 科 含 神 农 架 特 有 种 最 多, 约 32 种 ; 其 次 为 莎 草 科, 约 有 13 种 两 者 所 含 该 地 区 的 特 有 种 数 约 占 全 部 神 农 架 种 子 植 物 特 有 种 的 38.8%, 所 占 比 例 相 当 高 在 116 个 特 有 种 中, 乔 木 8 种, 灌 木 24 种 除 小 乔 木 神 农 架 冬 青 (Ilex shennongjiaensis) 和 灌 木 小 檗 属 (Berberis) 2 种 杜 鹃 花 属 (Rhododendron)2 种 和 柃 木 属 (Eurya)1 种 外, 其 余 乔 木 灌 木 特 有 种 均 为 落 叶 种 类 所 有 常 绿 种 类 均 分 布 于 海 拔 1 000~2 500 m 之 间 草 本 植 物 79 种, 其 中 一 年 生 植 物 仅 6 种 这 种 一 年 生 植 物 比 例 远 较 干 旱 地 区 为 低 的 情 况 十 分 近 似 于 秦 岭 地 区, 这 表 明 神 农 架 地 区 的 水 分 和 温 度 条 件 较 适 宜 木 本 植 物 和 多 年 生 草 本 植 物 的 生 长 因 为, 在 旧 世 界 的 干 旱 地 区 或 高 寒 地 区, 一 年 生 植 物 在 整 个 植 物 区 系 中 的 比 例 通 常 是 较 高 的 藤 本 植 物 5 种, 全 部 都 是 落 叶 种 类 这 些 特 有 种 在 神 农 架 地 区 没 有 明 显 的 水 平 分 布 规 律, 但 它 们 的 垂 直 分 布 规 律 较 明 显, 除 神 农 栎 (Quercus shennongii) 分 布 于 海 拔 m 以 下 地 段 及 鄂 西 绵 果 悬 钩 子 (Rubus lasiostylus var.hubeiensis) 等 分 布 于 海 拔 m 以 上 地 段 外, 其 余 特 有 种 则 明 显 地 集 中 分 布 于 海 拔 1 000~2 500 m 之 间 (2) 出 现 于 神 农 架 的 中 国 特 有 种 分 析 : 出 现 于 神 农 架 地 区 的 中 国 特 有 种 约 有 种, 隶 属 于 517 属 127 科 其 中 裸 子 植 物 25 种 12 属 6 科, 双 子 叶 植 物 种 439 属 110 科, 单 子 叶 植 物 174 种 66 属 11 科 ( 表 4-5)

15 第 4 章 人 类 活 动 对 神 农 架 地 区 生 态 系 统 多 样 性 影 响 的 研 究 153 这 些 中 国 特 有 种 占 神 农 架 地 区 种 子 植 物 总 种 数 (2 866 种 ) 的 54.4%, 若 包 括 神 农 架 地 区 的 特 有 种 (116 种, 占 4.0%) 在 内, 则 占 神 农 架 地 区 种 子 植 物 总 种 数 的 58.4%, 其 特 有 种 比 例 相 当 高 从 神 农 架 特 有 种 和 出 现 于 神 农 架 的 中 国 特 有 种 在 总 种 数 中 的 比 例 看, 前 者 低 于 秦 岭 地 区 (6.1%)( 应 俊 生 1994), 也 远 低 于 西 藏 地 区 (18.3%)( 吴 征 镒 1987) 和 横 断 山 区 (37.68%)( 李 锡 文 等 1993), 而 后 者 却 远 高 于 西 藏 地 区 (23.60%) 和 横 断 山 区 (26.37%), 也 高 于 秦 岭 地 区 (45.7%) 这 种 本 地 区 特 有 种 比 例 远 低 于 出 现 在 该 地 区 的 中 国 特 有 种 比 例 的 情 况, 无 疑 是 因 为 神 农 架 地 区 的 植 物 区 系 是 一 个 古 老 区 系, 并 在 第 四 纪 冰 期 后 经 历 了 迅 速 活 化 的 历 史 演 变 就 这 一 点 来 说, 神 农 架 地 区 的 植 物 区 系 远 不 同 于 后 起 的 西 藏 植 物 区 系, 也 有 异 于 横 断 山 脉 和 秦 岭 山 区, 这 也 是 神 农 架 地 区 物 种 丰 富 程 度 较 大 及 其 特 有 性 较 高 的 重 要 原 因 由 于 中 国 植 物 区 系 分 区 的 划 定 不 仅 建 立 在 植 物 区 系 成 分 和 植 被 区 系 组 成 的 分 析 对 比 的 基 础 上, 而 且 与 发 生 成 分 的 研 究 相 联 系 ( 吴 征 镒 1979), 因 此, 我 们 以 分 区 为 基 础, 根 据 出 现 于 神 农 架 地 区 的 中 国 特 有 种 在 各 亚 区 中 的 分 布 情 况, 划 定 它 们 的 分 布 区 亚 型, 采 用 这 一 划 分 方 法 也 许 更 能 揭 示 研 究 地 区 的 植 物 区 系 性 质 特 点 和 植 物 区 系 联 系 在 表 4-6 中 可 见, 主 要 分 布 于 中 国 - 日 本 森 林 植 物 亚 区 同 时 向 西 南 进 入 中 国 - 喜 马 拉 雅 森 林 植 物 亚 区 的 特 有 种 (EF) 在 数 量 上 占 绝 对 优 势, 计 有 995 种 这 其 中 有 裸 子 植 物 10 种, 单 子 叶 植 物 95 种, 其 余 为 双 子 叶 植 物 这 些 种 类 及 其 所 隶 属 的 科 或 属 绝 大 部 分 是 温 带 或 北 温 带 性 质 有 些 特 有 种 往 北 分 布 在 亚 洲 荒 漠 植 物 亚 区, 形 成 EFB 分 布 格 局 有 些 种 类 则 继 续 往 西 或 东 北 方 向 延 伸, 形 成 EFBC 和 EFBD 的 分 布 格 局 有 少 数 特 有 种 同 时 向 西 向 东 北 延 伸, 形 成 EFBCD 的 分 布 格 局 由 于 神 农 架 地 理 位 置 较 秦 岭 偏 南, 有 少 数 特 有 种 同 时 向 南 延 伸, 形 成 EFBG 分 布 格 局 所 有 这 些 分 布 格 局 的 特 有 种 约 52 种, 在 数 量 上 远 较 EF 为 少 这 一 趋 势 与 自 神 农 架 地 区 向 北 及 东 北 更 加 旱 化 和 寒 化 的 总 趋 势 相 吻 合 另 一 类 特 有 种 经 内 蒙 古 东 部 到 东 北 形 成 EFC 的 分 布 格 局, 或 同 时 向 西 延 伸 到 青 海 形 成 EFCD 分 布 格 局 但 这 类 特 有 种 的 数 量 不 多, 仅 28 种 而 从 EF 分 布 到 青 海 的 特 有 种 即 EFD 分 布 格 局 的 特 有 种 则 较 多, 达 88 种 这 反 映 了 在 神 农 架 的 形 成 历 史 过 程 中, 华 中 植 物 区 系 在 喜 马 拉 雅 造 山 运 动 和 第 四 纪 冰 期 间 冰 期 交 替 的 双 重 作 用 下 向 东 北 和 向 西 北 迁 移 的 一 般 趋 势 向 南 分 布 到 马 来 西 亚 植 物 亚 区 的 EFG, 属 于 热 带 成 分 中 的 中 国 特 有 种, 种 数 上 较 秦 岭 地 区 (29 种 )( 应 俊 生 1994) 多 1 倍, 达 61 种, 其 中 大 多 数 特 有 种 往 南 分 布 到 台 湾 省 从 这 些 特 有 种 所 隶 属 的 属 来 看, 穗 花 杉 属 (Amentotaxus) 算 盘 子 属 (Glochidion) 紫 金 牛 属 (Ardisia) 黄 杨 属 (Buxus) 水 丝 梨 属 (Sycopsis) 假 柴 龙 树 属 (Nothapodytes) 和 球 子 草 属 (Pelianthes) 等 均 为 典 型 热 带 属, 明 显 地 反 映 了 神 农 架 地 区 中 国 特 有 种 具 有 较 秦 岭 地 区 更 多 的 热 带 成 分 不 同 性 质 的 区 系 成 分 汇 集 于 神 农 架 地 区 也 是 形 成 该 地 区 特 有 性 较 高 的 重 要 原 因

16 154 人 类 活 动 对 生 态 系 统 多 样 性 的 影 响 另 一 类 出 现 于 神 农 架 地 区 的 中 国 特 有 种, 其 分 布 区 仅 局 限 于 中 国 - 日 本 森 林 植 物 亚 区, 向 北 可 延 伸 到 亚 洲 荒 漠 植 物 亚 区 和 欧 亚 草 原 植 物 亚 区, 向 南 可 达 马 来 西 亚 植 物 亚 区, 少 数 种 向 西 达 青 藏 高 原 植 物 亚 区, 但 决 不 进 入 中 国 - 喜 马 拉 雅 森 林 植 物 亚 区 从 表 4-6 中 可 以 看 出, 仅 局 限 分 布 于 E 的 特 有 种 有 297 种 这 些 种 及 其 所 隶 属 的 属 大 部 分 是 温 带 性 质 的, 是 神 农 架 植 物 区 系 组 成 成 分 的 核 心 向 北 延 伸 到 亚 洲 草 原 植 物 亚 区, 或 同 时 出 现 在 青 藏 高 原 植 物 亚 区 的 特 有 种 数 (EB,EBD,EBDC) 则 显 著 减 少, 共 约 14 种 向 北 延 伸 到 欧 亚 草 原 植 物 亚 区, 或 同 时 出 现 在 亚 洲 荒 漠 植 物 亚 区 和 青 藏 高 原 植 物 亚 区 的 特 有 种 (EC,ECB,ECD) 则 更 少, 仅 约 9 种 向 西 到 青 藏 高 原 植 物 亚 区 的 特 有 种 (ED) 仅 1 种 这 一 分 布 格 局 似 乎 反 映 了 森 林 植 物 区 系 向 荒 漠 草 原 区 入 侵 渐 趋 减 弱 的 情 况, 以 及 神 农 架 地 区 的 温 湿 条 件 与 蒙 新 高 原 区 和 青 藏 高 原 区 的 干 旱 和 高 寒 环 境 条 件 之 间 的 重 大 差 别 这 一 点 与 秦 岭 地 区 同 类 特 有 种 所 反 映 的 情 况 有 极 大 相 似 性, 只 是 在 程 度 上 更 加 显 著 向 南 分 布 到 马 来 西 亚 植 物 亚 区 的 特 有 种 约 有 9 种, 明 显 多 于 秦 岭 地 区 ( 仅 3 种 ) 以 上 情 况 表 明, 作 为 东 亚 植 物 区 系 重 要 组 成 部 分 的 神 农 架 植 物 区 系 是 属 于 中 国 - 日 本 植 物 区 系 的 主 体 部 分 (3) 非 特 有 种 的 分 析 : 种 分 布 区 类 型 的 划 分 既 不 同 于 科 也 不 同 于 属 分 布 区 类 型 的 划 分 ( 应 俊 生 1994), 因 此, 属 分 布 区 类 型 ( 吴 征 镒 1979) 不 能 套 用 于 非 特 有 种 分 布 区 类 型 的 划 分 神 农 架 地 区 出 现 的 非 特 有 种 有 种, 约 占 全 部 种 子 植 物 种 数 的 41.8% 这 些 非 特 有 种 在 国 外 分 布 的 具 体 地 点 目 前 尚 不 完 全 清 楚, 这 里 只 能 作 一 初 步 分 析, 其 特 点 如 下 :1 出

17 第 4 章 人 类 活 动 对 神 农 架 地 区 生 态 系 统 多 样 性 影 响 的 研 究 155 现 于 神 农 架 地 区 的 非 特 有 种 中, 有 594 种 出 现 于 日 本 植 物 区 系, 约 占 全 部 非 特 有 种 的 49.6%; 与 朝 鲜 共 有 种 约 有 440 种, 约 占 全 部 非 特 有 种 的 36.7% 联 系 到 前 述 东 亚 分 布 型 属 达 122 属 ( 仅 次 于 北 温 带 属 ) 以 及 该 地 区 出 现 于 朝 鲜 植 物 区 系 的 非 特 有 种 数 较 多 的 情 况, 可 看 出 中 国 中 部 植 物 区 系 与 日 本 和 朝 鲜 植 物 区 系 在 发 生 发 展 上 的 渊 源 关 系 2 在 非 特 有 种 中 出 现 有 前 苏 联 西 伯 利 亚 或 远 东 的 种, 约 有 200 余 种, 在 数 量 上 远 多 于 出 现 于 地 中 海 和 中 亚 的 种 类 这 表 明 神 农 架 地 区 的 植 物 区 系 与 温 带 亚 洲 成 分 的 密 切 程 度, 以 及 与 地 中 海 和 中 亚 乃 至 整 个 亚 洲 内 陆 干 旱 地 区 区 系 成 分 之 间 的 微 弱 关 系 这 一 情 况 说 明 了 神 农 架 以 西 的 青 藏 高 原 与 横 断 山 脉 对 地 中 海 中 亚 成 分 向 东 分 布 的 屏 障 作 用, 以 及 神 农 架 地 区 与 地 中 海 中 亚 地 区 之 间 在 水 热 条 件 上 的 巨 大 差 异 另 一 类 向 北 至 蒙 古 ( 约 70 种 ) 或 再 往 北 往 西 至 欧 洲 的 非 特 有 种, 其 在 性 质 上 无 疑 也 是 温 带 性 的 3 该 地 区 的 热 带 属 以 泛 热 带 属 最 多 (117 属 ), 这 与 秦 岭 地 区 相 类 似, 但 热 带 属 总 数 却 比 秦 岭 地 区 多 ( 秦 岭 220 属, 神 农 架 290 属 ) 此 外, 出 现 于 热 带 地 区 的 该 地 区 非 特 有 种, 不 仅 出 现 于 印 度 (333 种 ) 中 南 半 岛 的 越 南 (185 种 ) 缅 甸 (122 种 ) 泰 国 (44 种 ) 老 挝 (23 种 ) 菲 律 宾 (74 种 ) 印 度 尼 西 亚 (79 种 ) 马 来 西 亚 (43 种 ) 斯 里 兰 卡 (36 种 ), 而 且 也 出 现 于 非 洲 (43 种 ) 和 大 洋 洲 (44 种 ), 这 一 点 与 其 北 面 的 秦 岭 地 区 有 较 大 的 不 同, 在 秦 岭 地 区 很 难 发 现 与 非 洲 和 大 洋 洲 相 同 的 种 类 这 些 非 特 有 种 在 各 地 的 出 现 情 况, 一 方 面 表 明 神 农 架 植 物 区 系 与 热 带 东 南 亚 植 物 区 系 乃 至 与 非 洲 大 洋 洲 植 物 区 系 之 间 的 历 史 渊 源 关 系, 另 一 方 面 也 说 明 地 处 亚 热 带 北 缘 的 神 农 架 地 区 的 植 物 区 系 已 含 有 比 秦 岭 地 区 更 多 的 热 带 种 类 这 种 不 同 性 质 区 系 种 类 的 汇 集 也 是 该 地 区 物 种 多 样 性 程 度 较 高 的 重 要 原 因 物 种 多 样 性 丰 富 程 度 的 比 较 分 析 在 物 种 多 样 性 研 究 中, 一 些 根 本 问 题 如 物 种 多 样 性 的 形 成 高 度 的 物 种 多 样 性 的 保 持 物 种 多 样 性 的 测 定 以 及 物 种 多 样 性 丰 富 程 度 是 怎 样 变 化 等, 至 今 仍 由 于 分 类 学 研 究 ( 尤 其 是 描 述 和 编 目 ) 的 缺 乏 而 远 未 解 答 清 楚 为 了 阐 明 物 种 多 样 性 丰 富 程 度 的 纬 向 变 化 情 况, 我 们 选 择 了 神 农 架 以 南 的 梵 净 山 及 其 以 北 的 秦 岭 山 区 进 行 对 比 分 析 ( 表 4-7) 这 3 个 山 区 的 植 物 保 存 较 好, 人 为 干 扰 较 少, 植 物 种 类 相 对 较 清 楚 ; 同 时,3 个 山 区 的 纬 向 跨 度 约 7, 在 植 被 区 划 上 分 别 处 于 中 亚 热 带 常 绿 阔 叶 林 地 带, 北 亚 热 带 常 绿 落 叶 阔 叶 混 交 林 地 带 和 暖 温 带 落 叶 栎 林 地 带 ( 侯 学 煜 1988), 因 此 有 一 定 的 可 比 性 从 表 4-7 中 可 以 看 出 : 温 带 分 布 属 多 样 性 丰 富 程 度 明 显 地 由 南 往 北 递 增, 热 带 分 布 属 和 温 带 分 布 属 的 比 例 关 系 也 清 楚 地 反 映 了 这 一 点 热 带 分 布 属 则 相 反, 大 致 由 南 往 北 渐 次 递 减 ( 神 农 架 热 带 分 布 属 数 略 多 于 梵 净 山 地 区 是 由 于 神 农 架 地 区 的 面 积 较 大 ) 从 表 4-7 中 看 总 属 数 由 南 往 北 渐 次 递 增, 这 是 由 于 各 山 区 的 总 面 积 差 异 较 大 引 起 的 若 从 单 位 面 积 计 算, 则 可

18 156 人 类 活 动 对 生 态 系 统 多 样 性 的 影 响 明 显 地 看 出, 神 农 架 地 区 属 级 多 样 性 丰 富 程 度 明 显 大 于 其 北 面 的 秦 岭 山 区, 而 显 著 地 小 于 其 南 面 的 梵 净 山 地 区 神 农 架 地 区 的 中 国 种 子 植 物 特 有 属 在 数 量 上 远 多 于 其 他 两 个 地 区, 而 且 以 古 特 有 属 居 多 ( 应 俊 生 等 1979) 这 可 能 由 于 以 下 两 个 原 因 : 一 是 历 史 原 因 我 国 第 四 纪 时 虽 广 泛 发 育 有 山 地 冰 川, 但 由 于 地 处 低 纬 度 地 带, 地 形 条 件 复 杂 多 样, 冰 川 分 布 和 活 动 范 围 都 比 欧 洲 北 美 为 小, 因 此 许 多 古 老 植 物 得 以 保 存, 鄂 西 川 东 地 区 的 活 化 石 水 杉 和 金 钱 松 便 是 明 显 的 例 证 鄂 西 地 区 长 期 处 于 相 对 稳 定 的 温 和 湿 润 环 境, 也 有 利 于 古 老 植 物 的 保 存 二 是 神 农 架 地 处 我 国 3 个 特 有 现 象 中 心 之 一 的 川 东 - 鄂 西 中 心, 这 里 大 致 位 于 两 个 不 同 植 物 区 系 和 两 种 气 候 的 边 界 交 接 地 带, 这 似 乎 正 是 易 于 孕 育 特 有 现 象 的 摇 篮 从 种 级 水 平 上 看, 神 农 架 地 区 的 总 种 数 大 于 梵 净 山 而 小 于 秦 岭 山 区 但 从 单 位 面 积 计 算, 其 物 种 多 样 性 丰 富 程 度 变 化 情 况 大 致 与 属 级 的 变 化 情 况 相 同, 即 神 农 架 地 区 物 种 多 样 性 程 度 高 于 其 北 面 的 秦 岭 山 区, 低 于 其 南 面 的 梵 净 山 上 述 情 况 表 明, 不 论 是 属 级 还 是 种 级, 多 样 性 丰 富 程 度 随 纬 度 增 高 而 呈 递 减 的 变 化 趋 势 均 十 分 明 显 这 种 变 化 趋 势 与 生 态 系 统 多 样 性 丰 富 程 度 随 纬 度 而 变 化 的 一 致 性 程 度 如 何, 将 留 待 后 面 讨 论 4.3 神 农 架 地 区 的 生 态 系 统 多 样 性 上 文 中 简 单 地 介 绍 了 神 农 架 地 区 属 级 水 平 上 和 种 级 水 平 上 多 样 性 丰 富 程 度, 现 在 从 生 态 系 统 水 平 上 对 生 物 多 样 性 予 以 探 讨, 重 点 将 放 在 神 农 架 地 区 的 群 落 或 生 态 系 统 多 样 性, 以 及 各 生 态 系 统 中 物 种 多 样 性 丰 富 程 度 与 海 拔 梯 度 变 化 之 间 的 关 系 上 一 个 完 整 的 生 态 系 统, 应 当 是 生 产 者 消 费 者 分 解 者 3 个 子 系 统 及 其 与 环 境 条 件 之 间 有 机 组 合 共 同 发 挥 系 统 的 作 用 研 究 这 三 者 及 其 之 间 的 关 系 是 一 个 长 期 与 浩 大 的 项 目, 因 此 这 里 暂 时 只 能 以 植 被 类 型 的 研 究 作 为 其 表 达 的 方 式 之 一, 有 关 每 一 系 统 的 组 成 结 构 和 功 能 要 待 进 一 步 观 测 与 研 究 后 才 可 全 面 表 达 形 成 生 态 系 统 多 样 性 的 基 本 条 件 一 个 地 区 或 国 家 的 生 态 系 统 多 样 性 主 要 取 决 于 该 地 区 或 国 家 的 地 形 气 候 和 生 态 条 件 的 多 样 性 程 度 及 其 历 史 因 素 就 神 农 架 地 区 而 言, 在 地 质 历 史 上, 这 里 没 有 遭 受 过 第 四 纪 冰 川 的 严 重 影 响, 这 就 为 大 量 植 物 种 类 和 群 落 的 保 存 提 供 了 良 好 的 条 件 水 杉 曾 广 泛 分 布 于 全 球 而 今 仅 存 于 鄂 西 就 是 一 个 很 好 的 例 证 在 地 理 学 上, 神 农 架 地 区 与 其 南 面 的 热 带 亚 热 带 地 区 之 间 并 无 不 可 逾 越 的 自 然 障 碍, 这 就 使 得 大 量 热 带 成 分 在 这 里 与 温 带 成 分 相 混 杂, 这 一 点 从 前 面 述 及 的 热 带 属 与 温 带 属 的 比 例 中 可 以 得 到 证 实 这 种 热 带 和 温 带 成 分 的 混 杂 情 况 为 神 农 架 地 区 生 态 系 统 多 样 性 的 形 成 提 供 了 极 为 重 要 的 条 件 同 时, 神 农 架 是 华 中 第 一 峰, 由 于 地 形 崎 岖 交 通 不 便, 因 此, 该 地 区 在 数 10 年 前 仍 保 存 有 大 面 积 的 原 始 森 林 在 植 物 区 系 上, 神 农 架 地 区 正 处 于 我 国 川 东 - 鄂 西 种 子 植 物 属 特 有 现 象 中 心, 这 些 特 有 属 的 古 老 性 质, 可 从 它 们 的 习 性 系 统 发 育 地 理 分 布 格 局 和 化 石 证 据 等 方 面 进 行 论 证 ( 应 俊 生 1979) 就 东 亚 范 围 而 言, 从 四 川 经 长 江 流 域 到 日 本 形 成 了 一 个 植 物 区 系 带 (Li 1953), 鄂 西 神 农 架 地 区 正 处 于 这 一 植 物 区 系 带 的 核 心 地 区, 这 可 从 前 面 的 属 和 非 特 有 种 的 分 析 中 得 以 证 实 这 里 是 温

19 第 4 章 人 类 活 动 对 神 农 架 地 区 生 态 系 统 多 样 性 影 响 的 研 究 157 带 木 本 植 物 残 遗 属 最 为 集 中 的 地 方 鄂 西 - 川 东 地 区 是 我 国 长 江 流 域 木 本 植 物 区 系 最 丰 富 的 地 区, 仅 鄂 西 神 农 架 植 物 区 系 中 就 有 木 本 植 物 100 科 295 属 种, 分 别 占 该 地 种 子 植 物 总 科 数 的 64.1% 总 属 数 的 34.5% 和 总 种 数 的 41.9% 木 本 植 物 种 类 在 这 里 的 高 度 聚 集 是 神 农 架 地 区 植 被 的 最 显 著 特 点 之 一 植 物 区 系 中 的 地 理 成 分 的 多 样 性 对 于 生 态 系 统 的 形 成 及 其 各 功 能 之 间 的 关 系 是 十 分 重 要 的 这 是 由 于 生 态 系 统 多 样 性 是 以 物 种 多 样 性 为 基 础 的 从 表 4-1 可 以 看 出, 神 农 架 地 区 种 子 植 物 区 系 包 括 了 我 国 所 有 属 的 分 布 区 类 型, 这 些 分 布 区 类 型 属 的 出 现, 不 仅 说 明 神 农 架 地 区 植 物 区 系 与 世 界 各 地 在 植 物 区 系 上 的 联 系, 而 且 对 于 该 地 区 生 态 系 统 多 样 性 的 形 成 具 有 重 要 意 义 神 农 架 植 物 区 系 中 的 非 特 有 种 约 有 种, 除 在 南 极 洲 和 南 美 洲 很 难 找 到 它 们 的 踪 迹 外, 在 其 余 各 大 洲 均 有 分 布, 在 欧 洲 (114 种 ) 大 洋 洲 (44 种 ) 非 洲 (43 种 ) 北 美 洲 (17 种 ) 出 现 的 种 类 较 少, 绝 大 多 数 种 类 出 现 于 亚 洲, 特 别 是 东 亚 东 南 亚 和 南 亚 由 于 目 前 我 们 还 难 弄 清 每 个 非 特 有 种 的 地 理 分 布 中 心 和 系 统 关 系, 因 而, 很 难 确 定 每 个 种 的 地 理 成 分 但 从 这 些 非 特 有 种 的 地 理 分 布 格 局 上, 似 可 窥 见 神 农 架 地 区 的 植 物 区 系 之 间 的 联 系 以 及 它 们 在 形 成 生 态 系 统 多 样 性 方 面 的 重 要 作 用 生 态 系 统 多 样 性 根 据 实 地 调 查, 将 神 农 架 地 区 的 自 然 植 被 初 步 划 分 出 60 个 主 要 类 型 ( 是 植 被 分 类 系 统 中 的 群 系 一 级, 少 数 以 群 系 组 为 单 位 )( 应 俊 生 等 1979; 班 继 德 1980) 针 叶 林 包 括 马 尾 松 林 巴 山 松 林 华 山 松 林 杉 木 林 和 巴 山 冷 杉 林 等 群 系 ; 针 叶 落 叶 阔 叶 林 包 括 华 山 松 红 桦 林, 华 山 松 山 杨 林 和 巴 山 冷 杉 红 桦 槭 树 林 等 群 系 ; 常 绿 阔 叶 林 包 括 刺 叶 栎 林 青 稠 (Cyclobalanopsis myrsinaefolia) 林 巴 东 栎 林 ; 常 绿 落 叶 阔 叶 林 包 括 包 石 栎 米 心 水 青 冈 林 和 曼 稠 化 香 林 亮 叶 桦 鹅 耳 枥 林 等 群 系 ; 落 叶 阔 叶 林 包 括 栓 皮 栎 林 化 香 (Platycarya strobilacea) 鹅 耳 枥 林 枹 栎 林 茅 栗 林 亮 叶 桦 毛 梾 漆 树 林 锐 齿 槲 栎 林 亮 叶 水 青 冈 林 米 心 水 青 冈 林 山 杨 林 和 红 桦 林 等 群 系 ; 竹 林 包 括 淡 竹 林 慈 竹 林 和 拐 棍 竹 林 等 3 个 群 系 ; 灌 丛 包 括 箭 竹 灌 丛 马 桑 灌 丛 群 系 ; 山 地 草 丛 包 括 白 茅 草 丛 芒 草 丛 和 蕨 草 丛 3 个 群 系 ; 草 甸 包 括 野 古 草 草 甸 和 薹 草 地 榆 血 见 愁 老 鹳 草 草 甸 群 系 以 及 薹 草 小 灯 芯 草 沼 泽 常 绿 针 叶 林 与 全 国 的 情 况 基 本 一 致, 针 叶 林 是 神 农 架 低 山 丘 陵 地 带 森 林 植 被 中 分 布 面 积 最 大 的 植 被 类 型 全 区 共 有 针 叶 树 种 40 种, 形 成 群 落 者 有 马 尾 松 巴 山 松 华 山 松 柏 木 (Cupressus funebris) 杉 木 青 杄 (Picea wilsonii) 铁 坚 杉 (Keteleeria davidiana) 铁 杉 (Tsuga chinensis) 巴 山 冷 杉 等 针 叶 林 常 呈 纯 林, 或 以 针 叶 乔 木 为 群 落 的 建 群 成 分 在 亚 热 带 地 区, 虽 然 种 类 组 成 和 层 片 结 构 较 寒 温 带 温 带 的 针 叶 林 复 杂, 但 层 次 明 显 结 构 简 单 依 然 是 这 里 针 叶 林 的 特 征 随 着 群 落 所 在 地 环 境 条 件 的 不 同, 即 使 在 神 农 架 地 区, 其 组 成 也 出 现 较 大 的 差 别, 更 由 于 人 为 的 干 扰, 其 伴 生 成 分 常 常 不 同 在 神 农 架 低 海 拔 地 区, 针 叶 林 不 是 一 类 顶 极 群 落, 仅 仅 只 是 在 环 境 条 件 制 约 下 相 对 稳 定 的 演 替 阶 段 在 这 种 情 况 下, 群 落 的 组 成 常 常 相 当 混 杂 常 绿 针 叶 林 主 要 有 以 下 几 类 (1) 马 尾 松 林 (Pinus massoniana): 马 尾 松 林 广 泛 分 布 于 神 农 架 海 拔 m 以 下 的 地 区, 以 m 以 下 的 低 山 丘 陵 的 中 上 部 最 为 集 中 马 尾 松 林 在 长 江 两 岸 出 现 不 多, 但 在 中 山 丘

20 158 人 类 活 动 对 生 态 系 统 多 样 性 的 影 响 陵 地 带 有 较 大 的 分 布 面 积 马 尾 松 是 一 类 强 阳 性 适 应 酸 性 土 壤 的 树 种, 一 般 分 布 于 山 地 的 阳 坡, 林 下 土 壤 为 发 育 在 花 岗 岩 砂 岩 页 岩 上 的 红 壤 黄 壤 黄 棕 壤, 在 酸 性 或 中 性 紫 色 土 上 也 有 发 育 经 过 长 期 淋 溶 的 石 灰 土, 只 要 其 ph 值 中 性 或 偏 酸 性, 马 尾 松 也 可 在 其 上 生 长 成 林 马 尾 松 对 土 壤 肥 力 的 要 求 不 严, 腐 殖 质 层 的 厚 薄 或 肥 力 的 高 低 只 影 响 它 的 生 长 速 度 和 长 势 ; 其 适 应 的 年 平 均 气 温 为 12~18, 年 平 均 降 水 量 大 于 800 mm 神 农 架 地 区 的 马 尾 松 群 落 的 乔 木 层 郁 闭 度 为 0.4~0.6, 常 为 同 龄 纯 林 ; 树 高 10~12 m, 胸 径 15~20cm 灌 木 层 盖 度 30%~40%, 有 檵 木 (Loropetalum chinense) 映 山 红 (Rhododendron simsii) 南 烛 (Lyonia ovalifolia) 马 桑 (Coriaria sinica) 火 棘 (Pyracantha fortuneana) 乌 饭 (Vaccinium laetum) 米 碎 花 (Eurya nitida) 烟 管 荚 蒾 (Viburnum utile) 水 红 木 (Viburnum cylindricum) 小 檗 冬 青 (Ilex spp.) 及 一 些 壳 斗 科 的 幼 树 草 本 层 稀 疏, 盖 度 在 20% 以 下, 常 见 的 有 铁 芒 其 (Dicranopteris dichotoma) 狗 脊 (Woodwardia japonica) 里 白 (Hicriopteris chinensis) 芒 (Miscanthus sinensis) 白 茅 (Imperata cylindrica var.major) 蕨 菜 (Pteridium aquilinum var.latiusculum) 毛 蕨 (Pteridium revolutum), 偶 见 紫 萁 (Osmunda japonica) 变 异 鳞 毛 蕨 (Dryopteris voria) 等 林 内 的 层 外 植 物 不 发 达, 常 见 有 海 金 沙 (Lygodium japonicum) 土 茯 苓 (Smilax glabra) 翼 梗 五 味 子 (Schisandra henryi) 猕 猴 桃 (Actinidia chinensis) 崖 豆 藤 (Milletia dielsiana) 等 苔 藓 层 一 般 不 很 发 达 马 尾 松 林 在 神 农 架 地 区 还 有 3 种 变 型, 或 称 之 为 演 替 阶 段 一 类 为 含 常 绿 阔 叶 成 分 的 马 尾 松 林, 其 常 绿 成 分 有 栲 (Castanopsis fargesii) 甜 槠 (C.eyrei) 峨 眉 栲 (C. platyacantha) 青 冈 栎 青 稠 包 石 栎 (Lithocarpus cleistocarpus) 木 莲 (Maglietia fordiana) 润 楠 (Machilus pingii) 老 鼠 矢 (Symplocos stellaris) 等, 其 乔 木 层 覆 盖 度 大, 草 本 层 不 甚 发 达 这 一 类 马 尾 松 林 所 存 面 积 极 小, 林 下 土 层 较 深 厚, 属 于 向 常 绿 阔 叶 林 过 渡 的 演 替 阶 段 第 二 类 为 含 落 叶 阔 叶 成 分 的 马 尾 松 林, 有 的 地 段, 落 叶 成 分 为 其 主 要 的 下 木 层 这 些 落 叶 成 分 有 枹 栎 (Quercus glandulifera) 槲 栎 (Q.aliena) 麻 栎 (Q.acutissima) 或 栓 皮 栎 (Q.variabilis), 有 些 地 段 也 有 枫 香 (Liquidambar formosana) 亮 叶 桦 仿 栗 (Sloanea himslelaris) 等 这 类 群 落 中 马 尾 松 的 盖 度 不 大, 或 大 多 为 6~8 m 的 幼 树, 林 下 草 本 层 发 育, 常 以 白 茅 占 优 势, 土 质 肥 沃 处 有 茅 叶 荩 草 (Arthraxon hispidus) 蕨 菜 牡 蒿 (Artemisia japonica) 一 枝 黄 花 (Solidago decurens) 竹 叶 柴 胡 (Bupleuram marginatum) 前 胡 (Peucedanum decursivum) 百 蕊 草 (Thesium chinese) 等 在 干 热 的 环 境 条 件 下, 扭 黄 茅 占 有 绝 对 优 势 这 类 马 尾 松 林 一 般 多 分 布 在 干 旱 贫 瘠 土 层 浅 薄 的 丘 陵, 水 土 流 失 极 为 严 重, 演 替 过 程 缓 慢, 人 为 活 动 也 比 较 频 繁 第 三 类 为 含 有 油 茶 (Camellia oleifera) 的 马 尾 松 林, 这 类 马 尾 松 林 纯 系 人 为 活 动 的 产 物, 所 占 面 积 不 大 神 农 架 地 区 的 马 尾 松 林 中, 未 见 有 高 达 25 m 的 立 木 胸 径 达 50 cm 以 上 的 群 落 ( 但 见 有 孤 立 大 树 ), 大 多 为 疏 林 或 幼 林, 每 公 顷 蓄 积 量 一 般 在 100~150 m 3 左 右, 成 材 率 低, 尤 其 是 干 旱 贫 瘠 地 段, 树 干 弯 曲, 树 冠 稀 疏, 生 态 或 经 济 效 益 均 欠 佳 但 马 尾 松 是 神 农 架 地 区 的 适 生 树 种, 其 特 点 是 耐 贫 瘠 的 土 壤, 自 然 下 种 或 人 工 培 植 较 易 其 木 材 材 质 尽 管 不 甚 优 良, 但 也 可 用 于 建 筑 坑 木 枕 木 火 柴 杆 造 纸 等, 作 薪 柴 更 佳 其 立 木 可 割 松 脂 养 殖 茯 苓, 有 广 阔 的 用 途 此 外, 马 尾 松 林 还 有 一 定 的 水 土 保 持 作 用 (2) 巴 山 松 林 (Pinus henryi): 巴 山 松 林 是 分 布 于 大 巴 山 巫 山 神 农 架 的 一 类 山 地 松 林 在 神 农 架 地 区, 它 发 育 于 巫 溪 巴 东 秭 归 兴 山 各 县 的 北 部, 形 成 一 条 狭 长 的 分 布 区 域 巴 山 松 林 的 垂 直 分 布 高 度 在 600~2 000 m, 下 接 马 尾 松 林, 并 与 其 有 一 段 重 叠 的 分 布 它 适 应

21 第 4 章 人 类 活 动 对 神 农 架 地 区 生 态 系 统 多 样 性 影 响 的 研 究 159 年 平 均 气 温 10~16 年 降 水 量 1000 mm 左 右 的 环 境 巴 山 松 林 之 下 的 土 壤 为 由 砂 岩 页 岩 或 花 岗 岩 上 发 育 的 黄 壤 或 黄 棕 壤,pH 值 为 酸 性 或 中 性, 土 壤 肥 力 稍 高 巴 山 松 群 落 纯 林 面 积 不 大, 它 常 呈 块 状 出 现 大 多 数 巴 山 松 林 都 与 比 例 不 等 的 其 他 树 种 相 混 交 巴 山 松 群 落 乔 木 层 高 10~25 m, 胸 径 25~50 cm, 郁 闭 度 0.4~0.6, 混 交 的 伴 生 种 一 般 位 于 乔 木 亚 层 伴 生 的 树 种 有 锐 齿 槲 栎 川 鄂 鹅 耳 枥 (Carpinus hupeana var. henryana) 尖 刺 高 山 栎 (Quercus acrodonta) 栓 皮 栎 麻 栎 刺 叶 栎 (Q.spinosa) 短 柄 枹 栎 (Q.glandulifera var.brevipetiolata) 亮 叶 桦 (Betula luminifera) 米 心 水 青 冈 槭 (Acer spp.) 枫 香 四 照 花 (Dendrobenthamia japonica var.chinensis) 青 冈 栎 等 ; 针 叶 树 种 有 华 山 松 铁 杉 杉 木 等 灌 木 层 盖 度 20%~40%, 种 类 较 复 杂, 有 山 胡 椒 (Lindera glauca) 绿 叶 胡 枝 子 (Lespedeza buergeri) 美 丽 胡 枝 子 (L.formosa) 小 檗 铁 仔 (Myrsine africana) 木 姜 子 (Litsea pungens) 猫 儿 刺 (Ilex pernyi) 红 麸 杨 (Rhus punjabensis var.sinica) 盐 肤 木 (R.chinensis) 映 山 红 拐 棍 竹 (Fargesia spathacea) 南 方 六 道 木 (Abelia dielsii) 牛 奶 子 (Elaeagnus umbellata) 等 草 本 层 不 发 达, 一 般 在 10%~20%, 主 要 有 金 星 蕨 (Parathelypteris gladulifera) 披 叶 新 月 蕨 (Pronephrium nipponica) 芒 蕨 菜 (Pteridium aquilinum var.latiusculum) 大 油 芒 (Spodiopogon sibiricus) 狗 脊 薹 草 (Carex spp.) 等 层 外 植 物 有 猕 猴 桃 菝 葜 (Smilax spp.) 北 五 味 子 (Schisandra chinensis) 竹 叶 鸡 爪 菜 (Rubus bambusarum) 等, 苔 藓 植 物 较 发 达 巴 山 松 林 的 自 然 条 件 较 好, 适 宜 于 多 种 类 型 的 树 种 生 长, 林 内 也 有 多 种 用 材 树 种, 显 示 出 强 烈 的 竞 争 除 材 用 外, 与 马 尾 松 一 样, 巴 山 松 也 能 割 取 松 脂, 有 较 好 的 使 用 价 值 群 落 的 建 群 种 巴 山 松 有 较 强 的 更 新 能 力, 群 落 中 时 而 可 见 到 幼 树 和 幼 苗, 尚 能 保 持 相 对 的 稳 定 (3) 华 山 松 林 (Pinus armandii): 华 山 松 林 广 泛 分 布 于 我 国 西 南 地 区, 北 达 秦 岭, 南 达 贵 阳 附 近, 其 分 布 中 心 在 云 南 和 贵 州 北 部 在 神 农 架 地 区, 华 山 松 林 广 泛 分 布 于 全 区 在 垂 直 高 度 上, 华 山 松 林 分 布 在 海 拔 1 200~2 500 m 之 间, 较 集 中 的 分 布 区 位 于 海 拔 1 500~ 2 000m 华 山 松 的 分 布 很 广, 但 在 本 区 没 有 大 面 积 纯 林, 大 多 呈 块 状 出 现 面 积 较 大 的 华 山 松 林 大 都 为 人 工 林 华 山 松 是 适 宜 温 凉 湿 润 气 候 的 松 树, 多 见 于 阴 坡 或 半 阴 坡, 其 适 生 土 壤 为 黄 壤 黄 棕 壤,pH 值 5.5~7, 土 层 深 厚, 肥 力 较 高 群 落 的 林 冠 不 整 齐, 郁 闭 度 0.3~0.6, 少 有 达 0.95 以 上 的 ( 除 龙 门 河 外 ); 乔 木 高 10~20 m, 最 高 达 40 m, 胸 径 15~30 cm, 最 大 达 50 cm 在 海 拔 m 以 下, 乔 木 层 的 伴 生 树 种 常 有 马 尾 松 或 巴 山 松, 有 时 还 有 铁 杉 红 豆 杉 (Taxus chinensis), 其 他 的 阔 叶 树 种 有 红 桦 亮 叶 桦 山 杨 (Populus davidiana) 藏 刺 榛 (Corylus ferox var.thibetica) 青 榨 槭 (Acer davidii) 四 照 花 光 叶 四 照 花 (Dendrobenthamia melanotrica) 漆 树 鹅 耳 枥 (Carpinus fargesiana) 红 麸 杨 (Rhus punjabensis var.sinica) 三 桠 乌 药 (Lindera obtusiloba) 石 灰 花 楸 (Sorbus folgneri) 鄂 椴 (Tilia oliveri) 等 这 些 伴 生 种 往 往 形 成 8~15 m 的 乔 木 亚 层 灌 木 层 的 盖 度 常 达 60% 左 右, 其 中 最 重 要 的 是 灌 木 竹 类, 如 拐 棍 竹 (Fargesia spathaca) 木 竹 (Indocalamus scuriosus) 伴 生 于 灌 木 层 中 的 还 有 绣 球 (Hydrangia spp.) 鄂 西 绣 线 菊 (Spiraea veitchii) 烟 管 荚 蒾 猫 儿 刺 马 桑 小 檗 (Berberis spp.) 悬 钩 子 (Rubus spp.) 胡 颓 子 (Elaeagnus sp.) 青 荚 叶 (Helwingia japonica) 短 枝 六 道 木 (Abelia engleriana) 等 草 本 层 的 发 育 程 度 与 灌 木 层 盖 度 大 小 成 反 比 一 般 盖 度 在 20% 以 下 的 草 本 主 要 有 金 星 蕨 (Parathelypteris glandulifera) 茅 叶 荩 草 (Arthraxon lanceolatus) 蕨 菜 银 莲 花 (Anemone hupenensis) 巴 山 重 楼 (Paris bashanensis) 落 新 妇 (Astilbe myriantha) 蒿 (Artemisia

22 160 人 类 活 动 对 生 态 系 统 多 样 性 的 影 响 spp.) 等 层 外 植 物 有 藤 山 柳 (Clematoclethra lasioclada) 北 五 味 子 草 本 层 中 苔 藓 植 物 较 发 达, 但 当 郁 闭 度 >0.9 时, 苔 藓 植 物 十 分 稀 少 华 山 松 材 用 价 值 很 高, 材 质 好, 但 由 于 长 期 遭 到 砍 伐, 且 自 然 更 新 差, 其 天 然 林 越 来 越 少 人 工 营 造 的 华 山 松 林 病 虫 害 十 分 严 重, 以 至 于 不 得 不 大 面 积 砍 伐 由 于 华 山 松 林 结 构 复 杂, 树 冠 也 很 美 丽, 有 很 好 的 景 观 价 值 和 环 境 保 护 价 值, 加 上 它 的 球 果 大, 种 子 含 油 率 高, 可 以 榨 油, 也 可 直 接 食 用, 因 此, 现 在 一 些 城 市 开 始 利 用 这 一 物 种 资 源 绿 化 城 市 改 造 景 观 (4) 杉 木 林 (Cunninghamia lanceolata): 杉 木 是 我 国 的 特 产 速 生 树 种, 广 布 于 长 江 以 南 各 地, 是 亚 热 带 地 区 重 要 的 造 林 树 种 其 在 神 农 架 地 区 分 布 广, 但 成 林 面 积 远 不 如 马 尾 松 和 柏 木 林 到 目 前 为 止, 在 我 国 还 没 有 发 现 原 始 的 杉 木 纯 林, 所 有 的 杉 木 林 均 属 人 工 栽 培, 偶 尔 发 现 散 生 于 常 绿 阔 叶 林 或 混 交 林 中 的 杉 木 或 孤 立 巨 树 ( 如 贵 州 习 水 太 平 镇 的 古 杉 ) 在 神 农 架 地 区, 杉 木 林 分 布 在 海 拔 600~1 200 m 的 丘 陵 或 低 山,600 m 以 下 也 有 分 布, 但 群 落 面 积 不 大 杉 木 适 宜 生 长 在 温 暖 湿 润 土 壤 深 厚 而 肥 沃 的 静 风 山 坡 或 谷 地, 年 均 温 为 14~18, 年 降 水 量 1 000~1 800 mm, 适 宜 的 土 壤 类 型 为 红 壤 黄 壤 或 黄 棕 壤,pH 值 酸 性 或 中 性 在 各 类 石 灰 土 上 生 长 不 良 杉 木 群 落 的 结 构 简 单, 层 次 分 明, 乔 木 层 的 郁 闭 度 可 达 0.8, 高 18~20 m, 胸 径 20~25cm 密 林 之 下 植 物 稀 少, 管 理 粗 放 的 杉 木 林 下 则 常 有 其 他 树 种 侵 入 常 见 的 树 种 有 栲 桢 楠 (Machilus chinensis) 四 川 红 淡 (Adinandra bockiana) 大 头 梁 王 茶 (Nthopanax davidii) 杜 英 (Elaeocarpus japonicus) 短 柄 枹 栎 栓 皮 栎 亮 叶 桦, 甚 至 还 有 马 尾 松 柏 木 等 灌 木 层 盖 度 20%~30%, 常 见 的 灌 木 有 映 山 红 柃 木 马 桑 小 果 蔷 薇 (Rosa cymosa) 荚 蒾 南 烛 杜 茎 山 (Maesa japonica) 盐 肤 木 栒 子 木 (Cotoneaster spp.) 等 草 本 层 盖 度 小, 常 仅 20% 左 右, 常 见 的 草 本 有 芒 草 狗 脊 里 白 芒 萁 莎 草 (Cyperus spp.) 珍 珠 菜 (Lysimachia clethroides) 海 金 沙 等 杉 木 的 材 质 优 良 轻 软, 纹 理 直, 不 翘 不 裂, 生 长 迅 速, 条 件 优 越 的 地 方 8 年 即 可 成 材 其 缺 点 是 承 压 能 力 较 差, 热 值 也 低 海 拔 m 是 杉 木 栽 植 的 上 界, 不 宜 再 向 高 发 展 在 纬 度 带 上, 其 适 宜 区 域 大 致 在 亚 热 带 地 区, 超 越 这 一 范 围, 有 些 地 区 可 以 种 植, 但 木 材 的 尖 削 度 加 大, 出 材 率 低, 生 长 速 度 减 缓, 结 实 期 提 前, 这 对 木 材 生 产 不 利 纯 杉 木 林 的 另 一 问 题 是 病 虫 害, 这 对 经 营 木 材 生 产 不 利 因 此 适 地 适 树 注 意 混 交 搭 配 加 强 管 理 是 生 产 中 必 须 重 视 的 问 题 (5) 柏 木 林 (Cupressus funebris): 柏 木 是 我 国 另 1 种 特 产 种 类, 分 布 于 我 国 贵 州 四 川 湖 北 广 西 4 省, 是 适 应 于 亚 热 带 石 灰 岩 地 区 生 长 的 特 种 林 木 神 农 架 地 区 位 于 柏 木 林 分 布 的 中 心 区 域, 当 地 柏 木 分 布 的 海 拔 高 度 在 300~1 000 m 之 间, 大 多 为 疏 林 或 幼 林, 且 系 人 工 种 植, 高 大 的 乔 木 林 极 为 有 限 柏 木 的 特 殊 生 态 学 特 性 是 喜 钙 在 温 暖 湿 润 的 亚 热 带, 柏 木 生 长 于 钙 质 紫 色 土 和 各 类 石 灰 土 上 在 土 层 深 厚 肥 力 高 的 土 壤 上, 它 生 长 繁 茂, 成 林 较 快, 在 土 壤 瘠 薄 的 石 灰 岩 隙 也 能 生 长, 但 生 长 缓 慢 有 些 柏 木 林 也 分 布 在 酸 性 土 上, 但 普 遍 生 长 不 良, 干 形 弯 曲, 早 衰 明 显 较 为 典 型 的 柏 木 林, 乔 木 层 高 16~18 m, 胸 径 14~20 cm, 郁 闭 度 0.6 柏 木 林 常 见 的 伴 生 树 种 有 化 香 麻 栎 栓 皮 栎 黄 连 本 (Pistacea chinensis) 等 灌 木 层 盖 度 40%, 主 要 灌 木 有 牡 荆 (Vitex negundo var.cannabifolia) 马 桑 铁 仔 火 棘 (Pyracantha fortuneana) 盐 肤 木 胡 枝 子 (Lespedeza bicolor) 十 大 功 劳 (Mahonia spp.) 小 果 蔷 薇 悬 钩 子 (Rubus ellipticus var.obcordatus) 烟 管 荚 蒾 金 丝 桃 (Hypericum monogynum) 野 花 椒 (Zanthoxylum

23 第 4 章 人 类 活 动 对 神 农 架 地 区 生 态 系 统 多 样 性 影 响 的 研 究 161 planispinum) 草 本 层 盖 度 20%, 主 要 植 物 有 茅 叶 荩 草 (Arthraxon hispidus) 蜈 蚣 草 (Pteris vittata) 白 茅 淫 羊 霍 (Epimedium gradiflorum) 过 路 黄 (Lysimachia congestiflora) 翻 白 草 (Potentilla discolor) 狗 尾 草 (Setaria spp.) 黄 背 草 (Themeda trianda var.japonica) 铺 地 榕 (Ficus tikoua) 粉 条 儿 菜 (Aletris spicata) 等 层 外 植 物 有 薯 蓣 (Dioscorea opposita) 香 花 崖 豆 藤 (Millettia dielsiana) 鸡 矢 藤 (Paederia scandens) 等 当 土 壤 受 到 长 期 的 淋 溶 后, 土 壤 逐 步 趋 于 中 性 甚 至 微 酸 性, 这 时, 马 尾 松 很 容 易 侵 入 柏 木 林 中, 有 时 甚 至 成 混 交 林, 混 交 的 比 例 往 往 取 决 于 土 壤 的 酸 化 程 度 在 土 层 深 厚 的 柏 木 林 中 常 有 许 多 常 绿 或 落 叶 阔 叶 树 混 生 在 乔 木 层 中 明 显 可 划 分 出 两 个 亚 层, 第 一 层 为 柏 木, 第 二 层 则 有 青 冈 栎 樟 (Cinnamomum spp.) 黑 壳 楠 (Lindera megaphylla) 化 香 矩 圆 叶 梾 木 (Cornus oblonga) 梾 木 (C.macrophylla) 八 角 枫 (Alangium platanifolium) 女 贞 (Ligustrum lucidum) 毛 酸 枣 (Spondias axillaris var.pubinervis) 等 灌 木 层 则 出 现 小 叶 女 贞 (Ligustrum sinense) 大 果 冬 青 (Ilex macrocarpa) 球 核 荚 蒾 (Viburnum propinquum) 枸 皮 荛 花 (Wikstroemia effusa) 勾 儿 菜 (Berchemia sinica) 异 叶 鼠 李 (Rhamnus heterophyllus) 菱 叶 海 桐 (Pittosporum truncatum) 玉 叶 金 花 (Musaenda pubescens) 南 天 竺 (Nandina domestica) 等 ; 草 本 层 则 有 茅 叶 荩 草 薹 草 麦 冬 (Ophiopogon japonicus) 皱 叶 狗 尾 (Setaria plicata) 单 芽 狗 脊 (Woodwardia unigemmata) 井 口 边 草 (Pteris multifida) 等 藤 本 植 物 较 丰 富, 有 薛 荔 (Ficus pumila) 紫 花 络 石 (Trachelospermum axillare) 葛 藤 (Pueraria lobata) 崖 豆 藤 (Millettia spp.) 菝 葜 常 春 藤 (Hedra nepalensis var.sinensis) 五 裂 蛇 葡 萄 (Ampelopsis delanayana) 金 银 花 (Lonicera japonica) 川 山 橙 (Melodinus hemsleyanus) 等 热 量 条 件 较 好 的 地 段 也 是 人 为 活 动 最 频 繁 的 地 区 在 这 里 柏 木 呈 疏 林 状, 实 际 上 它 是 石 灰 岩 灌 丛 状 的 林 地 这 类 柏 木 林 郁 闭 度 在 0.3 以 下, 几 不 成 林, 柏 木 高 度 也 常 在 8 m 以 下, 且 常 被 砍 枝, 仅 残 存 顶 部 其 群 落 的 组 成 成 分 与 石 灰 岩 灌 丛 相 近, 有 刺 的 植 物 大 量 增 加, 草 本 层 中 扭 黄 茅 (Heteropogon contortus) 大 量 出 现, 还 有 金 发 草 (Pogonatherum paniceum) 青 香 茅 (Cymbopogon distans) 丛 生 羊 胡 子 草 (Eriophorum comosum) 等 这 种 群 落 的 地 表 往 往 岩 石 裸 露, 降 雨 后 水 土 流 失 相 当 严 重 尽 管 柏 木 林 的 组 成 群 落 结 构 不 是 很 理 想, 但 在 神 农 架 地 区 原 始 植 被 遭 受 强 烈 破 坏 的 石 灰 岩 地 区, 还 可 称 作 是 一 类 十 分 有 价 值 的 类 型 其 理 由 是 : 其 一, 乔 木 层 的 柏 木 材 质 坚 硬, 适 宜 作 建 筑 材 料, 其 叶 果 种 子 均 可 作 药 用 ; 其 二, 林 地 的 环 境 为 顺 向 演 替 创 造 了 条 件 ; 其 三, 没 有 比 柏 木 更 适 合 于 这 一 环 境 条 件 的 绿 化 树 种 ; 其 四, 柏 木 林 对 于 石 灰 岩 地 区 的 地 面 覆 盖 减 轻 水 土 流 失 有 不 可 估 量 的 作 用 ; 其 五, 经 营 得 好, 可 为 发 展 经 济 提 供 有 利 的 基 础 因 此, 神 农 架 地 区 的 柏 木 林 是 值 得 在 石 灰 岩 区 域 大 量 发 展 的, 关 键 是 要 妥 善 管 理, 增 加 林 木 密 度, 并 做 好 现 有 幼 林 的 保 护 工 作 (6) 巴 山 冷 杉 林 (Abies fargesii): 巴 山 冷 杉 林 是 一 类 亚 高 山 常 绿 针 叶 林, 分 布 在 巴 东 县 北 部 与 神 农 架 交 界 的 巴 东 垭 子 及 巫 溪 县 东 北 部 一 带, 在 海 拔 m 以 上 陆 续 出 现, 海 拔 m 处 开 始 成 林 巴 山 冷 杉 是 冷 杉 属 中 的 我 国 特 有 种, 分 布 区 狭 窄, 只 有 在 大 巴 山 东 部 至 神 农 架 有 分 布 与 巴 山 松 一 样, 它 分 布 区 形 状 呈 纬 向 条 带 状 冷 杉 属 植 物 适 宜 冷 凉 湿 润 的 气 候, 对 湿 度 条 件 敏 感 巴 山 冷 杉 分 布 的 区 域, 年 降 水 量 达 1 200~1 400 mm, 年 平 均 气 温 5 以 下, 土 壤 是 在 花 岗 岩 砂 岩 基 质 上 发 育 的 棕 壤, 土 层 深 厚 结 构 良 好, 表 层 腐 殖 质 含 量 丰 富

24 162 人 类 活 动 对 生 态 系 统 多 样 性 的 影 响 巴 山 冷 杉 群 落 的 郁 闭 度 0.6, 树 高 18~22 m, 最 高 达 30 m 以 上 除 建 群 种 巴 山 冷 杉 外, 乔 木 树 种 还 有 红 桦 糙 皮 桦 槭 华 山 松 铁 杉 花 楸 (Sorbus spp.) 大 叶 杨 (Populus wilsonii) 等, 有 时 也 可 与 巴 山 冷 杉 组 成 混 交 状, 但 一 般 处 于 第 二 亚 层 灌 木 层 以 箭 竹 (Sinarundinaria nitida) 为 主, 盖 度 有 时 达 40% 以 上, 有 时 也 有 其 他 种 类 混 生, 如 黄 杨 (Buxus microphylla var.sinica) 杜 鹃 (Rhododendron spp.) 四 川 忍 冬 (Lonicera szechuanica) 青 荚 叶 小 檗 等 草 本 层 比 较 稀 疏, 盖 度 15%~20%, 有 羊 胡 子 草 (Eriophorum spp.) 紫 菀 (Aster spp.) 细 辛 (Asarum spp.) 酢 浆 草 (Oxalis griffithii) 碎 米 荠 (Cardamine spp.) 薹 草 等 由 于 环 境 湿 润, 使 苔 藓 层 发 达 层 外 植 物 有 铁 线 莲 (Clematis spp.) 五 味 子 (Schisandra sinensis) 猕 猴 桃 等 这 一 类 型 具 有 较 好 的 水 土 保 持 效 益, 也 是 较 好 的 用 材 林, 但 自 然 更 新 能 力 较 弱 根 据 它 的 生 长 位 置 群 落 结 构 树 种 特 征, 本 类 型 应 予 以 保 护 与 抚 育, 以 增 强 它 的 生 态 与 经 济 效 益 人 工 扩 大 巴 山 冷 杉 分 布 范 围, 对 这 一 现 有 分 布 面 积 不 大 的 特 有 种 也 是 意 义 重 大 的 落 叶 针 叶 林 落 叶 针 叶 林 在 神 农 架 地 区 没 有 分 布, 邻 近 区 域 也 只 有 水 杉 林 一 种 类 型 水 杉 的 叶 片 小, 平 行 生 长 于 小 枝 上, 像 羽 状 复 叶 一 般, 冬 季 连 小 枝 一 同 脱 落 落 叶 是 适 应 干 旱 寒 冷 气 候 的 结 果, 尽 管 水 杉 产 地 气 温 并 不 低, 但 水 杉 需 用 落 叶 来 抵 御 冬 季 寒 冷 这 一 特 性 使 水 杉 具 有 较 强 的 抗 寒 能 力, 能 在 全 世 界 广 泛 种 植 近 几 年 来, 在 神 农 架 开 始 大 面 积 种 植 日 本 落 叶 松, 但 大 都 处 于 幼 林 阶 段 水 杉 (Metasequoia glyptostroboides) 是 举 世 皆 知 的 稀 有 珍 贵 树 种, 它 今 天 已 广 泛 栽 培 在 世 界 87 个 国 家, 并 被 列 为 我 国 中 南 部 平 原 造 林 的 重 要 树 种 水 杉 属 是 上 白 垩 纪 到 第 三 纪 广 泛 分 布 于 欧 亚 北 美 的 树 种, 经 冰 川 袭 击 和 覆 盖, 现 只 局 部 残 存 于 四 川 石 柱 县 湖 北 利 川 县 湖 南 龙 山 县 等 地 但 现 在 的 引 种 栽 培 范 围 极 广, 南 到 4 S, 北 达 60 N 都 有 引 种, 其 生 长 地 已 远 远 超 出 了 水 杉 的 自 然 分 布 区 水 杉 产 地 的 自 然 环 境 温 暖 湿 润, 雨 量 充 沛, 相 对 湿 度 高, 夏 季 凉 润, 冬 季 多 雪 而 不 严 寒 各 地 引 种 试 验 表 明, 水 杉 最 适 宜 的 年 平 均 温 度 为 12~20, 能 忍 耐 的 极 限 最 高 温 为 46, 最 低 不 得 低 于 -30 ; 最 适 年 降 水 量 700~1 000 mm, 充 沛 的 雨 量 对 水 杉 生 长 有 利 ; 水 杉 生 长 地 的 土 壤 多 为 黄 壤, 土 层 深 厚 肥 沃 而 湿 润 许 多 研 究 表 明, 水 杉 生 长 的 好 坏 在 很 大 程 度 上 受 土 壤 水 分 的 支 配, 土 壤 水 分 充 足 有 利 于 水 杉 忍 受 夏 季 高 温 的 威 胁, 严 重 的 干 旱 常 导 致 水 杉 的 死 亡 现 在 生 长 于 利 川 县 水 杉 坝 和 谋 道 溪 的 水 杉, 多 分 布 于 海 拔 750~1 350 m 处, 在 海 拔 1 000~1 200 m 的 范 围 内 生 长 茂 盛, 最 高 可 分 布 至 m 左 右 水 杉 林 郁 闭 度 较 低, 乔 木 层 高 10~30 m, 伴 生 的 树 种 多, 有 杉 木 红 豆 杉 枫 香 茅 栗 (Castanea seguinii) 锥 栗 (C.henryi) 漆 树 野 漆 (Toxicodendron succedaneum) 灯 台 树 (Cornus controversa) 水 青 冈 栓 皮 栎 响 叶 杨 (Populus adenopoda) 槭 亮 叶 桦 连 香 树 (Cercidiphyllum japonicum) 蓝 果 树 (Nyssa sinensis) 香 果 树 (Emmenopterys henryi) 瘿 椒 树 (Tapiscia sinensis) 野 核 桃 (Juglans cathayensis) 等 灌 木 层 盖 度 较 大, 植 物 种 类 多, 主 要 有 山 胡 椒 柳 (Salix spp.) 油 茶 湖 北 算 盘 子 (Glochidion wilsonii) 异 叶 榕 (Ficus heteromorpha) 中 华 旌 节 花 (Stachyurus chinensis) 野 桐 (Mallotus tenuifolius) 卫 矛 (Euonymus alatus) 宜 昌 荚 蒾 (Viburnum ichangense) 茶 荚 蒾 (V.sotigerum) 小 叶 石 楠 (Photinia parvifolia) 粉 花 绣 线 菊 (Spiraea japonica) 平 枝 栒 子 (Cotoneaster horizontalis) 忍 冬 以 及 昆 明 山

25 第 4 章 人 类 活 动 对 神 农 架 地 区 生 态 系 统 多 样 性 影 响 的 研 究 163 海 棠 (Triptorigium hypoglaucum) 等 草 本 层 种 类 不 多, 主 要 为 藤 本 植 物, 有 翼 梗 五 味 子 华 中 五 味 子 (Schisandra sphenanthera) 含 羞 草 叶 黄 檀 (Dalbergia mimosoides) 常 春 藤 (Hedera nepalensis var.sinensis) 爬 山 虎 (Parthenocissus tricuspidata) 等 水 杉 群 落 在 石 柱 县 黄 水 八 角 庙, 群 落 内 的 水 杉 分 布 稀 疏, 几 不 成 林 水 杉 的 最 高 植 株 达 41.3 m, 胸 径 达 142 cm, 株 材 积 达 m 3 这 是 水 杉 原 始 分 布 残 存 的 植 株 水 杉 的 残 存 群 落 已 不 多 见, 除 对 这 原 始 分 布 应 严 加 保 护 外, 应 深 入 研 究 其 群 落 的 物 种 多 样 性 结 构 及 各 环 境 要 素 中 的 生 态 关 系, 监 测 其 动 态 变 化, 不 宜 进 行 人 工 干 扰, 对 其 建 群 种 类 更 应 予 以 保 护 针 阔 叶 混 交 林 神 农 架 地 区 的 针 阔 叶 混 交 林 有 两 类 一 类 为 低 山 针 阔 叶 混 交 林, 是 不 稳 定 的 过 渡 性 植 被 类 型, 演 替 速 度 较 快, 自 然 发 展 将 成 为 阔 叶 林 ; 分 布 在 海 拔 高 度 为 m 以 下 的 山 坡, 这 里 阳 光 充 足, 土 壤 干 燥 贫 瘠, 地 面 枯 枝 落 叶 和 腐 殖 质 层 薄, 土 壤 肥 力 低 这 些 类 型 起 源 于 对 自 然 阔 叶 林 的 人 为 干 扰 或 对 针 叶 林 的 间 伐, 伴 之 以 针 叶 树 种 或 阔 叶 树 种 相 继 侵 入 这 类 群 落 的 结 构 相 对 比 较 复 杂, 针 叶 树 种 常 位 于 第 一 层, 高 10 余 米, 主 要 为 松 属 柏 木 属 或 杉 木 属 植 物, 阔 叶 的 乔 灌 木 为 栗 漆 柃 木 山 矾 荚 蒾 火 棘 小 檗 胡 枝 子 等 另 一 类 为 中 山 的 针 阔 叶 混 交 林, 是 一 类 较 稳 定 的 植 被 类 型, 分 布 于 海 拔 m 以 上 山 地 这 一 类 混 交 林, 往 往 不 呈 带, 而 呈 块 状 散 布 在 神 农 架 的 边 缘 山 区 这 里 环 境 温 凉 湿 润, 地 面 的 枯 枝 落 叶 层 和 腐 殖 质 层 较 厚, 土 壤 为 黄 壤 或 黄 棕 壤, 结 构 良 好 群 落 的 结 构 因 类 型 不 同 而 有 差 别 (1) 马 尾 松 栎 混 交 林 (Pinus massoniana,quercus spp.): 马 尾 松 栎 类 混 交 林 分 布 于 800 m 以 下 的 低 山 中 下 部, 土 壤 与 马 尾 松 林 相 近, 群 落 内 环 境 比 较 干 燥 土 壤 肥 力 不 高 这 一 类 型 有 马 尾 松 麻 栎 林, 马 尾 松 栓 皮 林 及 马 尾 松 枹 栎 林 等 类 型 乔 木 层 除 马 尾 松 栎 外, 还 有 化 香 茅 栗 短 柄 枹 栎 等 灌 木 层 有 山 豆 花 (Lespedeza tomentosa) 白 马 骨 (Serissa seressoides) 崖 花 海 桐 (Pittosporum illicioides) 卫 矛 荚 蒾 等 草 本 层 有 白 茅 芒 草 铁 芒 萁 茅 叶 荩 草 等 这 种 类 型 在 群 落 动 态 演 替 过 程 中 表 现 出 很 明 显 的 不 稳 定 性 虽 然 群 落 面 积 不 大, 但 由 于 其 分 布 广, 因 此, 该 类 型 在 恢 复 地 带 性 植 被 及 阻 止 生 态 环 境 进 一 步 恶 化 中 有 着 一 定 的 重 要 性 (2) 铁 杉 锐 齿 槲 栎 混 交 林 (Tsuga chinensis,quercus aliena var.acutiserrata): 在 我 国, 铁 杉 分 布 于 秦 岭 以 南 和 长 江 流 域 各 省 山 地, 是 亚 热 带 山 地 树 种 铁 杉 属 在 地 质 历 史 上 曾 广 泛 分 布 于 欧 洲 亚 洲 及 北 美, 现 在 在 欧 亚 大 陆 上, 该 属 自 我 国 秦 岭 一 直 向 西 南 分 布, 随 着 种 的 地 理 替 代, 直 达 尼 泊 尔 神 农 架 地 区 的 铁 杉 属 有 1 种 和 2 个 变 种, 但 仅 有 铁 杉 有 较 大 的 分 布 面 积, 且 常 与 阔 叶 树 种 组 成 混 交 林, 纯 林 面 积 极 小 这 类 混 交 林 分 布 于 兴 山 巴 东 等 地 海 拔 m 以 上 山 地, 土 壤 为 深 厚 而 湿 润 的 棕 壤, 枯 枝 落 叶 层 分 解 良 好 群 落 中 乔 木 层 郁 闭 度 0.6 左 右, 除 铁 杉 外, 该 层 中 还 有 锐 齿 槲 栎 槲 栎 亮 叶 桦 野 核 桃 米 心 水 青 冈 山 杨 枫 杨 鹅 耳 枥 三 桠 乌 药 刺 叶 栎 (Quercus spinosa) 房 县 槭 (Acer franchetii) 色 木 (A.mono) 扇 叶 槭 (A.flabellatum) 等, 还 有 针 叶 树 巴 山 松 出 现 灌 木 层 盖 度 较 小, 主 要 灌 木 有 美 丽 胡 枝 子 (Lespedeza formosa) 桦 叶 荚 蒾 (Viburnum betulifolium) 拐 棍 竹 直 穗 小 檗 (Berberis dasystachya) 猫 儿 刺 细 枝 茶 藨 子 (Ribes tenue) 青 荚 叶 等 草 本 层 有 薹 草 麦 冬 淫 羊 藿 梵 天 花 (Urena lobata) 日 本 金 星 蕨 (Thelypteris nipponica) 等

26 164 人 类 活 动 对 生 态 系 统 多 样 性 的 影 响 铁 杉 材 质 细 腻 纹 理 细 直, 耐 水 湿, 是 优 良 的 材 用 树 种, 可 作 建 筑 航 空 工 业 家 具 等 多 种 用 材, 铁 杉 不 仅 用 途 多, 树 冠 也 很 美 丽, 其 群 落 还 有 良 好 的 水 土 保 持 作 用, 是 一 类 值 得 保 护 和 发 展 的 群 落 (3) 巴 山 冷 杉 红 桦 混 交 林 (Abies fargesii,betula albo-sinensis): 巴 山 冷 杉 红 桦 混 交 林 分 布 于 神 农 架 地 区 巴 东 北 部 与 神 农 架 交 接 的 阳 坡 和 半 阳 坡 上, 海 拔 高 度 在 m 以 上 这 里 土 壤 为 棕 壤, 土 层 深 厚, 腐 殖 质 含 量 丰 富 群 落 的 层 次 结 构 分 明 乔 木 层 有 麦 吊 杉 (Picea brachytyla) 青 杄 大 果 青 杄 (P.neoveitchii) 色 木 扇 叶 槭 (A.flabellatum) 太 白 深 灰 槭 (A.giraldii) 多 翅 长 尾 槭 (A.multiserratum) 三 桠 乌 药 米 心 水 青 冈 漆 树 藏 刺 榛 山 樱 桃 (Prunus spp.) 湖 北 花 楸 (Sorbus hopehensis) 等 灌 木 层 有 杜 鹃 (Rhododendron spp.) 黄 杨 巫 山 柳 (Salix fargesii) 山 枇 杷 (Viburnum rhytidophyllum) 桦 叶 荚 蒾 (V.betulifolum) 暖 木 (Miliosma veitchiorum) 五 加 (Acanthopanax spp.) 六 道 木 (Abelia spp.) 长 串 茶 藨 子 (Ribes longiracemosum) 直 穗 小 檗 华 中 山 楂 (Crataegus wilsonii) 峨 眉 蔷 薇 (Rosa omeiensis) 等 草 本 层 种 类 较 多, 主 要 有 钩 腺 大 戟 (Euphorbia sieboldiana) 薹 草 麦 冬 (Ophiopogon japonica) 山 莴 苣 (Lactuca spp.) 山 酢 浆 草 狭 叶 重 楼 (Paris polyphylla var.stenophylla) 华 细 辛 (Asarum sieboldii) 南 方 山 荷 叶 (Kiphylleia sinensis) 石 松 (Lycopodium spp.) 延 龄 草 (Trillium tschonoskii) 等 巴 山 冷 杉 红 桦 混 交 林 并 不 是 顶 极 群 落, 是 演 替 过 程 中 的 一 个 阶 段, 它 在 自 然 保 护 中 具 有 重 要 的 价 值 落 叶 阔 叶 林 在 中 国 植 被 区 划 中, 神 农 架 地 区 位 于 亚 热 带 常 绿 阔 叶 林 地 带 的 北 部, 其 地 带 性 植 被 类 型 应 是 常 绿 阔 叶 林 由 于 这 一 区 域 临 近 北 亚 热 带, 落 叶 阔 叶 树 种 在 群 落 中 的 存 在 是 必 然 的 常 绿 阔 叶 林 的 强 度 砍 伐 及 针 叶 林 和 灌 丛 的 自 然 演 替 结 果 常 常 形 成 落 叶 阔 叶 林, 这 类 落 叶 阔 叶 林 的 群 落 成 分 中 有 一 定 数 量 的 常 绿 针 叶 树 种 或 常 绿 阔 叶 树 种 中 国 亚 热 带 地 区 的 落 叶 阔 叶 林 是 一 类 不 同 于 温 带 的 植 被 类 型 除 在 亚 热 带 山 地 上 部 分 布 外, 亚 热 带 平 原 丘 陵 也 有 落 叶 阔 叶 林 分 布, 其 原 因 大 多 是 由 于 人 为 影 响 的 结 果 在 群 落 的 结 构 上, 常 绿 阔 叶 成 分 往 往 是 组 成 成 分 之 一, 在 群 落 动 态 上, 它 是 群 落 演 替 过 程 中 的 一 个 阶 段, 不 是 一 类 稳 定 的 群 落, 除 非 不 断 加 以 人 为 的 强 烈 干 扰, 否 则 演 替 是 迅 速 的 神 农 架 落 叶 阔 叶 林 的 形 成 就 是 长 期 人 为 活 动 的 结 果 ( 除 边 远 山 地 外 ) 组 成 这 类 落 叶 阔 叶 林 的 建 群 树 种 主 要 是 壳 斗 科 的 栎 属 栗 属 (Castanea), 山 地 上 部 则 为 水 青 冈 属 (Fagus) 的 植 物, 其 次 也 有 桦 木 科 的 桦 木 属 (Betula) 桤 木 属 (Alnus), 杨 柳 科 的 杨 属 (Populus), 金 缕 梅 科 的 枫 香 属, 胡 桃 科 的 化 香 属 等 群 落 内 的 常 绿 成 分 有 壳 斗 科 樟 科 山 茶 科 海 桐 科 山 矾 科 等 科 属 中 的 常 绿 种 类 此 外, 松 科 的 马 尾 松 杉 科 的 杉 木 等 也 常 在 群 落 中 出 现 落 叶 阔 叶 林 作 为 次 生 植 被 类 型, 为 植 被 向 顶 极 方 向 的 演 替 创 造 了 条 件 它 们 都 有 较 好 的 生 态 与 经 济 效 益, 因 此, 应 对 它 们 加 以 保 护 和 适 当 抚 育, 并 防 止 再 度 破 坏 (1) 短 柄 枹 栎 林 (Quercus glandulifera var.brevipetiolata): 短 柄 枹 栎 林 散 布 在 神 农 架 地 区 各 地, 常 位 于 海 拔 200~1 900 m 的 丘 陵 或 山 地 的 阳 坡 或 半 阳 坡, 这 里 日 照 强, 气 候 干 燥, 降 水 时 地 表 冲 刷 严 重, 林 地 内 常 见 裸 岩, 土 壤 为 黄 棕 壤, 具 有 北 亚 热 带 的 特 征 群 落 以 纯 林 为 多, 郁 闭 的 短 柄 枹 栎 林 层 次 明 显 乔 木 层 除 短 柄 枹 栎 外, 伴 生 有 巴 山 松 华 山 松 山 杨 槭 树 化 香 大 穗 鹅 耳 枥 (Carpinus fargesii) 光 皮 桦 等 灌 木 层 主 要 有 美 丽 胡