目 次 一 研 究 背 景 與 動 機... 3 二 研 究 流 程 及 目 的... 5 三 陽 明 山 環 境 描 述... 7 四 青 斑 蝶 之 研 究 回 顧... 9 五 研 究 方 法 與 步 驟 六 結 論 與 建 議 七 參 考 文 獻

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1 陽 明 山 國 家 公 園 管 理 處 研 究 生 計 畫 陽 明 山 青 斑 蝶 生 物 學 與 生 殖 發 育 之 研 究 Studies on the Development and Reproductive of the Parantica sita niphonica (Moore) in Yangmingshan National Park 學 校 : 臺 北 市 立 教 育 大 學 環 境 教 育 與 資 源 研 究 所 指 導 教 授 : 陳 建 志 老 師 學 生 : 唐 錦 淇 中 華 民 國 101 年 7 月 31 日

2 目 次 一 研 究 背 景 與 動 機... 3 二 研 究 流 程 及 目 的... 5 三 陽 明 山 環 境 描 述... 7 四 青 斑 蝶 之 研 究 回 顧... 9 五 研 究 方 法 與 步 驟 六 結 論 與 建 議 七 參 考 文 獻

3 一 研 究 背 景 與 動 機 昆 蟲 在 地 球 上 具 有 龐 大 的 生 物 量 及 高 物 種 豐 富 度, 其 生 活 史 演 替 快 速 食 性 甚 廣, 且 能 廣 泛 棲 息 於 不 同 的 生 態 環 境, 對 於 維 繫 生 態 系 平 衡, 昆 蟲 扮 演 極 重 要 之 角 色, 不 論 是 植 物 的 傳 粉 媒 介 自 然 中 的 食 物 鏈 及 食 物 網 人 類 使 用 所 帶 來 的 經 濟 價 值 等, 昆 蟲 對 於 環 境 及 人 類 生 活 的 影 響, 實 有 不 容 取 代 的 地 位 ( 楊 平 世 吳 文 哲 洪 淑 彬,1996; 徐 堉 峰,2002) 蝴 蝶 在 臺 灣 一 直 是 十 分 受 到 關 注 的 昆 蟲, 分 類 學 進 展 較 其 他 類 群 透 徹, 幼 生 期 生 態 和 地 區 性 蝶 類 的 調 查 上, 近 年 來 也 持 續 的 累 積 資 料, 雖 然 如 此, 仍 有 許 多 蝶 種 的 特 殊 生 態 習 性, 其 形 成 原 因 尚 未 為 人 所 知, 值 得 進 行 更 深 入 的 研 究 斑 蝶 亞 科 (Danainae) 的 蝴 蝶 在 世 界 分 布 約 有 150 種, 主 要 分 布 在 熱 帶 地 區, 在 亞 洲 地 區 的 分 化 程 度 最 高 (Ackery, 1984), 部 份 種 類 的 族 群 具 有 特 殊 的 群 聚 現 象, 最 有 名 的 當 為 北 美 洲 溫 帶 地 區 的 帝 王 斑 蝶 (Danaus plexippus) 群 聚 越 冬 現 象 (Brower, 1995); 而 在 臺 灣 地 區, 青 斑 蝶 (Parantica sita niphonica) 也 有 特 殊 的 生 態 行 為 : 每 年 春 末 於 陽 明 山 國 家 公 園 大 屯 山 區 青 斑 蝶 類 的 大 發 生 (outbreak) 和 島 內 移 動 行 為, 在 臺 灣 和 日 本 間 也 有 青 斑 蝶 族 群 交 流 的 現 象 發 生 陽 明 山 國 家 公 園 位 於 臺 灣 最 北 端 之 富 貴 角 海 岸 與 臺 北 盆 地 間, 全 區 以 大 屯 火 山 群 為 主, 複 雜 的 地 形 加 上 冬 夏 氣 候 常 受 季 風 的 影 響, 帶 來 豐 沛 的 雨 量, 使 海 拔 高 度 200 公 尺 到 1,120 公 尺 的 土 地 上, 分 布 十 分 多 樣 的 植 物 群 落, 包 括 高 草 原 矮 草 原 水 生 植 物 群 落 暖 溫 帶 常 綠 闊 葉 林 與 亞 熱 帶 雨 林, 呈 現 壓 縮 型 的 生 態 體 系, 並 孕 育 著 豐 富 的 動 植 物 資 源 ( 游 登 良,2002) 蝴 蝶 是 陽 明 山 國 家 公 園 區 內 重 要 的 動 物 資 源 之 一, 根 據 調 查 全 境 內 共 有 9 科 151 種 蝶 類, 其 中 斑 蝶 亞 科 有 12 種, 泛 稱 為 青 斑 蝶 類 的 種 類 則 有 3 屬 6 種 ( 楊 平 世 李 俊 延 李 良 基 李 昌 威 陳 常 卿,1987; 魏 映 雪,1991) 其 中 青 斑 蝶 為 臺 灣 地 區 全 島 平 地 到 中 海 拔 山 地, 一 年 四 季 都 可 見 到 的 成 蝶, 在 陽 明 山 國 家 公 園 大 屯 山 及 七 星 山 一 帶 的 分 佈 亦 相 當 普 遍 在 陽 明 山 國 家 公 園 每 年 的 3 至 5 月 間 及 11 月 至 翌 年 1 月 間, 青 斑 蝶 會 出 現 兩 次 明 顯 的 繁 殖 期, 此 時 可 在 寄 主 植 物 臺 灣 牛 嬭 菜 (Marsdenia formosana) 上 觀 察 到 十 分 穩 定 的 青 斑 蝶 幼 生 期 族 群, 成 蝶 在 6 月 份 大 發 3

4 生 季 節 時 族 群 會 驟 增,7 月 份 之 後 陽 明 山 地 區 的 青 斑 蝶 成 蝶 則 大 量 減 少 大 發 生 期 間 青 斑 蝶 有 與 其 它 斑 蝶 類 群 聚 發 生 現 象, 常 隨 著 氣 流 上 飛 聚 集 在 各 山 頂 草 原 區, 吸 食 盛 開 的 島 田 氏 澤 蘭 (Eupatorium shimadai) 野 當 歸 (Angelica dahurica) 及 南 國 薊 (Cirsium japonicum) 等 蜜 源 植 物, 連 續 花 期 對 大 屯 山 區 訪 花 昆 蟲 生 態 的 影 響 很 重 要, 聚 集 的 青 斑 蝶 類 數 量 最 多 可 達 10 萬 隻 以 上, 此 壯 觀 景 象 是 臺 北 盆 地 最 具 特 色 的 生 態 景 觀 之 一 ( 魏 映 雪 楊 平 世,1990; 陳 建 志,2007) 本 研 究 以 陽 明 山 國 家 公 園 大 屯 山 區 為 研 究 範 圍, 針 對 大 發 生 期 間 青 斑 蝶 生 殖 發 育 的 變 化 進 行 研 究, 並 建 立 青 斑 蝶 之 基 礎 生 物 學 資 料, 了 解 其 生 活 史 與 溫 度 生 長 發 育 的 關 係 影 響, 希 望 能 找 出 影 響 其 族 群 生 態 的 關 鍵 因 子, 提 出 保 育 策 略 並 應 用 於 展 示 教 育 及 導 覽 解 說 4

5 二 研 究 流 程 及 目 的 本 研 究 之 流 程 如 圖 1 所 示 : 收 集 陽 明 山 國 家 公 園 地 區 及 青 斑 蝶 之 相 關 資 訊 進 行 研 究 項 目 一 以 穿 越 線 進 行 青 斑 蝶 在 陽 明 山 大 屯 山 區 族 群 動 態 與 生 殖 發 育 的 關 係 調 查 二 以 梯 溫 飼 養 箱 飼 養 青 斑 蝶 記 錄 其 生 活 史, 以 了 解 青 斑 蝶 生 物 學 相 關 資 訊 分 析 陽 明 山 國 家 公 園 大 屯 山 區 之 青 斑 蝶 族 群 之 生 殖 策 略 一 整 理 調 查 資 料, 了 解 大 屯 山 區 青 斑 蝶 與 生 殖 發 育 的 變 化 二 青 斑 蝶 生 物 學 撰 寫 報 告 提 出 相 關 保 育 策 略 及 解 說 資 訊 5

6 本 研 究 旨 在 建 立 青 斑 蝶 之 生 物 學 基 本 資 料, 並 研 究 青 斑 蝶 於 陽 明 山 國 家 公 園 大 屯 山 區 族 群 大 發 生 及 其 與 生 殖 發 育 的 關 係, 探 討 青 斑 蝶 在 環 境 變 化 下 所 選 擇 的 適 應 生 存 機 制 本 研 究 之 研 究 目 的 如 下 : 研 究 目 的 ( 一 ) 探 討 陽 明 山 大 發 生 期 間 青 斑 蝶 生 殖 系 統 發 育 的 情 形 ( 二 ) 探 討 陽 明 山 青 斑 蝶 大 發 生 後 族 群 的 生 殖 機 制 ( 三 ) 建 立 青 斑 蝶 生 活 史 資 料 6

7 三 陽 明 山 國 家 公 園 環 境 描 述 地 理 位 置 陽 明 山 國 家 公 園 位 於 臺 灣 最 北 端 之 富 貴 角 海 岸 與 臺 北 盆 地 間, 以 大 屯 山 七 星 山 等 火 山 群 為 中 心 向 四 方 擴 展, 東 至 磺 嘴 山 與 五 指 山 東 側 坡 地, 西 至 烘 爐 山 與 面 天 山 西 側 坡 地, 北 為 竹 子 山, 南 至 紗 帽 山 南 側 面 積 共 約 一 萬 公 頃 涵 蓋 了 臺 北 市 士 林 北 投 兩 區 及 新 北 市 的 萬 里 金 山 石 門 三 芝 和 淡 水 等 鄰 海 鄉 鎮 之 內 陸 山 地 ( 王 鑫,1983) 地 形 與 地 質 陽 明 山 國 家 公 園 主 要 環 境 為 山 坡 地 帶, 大 部 分 地 區 之 海 拔 高 度 均 在 500 公 尺 以 上 大 屯 山 約 在 50 萬 年 前 形 成, 地 質 景 觀 豐 富, 大 屯 火 山 群 是 由 更 新 世 時 期 噴 出 的 安 山 岩 熔 岩 流 火 山 灰 和 火 山 碎 屑 等, 構 成 的 火 山 岩 體, 火 山 噴 發 作 用 造 就 出 約 二 十 座 的 火 山 丘 和 火 山 錐 體, 現 今 局 部 火 山 仍 有 火 山 口 火 山 錐 火 口 湖 地 形 山 形 呈 錐 形 南 北 走 向, 主 峰 海 拔 1092 公 尺, 四 周 坡 度 頗 大, 因 河 流 的 切 割 產 生 許 多 溪 谷, 其 頂 部 有 4 個 小 山 頭, 圍 繞 中 央 低 窪 濕 地, 即 大 屯 坪 大 屯 火 山 區 主 要 包 括 大 屯 群 峰 面 天 山 向 天 山 菜 公 坑 山 等, 菜 公 坑 山 為 大 屯 主 峰 北 伸 支 稜 之 上 的 寄 生 錐 形 火 山, 海 拔 高 度 886 公 尺 鐘 狀 的 面 天 山 海 拔 高 度 977 公 尺, 與 向 天 山 構 成 一 馬 鞍 形 火 山, 頂 部 西 側 有 一 完 整 漏 斗 形 噴 火 口, 即 向 天 池 大 屯 南 峰 為 一 錐 形 火 山, 頂 部 無 明 顯 噴 火 口, 火 山 體 西 側 被 一 斷 層 切 過 七 星 山 海 拔 1120 公 尺, 為 陽 明 山 地 區 最 高 峰, 年 代 也 最 新, 這 些 火 山 岩 覆 蓋 在 中 新 世 的 沉 積 岩 盤 上, 金 山 崁 腳 兩 大 斷 層 以 東 北 西 南 方 橫 貫 大 屯 火 山 群, 河 流 均 呈 放 射 狀 流 入 海 或 匯 流 至 基 隆 河 及 淡 水 河 ( 王 鑫,1983; 林 俊 全 姜 壽 浩 呂 理 昌,2003) 氣 候 與 生 物 陽 明 山 國 家 公 園 之 氣 候 屬 於 濕 潤 副 熱 帶 氣 候, 全 年 受 盛 行 季 風 所 控 制, 受 到 緯 度 水 陸 分 布 季 風 高 度 及 地 形 等 因 子 影 響, 局 部 地 區 微 氣 候 變 化 相 當 明 顯 主 要 降 雨 來 源 包 括 有 東 北 季 風 颱 風 夏 季 雷 陣 雨 及 梅 雨 在 陽 明 山 地 區, 冬 夏 氣 候 常 受 季 風 的 影 響, 冬 季 (12~2 月 ) 東 北 季 風 沿 著 迎 風 面 之 河 谷 上 升 至 雲 而 降 7

8 雨, 故 東 北 側 坡 冬 季 時 多 為 陰 雨 濕 冷 之 天 氣, 而 西 南 側 坡 地 則 位 於 季 風 被 風 之 處, 受 到 的 影 響 較 東 北 側 小 且 氣 候 也 較 佳 ; 夏 季 (6~8 月 ) 西 南 季 風 盛 行, 午 後 旺 盛 的 對 流 加 上 地 形 抬 升 作 用, 會 有 短 暫 雨 勢 的 發 生, 而 梅 雨 期 (5 月 中 旬 至 6 月 中 旬 ) 也 會 為 陽 明 山 帶 來 大 量 的 豪 雨 陽 明 山 地 區 顯 著 的 季 節 性 變 化, 加 上 地 形 複 雜 和 富 含 硫 質 的 酸 性 土 壤, 雖 然 局 部 地 區 仍 受 後 火 山 作 用 的 影 響, 形 成 具 有 獨 特 的 火 山 生 態 系, 再 加 上 地 形 和 坡 向 等 微 環 境 之 多 樣 化, 使 得 海 拔 距 離 200 公 尺 到 1,120 公 尺 的 土 地 上, 分 布 有 高 草 原 矮 草 原 水 生 植 物 群 落 暖 溫 帶 常 綠 闊 葉 林 與 亞 熱 帶 雨 林, 孕 育 著 豐 富 的 動 植 物, 保 存 有 相 當 高 的 生 物 多 樣 性 ( 陳 文 恭 蔡 清 彥,1983; 游 登 良,2002) 8

9 四 青 斑 蝶 之 研 究 回 顧 ( 一 ) 青 斑 蝶 的 分 類 與 地 理 分 布 青 斑 蝶 在 分 類 上 屬 於 ( 濱 野 榮 次,1987; 徐 堉 峰,1999): 動 物 界 (Animalia) 截 肢 動 物 門 (Arthropoda) 昆 蟲 綱 (Insecta) 鱗 翅 目 (Lepidoptera) 蛺 蝶 科 (Nymphalidae) 斑 蝶 亞 科 (Danainae) 青 斑 蝶 屬 (Parantica Moore) 學 名 :Parantica sita niphonica (Moore) 英 名 :the chestnut tiger Parantica 屬 名 最 早 由 Moore 所 提 出 (Heppner & Inoue, 1992), 其 中 P. sita 是 由 Kolla 於 1844 所 發 表, 該 種 過 去 並 有 數 個 同 物 異 名, 包 括 P. tytia (Gray, 1846) P. loochooana (Moore, 1883) P. ethologa (Swinhoe, 1899) P. tira (Fruhstorfer, 1899); 本 種 模 式 標 本 的 原 產 地 在 印 度 ;ssp. niphonica 種 最 初 於 1883 年 發 表 以 Caduga niphonica 的 學 名 由 Moore 所 命 名 (Moore, 1883), 模 式 標 本 的 原 產 地 在 日 本 青 斑 蝶 是 斑 蝶 類 中 分 布 最 偏 北 的 種 類 之 一 (Morishita, 1985) P. sita 可 分 為 四 亞 種, 臺 灣 地 區 的 青 斑 蝶 族 群 屬 於 亞 種 ssp. niphonica, 是 青 斑 蝶 中 分 佈 緯 度 最 高 的 亞 種, 分 布 於 臺 灣 琉 球 日 本 韓 國 等 地, 與 日 本 的 青 斑 蝶 屬 於 同 一 個 亞 種 ( 徐 堉 峰,1999) 在 陽 明 山 國 家 公 園 的 的 青 斑 蝶 類, 包 括 有 Parantica 屬 的 青 斑 蝶 小 青 斑 蝶 (Parantica melaneus swinhoei Moore) 姬 小 紋 青 斑 蝶 (Parantica aglea maghaba Fruhatorfer);Tirumala 屬 的 小 紋 青 斑 蝶 (Tirumala septentrionis Butler) 淡 小 紋 青 斑 蝶 (Tirumala limniace Cramer) 及 Ideopsis 屬 的 琉 球 青 斑 蝶 (Ideopsis similes Linnaeus) 六 種 為 主 9

10 ( 二 ) 青 斑 蝶 的 生 物 學 青 斑 蝶 幼 生 期 於 25 下 生 活 史 為 : 卵 期 3 天, 幼 蟲 期 13 天, 蛹 期 8 天 ( 楊 平 世 等,2001) 往 昔 研 究 顯 示 ( 表 1), 在 各 12 小 時 的 白 日 與 黑 夜 交 替 下, 紀 錄 青 斑 蝶 不 同 時 期 在 不 同 溫 度 下 生 長 所 需 的 時 間, 顯 示 出 在 溫 度 越 低 的 情 況 下, 青 斑 蝶 還 是 能 存 活 成 長, 只 是 所 需 的 時 間 相 較 於 高 溫 的 生 長 環 境, 相 對 的 是 需 要 更 多 的 時 間 (Hirai and Ishii, 1997) 表 1 青 斑 蝶 生 活 史 各 階 段 在 不 同 溫 度 下 生 長 平 均 天 數 condition egg larva pupa total L( 光 照 )/12D( 黑 暗 ) 單 位 : 天 (Hirai and Ishii, 1997) 青 斑 蝶 的 卵 為 白 色 或 淡 黃 色, 呈 紡 錘 型 或 砲 彈 型, 表 面 尚 有 淺 淺 的 縱 紋 隆 起 約 十 四 條, 幼 蟲 齡 期 共 有 五 期 ( 徐 堉 峰,1999) 幼 蟲 頭 殼 黑 色, 中 胸 與 第 八 體 節 各 有 一 對 細 長 肉 質 突 起, 一 齡 幼 蟲 胸 腹 部 白 色 與 褐 色 相 間 ; 二 齡 胸 腹 部 為 黃 色, 第 1~5 附 節 為 紫 黑 色, 間 有 白 色 斑 點 ; 三 齡 以 上 肉 質 突 起 為 紫 黑 色 與 灰 黑 色 相 間, 每 一 體 節 兩 側 各 有 一 黃 色 斑 塊 ; 而 蛹 為 懸 蛹, 呈 現 翡 翠 綠 色, 具 散 生 銀 白 斑 點, 第 三 腹 節 背 緣 有 帶 狀 黑 點 排 列 ; 成 蝶 展 翅 寬 約 8~10 公 分, 前 翅 底 色 為 黑 色, 後 翅 為 暗 褐 紅 色, 翅 上 具 有 青 白 色 斑 塊, 故 名 青 斑, 腹 部 呈 灰 黑 色, 雄 性 成 蝶 於 左 右 後 翅 腹 面 末 端 近 體 側 處, 有 一 圓 形 黑 色 班, 稱 為 性 斑 ( 李 俊 延, 1990; 魏 映 雪,1991; 楊 平 世 等,2001) 青 斑 蝶 以 蘿 藦 科 (Asclepiadaceae) 為 主 要 寄 主 植 物 ( 楊 平 世,1990), 蘿 藦 科 為 多 年 生 灌 木 草 本 或 爬 藤 植 物, 分 布 於 熱 帶 與 溫 帶 地 區, 其 包 含 有 臺 灣 牛 嬭 菜 (Marsdenia formosana) 絨 毛 芙 蓉 蘭 (Marsdenia tinctoria) 鷗 蔓 (Tylophora ovate) 毬 蘭 (Hoya carnosa) 牛 皮 消 (Cynanchun spp.) 羊 角 藤 (Gymnema alternifolium), 由 於 其 植 物 體 多 含 有 有 毒 的 乳 汁 而 被 統 稱 為 乳 草 (milkweed), 乳 汁 中 含 有 奮 心 配 糖 體 (cardiac glycosides or cardenolides, 簡 稱 CGs), 可 導 致 腦 部 控 制 嘔 吐 的 中 心 被 活 化, 甚 至 引 起 死 亡 的 一 種 心 臟 毒 ( 魏 映 雪,1991), 而 青 斑 蝶 主 要 是 以 最 前 10

11 者 臺 灣 牛 嬭 菜 為 主 要 寄 主 植 物 臺 灣 牛 嬭 菜 分 布 在 臺 灣 全 島 中 低 海 拔 森 林 中 的 半 開 闊 地 灌 叢 中 或 林 緣, 具 有 白 色 有 毒 乳 汁 ( 楊 平 世,1990) 青 斑 蝶 具 有 毒 性 的 主 要 來 源 是 來 自 於 具 有 毒 性 的 蘿 藦 科 寄 主 植 物, 不 過 幼 蟲 在 攝 食 這 些 植 物 時 會 避 開 以 避 免 遭 受 毒 害, 雖 然 青 斑 蝶 是 靠 寄 主 植 物 累 積 產 生 毒 性, 但 並 不 會 影 響 幼 蟲 取 食 與 生 長, 幼 蟲 在 取 食 時 仍 會 避 開 葉 脈 的 汁 液, 並 能 將 植 物 的 毒 素 蓄 積 在 體 內 ( 李 大 維,2005), 並 利 用 作 為 防 禦 天 敵 的 武 器, 在 幼 蟲 經 變 態 的 過 程 中 而 轉 移 到 蛹 及 成 蟲 期, 蘿 藦 科 有 毒 的 特 性 能 讓 青 斑 蝶 避 免 被 捕 食 者 再 次 被 補 食 蜜 源 植 物 方 面 主 要 以 菊 科 (Compositae) 中 的 澤 蘭 屬 (Eupatorium) 為 主, 青 斑 蝶 除 了 從 花 蜜 中 獲 得 能 量 外, 其 中 更 含 有 一 群 統 稱 為 pyrrolizidine alkaloids(pas) 的 嘧 啶 型 植 物 鹼, 為 與 能 量 無 關 的 植 物 次 級 代 謝 物 質, 這 些 嘧 啶 型 植 物 鹼 為 合 成 性 費 洛 蒙 的 重 要 成 份, 主 要 是 引 誘 雄 蝶 吸 食 作 為 雄 性 費 洛 蒙 的 主 要 原 料 PAs 由 雄 蝶 分 解 形 成 斑 蝶 素 (Danaidone) 和 相 近 的 斑 蝶 費 洛 蒙, 儲 存 於 毛 筆 器 (hairpencils) 或 翅 上 的 發 香 鱗 片, 這 種 發 香 構 造 主 要 功 能 是 促 進 雄 蝶 向 雌 蝶 的 求 偶, 其 次 是 用 來 防 禦, 青 斑 蝶 的 這 種 食 性 被 稱 為 嗜 植 物 鹼 性 (Pharmacophagy)(Ackery,1984; 楊 平 世,2001) 在 青 斑 蝶 的 成 長 階 段 中, 外 表 型 態 上 都 表 現 出 具 警 告 意 味 的 鮮 明 彩, 以 幼 蟲 在 軀 體 上 由 明 顯 的 黃 白 黑 色 的 條 紋 或 斑 塊 所 構 成 的 警 戒 色, 鮮 豔 的 對 比 條 紋 和 斑 點 來 說, 鮮 明 醒 目 的 軀 幹, 讓 斑 蝶 的 幼 蟲 不 需 要 躲 藏 或 是 偽 裝, 而 蛹 表 面 的 金 屬 色 斑 以 及 成 蝶 的 淡 青 色 斑 紋, 也 被 認 為 具 有 相 同 的 警 戒 效 果, 具 有 警 告 補 食 者 的 防 禦 機 制, 以 上 都 是 青 斑 碟 在 演 化 上 爲 了 避 免 讓 捕 食 者 易 於 辨 識 並 迴 避 的 各 種 防 禦 機 制 ( 楊 平 世,2001; 李 大 維,2005) ( 三 ) 青 斑 蝶 族 群 的 大 發 生 與 移 動 臺 灣 蝴 蝶 的 分 布 及 地 域 性 蝴 蝶 相 的 形 成 受 到 生 物 性 因 子 與 非 生 物 因 子 之 限 制, 前 者 包 括 如 幼 蟲 的 寄 主 植 物 或 天 敵 生 物, 後 者 包 括 如 如 溫 度 溼 度 和 雨 量 等 氣 候 因 素 臺 灣 經 由 長 期 造 山 運 動 所 形 成 的 高 山 地 形, 顯 著 的 高 度 落 差 影 響 氣 候 的 變 化, 讓 臺 灣 蝴 蝶 相 的 多 樣 性 產 生 更 深 遠 的 影 響 青 斑 蝶 在 臺 灣 全 島 由 平 地 至 高 海 拔 3000 公 尺 山 地 均 可 見 到 本 種, 蘭 嶼 及 綠 11

12 島 也 有 觀 察 紀 錄 ( 徐 堉 峰,1999), 全 年 皆 可 記 錄 到 成 蝶 活 動, 明 顯 與 上 一 層 記 載 的 青 斑 蝶 分 佈 有 所 差 別, 是 否 顯 現 出 早 期 的 青 斑 蝶 族 群 是 不 具 移 動 性 的, 值 得 深 入 探 討 在 臺 灣 淺 山 之 熱 帶 雨 林 中 常 出 現 青 斑 蝶 類 群 聚 大 發 生 的 活 動 現 象, 種 類 包 括 青 斑 蝶 小 青 斑 蝶 姬 小 紋 青 斑 蝶 小 紋 青 斑 蝶 淡 小 紋 青 斑 蝶 琉 球 青 斑 蝶 等 ( 何 健 鎔 顏 聖 紘,2005) 在 臺 灣 本 島 內 觀 察 到 的 青 斑 蝶 族 群 有 季 節 性 和 區 域 性 的 數 量 差 異, 季 節 的 變 化 包 括 春 末 夏 初 在 北 部 大 屯 山 區 大 量 發 生 的 青 斑 蝶 族 群, 到 了 夏 季 中 旬, 族 群 逐 漸 往 中 南 部 出 現, 原 本 6 月 族 群 個 體 數 極 少 的 南 橫 地 區, 到 了 7 月 中 澤 蘭 開 花 後 大 量 出 現 而 冬 季 全 島 之 青 斑 蝶 數 量 皆 偏 低, 成 蝶 多 出 現 在 東 部 山 谷 ( 林 唯 潁,2003) 從 區 域 來 看, 在 某 些 期 間 青 斑 蝶 的 族 群 數 量 會 明 顯 突 然 增 加, 如 臺 灣 北 部 主 要 出 現 於 五 至 八 月, 南 部 則 以 秋 冬 兩 季 較 多, 都 會 有 青 斑 蝶 大 量 出 現 陽 明 山 國 家 公 園 大 屯 山 及 七 星 山 頂 附 近 的 青 斑 蝶 和 其 他 班 蝶 類 的 群 聚 大 發 生 (outbreak), 為 最 具 代 表 性 的 族 群 群 聚 現 象, 被 視 為 臺 北 盆 地 最 具 特 色 的 生 態 景 觀 之 一 ( 陳 建 志,2008) 在 大 屯 山 地 區 每 年 五 六 月 份 是 青 斑 蝶 大 發 生 期, 成 蝶 數 量 可 達 數 萬 至 數 十 萬 隻, 隨 處 可 見 的 青 斑 蝶 類 大 量 聚 集 吸 食 盛 開 的 澤 蘭 野 當 歸 及 南 國 薊 等 蜜 源 植 物, 其 中 島 田 氏 澤 蘭 是 青 斑 蝶 大 發 生 時 期 最 主 要 的 蜜 源 植 物, 青 班 蝶 類 族 群 數 量 的 變 動, 與 大 屯 山 區 每 年 澤 蘭 的 連 續 花 期 間 有 直 接 的 相 關, 群 聚 現 象 會 隨 著 蜜 源 植 物 的 開 花 期 的 長 短 而 有 同 步 消 長 的 現 象 ( 魏 映 雪,1995; 內 政 部 營 建 署 玉 山 國 家 公 園 管 理 處,2008) 陽 明 山 面 天 山 周 圍 與 其 大 屯 山 間 的 林 地 更 是 青 斑 蝶 最 重 要 的 繁 殖 地, 在 二 子 山 區 每 年 都 會 有 春 季 (3~5 月 ) 與 冬 季 (11~2 月 ) 兩 次 明 顯 的 繁 殖 期, 前 者 的 繁 殖 期 可 產 生 1~2 世 代, 其 中 4 月 下 旬 後 就 會 有 新 舊 母 蝶 同 時 產 卵, 這 也 成 為 6 月 新 鮮 青 斑 蝶 大 發 生 的 原 因, 故 大 量 外 形 完 整 新 鮮 青 斑 蝶 的 聚 集, 不 可 能 是 外 來 長 途 飛 行 遷 入, 否 則 蝴 蝶 的 翅 膀 必 有 破 損 或 鱗 片 脫 落 而 退 色 後 者 產 卵 量 不 比 春 季 多, 從 10 月 起, 於 大 屯 山 區 寄 主 植 物 臺 灣 牛 嬭 菜 生 長 區 內, 開 始 觀 察 到 較 多 的 卵 與 幼 蟲 數 量, 但 隨 著 可 在 1 月 份 後 同 樣 有 新 舊 母 蝶 一 起 產 卵 的 現 象, 並 同 時 可 產 生 1~2 世 代, 本 區 域 內 的 青 斑 蝶 族 群 在 寒 冬 中 幼 蟲 仍 正 常 發 育, 一 部 份 以 幼 蟲 或 卵 的 形 式 越 冬 7 8 月 之 後, 大 屯 山 區 可 見 的 青 斑 蝶 大 量 減 少, 繁 殖 地 臺 灣 牛 嬭 菜 上 的 卵 與 幼 蟲 數 量 僅 可 見 到 剩 下 的 少 數 個 體, 僅 能 繁 殖 0~1 世 代, 亦 少 有 大 發 生 期 高 12

13 飛 盤 旋 的 飛 行 方 式, 多 近 於 地 表 植 被 或 於 林 下 環 境 飛 行 ( 楊 平 世 等,2001; 內 政 部 營 建 署 玉 山 國 家 公 園 管 理 處,2008) 關 於 青 斑 蝶 的 移 動 情 形, 在 臺 灣 中 部 玉 山 山 脈 和 阿 里 山 山 脈 交 接 的 玉 山 國 家 公 園 塔 塔 加 鞍 部, 每 年 9~11 月 份 也 可 觀 察 到 大 量 的 青 斑 蝶, 隨 著 氣 流 的 上 升, 從 水 里 方 向 往 南 飛 越 塔 塔 加 鞍 部 往 楠 梓 仙 溪 方 向 飛 去, 要 到 南 部 的 避 風 山 谷 越 冬 ( 內 政 部 營 建 署 玉 山 國 家 公 園 管 理 處,2008), 其 中 也 包 括 紫 斑 蝶 類, 在 數 量 的 變 化 來 說, 青 斑 蝶 主 要 在 每 年 11 月 前 後 過 境 塔 塔 加 鞍 部 的 青 斑 蝶 數 量 會 增 加 臺 灣 北 海 岸 也 有 青 斑 蝶 沿 著 沿 岸 地 形 隨 氣 流 移 動, 春 天 隨 季 風 或 氣 流 散 開 後, 飄 飛 到 臺 灣 北 海 岸, 所 以 在 春 天 可 看 到 北 海 岸 有 青 斑 蝶 沿 著 沿 岸 地 形 隨 氣 流 移 動 ( 吳 東 南,2001), 由 此 推 測 青 斑 蝶 是 以 多 樣 化 的 方 式 進 行 越 冬 行 為 ( 四 ) 日 本 與 臺 灣 間 的 青 斑 蝶 過 去 針 對 青 斑 蝶 族 群 遺 傳 所 進 行 的 研 究 指 出, 臺 灣 日 本 之 間 青 斑 族 群 存 在 頻 繁 的 基 因 交 流, 並 推 測 臺 灣 與 日 本 兩 地 區 之 青 斑 蝶 族 群 間 具 高 頻 度 的 遷 徙 現 象, 也 有 研 究 證 實 日 本 的 青 斑 蝶 在 日 本 國 內 是 具 有 季 節 性 的 遷 徙 現 象, 會 隨 著 季 節 的 氣 流 變 化 而 互 相 交 流 ( 林 唯 穎,2003) 日 本 青 斑 蝶 在 每 年 4~6 月 隨 西 南 季 風 朝 北 移 動,7~8 月 間 新 生 世 代 在 高 緯 度 或 高 海 拔 地 區 發 生, 並 在 9~11 月 間 利 用 東 北 季 風 往 南 移 動, 雌 蝶 在 日 本 南 方 產 卵, 通 常 利 用 幼 蟲 越 冬, 成 蟲 在 翌 年 春 天 羽 化 ( 佐 藤 英 治,2007) 1980 年 之 前 日 本 就 發 現 青 斑 蝶 具 有 在 低 溫 期 時 活 動 於 低 海 拔 地 區, 高 溫 期 活 動 於 高 海 拔 地 區 的 垂 直 移 動 的 現 象 同 時 也 有 學 者 發 現 青 斑 蝶 有 南 北 移 動 的 行 為, 在 不 同 季 節 活 動 於 不 同 緯 度 地 區, 但 研 究 僅 只 於 地 區 性 的 分 佈 與 生 態 記 錄 ( 李 信 德,2002; 陳 建 志, 2006) 為 了 證 實 青 斑 蝶 的 移 動 行 為, 日 本 在 蝶 類 專 家 福 田 晴 夫 領 導 下 進 行 青 斑 蝶 標 放, 在 陸 續 捕 獲 的 青 斑 蝶 當 中 發 現 其 有 南 北 移 動 的 現 象, 因 此 推 論 青 斑 蝶 在 秋 季 以 後 會 隨 著 東 北 季 風 往 南 移 動, 到 琉 球 群 島 或 臺 灣 等 地 越 冬 並 繁 殖, 到 翌 年 春 天 後 代 再 隨 著 西 南 氣 流 往 北 移 動 ( 陳 建 志,2006; 陳 建 志,2007) 但 在 臺 灣 的 青 斑 蝶 大 發 生 和 移 動 現 象, 在 傳 統 方 式 的 標 記 再 捕 資 料 並 無 記 錄 顯 示 青 斑 蝶 的 移 動 有 其 方 向 性 與 季 節 性, 或 許 在 臺 日 間 的 青 斑 蝶 族 群 是 單 純 的 族 群 擴 散, 並 未 有 方 13

14 向 性 ( 林 唯 穎,2003), 為 了 證 實 青 斑 蝶 在 臺 灣 的 移 動 行 為, 自 1997 年 起 臺 灣 學 者 便 與 日 本 間 進 行 青 斑 蝶 標 放 的 合 作 研 究, 雖 然 標 放 再 捕 獲 的 機 會 不 高, 但 在 臺 灣 本 島 及 與 日 本 間 還 是 有 青 斑 蝶 被 再 次 被 捕 獲, 截 至 目 前 為 止, 國 內 標 放 在 捕 獲 的 紀 錄 有 2 例, 臺 灣 日 本 間 青 斑 蝶 標 放 再 捕 獲 紀 錄 在 北 上 和 南 下 分 別 有 4 例 和 9 例, 夏 季 時 臺 灣 青 斑 蝶 隨 著 西 南 氣 流 北 上 日 本, 其 中 以 雄 蝶 為 主, 移 動 的 距 離 大 約 都 在 1500 公 里 左 右 ; 冬 季 時 青 斑 蝶 也 為 隨 著 強 盛 的 東 北 季 風 從 日 本 南 下 到 臺 灣 而 在 2010 年 更 有 最 新 的 一 例 青 斑 蝶 再 捕 獲 紀 錄, 詳 細 紀 錄 如 下 : 標 識 :アキバ 10/11 KAY715 性 別 : 標 識 日 :2010 年 10 月 11 日 標 識 者 : 小 松 佳 代 標 識 地 點 : 高 知 県 香 美 市 土 佐 山 田 町 逆 川 林 道 再 捕 獲 地 : 臺 東 縣 蘭 嶼 鄉 中 橫 公 路 再 捕 獲 日 :2010 年 11 月 20 日 再 捕 獲 者 : 桜 井 廣 二 再 埔 獲 距 離 :1700Km ( 五 ) 生 殖 發 育 鱗 翅 目 蝶 類 生 殖 構 造, 主 要 可 分 為 外 生 殖 器 (external genitalia) 包 括 抱 腹 器 (sacculus) 交 尾 器 產 卵 器, 內 生 殖 器 官 (internal organs of reproduction) 包 括 精 巢 (testes) 輸 精 管 (vas deferens) 卵 巢 (ovaries) 輸 卵 管 (lateral oviduct) 兩 大 部 分 前 者 專 門 用 於 交 配 產 卵, 構 造 具 有 形 態 上 的 高 多 樣 性 及 重 要 的 分 類 價 值 ; 後 者 用 於 產 生 雌 雄 個 體 的 配 子, 並 提 供 合 適 的 受 精 場 所 雄 性 生 殖 系 統 包 括 一 對 精 巢 和 一 對 輸 精 管 ( 圖 2), 內 部 生 殖 器 官 在 幼 蟲 的 階 段 開 始 發 育, 最 終 齡 可 以 被 觀 察 到, 雄 性 生 殖 器 官 的 發 育 會 在 蛹 期 有 巨 大 的 改 變, 產 生 成 體 的 生 殖 器 官 一 對 輸 精 管 會 從 癒 合 的 精 巢 延 長, 精 巢 也 是 由 許 多 精 巢 小 管 所 組 成, 雄 蝶 之 精 巢 中 的 輸 精 管 發 育 成 熟 後, 後 端 會 膨 大 成 儲 精 囊 並 移 至 射 精 管 (ejaculatory duct), 精 子 成 熟 後 即 行 交 配 (Barker. & Herman, 1976; John, 1987) 雌 性 生 殖 系 統 位 於 身 體 腹 部 兩 側 有 一 對 卵 巢, 雌 性 內 部 的 生 殖 器 官 要 接 近 蛹 14

15 期 時 才 易 被 觀 察 到 每 對 卵 巢 連 接 四 個 微 卵 管, 每 個 微 卵 管 都 更 進 一 步 的 被 細 分 為 原 卵 區 (germarium) 中 央 的 卵 黃 部 (vitellarium) 和 後 面 的 卵 柄 (pedicel) 原 卵 區 頂 端 之 生 殖 原 質 區 (distal germarium) 含 有 卵 原 細 胞 (oogonia) 可 產 生 卵 母 細 胞 (oocytes), 當 卵 母 細 胞 生 長 時, 核 體 積 也 隨 之 增 大, 卵 母 細 胞 的 出 現 顯 示 生 殖 狀 況, 其 發 育 後 膨 大 的 卵 從 中 央 的 輸 卵 管 傳 下 來, 與 中 央 輸 卵 管 和 交 尾 囊 連 結, 一 旦 儲 精 囊 中 的 精 子 在 中 央 輸 卵 管 持 續 到 受 精 囊 便 可 儲 存 直 到 產 卵 (John, 1987; Gullan & Cranston, 1999; 關 崇 智,2004) 圖 2 Reproductive organs of male and female.(john, 1987) SV 儲 精 囊 (seminal vesicles) DU 雙 重 分 支 (duplex) AGL 副 線 (accessory glands) PSI 初 級 濾 泡 (primary simplex) CSI 表 皮 濾 泡 (cuticular simplex) OVA 卵 巢 (ovaries) GE 原 卵 區 (germarium) VIT 中 央 的 卵 黃 部 (vitellarium) PED 後 卵 柄 (pedicel) LO 側 輸 卵 管 (lateral oviduct) MO 中 央 的 輸 卵 管 (median oviduct) SPT 儲 精 囊 (spermatheca) LAG 瓶 狀 囊 (lagena) UT 橢 圓 囊 (utriculus) SPG 受 精 囊 腺 (spermathecal gland) AGR 副 性 線 儲 存 器 (accessory gland reservoir) OP 生 殖 孔 (ovipore) OB 交 尾 孔 (ostium bursae) BC 交 尾 囊 (bursa copulatrix) ED 輸 精 管 (seminal duct) 15

16 關 於 雌 蝶 之 生 殖 發 育, 曾 有 研 究 針 對 臺 灣 臺 東 地 區 進 行 斑 蝶 類 蝴 蝶 越 冬 生 態 調 查, 使 用 標 記 再 捕 法 調 查 群 落 結 構 與 數 量, 並 進 行 個 體 解 剖 紀 錄 翅 長 全 蝶 濕 乾 重 與 脂 肪 體 乾 重, 並 指 出 越 冬 期 間 初 期 的 斯 氏 紫 斑 蝶 圓 翅 紫 斑 蝶 小 紫 斑 蝶 及 小 紋 青 斑 蝶 之 儲 精 囊 皆 有 逐 月 比 例 增 加 ( 許 佳 榕,2007) 還 有 針 對 越 冬 圓 翅 紫 蝶, 進 行 溫 度 光 週 期 及 營 養 條 件 對 卵 巢 發 育 影 響 之 研 究, 從 解 剖 觀 察 雌 蝶 卵 母 細 胞 平 均 發 育 面 積, 指 出 圓 翅 紫 斑 蝶 生 殖 滯 育 會 隨 著 越 冬 時 間 而 有 逐 漸 減 弱 的 趨 勢, 腹 重 也 有 顯 著 下 降 趨 勢, 而 其 腹 部 重 量 卵 母 細 胞 平 均 面 積 與 精 莢 數 三 者 之 間 無 顯 著 相 關, 其 中 光 週 期 對 於 卵 巢 發 育 沒 有 影 響, 並 針 對 圓 翅 紫 斑 蝶 的 交 尾 囊 及 精 莢 進 行 形 態 描 述 ( 洪 素 年,2009) 16

17 五 研 究 方 法 與 步 驟 本 研 究 選 擇 陽 明 山 青 斑 蝶 作 為 研 究 材 料, 調 查 青 斑 蝶 在 陽 明 山 年 度 的 族 群 動 態 行 為 模 式, 透 過 定 期 採 樣 解 剖, 了 解 陽 明 山 的 青 斑 蝶 生 殖 發 育 的 變 化 記 錄 雌 蝶 卵 巢 發 育 變 化, 雄 蝶 儲 精 囊 的 發 育 使 用 狀 況, 釐 清 青 斑 蝶 在 大 發 生 期 間 生 殖 器 官 的 發 育 若 有 雌 蝶 已 受 過 交 配, 則 再 記 錄 交 尾 囊 中 的 精 夾 數 量, 確 認 雌 蝶 的 交 配 狀 況 研 究 範 圍 選 定 陽 明 山 國 家 公 園 大 屯 山 地 區 之 大 屯 山 主 峰 車 道 菜 公 坑 山 步 道 2 條 主 要 代 表 路 線, 進 行 青 斑 蝶 的 調 查 與 採 樣 路 線 說 明 如 下 ( 圖 3): 圖 3 本 研 究 陽 明 山 大 屯 山 地 區 穿 越 線 位 置 圖 (A) 菜 公 坑 山 步 道 (B) 大 屯 山 主 峰 車 道 ( 修 改 自 Google) 本 研 究 在 前 述 的 大 屯 山 地 區 選 定 的 2 條 穿 越 線 進 行 調 查, 調 查 時 間 從 2011 年 4 月 至 2012 年 3 月, 調 查 期 間 依 據 青 斑 蝶 大 發 生 之 狀 況 而 調 整 調 查 頻 率, 於 2011 年 4~7 月 每 月 進 行 4 次 調 查,2011 年 8 月 至 2012 年 3 月 每 月 進 行 1 次 調 查, 並 選 擇 晴 至 晴 時 多 雲 之 天 況 下 進 行 調 查, 如 遇 天 氣 狀 況 不 符 合 調 查 條 件, 則 順 延 至 隔 天 進 行 調 查, 並 記 錄 各 穿 越 線 之 氣 溫 ( ) 照 度 (Lux) 相 對 溼 度 (%) 及 風 速 (m/sec) 17

18 調 查 時 間 分 別 為 上 午 9 時 開 始, 以 穩 定 的 步 伐 前 近, 每 隔 1 小 時 測 量 一 次 微 氣 象 資 料 內 容 記 錄 青 斑 蝶 的 行 為 隻 次, 行 為 之 判 定 標 準 定 為 吸 蜜 吸 水 腐 食 休 息 曝 曬 飛 翔 巡 弋 追 逐 求 偶 交 尾 產 卵 11 種 行 為 定 義, 並 加 以 記 錄 ( 陳 建 志,1996), 以 捕 蟲 網 加 以 捕 捉 標 放, 測 量 青 斑 蝶 的 前 翅 長 新 鮮 度 生 殖 孔 封 閉 與 否, 並 進 行 個 體 採 樣, 每 樣 區 分 別 採 集 3 隻 雌 蝶 及 雄 蝶 樣 本, 進 行 生 殖 器 官 解 剖 及 觀 察, 青 斑 蝶 雌 蝶 則 觀 察 交 尾 囊 並 記 錄 精 莢 數, 雄 蝶 觀 察 其 輸 精 管 的 發 育 狀 況 (John,1987), 以 釐 清 青 斑 蝶 生 殖 器 官 的 發 育 變 化 青 斑 蝶 雌 蝶 生 殖 發 育 變 化, 參 考 相 關 生 殖 文 獻 (Barker. & Herman,. 1976;John, 1987:Gullan & Cranston, 1999 ; 關 崇 智,2004; 許 佳 榕,2007; 洪 素 年,2009) 分 為 以 下 4 個 階 段 ( 表 2):( I) 微 卵 管 無 發 育 期 : 連 接 輸 卵 管 之 兩 對 四 條 微 卵 管 呈 絲 狀 無 發 育 (II) 脂 肪 增 生 期 : 微 卵 管 尚 未 發 育, 腹 部 包 覆 器 官 之 脂 肪 體 逐 漸 增 加 (III) 微 卵 管 發 育 初 期 : 微 卵 管 末 可 見 小 串 卵 母 細 胞 增 加 (IV) 生 殖 成 熟 期 : 卵 母 細 胞 已 發 育 成 串, 成 熟 之 卵 母 細 胞 移 至 總 輸 卵 管, 準 備 受 精 排 卵, 或 亦 可 見 卵 母 細 胞 最 外 層 已 出 現 卵 殼 脊 (redged chorion) 自 第 2 階 段 開 始, 青 斑 蝶 雌 蝶 之 交 配, 除 了 從 雌 蝶 腹 部 觀 察 交 尾 孔 是 否 栓 塞 外, 亦 須 觀 察 儲 精 囊 內 是 否 有 無 精 莢 才 可 確 認 雌 蝶 是 否 交 配, 並 以 儲 精 囊 中 的 精 莢 數 量 來 確 認 雌 蝶 曾 交 配 過 的 次 數, 後 續 文 章 敘 述 皆 已 下 表 之 各 階 段 (Stage) 來 代 表 表 1 青 斑 蝶 雌 蝶 發 育 階 段 表 發 育 階 段 脂 肪 體 卵 母 細 胞 精 筴 Stage I 微 卵 管 無 發 育 期 X X X Stage II 脂 肪 體 增 生 期, 微 卵 管 仍 不 易 O X 見, 無 發 育 Stage III 微 卵 管 發 育 初 期, 微 卵 管 末 可 O O 見 小 串 卵 母 細 胞 Stage IV 生 殖 成 熟 期, 卵 母 細 胞 已 發 育 O O 成 熟 移 至 總 輸 卵 管 註 :O 代 表 可 觀 察 到,X 代 表 未 觀 察 到, 代 表 Stage II~ Stage IV 視 儲 精 囊 交 配 與 否, 及 所 含 精 莢 數 量 18

19 並 採 回 青 斑 蝶 之 母 蝶, 分 別 單 獨 置 入 網 帳, 放 入 臺 灣 牛 嬭 菜 植 株 使 母 蝶 產 卵, 每 日 固 定 時 間 從 套 網 中 採 集 剛 產 下 之 青 斑 蝶 卵 粒 平 均 分 裝 置 入 之 梯 溫 生 長 箱 飼 養, 光 照 12 小 時 (12L:12D) 之 條 件 下, 孵 化 為 一 齡 幼 蟲 後, 以 單 隻 飼 養 方 式 置 於 透 明 飼 養 盒, 每 天 採 取 相 近 厚 薄 之 臺 灣 牛 嬭 菜 葉 片 供 其 取 食, 觀 察 並 記 錄 不 同 溫 度 卵 的 孵 化 率 各 齡 幼 蟲 期 及 蛹 期 發 育 天 數 幼 蟲 化 蛹 率 及 蛹 的 羽 化 率 再 以 統 計 軟 體 JMP 7 進 行 獨 立 樣 本 T 檢 定, 探 討 不 同 溫 度 下 青 斑 蝶 的 生 長 是 否 具 有 顯 著 性 差 異, 並 使 用 卡 方 檢 定, 比 較 不 同 溫 度 下 各 幼 蟲 期 差 異 機 率 計 算 青 斑 蝶 個 幼 蟲 期 發 育 起 點 溫 度 (C) 有 效 積 溫 (K) 及 探 討 溫 度 與 發 育 速 率 關 係 19

20 六 結 論 與 建 議 第 一 節 結 論 一 陽 明 山 國 家 公 園 青 斑 蝶 之 生 殖 發 育 自 2011 年 4 月 至 2012 年 3 月, 本 研 究 以 陽 明 山 國 家 公 園 之 大 屯 山 及 菜 公 坑 山 為 樣 區, 共 調 查 菜 公 坑 山 步 道 26 次, 大 屯 山 車 道 31 次, 同 時 進 行 樣 本 採 集 兩 樣 區 全 年 共 記 錄 青 斑 蝶 685 隻 次, 年 度 數 量 變 化 如 圖 4,2011 年 4 月 及 5 月 份 共 紀 錄 48 隻 次 (7.01%), 青 斑 蝶 老 舊 個 體 占 37.5%, 雌 雄 比 例 為 75%:25%, 僅 從 腹 部 外 觀 判 定 雌 蝶 有 交 配 者, 其 有 41.67% 之 雌 蝶 個 體 已 交 配, 各 蝶 隻 次 之 行 為 紀 錄, 以 飛 行 占 97.5% 最 高 6 月 份 大 發 生 期 間 青 斑 蝶 數 量 共 紀 錄 612 隻 次 (89.24%), 青 斑 蝶 老 舊 個 體 占 10.13%, 大 多 為 新 鮮 個 體 占 89.87%, 雌 雄 蝶 比 例 中 雄 蝶 所 佔 比 率 均 在 8 成 以 上 (82.32%), 而 雌 蝶 均 為 100% 未 交 配 之 新 個 體, 各 蝶 隻 次 之 行 為 紀 錄, 以 訪 花 占 94.29% 最 高, 且 紀 錄 個 體 所 訪 花 之 植 物 皆 為 島 田 氏 澤 蘭 7 月 份 之 後 所 紀 錄 之 青 斑 蝶 數 量 大 幅 減 少,2011 年 7 月 ~10 月 共 調 查 到 25 隻 次 (3.65%), 青 斑 蝶 老 舊 個 體 占 52%, 雌 雄 比 例 為 63%:37%, 雌 蝶 當 中 已 有 84% 之 個 體 已 交 配, 各 蝶 隻 次 之 行 為 紀 各 蝶 隻 次 之 行 為 紀 錄, 以 飛 行 占 71.43% 最 高 而 2011 年 11 月 至 隔 年 2012 年 3 月 所 進 行 之 調 查, 受 東 北 季 風 造 成 之 惡 劣 氣 候 狀 況 影 響, 並 未 有 任 何 成 蝶 個 體 的 調 查 紀 錄 比 較 陽 明 山 鞍 部 等 氣 候 資 料 及 調 查 時 所 記 錄 之 微 氣 候 數 據 ( 表 3), 顯 示 鞍 部 測 站 6 月 份 平 均 溫 度 為 22.7, 較 4 月 份 (15.74 ) 與 5 月 份 (10.09 ) 之 均 溫 有 明 顯 上 升 之 情 況, 春 末 夏 初 之 際 溫 度 明 顯 回 升, 加 上 蜜 源 植 物 島 田 氏 澤 蘭 大 量 綻 放, 使 青 斑 蝶 數 量 於 6/15 前 後 有 明 顯 增 加, 夏 季 7 月 ~9 月 穿 越 線 之 平 均 溫 度 為 27.9, 此 時 所 調 查 之 青 斑 蝶 數 量 大 幅 減 少 6 月 青 斑 蝶 大 發 生, 雄 蝶 所 占 比 例 最 高, 此 種 狀 況 可 能 是 受 到 雄 蝶 吸 食 之 蜜 源, 島 田 氏 澤 蘭 喜 分 布 於 大 屯 山 車 道 之 陽 性 開 闊 環 境, 並 為 合 成 性 費 洛 蒙 的 重 要 成 份 嘧 啶 型 植 物 鹼 之 主 要 來 源 ( 楊 平 世,2001), 而 雌 雄 蝶 對 於 出 現 環 境 的 偏 好 程 度 不 同, 雌 蝶 傾 向 於 陰 暗 林 下 出 沒 並 找 尋 寄 主 植 物 產 卵 之 習 性, 亦 可 能 為 調 查 之 雄 蝶 比 例 較 高 的 因 素 之 一 20

21 4/8 4/14 4/24 4/26 5/6 5/10 5/18 5/26 5/30 6/6 6/9 6/10 6/14 6/20 7/8 7/13 7/20 7/31 8/14 8/28 9/4 9/16 10/4 10/17 10/24 11/19 12/15 1/15 2/15 3/13 3/28 Counts 陽 明 山 大 屯 地 區 之 青 斑 蝶 雌 蝶 個 體 交 配 狀 況, 顯 示 4 月 及 5 月 新 舊 個 體 中 已 有 交 配 之 個 體, 至 6 月 中 期 開 始 青 斑 蝶 大 發 生, 記 錄 到 的 均 是 新 鮮 個 體, 雖 然 雄 蝶 所 佔 比 例 居 多, 但 此 時 之 雌 蝶 均 為 新 鮮 無 交 配 之 個 體, 至 7 月 份 後 才 有 已 交 配 各 體 出 現, 顯 然 青 斑 蝶 於 陽 明 山 大 發 生 時 是 沒 有 交 配 現 象 發 生 表 3 氣 象 局 鞍 部 測 站 及 穿 越 線 調 查 平 均 溫 度 Apr May Jun Jul Aug Sep Oct Nov Dec Jan Feb Mar 鞍 部 測 站 菜 公 坑 山 大 屯 山 資 料 來 源 : 交 通 部 中 央 氣 象 局 註 : 菜 公 坑 山 及 大 屯 山 均 為 穿 越 線 調 查 所 記 錄 之 平 均 溫 度 Date 圖 4 陽 明 山 大 屯 山 區 青 斑 蝶 年 度 數 量 變 化 調 查 期 間 於 陽 明 山 同 時 進 行 之 青 斑 蝶 樣 本 採 集, 共 採 集 94 隻 樣 本, 包 括 雄 蝶 46 隻 雌 蝶 48 隻 經 解 剖 陽 明 山 大 屯 山 區 青 斑 蝶 雌 蝶 後, 依 據 前 述 發 育 階 段 定 義 將 各 樣 本 進 行 階 段 判 斷, 生 殖 發 育 階 段 變 化 ( 圖 5) 所 示,4 月 份 之 樣 本 生 殖 發 育 階 段 皆 為 Stage IV(n=6) 佔 4 月 份 樣 本 100%, 微 卵 管 末 端 具 成 熟 之 卵 母 細 胞,5 月 份 之 樣 本 生 殖 發 育 階 段 分 別 為 Stage I(n=4, 佔 33.33%),Stage IV(n=8, 佔 66.67%),5 月 底 屬 於 Stage I 之 新 鮮 雌 蝶 個 體 ( 編 號 B ) 為 5 月 底 所 採 集 (5 月 30 日 ) 6 月 份 為 大 發 生 高 峰 期, 該 月 份 樣 本 之 發 育 狀 況 包 括 屬 Stage I 未 發 育 之 新 鮮 個 體 (n=7, 佔 53.85%), 以 及 屬 於 Stage II 之 個 體 (n=5, 佔 38.46%), 21

22 6 月 底 採 集 到 雌 蝶 個 體 ( 編 號 A ), 才 觀 察 到 微 卵 管 末 有 小 串 卵 母 細 胞 初 發 育, 於 生 殖 階 段 Stage III(n=1, 佔 7.69%) 100% 80% 60% 40% 20% Stage IV Stage III Stage II Stage I 0% Jan Feb Mar Apr May Jun Jul Aug Sep Oct Nov Dec 圖 5 陽 明 山 大 屯 山 區 青 斑 蝶 雌 蝶 生 殖 發 育 各 階 段 比 例 圖 (2011 年 4 月 至 2012 年 3 月 ) 7 月 時 青 斑 蝶 數 量 減 少 (n=6), 雌 蝶 之 生 殖 發 育 狀 態 主 要 介 於 Stage II (33.33%) 至 Stage III(55.55%) 之 間,8 月 份 (n=3) 仍 有 生 殖 發 育 狀 態 於 Stage I 之 雌 蝶 個 體 (33.33%), 而 生 殖 發 育 階 段 於 Stage IV 的 占 多 數 比 例 (66.67%), 卵 母 細 胞 發 育 為 成 熟 階 段 大 屯 山 地 區 7 月 之 後 青 斑 蝶 族 群 幾 乎 消 失 沒 有 記 錄, 同 時 間 並 同 步 於 北 橫 烏 來 等 北 部 山 區 調 查 採 集 青 斑 蝶 樣 本, 其 雌 蝶 腹 部 交 尾 孔 均 已 封 閉, 發 育 階 段 均 已 到 達 Stage IV 具 成 熟 之 卵 粒 將 2011 年 5 月 份 至 8 月 份 青 斑 蝶 個 體 大 量 出 現 之 季 節, 各 月 份 青 斑 蝶 雌 蝶 生 殖 發 育 各 階 段 比 例 資 料 細 分 為 前 半 月 及 後 半 月, 並 比 較 各 半 月 份 階 段 比 例 之 差 異 ( 圖 6), 顯 示 5 月 前 半 月 之 雌 蝶 生 殖 發 育 階 段 皆 為 Stage IV,5 月 後 半 月 才 出 現 Stage I 之 雌 蝶,6 月 前 半 月 主 要 以 Stage I(53.85%) 及 Stage II(38.46%),6 月 後 半 月 雌 蝶 生 殖 發 育 階 段 均 達 到 Stage III, 然 7 月 前 半 月, 仍 存 在 發 育 階 段 之 StageI 及 Stage II 之 個 體, 於 並 7 月 後 半 月 就 無 採 集 到, 僅 剩 發 育 階 段 Stage IV 之 雌 蝶, 此 時 樣 本 數 已 大 量 減 少, 顯 示 6 月 Stage III 之 雌 蝶 均 消 失, 8 月 份 之 樣 本 數 量 甚 22

23 少, 其 中 同 時 有 Stage I 及 Stage IV 的 個 體 100% 80% 60% 40% 20% Stage IV Stage III Stage II Stage I 0% /1 5/15 5/16 5/31 6/1 6/15 6/16 6/30 7/1 7/15 7/16 7/31 8/1 8/31 圖 6 青 斑 蝶 雌 蝶 生 殖 發 育 各 階 段 比 例 圖 (2011 年 5 至 8 月 ) 陽 明 山 大 屯 山 區 青 斑 蝶 2011 年 4 月 ~12 月 卵 母 細 胞 平 均 發 育 面 積 平 均 腹 重 及 平 均 精 莢 數, 測 量 數 據 如 表 4 所 示 其 中 卵 母 細 胞 發 育 之 變 化, 統 計 所 有 發 育 階 段 為 Stage IV 樣 本 之 卵 母 細 胞 面 積, 發 現 發 育 成 熟 之 個 體 卵 母 細 胞 面 積 通 常 已 達 1.054mm(n=14), 2 且 於 解 剖 時 發 現 成 熟 卵 母 細 胞 會 從 側 輸 卵 管 移 動 至 總 輸 卵 管, 有 時 可 見 成 熟 之 卵 母 細 胞 出 現 於 受 精 管 口, 未 交 配 過 並 於 交 尾 囊 中 沒 有 精 莢 殘 留 之 雌 蝶 個 體, 也 會 有 卵 母 細 胞 發 育 成 熟 之 現 象 青 斑 蝶 卵 母 細 胞 平 均 面 積 變 化, 於 4 月 5 月 之 卵 母 細 胞 面 積 平 均 分 別 為 1.837±0.39mm 2 (n=6) 1.697±0.486 mm 2 (n=12), 至 6 月 青 斑 蝶 大 發 生 期 間 所 採 集 之 雌 蝶 皆 無 觀 察 測 量 到 成 熟 卵 母 細 胞, 7 月 ~12 月 之 卵 母 細 胞 平 均 面 積 依 序 為 0.984±0.630 mm(n=6) ±0.324(n=6) 1.568±0.287mm 2 (n=3) 1.085±0.799(n=9) 1.023±0.025(n=6) 及 1.65±0.211 (n=3), 顯 示 4~5 月 8~9 月 及 12 月 之 卵 母 細 胞 平 均 面 積 最 大, 將 2011 年 5 月 份 至 8 月 份 青 斑 蝶 個 體 大 量 出 現 之 季 節, 各 月 份 青 斑 蝶 雌 蝶 卵 母 細 胞 面 積 資 料 細 分 為 前 半 月 及 後 半 月, 並 比 較 各 半 月 份 卵 母 細 胞 面 積 之 差 異,5 月 前 半 月 卵 母 細 胞 面 積 較 大 5 月 後 半 月, 卵 母 細 胞 平 均 發 育 面 積 降 低, 推 測 是 因 為 有 部 份 未 發 育 之 新 鮮 雌 蝶 個 體 羽 化,6 月 份 不 論 是 前 半 月 或 後 半 月, 所 採 集 之 樣 本 皆 為 卵 母 細 胞 未 發 育 導 致 細 胞 面 積 甚 小 之 新 個 體,7 月 份 前 半 月 後 半 月 及 八 月 份, 卵 母 細 胞 面 積 才 呈 現 漸 次 增 加 之 情 況 23

24 表 4 青 斑 蝶 2011 年 4 月 至 12 月 卵 母 細 胞 平 均 發 育 面 積 平 均 腹 重 級 平 均 精 莢 數 Month oocytes area abdomenal (mm 2 ) weight (g) spermatophores (n) mean±s. d mean±s. d 2011 Apr ± ± May ± ± Jun ± Jul ± ± Aug ± ± Sep ± ± Oct ± ± Nov ± ± Dec ± ± 測 量 各 月 份 青 斑 蝶 樣 本 之 腹 部 重 量, 平 均 重 量 4 月 為 0.25±0.007g(n=6) 最 重,5 月 為 0.17±0.082g(n=12), 6 月 7 月 青 斑 蝶 大 發 生 期 間 分 別 為 0.22±0.056g (n=14) 及 0.21±0.067g(n=6), 8 月 雌 蝶 腹 重 則 最 低, 為 0.15±0.006g(n=6), 自 9 月 後 腹 重 逐 漸 增 加 至 12 月 之 0.24±0.021g(n=3) 將 2011 年 5 月 份 至 8 月 份 青 斑 蝶 個 體 大 量 出 現 之 季 節, 各 月 份 青 斑 蝶 雌 蝶 腹 重 資 料 細 分 為 前 半 月 及 後 半 月, 並 比 較 各 半 月 份 腹 重 之 差 異,5 月 份 後 半 月 平 均 腹 重 減 低, 顯 示 此 時 初 羽 化 之 新 鮮 個 體 出 現, 導 致 平 均 腹 重 降 低,6 月 開 始 大 屯 山 青 斑 蝶 大 發 生 期 間, 從 前 半 月 至 後 半 月, 其 平 均 腹 重 隨 著 時 間 累 積, 脂 肪 體 有 逐 漸 增 加 的 趨 勢, 並 於 7 月 前 半 月 平 均 腹 重 達 到 最 高 點,7 月 後 半 月 至 8 月 腹 重 則 逐 漸 下 降, 推 測 此 時 雌 蝶 將 脂 肪 體 用 於 發 育 成 熟 卵 母 細 胞 檢 視 待 解 剖 雌 蝶 樣 本 之 生 殖 孔 封 閉 與 否, 實 驗 結 果 發 現 4 月 及 5 月 之 已 交 配 生 殖 孔 封 閉 的 雌 蝶 比 例 為 41.67%, 交 尾 囊 中 平 均 含 有 精 莢 數 為 1.75 個 (n=9), 且 可 觀 察 到 已 溶 解 之 精 莢 碎 片,6 月 所 記 錄 到 的 雌 蝶 均 為 生 殖 孔 未 封 閉 之 個 體, 比 例 為 100%, 且 交 尾 囊 中 均 無 發 現 精 莢, 僅 有 1 樣 本 之 交 尾 囊 內 觀 察 到 白 色 不 明 物 質 ( 編 號 B110606), 7 月 至 8 月 仍 有 未 交 配 無 精 莢 之 個 體 (n=2), 但 顯 示 已 交 配 生 殖 封 閉 之 雌 蝶 個 體 比 例 上 升, 共 佔 75%, 交 尾 囊 中 平 均 含 有 精 莢 數 1.4 個 (n=6), 9 月 ~12 月 之 雌 蝶 均 為 已 交 配 生 殖 孔 封 閉 個 體, 交 尾 囊 中 平 均 含 有 精 莢 數 1.9 個 24

25 (n=6), 但 仍 有 個 體 交 尾 囊 中 已 無 精 莢 存 在 ( 編 號 O111027), 且 為 生 殖 發 育 成 熟 之 個 體, 推 測 該 樣 本 可 能 已 將 精 莢 使 用 完 畢 解 剖 交 尾 囊 觀 察 到 的 現 象 共 分 為 2 類, 分 別 為 沒 有 精 莢 殘 留 交 尾 囊 壁 些 微 膠 狀 和 少 許 白 色 物 質 與 剛 羽 化 之 雌 蝶 交 尾 囊 中 現 象 相 同 之 個 體, 以 及 交 尾 囊 中 有 精 莢 殘 留 之 個 體, 精 莢 之 外 形 如 圖 7, 與 交 尾 囊 相 似, 結 構 亦 可 分 為 精 莢 柄 (stem) 精 莢 頸 (collum) 與 精 莢 主 體 (body of spermatophore) 共 3 部 分, 形 成 精 莢 主 體 為 圓 球 型 之 透 明 硬 質 膜, 內 有 乳 白 色 物 質, 精 莢 柄 及 精 莢 頸 呈 尖 端 型, 而 當 交 尾 囊 中 有 多 個 精 莢 時 會 上 下 重 疊, 較 新 的 精 莢 顏 色 呈 乳 白, 較 舊 精 莢 會 被 推 擠 至 交 尾 囊 末 端, 會 被 推 擠 至 末 端 的 就 精 莢 有 溶 解 現 象, 剩 下 透 明 外 膜 圖 7 青 斑 蝶 雌 蝶 精 莢 型 態 圖 :SP 精 莢 主 體 (body of spermatophore) CL 精 莢 頸 (collum) ST 精 莢 柄 (stem) 註 : 編 號 O 採 樣 個 體 之 交 尾 囊 中 包 含 3 個 精 莢, 由 左 至 右 (A) 為 最 靠 近 交 尾 孔 之 新 精 莢,(B) 而 次 之, 因 與 較 新 之 精 莢 上 下 交 疊 擠 壓 而 變 形,(C) 為 較 舊 之 精 莢, 主 體 已 大 致 溶 解 被 推 擠 至 交 尾 囊 後 端 25

26 在 大 屯 山 區 所 有 已 交 配 過 之 青 斑 蝶 雌 蝶 個 體 中, 其 交 尾 囊 中 所 含 精 莢 數 比 ( 圖 8) 所 示, 交 尾 囊 中 無 精 莢 之 個 體 有 58%, 其 中 主 要 為 大 屯 山 區 6 月 之 大 發 生 青 斑 蝶 個 體 (68.42%), 其 次 為 精 莢 數 2 的 占 有 24%, 精 莢 數 1 占 有 12%, 而 精 莢 數 3 及 精 莢 數 4 之 雌 蝶 個 體 所 占 比 例 較 少, 由 於 大 屯 山 地 區 所 採 集 之 個 體 以 6 月 份 大 發 生 期 間 所 佔 比 例 最 高, 共 佔 89.24%, 故 樣 本 中 精 莢 數 量 為 0 之 比 例 最 高 可 能 與 大 發 生 期 間 多 半 為 新 鮮 未 交 配 之 個 體 偏 多 有 關 3% 3% spermatophores (0) 24% 12% 58% spermatophores (1) spermatophores (2) spermatophores (3) spermatophores (4) 圖 8 陽 明 山 大 屯 山 區 青 斑 蝶 雌 蝶 交 尾 囊 所 含 精 莢 數 比 青 斑 蝶 雌 蝶 各 月 份 交 尾 囊 含 精 莢 數 比,4 月 份 之 雌 蝶 精 莢 數 均 為 1,5 月 份 之 雌 蝶 各 精 莢 數 0~4 皆 有, 其 包 括 有 交 配 生 殖 發 育 成 熟 的 雌 蝶 及 未 發 育 的 新 鮮 雌 蝶, 至 6 月 份 之 雌 蝶 精 莢 數 均 為 0, 顯 示 大 發 生 期 間 無 交 配 現 象, 至 7 月 8 月 才 有 精 莢 數 為 1 之 已 交 配 雌 蝶 存 在, 但 仍 有 未 交 配 精 莢 數 為 0 之 個 體,9 月 份 之 雌 蝶 精 莢 數 均 為 1, 除 10 月 份 仍 有 精 莢 數 為 0 之 雌 蝶,11 月 及 12 月 之 雌 蝶 所 含 精 莢 數 1~2 個 由 精 莢 的 平 均 數 量, 顯 示 青 斑 蝶 雌 蝶 能 多 次 交 配 綜 合 上 述 實 驗 結 果,2011 年 度 陽 明 山 區 之 青 斑 蝶 雌 蝶 生 殖 發 育 週 年 變 化, 不 論 是 從 雌 蝶 生 殖 發 育 階 段 卵 母 細 胞 平 均 發 育 面 積 腹 部 重 量 變 化 雌 蝶 生 殖 孔 是 否 交 配 及 交 尾 囊 所 含 精 莢 數 等 來 看, 都 顯 示 4 月 至 5 月 之 個 體 和 6 月 份 後 之 個 體 有 明 顯 的 世 代 區 隔,4 月 5 月 之 青 斑 蝶 發 育 階 段 多 為 Stage IV 卵 母 細 胞 面 積 較 大 大 部 分 個 體 皆 有 精 莢 野 外 紀 錄 已 交 配 比 例 偏 高 之 資 料 皆 顯 示 此 時 期 之 青 斑 蝶 雌 蝶 大 部 分 為 生 殖 器 官 發 育 成 熟, 具 有 產 卵 能 力 的 世 代 6 月 份 一 直 到 大 發 生 時 期 (6/10) 所 採 集 之 個 體, 其 生 殖 發 育 階 段 皆 為 Stage I, 個 體 外 表 新 鮮 破 損 少 26

27 卵 母 細 胞 未 發 育 體 內 無 精 莢 存 在, 且 野 外 紀 錄 已 交 配 比 例 偏 低, 這 些 資 料 均 顯 示 6 月 份 之 青 斑 蝶 個 體 均 為 剛 羽 化 之 新 鮮 成 蝶, 此 時 雌 雄 蝶 交 配 及 雌 蝶 產 卵 之 準 備 行 為 並 未 於 6 月 份 進 行 大 屯 山 區 之 島 田 氏 澤 蘭 於 6 月 才 大 量 盛 開, 此 時 所 記 錄 之 青 斑 蝶 族 群 均 以 吸 蜜 為 主 要 行 為, 其 中 又 以 需 要 合 成 性 費 洛 蒙 的 雄 蝶 為 主 要 對 象, 少 部 分 的 雌 蝶, 除 利 用 島 田 氏 澤 蘭 為 蜜 源 外, 雌 蝶 也 會 於 林 下 的 環 境 中 活 動, 藉 由 訪 花 攝 取 大 量 養 分 並 將 能 量 轉 換 儲 存 為 脂 肪 體, 因 而 使 6 月 份 之 雌 蝶 腹 部 重 量 實 驗 顯 示 有 隨 著 時 間 而 增 加 之 趨 勢, 故 研 究 推 論 於 6 月 份 大 發 生 期 間, 青 斑 蝶 雌 蝶 之 主 要 任 務 為 累 積 足 夠 之 能 量, 而 交 配 與 產 卵 並 非 此 時 的 主 要 任 務, 而 6 月 後 半 月 後, 雌 蝶 之 生 殖 發 育 階 段 可 到 達 Stage III, 卵 母 細 胞 面 積 及 腹 重 亦 較 前 期 增 加, 顯 示 島 田 氏 澤 蘭 於 大 發 生 時 提 供 了 雌 蝶 充 足 的 能 量 來 源, 且 此 時 精 莢 數 量 顯 示 雌 蝶 仍 未 進 行 交 配, 然 7 月 份 前 半 月 所 採 集 之 樣 本 顯 示 其 生 殖 發 育 階 段 皆 為 Stage I 或 Stage II, 直 至 7 月 份 後 半 月 才 出 現 生 殖 發 育 成 熟 之 雌 蝶 個 體, 推 測 6 月 份 後 半 月 生 殖 發 育 階 段 為 Stage III 之 個 體 於 此 時 可 能 離 開 陽 明 山 地 區 或 已 前 往 大 屯 山 周 遭 合 適 之 繁 殖 地 點 進 行 產 卵, 而 7 月 份 前 半 月 所 採 集 之 樣 本 可 能 為 同 一 世 代 中 較 晚 羽 化 之 個 體, 因 而 生 殖 發 育 尚 未 成 熟, 直 到 7 月 份 後 半 月 才 發 育 成 熟 過 去 文 獻 曾 描 述 7 8 月 之 後, 大 屯 山 區 可 見 的 青 斑 蝶 大 量 減 少, 繁 殖 地 臺 灣 牛 嬭 菜 上 的 卵 與 幼 蟲 數 量 僅 可 見 到 剩 下 的 少 數 個 體, 僅 能 繁 殖 0~1 世 代 ( 楊 平 世,2001; 陳 建 志,2007) 如 果 6 月 份 後 半 月 生 殖 發 育 階 段 為 Stage III 之 個 體 前 往 大 屯 山 周 遭 合 適 之 繁 殖 地 點 進 行 產 卵, 則 繁 殖 地 之 青 斑 蝶 幼 生 期 數 量 理 應 大 增, 故 此 階 段 之 青 斑 蝶 族 群 離 開 陽 明 山 地 區 至 其 他 地 點 進 行 繁 殖 之 可 能 性 較 高, 而 大 屯 山 繁 殖 地 之 幼 生 期 個 體 可 能 是 7 月 份 羽 化 之 個 體 進 行 繁 殖 所 產 生 的 世 代 27

28 二 青 斑 蝶 生 活 史 ( 一 ) 幼 蟲 發 育 天 數 及 速 率 15 青 斑 蝶 發 育 所 需 天 數 ±6.54 日, 卵 期 為 20.89±0.97 日,1 至 5 齡 期 為 18.41±1.76 日 11.96±1.34 日 6.13±1.38 日 4.75±2.41 日 14.68±1.44 日, 蛹 期 為 41.10±4.99 日 20 青 斑 蝶 發 育 所 需 天 數 55.00±3.94 日, 卵 期 為 7.28±1.06 日,1 至 5 齡 期 為 5.55±1.38 日 4.73±0.94 日 4.89±0.89 日 5.21±0.57 日 8.57±0.68 日, 蛹 期 為 18.80±1.63 日 25 青 斑 蝶 發 育 所 需 天 數 33.66±1.11 日, 卵 期 為 5.00±0.37 日, 1 至 5 齡 期 為 3.16±0.57 日 2.18±0.50 日 2.19±0.39 日 3.02±0.26 日 5.66±0.72 日, 蛹 期 為 12.42±0.66 日 30 青 斑 蝶 發 育 所 需 天 數 35.00±1.35 日, 卵 期 為 5.00±0.00 日,1 至 5 齡 期 為 3.80±1.00 日 3.30±1.03 日 2.83±0.70 日 3.50±0.61 日 5.66±0.48 日, 蛹 期 為 11.46±0.51 日 另 外 幼 蟲 再 進 入 蛹 期 中 間 包 含 前 蛹 期 之 過 渡 階 段, 於 下 分 別 約 為 2.7 日 1.5 日 的 前 蛹 期, 隨 著 溫 度 的 升 高 在 25 及 30 下 則 縮 短 約 為 0.5 日 顯 示 各 溫 度 青 斑 蝶 幼 生 期 發 育 天 數 依 序 是 ±6.54 日 55.0±3.94 日 33.66±1.11 日 35.0±1.35 日 ( 表 5) 無 論 是 卵 幼 蟲 蛹 期 均 以 在 25 下 發 育 之 青 斑 蝶 幼 蟲 發 育 速 率 最 快,15 最 慢, 各 齡 期 階 段 發 育 天 數 皆 以 t 檢 定 檢 驗 在 不 同 溫 度 下 之 顯 著 差 異,25 與 20 發 育 天 數 無 顯 著 差 異 ( t=-1.942,p=2.206), 而 與 兩 組 的 溫 度 發 育 天 數 有 顯 著 差 異, 溫 度 最 高 30 下 生 長 的 青 斑 蝶 幼 蟲 其 發 育 天 數 與 25 相 比, 發 育 速 率 降 低, 顯 示 溫 度 變 高 使 青 斑 蝶 幼 蟲 產 生 發 育 延 遲 的 現 象 28

29 表 5 青 斑 蝶 幼 生 期 發 育 天 數 及 速 率 Temp. Egg Larva Pupa Egg-pupa Duration(d) (develop. velocity/d) Duration(d) (develop. velocity/d) Duration(d) (develop. velocity/d) Duration(d) (develop. velocity/d) 1st 2nd 3rd 4th 5th ±0.97 a 18.41±1.76 a 11.96±1.34 a 6.13±1.38 a 4.75±2.41 a 14.68±1.44 a 41.10±4.99 a ±6.54 a (0.0479) (0.0543) (0.0836) (0.1631) (0.2105) (0.0681) (0.0243) (0.0085) ±1.06 b 5.55±1.38 b 4.73±0.94 b 4.89±0.89 b 5.21±0.57 a 8.57±0.68 b 18.80±1.63 b 55.00±3.94 b (0.1374) (0.1802) (0.2114) (0.2045) (0.1919) (0.1167) (0.0532) (0.0181) ±0.37 c 3.16±0.57 c 2.18±0.50 c 2.19±0.39 c 3.02±0.26 b 5.66±0.72 c 12.42±0.66 c 33.66±1.11 c (0.2) (0.3165) (0.4587) (0.4566) (0.3311) (0.1767) (0.0805) (0.0297) ±0.00 c 3.80±1.00 c 3.30±1.03 d 2.83±0.70 c 3.50±0.61 b 5.66±0.48 c 11.46±0.51 c 35.00±1.35 c (0.2) (0.2632) (0.3030) (0.3534) (0.2857) (0.1767) (0.0873) (0.0286) ( 二 ) 幼 生 期 各 階 段 之 存 活 率 檢 視 四 個 溫 度 下 青 斑 蝶 幼 生 期 各 階 段 之 總 存 活 率 ( 圖 9), 包 括 卵 孵 化 率 幼 蟲 存 活 率 化 蛹 率 及 羽 化 率 ( 各 溫 度 下 之 存 活 率, 進 行 G-test 比 較,α 值 以 Bonferroni method 修 正,α=0.05/6=0.0083,*:p<0.0083;***:p<0.0001) 總 存 活 率 的 部 分 青 斑 蝶 幼 生 期 生 活 史 於 15 (n=46) 20 (n=38) 25 (n=43) 30 (n=33) 各 溫 度 下 之 存 活 率, 依 序 為 63.04% 94.73% 97.67% 39.39% t 檢 定 將 四 個 溫 度 劃 分 為 及 有 顯 著 差 異 兩 類 群, 在 溫 度 20 及 25 的 條 件 下, 青 斑 蝶 幼 生 期 存 活 率 皆 大 於 9 成, 兩 者 間 無 顯 著 差 異 ( G=0.493,p=0.4826), 相 較 於 15 (G=13.545,p=0.0002*) 及 30 (G=27.974,p=0.0001***) 之 幼 蟲 存 活 率 有 明 顯 的 顯 著 差 異, 顯 示 不 適 合 其 幼 蟲 發 育 生 長 幼 蟲 卵 孵 化 率 依 各 溫 度 15 (n=46) 20 (n=38) 25 (n=43) 30 (n=33) 分 別 為 78.43% 80.85% 93.48% 78.57%, 各 溫 度 之 卵 孵 化 率 皆 無 顯 著 差 異 (G=3.438,p=0.0637) 青 斑 蝶 1 齡 至 5 齡 幼 蟲 期 存 活 率 依 各 溫 度 分 別 為 63.04% 94.74% 97.67% 54.54%,t 檢 定 亦 將 四 個 溫 度 劃 分 為 及 有 顯 著 差 異 兩 類 群 ( 圖 10-1), 針 對 不 同 溫 度 下 各 齡 期 幼 蟲 之 死 亡 率 進 行 檢 測, 29

30 檢 測 結 果 顯 示 1 齡 幼 蟲 中 以 15 (n=29)( G=24.017,p=0.0001***) 及 30 (n=20 )(G=21.252,p=0.0001***) 兩 者 之 1 齡 幼 蟲 存 活 率 有 顯 著 降 低, 分 別 為 63.04% 63.63% 其 餘 2 齡 至 5 齡 各 溫 度 之 幼 蟲 存 活 率 皆 無 顯 著 ( 圖 10-2), 上 述 結 果 顯 示 青 斑 蝶 幼 蟲 於 15 及 30 溫 度 條 件 下 均 對 青 斑 蝶 1 齡 幼 蟲 生 長 不 利 羽 化 率 依 照 15 (n=29) 20 (n=36) 25 (n=42) 30 (n=13)4 種 溫 度 分 別 為 100% 97.37% 100% 72.22%,t 檢 定 亦 將 四 個 溫 度 劃 分 有 顯 著 差 異 的 兩 類 群, 分 別 是 為 一 群,30 為 一 群 ( 圖 10-3), 其 中 30 之 羽 化 率 降 低 (G=7.617,p=0.0058*), 與 其 他 溫 度 之 羽 化 率 有 顯 著 差 異 青 斑 蝶 於 幼 生 期 存 活 率 以 1 齡 幼 蟲 存 活 率 最 低, 其 中 本 實 驗 的 四 個 溫 度 當 中 以 30 之 1 齡 幼 蟲 死 亡 率 最 高,15 則 次 之, 而 在 30 之 幼 蟲 化 蛹 率 羽 化 率 也 偏 低 100% 80% 60% 40% 20% 0% Hatching rate Survival rate of larvae Pupation rate Eclosion rate Survival rate of egg-adult 圖 9 青 斑 蝶 幼 生 期 各 階 段 存 活 百 分 率 圖 30

31 survival rate survival rate of L % 80.00% 97.67% 94.73% a a 63.04% % 80.00% % % a a 63.04% 63.64% 60.00% 40.00% 20.00% b 39.39% b 60.00% 40.00% 20.00% b b 0.00% 0.00% 圖 10-1 幼 生 期 存 活 率 Fig 圖 齡 幼 蟲 存 活 率 % 80.00% 60.00% eclosion rate % 97.37% % a a a 72.22% b 40.00% 20.00% 0.00% 圖 10-3 羽 化 率 ( 三 ) 發 育 臨 界 低 溫 及 有 效 積 溫 計 算 青 斑 蝶 幼 生 期 之 發 育 臨 界 低 溫 及 有 效 積 溫, 由 迴 歸 式 y= x 算 得 15~30 發 育 臨 界 低 溫 與 有 效 積 溫 分 別 為 12.11±1.38 及 (degree-day)( 圖 11), 推 算 青 斑 蝶 幼 生 期 有 效 世 代 平 均 可 產 生 世 代 青 斑 蝶 幼 蟲 發 育 之 卵 期 發 育 臨 界 低 溫 為 9.04,1 至 5 齡 期 依 序 為 13.39± ± ± ± ±1.58, 蛹 期 為 10.27±1.58, 顯 示 青 斑 蝶 幼 蟲 2 齡 及 3 齡 之 有 效 積 溫 需 達 到 15 以 上, 其 它 齡 期 則 需 在 10 以 上 才 能 發 育 而 在 陽 明 山 地 區 也 曾 記 錄 青 斑 蝶 族 群 在 寒 冬 中 幼 蟲 仍 能 正 常 發 育, 能 以 幼 蟲 或 卵 的 形 式 越 冬 ( 陳 建 志,2007), 藉 由 飼 養 實 驗 所 計 算 出 的 發 育 臨 界 低 溫 說 明 青 斑 蝶 幼 生 期 對 低 溫 環 境 具 有 良 好 的 適 應 性 31

32 Development rate (1/d) y = x R² = Temperature( ) 圖 11 青 斑 蝶 幼 生 期 發 育 速 率 與 溫 度 (15~30 ) 之 直 線 回 歸 綜 合 實 驗 結 果, 不 同 溫 度 下 青 斑 蝶 幼 蟲 期 所 需 之 發 育 天 數, 以 25 及 20 所 需 時 間 較 短,30 及 15 則 明 顯 較 長 ; 幼 生 期 總 存 活 率 25 及 20 最 高,30 最 低, 各 階 段 存 活 率 以 15 及 30 之 1 齡 幼 蟲 存 活 率 較 低, 羽 化 率 則 是 30 較 低 ; 有 效 發 育 臨 界 低 溫 顯 示 青 斑 蝶 幼 蟲 於 2 齡 3 齡 之 發 育 起 點 溫 度 需 達 到 15 以 上, 其 它 齡 期 之 起 點 溫 度 也 在 10 以 上 ; 測 量 羽 化 成 蝶 前 翅 長 大 小, 各 組 以 30 之 個 體 明 顯 較 小 ( 四 ) 幼 蟲 頭 殼 寬 及 成 蝶 前 翅 長 頭 殼 寬 度 依 照 溫 度 各 齡 期 依 序 15 是 0.74±0.03mm 1.10±0.05mm 1.67±0.06mm 2.55±0.09mm 3.97±0.22mm;20 是 0.71±0.02mm 1.09±0.04mm 1.67±0.05mm 2.53±0.06mm 3.71±0.22mm;25 是 0.79±0.02mm 1.18±0.03mm 1.78±0.04mm 2.60±0.05mm 4.05±0.26mm;30 是 0.70±0.02mm 1.08±0.06mm 1.66±0.06mm 2.45±0.08mm 3.88±0.35mm, 各 溫 度 齡 期 頭 殼 長 皆 符 合 戴 爾 法 則 ( 表 6) 測 量 不 同 溫 度 下 飼 養 而 成 的 青 斑 蝶 成 蝶 之 前 翅 長, 平 均 前 翅 長 依 序 15 為 54.53±3.73mm 20 為 54.69±1.88mm 25 為 54.38±1.88mm 30 為 51.07±2.29mm,t 檢 定 結 果 將 四 個 溫 度 劃 分 為 以 及 30 的 2 組 具 顯 著 差 異 之 類 群, 高 溫 30 所 飼 養 出 的 成 蝶 個 體 明 顯 著 個 體 較 小 (t=-2.633, 32

33 p=2.613)( 表 6), 並 與 野 外 之 青 斑 蝶 個 體 (n=80) 平 均 前 翅 長 為 56.00mm 以 t 檢 定 比 較, 與 20 之 成 蝶 前 翅 長 無 顯 著 差 異 外 (t=-0.149,p=2.756), 其 他 15 (t=0.0881) 25 (t=0.3952) 以 及 30 (t=2.8725) 溫 度 之 平 均 前 翅 長 則 有 顯 著 差 異 四 個 溫 度 中 青 斑 蝶 成 蝶 羽 化 性 別 比 例 及 30 依 序 為 , 四 個 溫 度 中 低 溫 15 性 比 (sex ration) 偏 低,30 則 偏 高,G 檢 定 結 果 性 比 於 四 個 溫 度 皆 無 顯 著 差 異 (G=0.3294,p=0.9501) 表 6 幼 蟲 頭 殼 寬 及 成 蝶 前 翅 長 及 雌 雄 蝶 比 例 Temp. Larva adult sex ration mm Egg (n) L1 L2 L3 L4 L5 forewing length male/female (F/F+M) 15 mean±s. d. 0.74±0.03 a 1.10±0.05 a 1.67±0.06 a 2.55±0.09 a 3.97±0.22 a 54.53±3.73 a 18/ (46) (29) (29) (29) (29) (29) (28) (29) 20 mean±s. d. 0.71±0.02 b 1.09±0.04 b 1.67±0.05 b 2.53±0.06 b 3.71±0.22 a 54.69±1.88 a 18/ (38) (38) (38) (38) (38) (38) (36) (36) 25 mean±s. d. 0.79±0.02 c 1.18±0.03 b 1.78±0.04 b 2.60±0.05 b 4.05±0.26 ab 54.38±1.88 a 20/ (43) (43) (43) (42) (42) (42) (42) (41) 30 mean±s. d. 0.70±0.02 c 1.08±0.06 b 1.66±0.06 b 2.45±0.08 c 3.88±0.35 b 51.07±2.29 b 5/ (33) (20) (20) (18) (18) (18) (13) (13) ( 五 ) 各 齡 期 食 葉 量 各 溫 度 幼 蟲 期 總 食 葉 量 依 序 15 為 ±35.12 cm 2 (n=29) 20 為 ±29.90 cm 2 (n=38) 25 為 ±33.09 cm 2 (n=42) 30 為 ±43.58 cm 2 (n=19)( 表 7) 比 較 不 同 溫 度 下 幼 蟲 各 齡 期 之 食 葉 量, 均 以 終 齡 幼 蟲 為 最 多 t 檢 定 將 四 個 溫 度 劃 分 為 及 25 (t= ,p=0.002) 有 顯 著 差 異 兩 類 群, 前 者 又 以 25 之 食 葉 面 積 最 少, 顯 示 25 (t=2.6,p=0.05) 為 最 有 效 進 行 能 量 攝 取 之 溫 度,30 的 幼 蟲 由 於 高 溫 促 使 代 謝 提 高, 在 食 葉 面 積 的 能 量 轉 換 上 需 要 更 多 的 食 葉 量 以 提 供 生 長 33

34 表 7 青 斑 蝶 各 齡 期 食 葉 量 Temp. Leaf consumption cm 2 L1 L2 L3 L4 L5 total 15 mean±s. d. 2.82±0.86 a 6.81±6.54 a 19.98±6.97 a 46.62±18.37 a ±24.97 a ±35.12 a (n) (29) (29) (29) (29) (29) (29) 20 mean±s. d. 3.55±1.63 a 4.89±2.22 a 12.18±5.32 a 41.12±11.87 ab ±28.78 a ±29.90 a (n) (38) (38) (38) (38) (38) (38) 25 mean±s. d. 3.17±1.15 a 6.75±3.34 a 16.30±5.92 b 42.79±15.82 ab ±25.40 a ±33.09 b (n) (43) (43) (42) (42) (42) (42) 30 mean±s. d. 2.96±2.27 a 5.13±3.08 a 11.77±5.71 b 55.24±28.81 b ±49.10 b ±43.58 a (n) (21) (21) (19) (19) (19) (19) 將 實 驗 結 果 進 行 分 析 後, 發 現 青 斑 蝶 幼 蟲 發 育 天 數 以 25 及 20 所 需 時 間 較 短,30 及 15 則 明 顯 較 長 ; 幼 生 期 總 存 活 率 25 及 20 最 高,30 最 低, 各 階 段 存 活 率 以 15 及 30 之 1 齡 幼 蟲 存 活 率 較 低, 羽 化 率 則 是 30 較 低 ; 有 效 發 育 臨 界 低 溫 顯 示 青 斑 蝶 幼 蟲 於 2 齡 3 齡 之 發 育 起 點 溫 度 需 達 到 15 以 上, 其 它 齡 期 之 起 點 溫 度 也 在 10 以 上 ; 測 量 羽 化 成 蝶 前 翅 長 大 小, 各 組 以 30 之 個 體 明 顯 較 小 ; 各 組 幼 蟲 之 食 葉 量 部 份, 以 25 之 個 體 食 葉 量 最 低, 顯 示 該 溫 度 飼 養 下 之 個 體, 其 能 量 轉 換 率 最 高 綜 合 上 述 結 果, 本 研 究 發 現, 在 實 驗 所 設 定 的 四 個 溫 度 中, 以 25 為 最 有 效 能 量 攝 取 及 生 長 之 溫 度, 最 適 合 青 斑 蝶 幼 蟲 發 育 成 長 而 青 斑 蝶 之 幼 生 期 於 15 及 30 之 環 境 溫 度 顯 然 都 有 發 育 不 適 的 情 形, 均 有 發 育 延 遲 的 現 象, 同 時 30 的 死 亡 率 亦 明 顯 提 高, 相 當 不 利 於 幼 蟲 生 長 溫 度 是 許 多 生 物 生 存 活 動 的 重 要 限 制 因 子 ( 貢 榖 紳,1996; 羅 尹 廷,2001; 徐 堉 峰,2002), 由 於 昆 蟲 為 變 溫 動 物, 其 生 存 與 活 動 有 相 當 比 例 倚 靠 環 境 溫 度 的 高 低, 因 此 過 高 或 過 低 的 環 境 溫 度, 會 不 利 於 昆 蟲 發 育 與 活 動, 且 不 同 的 種 類 往 往 會 具 有 不 同 的 合 適 發 育 溫 度, 造 成 此 種 情 況 的 原 因 在 於 低 溫 環 境 下, 為 維 持 正 常 生 理 機 能 使 所 需 之 能 量 增 加, 發 育 機 制 受 影 響 而 延 遲 ; 而 高 溫 環 境 則 使 幼 蟲 代 謝 速 度 提 高, 為 彌 補 消 耗 熱 量 而 使 時 間 延 長, 故 亦 造 成 幼 蟲 生 長 發 育 延 遲 的 現 象 有 效 率 的 轉 換 成 能 量 供 給, 即 幼 蟲 取 食 越 少 之 食 葉 量, 生 長 速 率 也 快, 本 研 34

35 究 所 設 定 的 四 個 溫 度 中, 以 25 之 個 體 食 葉 量 最 低, 生 長 度 最 快, 顯 示 該 溫 度 為 有 效 能 量 攝 取 轉 換 及 生 長 之 溫 度, 最 適 合 青 斑 蝶 幼 蟲 發 育 成 長, 而 青 斑 蝶 之 幼 生 期 於 15 及 30 之 溫 度 顯 然 都 有 發 育 延 遲 的 情 形 青 斑 蝶 是 斑 蝶 類 中 分 佈 最 偏 北 的 種 類 (Morishita, 1985), 徐 堉 峰 (1999) 亦 提 到 臺 灣 的 青 斑 蝶 亞 種 是 青 斑 蝶 中 分 佈 緯 度 最 高 的 亞 種 ;Hirai and Ishii(1997) 進 行 幼 蟲 飼 養 的 實 驗 後, 提 到 青 斑 蝶 幼 蟲 於 低 溫 環 境 下 能 仍 存 活 成 長 ; 佐 藤 英 治 (2007 ) 也 指 出 青 斑 蝶 會 於 日 本 南 方 產 卵, 以 幼 蟲 的 方 式 越 冬 上 述 文 獻 與 本 實 驗 所 算 出 之 有 效 發 育 積 溫, 均 顯 示 相 較 於 其 他 斑 蝶 亞 科 物 種, 青 斑 蝶 能 適 應 於 溫 度 較 低 的 環 境 裡 生 長 35

36 第 二 節 建 議 陽 明 山 國 家 公 園 的 青 斑 蝶, 大 發 生 期 間 以 島 田 氏 澤 蘭 為 主 要 蜜 源, 能 幫 助 於 此 地 新 羽 化 的 青 斑 蝶 族 群, 提 供 重 要 的 能 量 來 源 能 幫 助 其 生 殖 發 育, 此 時 期 為 青 斑 蝶 繁 衍 下 一 代 及 儲 存 能 量 移 往 更 適 繁 殖 地 的 生 態 關 鍵, 除 此 之 外, 其 他 季 節 少 量 留 存 於 陽 明 山 區 的 青 斑 蝶 族 群, 也 需 靠 其 他 植 物 的 花 期 來 持 續 供 應 蜜 源, 故 陽 明 山 國 家 公 園 在 蜜 源 植 物 的 的 維 持 棲 地 經 營 管 理 也 非 常 重 要 不 僅 是 大 發 生 時 期 斑 蝶 科 偏 好 的 島 田 氏 澤 蘭, 夏 季 7 8 月 後, 隨 之 盛 開 的 臺 灣 澤 蘭, 更 是 此 時 出 現 蝶 類 的 主 要 蜜 源, 對 於 陽 明 山 國 家 公 園, 可 再 深 入 針 對 不 同 季 節, 進 行 各 種 蜜 源 植 物 的 物 候 調 查, 進 而 建 立 出 週 年 的 蜜 源 植 物 相 互 演 替 的 生 態 環 境 特 色, 並 擬 定 策 略 規 劃 維 護 之 陽 明 山 國 家 公 園 北 面 臨 海 的 地 形, 冬 季 迎 面 的 東 北 季 風 讓 氣 候 嚴 峻 低 溫, 蜜 源 植 物 於 此 期 間 並 不 會 開 花, 成 蝶 也 較 少 活 動, 此 時 仍 於 此 地 越 冬 之 青 斑 蝶, 主 要 是 在 幼 生 期 的 階 段, 透 過 基 礎 生 物 學 的 了 解, 其 幼 生 期 能 存 活 於 低 溫 10 左 右 的 環 境 下, 依 然 能 緩 慢 的 持 續 生 長 故 青 斑 蝶 幼 生 期 主 要 的 寄 主 植 物 臺 灣 牛 嬭 菜, 在 陽 明 山 國 家 公 園 的 分 布 與 其 生 長 棲 地 的 維 護, 更 是 影 響 春 季 之 後 新 族 群 產 生 的 重 要 關 鍵, 由 於 臺 灣 牛 嬭 菜 為 爬 藤 植 物, 喜 分 布 於 半 開 闊 地 灌 叢 中 或 林 緣, 而 陽 明 山 國 家 公 園 中 各 個 車 道 及 步 道, 不 論 是 在 除 草 或 進 行 其 他 維 護 工 程 時, 容 易 因 此 而 疏 忽, 故 在 青 斑 蝶 寄 主 植 物 的 棲 地 維 護 也 需 注 意 本 研 究 對 於 青 斑 蝶 的 生 物 學 及 北 部 陽 明 山 地 區 族 群 的 生 殖 發 育, 做 了 初 步 探 究 及 推 論 然 每 年 於 北 部 陽 明 山 區 大 青 斑 蝶 發 生 後, 青 斑 蝶 族 群 的 正 確 去 向 及 明 確 的 導 引 因 子 仍 無 法 明 確 證 據 確 認, 有 待 更 進 一 步 的 研 究 來 證 實 由 於 近 年 來 全 球 氣 候 暖 化 及 極 端 化 的 現 象, 溫 度 變 化 甚 大, 故 未 來 應 持 續 監 測 陽 明 山 地 區 之 青 斑 蝶 之 動 態, 藉 由 單 一 蝶 種 在 數 量 上 的 改 變, 亦 可 提 供 各 樣 區 環 境 變 化 的 資 料, 且 藉 由 統 計 分 析 不 同 年 度 之 青 斑 蝶 數 量 及 物 候 變 化 關 係, 可 獲 得 更 多 關 於 大 屯 山 地 區 青 斑 蝶 群 聚 結 構 變 動 之 資 料, 並 探 討 環 境 改 變 或 氣 候 變 遷 對 於 大 屯 山 地 區 青 斑 蝶 族 群 各 種 生 存 模 式 的 影 響, 未 來 更 可 藉 此 訂 定 明 確 的 棲 地 保 育 與 管 理 政 策 36

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