第 10 卷第 1 期细胞生 21 图 1 间隙连接的结构模型 子和 l 小分子有机物 (~ 9 00 道尔顿 在细胞间运 输的通道部位 细胞内许多调节分子 ( 如 camp 和其它第二信使 ) 都小于这个极限, 可以想象, 由于它们在细胞问迅速扩散, 动的协调 导致这些细胞活 在发育的很早时期就有
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1 2Ô 细胞生 年 科学 [23J Maelicke, A. H. Prinz Membrane biogenesis, enveloped RNA viruses, and 细胞生杂志细胞生 epithelial polarity. In: Moden Cell Biology (Satir, B. H. ed. ). Vol.l. pp Alan R. Liss, Inc., New York. 一 - 九八七年细胞生物学自然科学基金评议结果 王钦 国家自然科学基金委员会, 生物科学郎, 北京 南 一 一九八七年度生物科学基金评议工作已经结束, 评议结果已揭晓 本 ; 年生物科学部受理自然科学基金申请 顷, 申请总金额 万元 资助率为 27 %, 强度为 2. 7 万元 细胞生物学歪理 10 1 琐, 申请金额为 万元 冥中获准资助 2 8 J 页, ì l' 8 2 万元 资助和为 28 %, 强! 主为 2.!J 3 万元 此外, Ú 5 个研究内容好, 设计思想先进, 技术路线叮行, 可予期达标的项目, 应届资金之列 但由 于木基金数额太少, 通过其它途经丁 '.J 获经费, 经考虑? 有不资助 尽管如此, 还有一批相当好的申泊裸 j 涩, 仍 )ij 尘 资助 今年申请的内容, 木学科有如下特点 : 1. 细胞生物学向分子生物学方商深入, 从裸题的设 ~ I 思想 r 采用技术路线和手段直至到达的目标比白所体圳 2. 细胞生物学 IÎ Tj 其它学和 渗透, 如 lí'j 边传学 生 i 二理学平 1:1 生物化学窍, 使的一些裸也在分类上 1Þ::>:1t 肯 μj 属于 哪个学和 3. 所申请!'I(J 项目集 {l: 儿个 1j : 1 心问题, 女 1] 细胞分化, 细胞器的 ~M 忽和 1 功能以及细胞竹架系统 ~ij; 年 ':H 阳绕着 生命 ]'1-1'. 象的基本规律 调控 ; 从近几年米本学科的东 ; 展情况, 1 归年很可能着重资助 : i 细胞识 jj IJ 1 ii 染色体构建与基因丧达 ; JJJ 细胞周期 iv 细胞 ' 目 ' 架系统等研究方向的课题 一 概述 早在 HJ59 年, Fur s hpan 等研究整虾运动 神经 l!j' 巳发现, 扩散到相邻神经元, 间隙连接与发育 进入一个神经元的电流能直接 王绳 细胞生细胞生细胞 1 夺 ( 中国科学院上海细胞生物学研究所 ) 其问不需经过突触的化学 传递过程 [1] 这种电偶合的存在, 使得神经 ì~l 动可以毫不 3.![ ].g J 也在神经元 rflj 传递 后来, JA 形态上证实质膜上有一种当 : 时 称之为 "nexus" 的特殊结构, 这种结均与电偶合相关联, 1967 年由 Revel 等 l2 ] 元白 :'/J "gap junction", 中文译 作问隙连接 早期进行的形态学观察和细胞问电偶合的 研究巳确认间隙连接处是偶合的位点 注射荧 光染件和其它板 丰标记物的实验进一步证明它 有 - 个亲水的通道 现在, 关于间隙连接结构 特征 (1 甘资料 ïe :ì 窒渐职累起来 山于 X 一射线衍 射技术和分离膜的电子显微镜检测技术的应 用, 巳可望在更 i 电层次上茧现它的结构 结合 许多新发圳, Makowski 提出间隙边拉模式 l 到 ( 图 1 ) 因 1, 示间隙连接的结构快型, 它由 分布于向相邻细胞质膜上的连接子技合形成, 每个连接子包含六个穿越细胞脂质双分子层的 蛋白质亚单位, 这些亚单位相它们所田成的通 道的轴之间稍有倾斜 ( 引自 Mak ows k i 等 1984 l J ]) 间隙连接几乎存在于所有类型的动物组织 中 不论是兴奋性组织还是非兴奋性组织, 成 体组织还是胚胎组织, 其细胞间都有间隙注 : 按 它为细胞通讯提供了结构基础, 是元机离 杂志细胞生细胞生细胞生物学 本文 _ijk ; 家曾必 ; 白教授 i 旨导和 I't l l 间, 作此致 ìm t 胞生细胞生物学
2 第 10 卷第 1 期细胞生 21 图 1 间隙连接的结构模型 子和 l 小分子有机物 (~ 9 00 道尔顿 在细胞间运 输的通道部位 细胞内许多调节分子 ( 如 camp 和其它第二信使 ) 都小于这个极限, 可以想象, 由于它们在细胞问迅速扩散, 动的协调 导致这些细胞活 在发育的很早时期就有间隙连接出现, 们使在生长控制 它 形态建成和组织分化中起调 节作用的物质的细胞间转运成为可能 着重讨论问隙连接与发育的关系 二 生?1î 细胞的发宵与间隙连接 1. 雄性生硝细胞 桔子在靠丸的曲细精管中发育 本文将 观察大鼠 辜丸的切汀, 可见曲细精管中排歹 IJ 着许多生殖 细胞的发育波, 一个发育波分为 14 个阶段, 每个阶段都有一定的细胞组合, 靠管壁的细胞 较原始, 越近管! 陀越成熟 生殖细胞的这种特 殊分布, 需要有相应的 适合其发育的微环 境, 这种例 : 圳 境由支持细胞提供 研究表明, 尽管相邻 n<j Ij: 硝细胞之间以及生殖细胞和支持 细胞之间均无间隙连接, 连接发生, 结构成分, 但支持细胞之间却有 这些连接是形成血 - 辜屏障的主要 有效地阻碍着体液成分直接进入曲 细精管管腔 [4 J 支持细胞间的连接包括紧密连 接和间隙连接 有趣的是, 在未成熟辜丸中, 血一辜屏障尚未形成, 此时支持细胞间无紧密 连接, 但有典型的间隙连接 F 随着辜丸逐渐成 熟, 支持细胞间开始出现线性排列的颗粒, 最 初这些 " 线 " 是蜿蜒曲折 非定向的, 以后慢慢 地民为平行而定向扣 ii 歹 IJ 的紧!fj<,: :ì 毛接, 白一! 在屏 障完全形成 ; 同时, 间隙 i 韭 ;JK i' 1 甘数 f-ïl Jr_ 辛苦减 少, :ìj~ 房子里纵向排歹 I J[ 町, 这些问隙连接位于 平行排歹 IJ (I\J 紧密连接之间, 夕 用旦矩形 发育 过程中连接的变化反映出紧密连接和 l 间隙连接 间结构和功能的密切关系 [ 町, 紧需连接是形成 血一串屏障必不可少的结构, 而非典型间隙连 接可能为精子发生周期中细胞活动的协调提供 了结构基础, 三 " Me 2. 雌性生殖细胞 使支持细胞能够在常地执行功 细胞生杂志细胞生细胞 卵子发生可看成是个体发育的开始, 整个 发生过程都有间隙连接参加 在班 :, i 包中, 诺 : 泡 细胞之间通过间隙连接沟通, 能 JX; 共同组成一个功 卵子也通过间隙连接从周围放射冠的滤 泡细胞获得生长发育所需信息 在大鼠的惊泡 生长期, 雌激素促进间隙连接形成 [ 7 1, 使卵子 生长时与语 : 泡细胞保持着代谢的和生理的偶 合, 调控卵子成熟的分于经该通道进入卵子, 促性腺激素 LH 和 HCG 贝 I J 与外周惊泡细胞的 细胞膜受体结合, 引起细胞内 cam P 水平升 高, 破坏卵子和惊泡细胞之间的连接通讯 [ 町, 导致减数分裂恢复手 11 卵子成熟 [9] 在这里, 间 隙连接起着一种将调控卵子成熟的分子输送到 卵子, 抑制卵子成熟的作用 在两栖类和昆虫 卵子发生过程中, 间隙连接也有类似的功 能 [10, 11] 最近, 用冰冻 - 蚀刻方法对大鼠卵丘一 卵子连接复合体的定量分析表明, 在排卵剌激 2-3 小时后, 卵丘细胞间的问隙连接减少了 大约 1 5 倍, 这种连接的丧失与肝泡破裂和卵 丘膨胀有关 [1 主 ] 三 早期胚胎发育和间隙连接 最早从事在胚胎中与问隙连接有关工作的 是 Potter 及其合作者 1966 年, 他们发表了 用电生理方法在枪乌贼胚胎中进行的工作, 指 出 z 在胚胎发育过程中, 细胞电偶合范围逐渐 缩小与细胞相互作用范围逐渐缩小有平行现 象 [ 13 ) 此后, 胚胎发育中间隙连接的作用越 杂志细胞生细胞生细胞生物学 来越引起研究者们关注 胞生细胞生物学
3 22 细胞生 1988 年 院连接, 1. 卵裂和费胚期 现已知道, 在最初的几次卵裂中即出现间 已成为所有脊椎动物和大多数无脊椎 动物胚胎的一般特征 Dorresteijin 等研究软 休动物 Patella 胚胎时发现, 在 2 细胞期已可 用冰冻一蚀刻方法检测到间隙连接, 然而, 到 32 细胞期, 这些连接才处于功能状态 此期 恰恰是胚胎从辐射对称向两侧对称转变的时 期 细胞割除实验表明, 这 - 瞬间需要动物极 4 个中央小分裂球与 - 个植物极 3 -D 大分裂 球之间进行利 i 接触依赖性的相互作用, 以便 建立胚胎的背腹极 在这个时期向 3-D 大分 裂球中注射荧光染料, 可见染料有选择地进入 中央小分裂球 [ 14) 中央小分裂球和 3 一 D 大分 裂球之间的相互作用暗示着连接通讯的突然开 始, 促进了软体动物胚胎从辐射对称向两侧对 称转变以及间隙连接可能参与了诱导讯息的传 输 小鼠胚胎从 8 细胞期开始形成间隙连接, 在此之前, 通过细胞质问桥使姐妹卵裂球偶 合, 但是, 连接蛋白的前体分子在 4 细胞期已 经存在 [ 1 5 J 有人推测, 在 8 细胞期形成间隙 连接, 保证了以后卵裂产生的大量卵裂球间的 代谢偶合, 的偶合 (1 6) 胚胎中 而细胞间桥则仅能维持少数细胞间 连接通讯同样存在于那些 i 不完全卵裂型的 在硬骨鱼 Fundulus 胚胎的卵裂期和 囊胚期, 所有细胞间都存在电偶合和染料偶合 ; 到晚嚷 : 胚期, 间的偶合消失, 囊胚的边界细胞与大卵黄细胞之 它起因于通道的关闭, 从而形 成两个通讯区 : 多细胞囊胚区和 卵黄细胞区 由于随后出现原肠形成运动, 设, 因此引起人们假 此刻连接偶合消失对原肠形成和组织决定 是重要的 [ 17) 这种非偶合还可能是促进囊胚 细胞向卵黄细胞外包的一种机制 2. 原肠胚期和神经胚期 关于原肠胚期和神经胚期间隙连接的变化 也有一些工作 在东方蝶蝶原肠胚早期, 外胚 层细胞间有间隙连接, 但这些连接的连接子排 列紧密, 可能无通透功能 [ls]; 从原肠形成到 神经营闭合这一发育阶段, 间隙连接持续存 存 其结构和早期细胞的明显不同, 连接子排 列松散, 而且处于活跃的动态变化中 [ 19) 将 早期原肠胚外胚层割离, 用豚鼠骨髓抽提液进 行诱导处理, 再结合图象分析仪计数, 指出诱 导后反应细胞的间隙连接处于活跃的功能状 态 认为诱导作用之后, 在进一步分化的过程中, 受了诱导作用的细胞 细胞间的相互作用是 十分重要的, 间隙连接很可能就在这里起作 用 [2010 细胞生杂志细胞生细胞 四 组织分化与间隙连接 胚胎发育晚期, 各种组织开始分化, 在一 些组织的分化期间, 出现了间隙连接特征性消 失现象, 这种偶合功能的丧失常常与细胞分化 的最后阶段相联系, 有人推测, 间隙连接参与 了这些组织中细胞增殖控制和模式形成 (Pattern Formation) 在昆虫发育的研究中, 人们提出了发育区 假说, 认为随着发育的进行, 胚胎中形成一系 列发育区, 这些区由明显的界限所分隔, 一旦 一个发育区的区界被确立, 运就受到限定 细胞命运的方向发育 这个区内细胞的命 这些细胞将按照不同于相邻区 关于果蝇翅芽发育已绘 出发育区界图 值得注意的是, 在区界线处, 荧光标记物从一个细胞跨越这条线到另一细胞 的通透性明显受抑 [21) 近期研究证明至少有 9 条这样的线存在 这种通讯区与发育区的范 围是一致的 [ 22 ) 更细致的工作指出, 染和 穿 越体节或翅芽区界转运的受阻抑, 着 " 界细胞 " (border cell), 是因为存在 这些细胞在区界处 形成 1-3 个细胞宽的带 体外培养实验证明, 虽然在整体情况下界细胞带处通透性被阻抑, 但在一定的体外培养条件下, 界细胞的连接对 染料却有着几乎正常的通透性 很可能在发育 期间界细胞通过调整不同时间内问隙连接通道 孔径大小, 进而调整分子从一个区到另一区的 穿越速度 [ZSJ; 当体节或发育区形成时, 界细 杂志细胞生细胞生细胞生物学 胞处间隙连接选择性关闭, 为体节或发育区内 环境的稳定提供了保障, 利于其进一步分化, 胞生细胞生物学
4 第 1 0 卷第 1 期细胞生 23 一一一一 - 一一一一一 并使 +11 令 1~ {/f,. ~ 'ì!j' ' Il 飞 '!~: I 丁厌的发育保抖 - 有 - 定的白 主机 神兰有生 Fl 织的发育与问隙连接的变化有一定 的关系 问 号! 连接的存在是暂时的, 通常在午 11 1 经分化期间泊失 以爪始由自斟脊髓的 Rohon - Beard 衬 I~ 毛元发育为例, 早在 Ca 2 + 动作电位出 现以前, 细胞间就有电偶合, 这种偶合有着电 压依赖性, 如果使细胞去极化或超极化超过一 个阔值时, 细胞间不再偶合 当偶合细胞产生 Ca2+ 动作 FE 位时, 一个细胞的动作电位可激 发另一偶合细胞的动作电位, 而那些不能引起 偶合细胞达到兴奋 萄值的 Ca 2 + 动作电位贝 IJ 能 在 屏问内降低细胞偶合强度, 到尾芽期, Rohon -Beard 种经元已完成分裂并长出轴突, 随着细胞内 Na + 动作电位出现, 神经元之间 的连按偶合特征性消失 [ 2 4 J 鸡胚视网膜发育 分化肘 - 也让 \ trv~ n~ l 隙连接的变化 在 3 天鸡胚 中, 间隙注接仅出现于神经视网膜外界膜下的 一些细胞问 ; 到 5-6 天, 则不仅出现于外界 膜区, 还出现于神经视网膜较深部分的细胞 中, 其数到和大小显著增加 p 至孵化 9 天时, 间隙连接基本消失 [ 25 J 这些事例启示 : 连接 偶合的消失可能触发胚胎组织分化的最后阶 Frt 在又 脊椎动物骨悟肌的发育和分化过程也有间 隙连接参加 将两栖类中期神经胚已决定的中 胚层细胞在培养条件下解离一定时间再团聚培 养, 有正常的肌肉分化, 冰凉一蚀刻可显示间 隙连接 [ 叫 我们用爪蛤做的实验表明, 肠末期, 在原 大规模形态发生运动基本结束, 中胚 层已形成一个完整的中胚层套, 此时, 中胚层 细胞问开始出现间隙连接, 在 随后的肌节中胚 层发育中, 间隙连接持续存在, 其数量和大小 都有增长, 细胞之间, 直至脊髓的神经纤维伸达肌节肌肉 神经肌肉传递和电兴奋性开始出现 后, 间隙连接才消失 ( 王绳琦, 未发表资料 ) 五 间隙连接参与发育的直接证据 过去的十几年, 由于没有专 - 性抑制细胞 通讯的药物, 对于间隙连接在发育中的作用, 一一一一一一一一一一 只能根据形态和生理的检测进行推断 近来, 间隙连接蛋白已被纯化, 并 11íl] 备了抗体, 为直 接检验间隙连接与发育的关系提供了新手段 年, Warner 等将抗问隙连接蛋白的 抗休注入非洲爪瞻旱 JíJ-l 胚胎, 从而提供了有关 间隙连接在早期胚胎发育中起一定作用的第一 个直接证据 他们选择 8 细胞期背侧分裂球注 入抗体, 以阻断连接通讯 结果, 注射过抗体的 分裂球发育出的区域表现出明显的形态缺陷 : 脑和眼发育不良或完全没有 这些缺陷可能是 直接阻断了控制局部分化的讯息传递而造成 细胞生杂志细胞生细胞 的 [ 27] 进一步, 当 8 细胞期注射的胚胎发育 到原肠胚时, 需 IJ 下背部外胚层, 进行中胚层诱 导, 发现抗体注射不影 H 向诱导作用, 但诱导出 来的中胚层细胞的分化受阻 [za], 接为中胚层分化所必需, 胞间相互作用的一个途径 六 结束语 证明间隙连 它提供分化所需的细 从上述讨论可以看出, 间隙连接在发育过 程中普遍存在, 并随发育和分化的进程而发生 变化 它的出现 数量消长 通道开闭以及消 失常常与特定的胚胎发育和分化事件相对应 它在发育中可能担负着多种功能 间隙连接的一个明显功能是提供了细胞间 物质交流和讯息传递的通道 期, 在胚胎发育早 神经系统和循环系统尚未建立或充分发 育, 长距离的讯息传递难以进行 然而, 要使 正常胚胎各部分细胞生长发育彼此协调, 离不 开细胞间化学讯息的交换 间隙连接在完成这 一功能中可能起重要作用 间隙连接的另一功 能可能是对细胞的直接的短距离通讯起生理调 控作用, 通过调控通道的开启和关闭, 控制不 同时期进出细胞的物质种类和数量, 最终调控 细胞生长和发育 在发育的特定 H 才 - 期, 间隙连 接的出现和消失, 也强烈地暗示了它们在发育 所需的重要讯息传输中的作用 间隙连接与形态建成的关系, 一直是引人 注意的课题 有人曾提出一个具有启发性的形 杂志细胞生细胞生细胞生物学 态发生概念, 认为在胚胎组织中分子特殊的梯 胞生细胞生物学
5 24 细胞生 年 度分布, 能影响细胞行为, 导致产生特殊模式 的细胞类型 ( 区域特殊性 [29 J ) 近期工作表明, 间隙连接有助于建立这种化学梯度, 连接通讯 的区域模式能决定在 l 那些细胞建立什么样的权 ; 度 [ 3 0) 当一个简单的形态发生梯度借助于间隙 连接扩散形成时, 细胞相关位置的浓度梯度 一般认为就建立了决定周围 位置信息的确立限 定了细胞的 " 身份 ", 细胞将朝限定的方向分 化 间隙连接与分化过程有关的假设已得到一 些实验证实 前已述及, 在可兴奋组织分化期 间, 间隙连接从所有细胞的质膜上消失, 这是 在细胞巳具有相当的组织特异形态和! 分子同一 性启发生的一个晚期胚胎事件, 它保证了已分 化组织执行 ; 在常功能 尽管在有的物种中连接 通讯的消失不是分化专一性的, 它存在的时间 可能提供它在分化过程中担任什么角色的有意 义的线索 虽然间隙连接的研究还较年轻, 间隙连接 在胚胎发生中的广泛存在和变化, 说明了它对 发甫的重要性 一个十分吸引人的假设是 z 间 隙连接调控着形态发生因子在细胞间的转运 如果这 - 假设最终得到证明, 将有助于解决高 等生物有机体中细胞生长与分化的控制 l 机制! 问 题 摘 要 本文讨论了问 琼连接与发育的关系 间隙 连接普遍存在于胚胎发育过程中, 分化的进程而发生变化 它的出现 长 并随发育和 数量消 迦道开闭以及消失常常与特定的胚胎发育 和分化事件相对应 间隙连接不仅在保持相邻 细胞间代谢偶合和电偶合中起重要作用, 而且 可能通过调控发育所需的重要讯息的传输和分 布, 最终调控细胞的发育和分化 参考文献 [ 1 J Furshpan, E. J., et al., 1959, J. Phisiol. "14 5: : 2 ] R 巳 ve l, J. P., et a 1., 1967, J. CeU Biol [ 3 J Makowski, L., et al., 1984, Biophys. J. 45: 208 一 18. [4 J Fawcett, D. W., et al., 1970, J. Reprod. Fert. Suppl. 10: [5 ] G ilula, N, B., et al, 1976, Dev. Biol. 50 : [ 6 J Nagano, T., et a1., 1983, lnt. Rev. Cytol. 81: [7 J Burghardt, R. C., et al., 1981, Cell Tissue Res. 214: [ 8 1 D ekel, N., et al., 19 81, Dev. BioL 86: [ 9 J D ekel, N., et al., 1980, Dev. Biol. 75: [10 J 孔 1a l1 cr, J. L., et a1., 1980, Curr. Top. Cell. ReguL 16: 口 1 J Woodruff, R. I., 19 79, Dev. Biol. 69 : 口 2 J Larsen, W..1., et al., 1986, Dev. Biol. 113: [13J Potter, D. D., et a1., 1966, Proc. Nat i. Acad. Sci. USA 55: [l4] Dorresteijin, A. W. C., et a1., 1983, Roux's Arch. Dev. Biol. 192: 262 一 [15] Mclachlin, J. R. et a1., 1986, Dev. Biol. 117; [l6j Goodall, H. et a1., 1984, J. Em brol. Exp. Morph. 79 : [l7j Kimmel, C. B. et a1., 1984, Dev. Biol. 102: [l 8J 曾弥白等, 1982, 实验生物学报, 15 (2) : 口 9J 曾弥白等, 1984, 实验生物学报, 17 (2) : 细胞生杂志细胞生细胞 口的曾弥白, 1986, 实验生物学恨, 19 (1) : [ 21J Weir, M. P., et ai., J982, Pro. Natl. Acad. Sci. USA. 79: [ 22 J W ei r, M. P. 巳 t a1., 19 84, D ev. Biol. 103: [23J Blennerhassett. M. G., et a1., 198,1, Nature 309: [24J Spitzer, C. N., 1982, J. Physiol. 23 0: [25J Fujisawa, H., et a1., 1976, J. Cel/.. Sc i. 22: [ 26 J 蒋婉素等, 1 986, 中国细胞生物学学会第三 杂志细胞生细胞生细胞生物学 次会议论文摘要汇编, 117 页 [27J Warner, A. W., et al., 1984, Nature, 胞生细胞生物学
![第 10 卷第 1 期细胞生 25 311: 227 一 - 13 1. l 2 8.J 曾弥白等,.1. 9 阔, 1-1 ' 国细胞生物学学会第二 次会议论文摘安汇编, ] 20 页 - [29J S ack, J. M. W., 1983, From Egg to Embryo. Cambridge, UK: Cambridge Univ. Press. 241 pp.](/docs-images/91/107331250/images/6-1.jpg "[30J Loewenstein, W. R., 1979, Biochem. Biophys. Acta. 560 : ]--65. 植物组织培养的次生代谢产物 V1[.")
6 第 10 卷第 1 期细胞生 : 227 一 l 2 8.J 曾弥白等,.1. 9 阔, 1-1 ' 国细胞生物学学会第二 次会议论文摘安汇编, ] 20 页 - [29J S ack, J. M. W., 1983, From Egg to Embryo. Cambridge, UK: Cambridge Univ. Press. 241 pp. [30J Loewenstein, W. R., 1979, Biochem. Biophys. Acta. 560 : ]--65. 植物组织培养的次生代谢产物 V1[. 酶 ( 过氧化物酶 ) 来 来自辣根 (Arm oracia rusticana) 的过氧化物酶是 用作 临床检杏用药剂, 此外, 由于酶反应灵敏的原故 亦作为酶免疫测定及单克隆抗体的筛选测定 ( Scr e eníng a s say) 的检出用药剂, 成为工业上各种用途的重 要酶类之一 - 我们为考察用 î:* 根植物细胞培养生产过 氧化物酶的可能性, 由辣根诱发 l:h 愈伤组织 切时, 1. 愈伤组织的诱导 夕 植休职自 ÝA1 根根部的形成层部分 因为根部横 夕 皮形成层部位过氧化物酶活性比中心部位的 高 2 一 3 倍 另外, 因为从根部采取外植休, 微生物污 染的可能性很大, 故最好不使用受伤的根部 而要在 注意不要擦伤根的情况下, 泥土, 用流水洗去附在外皮 l 二的 除去外皮将根横切成 1cm 厚的圆片, 然后进 行灭自处理 灭茵的条件是在 70% 乙醇溶液巾浸 10 秒钟, Trt 分别浸入 0.2% 沽而灭溶液 5 分钟, 0.8 % 次 亚氯酸纳溶液 2 0 分钟, 最后用无菌水洗净, 由这一 操作所得的根部再用木塞穿孔器沿形成层打孔, 两端后用 f 膊, 音 d 刀间隔 2 mm 切成外植休 小林部夫 除去 愈伤组织诱导培养基是 LS 培养基 ( 含 3% 民主糖 1 % 琼脂 与首 ;(~L MS White Gamborg 培养基等相 比较, LS 培养基最适于诱发辣根的愈伤组织 植物 激素是 l- ji 飞乙酸 10 - S mol j L mol j L 和 6- =r" 基氨 基嘿岭 mol j L 以及用激动萦 10-6 moljl 代 替 6 - 辛基氨基 I 熙岭, 在这两种情况下愈伤组织诱导率 高, 诱发愈伤细织是在 25 'C 黑暗下静置四周 作者此次实验在约 900 个外植休片巾诱导出 83 个愈伤组织 2. 酶的活性 A. 活性测定法 过氧化氢酶的反应一般用下述方式表示, 体的基质已有很多报道 [ J] 作为供 过氧化氢酶供休 + H 20 2 一一一一一 被氧化的供体 +2H 20 现在作者能以简便的测定方法, 用 4 - 氨基安替比 林 (4 -aminoantipirin) 和 2, 4- 二氯苯盼作为基质 测 细胞生杂志细胞生细胞 注 - 条件是将含有 4 mmol j L 过氧化氢 1 molj L 4- 氨 基安替比林 2. 5 molj L 2, 4- 二氯苯盼和 50 mmolj L 磷酸缓冲液 (p H6. 7) 的反应液 Jm 入酶溶液 全部反应液 墨为 2 ml ), 在 C 下反陀 5 分钟. 反应结束时加入 2 ml 乙醇, 然后测定 5 05 nm 的吸光度 在 1 二述反应 条件下, 以 1 分钟分解 1μmol 的过氧化氢酶量作为 酶单位 一个单位 ) B. 过氧化物酶的提取 将细胞破碎, 化氢酶 m 性 取其 t 清液来测定愈伤组织的过氧 从正在生长的愈伤组织中在无菌条例二下 分离 mg( 鲜重 ) 的细胞块, 悬浮于 1 ml 的 0.01 molj L 磷酸缓冲液 ( ph 6. 7) 巾 然后在水冷条 f 牛 下用砂 ~; 离匀浆器 ( rpm, 1 分钟 ) 将细胞破碎, 离 心分离 (2500 x g, 4 'C 下 10 分钟 ) 获上清液 离心结束 后立即测定酶洁性 ( 因为存在蛋白酶 ) 再将离心分离 后的沉淀物在 80 0 mmol j L 氢氧化仰溶液中悬浮, 即可 将与细胞壁结合的过氧化物酶在溶液中分离出来 l2 ] 辣根愈伤组织在细胞壁上结合的过筑化物酶 ìjlj- H 最大 致与用磷酸缓 J 中液溶出的过氧化氢酶的 ; 最相等 诱导的 8 3 个愈伤组织用上述方法提取过氧化物 酶, 依据 W~ 活性测亢的结果, 在二辣恨的根部筛选出 14 个洁性比较高的愈伤组织 3. 细胞小块选挥法 一般在次生代谢产物的生产中, 的含量比原来的植物减低, 愈伤组织中产物 这是大多数不能用愈伤组 织进行生产的原因 [ 3 ] 但是, 这里提及的辣根过氧化 物酶, 在诱导愈伤组织过程中, 既然已在根部分离出 * 本文摘译自山田康之编者 " 植物细胞培养? 二 二 7Jν' (1 984) 商谈社兮千工 / 尹 夕, 第 84 杂志细胞生细胞生细胞生物学 88 页 胞生细胞生物学
人工催产 干法授精 孵化 胚胎发育观察
金万昆 俞 丽 杨建新 张慈军 高永平 赵宜双 王春英 人工催产 干法授精 孵化 胚胎发育观察 胚盘隆起 细胞期 细胞期 细胞期 细胞期 细胞期 多细胞期 囊胚早期 囊胚中期 囊胚晚期 原肠早期 原肠中期 原肠晚期 神经胚期 胚孔封闭期 眼泡出现期 尾芽期 晶体出现期 肌肉效应期 心脏搏动期 孵出期 日龄仔鱼 日龄仔鱼 日龄仔鱼 日龄仔鱼 感谢中国水产科学院黑龙江水产研究所沈俊 宝研究员的悉心指导
材料 方法
生物技术通报 姜燕 采用鼠抗人血红蛋白 单克隆抗体 和胶体金标记鼠抗人血红蛋白 单克隆抗体 及对照抗体羊抗鼠 利用双抗体免疫夹心反应原理特异性地结合人血红蛋白抗原 在 内可得到胶体金显色结果的原理研制便潜血单克 隆一步法胶体金检测试卡 用于诊断因各种原因引起的消化道出血疾病 应用杂交瘤技术制备两株鼠抗人血红蛋白 抗 体 方法检测 效价 免疫胶体金技术制备胶体金检测试卡 法检测 效价的结果显示 鼠抗人
方永强 翁幼竹 戴燕玉 吕小梅 方少华 张跃平 用组织学和胚胎学方法对厦门国家级自然保护区文昌鱼的生殖季节 胚胎发育和幼虫培育 进行详细研究 结果表明 自然保护区文昌鱼生殖季节可分为两个繁殖时期 从 月初开始至 月 初为繁殖高峰期 和 月为繁殖小产期 观察人工繁殖得出 文昌鱼 产卵时间在傍晚 前后 可以观察到雌 雄文昌鱼的产卵和排精行为 雄性文昌鱼先离开沙 并跃 出水面快速游动和排精 接着雌鱼也跃出水面
大 学 化 学 第 卷 第 期 年 月 微 囊化技 术 在 生 物 医 学 中的 应 用 俞 耀 庭 陈 长 治 南 开 大学分 子 生物研 究 所 本 文 概 述 了微囊 固 定化技术基 本 应 用 原 理 摘要 的生 物 血液 相溶性 及 通透 性能 胞 在治 疗 肾 衰 肝 衰 及 清除 人体 内 中毒药物 般 性介 绍 微 囊 人 工 细 胞 的 一 般制 备方 法 各种 膜 材 料 对 人
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材料! 方法! # 基因的扩增及其序列分析
生物技术通报 黄艳燕 黄靖华 卢福芝 孙靓 彭立新 周兴 黄日波 利用 的方法从鼠李糖乳杆菌基因组 中扩增到 乳酸脱氢酶基因 并连接到载体 上 构建表达质粒 将重组质粒 转化大肠杆菌 重组菌株经 诱导表达 电泳分 析表明 在大肠杆菌中实现了表达 表达产物的分子量约为 同时采用紫外分光光度法测定 乳酸脱氢酶的酶活 测得重组菌株的 乳酸脱氢酶活力为 最适反应温度为 最适 乳酸脱氢酶 克隆 表达 鼠李糖乳杆菌
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 40 94 88 82 77 72 67 62 57 53 48 44 40 37 33 29 26 23 20 17 14 11 8 39 94 88 82 77 71 66 61 57 52 48 44 40 36 32 28 25 22 18 15 12 9 7 38 94 88
校园之星
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科 学 出 版 社 职 教 技 术 出 版 中 心 www.aboo 科 学 出 版 社 职 教 技 术 出 版 中 心 www.aboo 科 学 出 版 社 职 教 技 术 出 版 中 心 www.aboo 科 学 出 版 社 职 教 技 术 出 版 中 心 www.aboo 科 学 出 版 社 职 教 技 术 出 版 中 心 www.aboo 科 学 出 版 社 职 教 技 术 出 版
考生编号政治政治分外语外语分科目 1 科目 1 分科目 2 科目 2 分总分专业代码专业名称考试方式报名号 思想政治理论缺考英语一 45 生物综合 38 生理学缺考 药理学全国统考 思想政治理论
100019008910001 思想政治理论缺考英语一 45 生物综合 38 生理学缺考 83 078006 药理学全国统考 110190172 100019008910002 思想政治理论 61 英语一缺考药学综合 ( 缺考生理学 51 112 078006 药理学全国统考 110199187 100019008910003 思想政治理论缺考英语一缺考生物综合缺考 生物化学与分子生物学 缺考 --
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儿科学 儿科学 儿科学 儿科学 儿科学 儿科学 ( 专业学位 ) 儿科学 ( 专业学位 ) 儿科学 ( 专业学位 ) 儿科学 ( 专业学位 ) 儿科学 ( 专业学位 ) 耳鼻咽喉科学 ( 专业学位 ) 非定向 全国统考
2017 年医学院 ( 含转化院 遗传所 ) 硕士研究生上线考生名单 准考证号 报考专业 外语政治 业务 1 业务 2 总分 报考类别 考试方式 备注 103357000912484 72 72 242 0 386 非定向 全国统考 103357000912003 71 72 242 0 385 非定向 全国统考 103357000911503 77 73 234 0 384 非定向 全国统考 103357000911098
奶牛饲养管理
( 成 海 荣 编 ) 奶 牛 饲 养 管 理 奶 牛 的 饲 养 管 理 是 指 对 奶 牛 生 产 的 全 过 程 进 行 饲 养 管 理, 包 括 从 犊 牛 到 成 年 牛 从 交 配 开 始, 经 过 妊 娠 产 犊 直 到 再 次 交 配 ; 从 产 奶 开 始 经 过 干 奶 直 至 再 次 产 奶 的 整 个 过 程 奶 牛 产 奶 量 的 高 底, 主 要 由 产 奶 遗 传 性
3 5 5 3 1 9 1 0 1 0 1 0 1 0 1 2 1 2 1 2 2 π 202 2 3.14 100 2 628 a 12 15 x a 20 = 9 2 2 3 2 4 2 5 2 1 2 2 ìí ì í à á à á á à è é è ò è à ó ò ì ù à í
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干细胞和再生医学 科学学位 免考 免考 非定向 干细胞和再生医学 科学学位 免考 85 非定向 干细胞和再生医学 科学学位 免考 69 非定向 护理学 科学学位 免考 免考 非定向 护理学 科学学位
2018 年秋季报考博士上线考生名单 序号 准考证号 报考专业名称 学位类型外语成绩专业基础课成绩报考类别 备注 1 180371 病理学与病理生理学 科学学位 免考 免考 非定向 2 180393 病理学与病理生理学 科学学位 免考 免考 非定向 3 180427 病理学与病理生理学 科学学位 免考 免考 非定向 4 180436 病理学与病理生理学 科学学位 免考 免考 非定向 5 180474
第25章 抗心律失常药.ppt
Antiarrthythmic Drugs Antiarrthythmic Drugs China Medical University > < > < 一 心肌细胞膜电位 １ 静息电位 resting membrane potential RMP 细胞在静息时 膜电位呈外正内负的极化 状态 所测得的电位差为静息膜电位 ２ 动作电位 ａｃｔｉｏｎ ｐｏｔｅｎｔｉａｌ ＡＰ 心肌细胞兴奋引起膜去 心肌细胞兴奋引起膜去
1980 18 181 181 1 192 192 193 194 195 110 205 211 211 220 212 214 216 216 216 218 222 246 499 250 252 251 693 804 252 252 254 254 253 ù 259 262 290 282 294 292 291 96 193 ó
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第一章 图 １ １ 传染病的特征 ９ Ｔ ｈ１ Ｔ ｈ２ 细胞调节机制简图 正调节 负调节 细胞因子与细菌的相互作用机制目前尚未完全明了 有实验表明 细胞因子与细菌之间 存在有互利和互抑双重效应 例如 Ｔ Ｎ Ｆα 和 ＩＦＮγ 可抑制放线菌的生长而 ＩＬ ６ 的作用则 反之 ＩＬ １ ２ 和 ＧＭ ＣＳＦ 可促进某些致病性大肠杆菌生长而 ＩＬ １ｒａ 可抑制之 研究表 明 某些致病性大肠杆菌有与
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生命科学研究 房 蓓 武泰存 王景安 以玉米沈单 号为材料 用溶液培养的方法研究了缺锌 低锌和正常供锌对玉米生长发育的影响 进一步明确了一定量低锌比缺锌对玉米的伤害更大 并对其 同工酶谱及蛋白质表达进行了分析 结果表明 一定浓度的低锌培养使玉米生长受抑及受害最重 且地上部分比地下部分更敏感 低锌和缺锌处理时 种同工酶的酶谱和蛋白表达与正常供锌时均有明显的差异 尤其在一定量低锌浓度时 有些同工酶的表达增强或被特异性诱导
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女性美容保健（四）.doc
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失眠防治（四）.doc
( 20 010010) 787 1092 1/32 498.50 4 980 2004 9 1 2004 9 1 1 1 000 ISBN 7-204-05940-9/R 019 1880.00 ( 20.00 ) ...1...3...4...5...8... 11...12...14...15...16...18...20...21...25...27...29...30...32 I ...32...33...36...37...38...41...44...46...49...54...55...58...60...65...66...69...70...73...84...85...88
9 + ( 9 + 1) 2 9 6 ( 9 + 1) 6 54 60 3240 + 1 + 1 = + 1270 + 1 = 271 2 6 2 6 12 6 + 1 = 271 ó ù ó ì á ó ò è ù à 365 1 499 4 29 940 ó á 29 43 81 ì è 2 3 5 2 18 20 3 5 7 3 20 22 4 4 6 4 19 21 5 5 7
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兽医临床诊断学实验指导
兽 医 临 床 诊 断 学 实 验 指 导 河 北 科 技 师 范 学 院 动 物 科 学 系 临 床 兽 医 学 实 验 室 2009 年 2 月 目 录 学 生 实 验 守 则... 3 实 习 一 动 物 的 接 近 保 定 和 基 本 检 查 法...4 实 习 二 临 床 基 本 检 查 法 及 一 般 检 查...10 实 习 三 循 环 系 统 的 临 床 检 查...15 实 习 四
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(Microsoft Word - 1012-2\256\325\260\310\267|\304\263\254\366\277\375.doc)
國 立 屏 北 高 級 中 學 101 學 年 度 第 2 學 期 第 2 次 校 務 會 議 紀 錄 壹 會 議 名 稱 :101 學 年 度 第 2 學 期 第 2 次 校 務 會 議 貳 時 間 :102 年 6 月 28 日 ( 星 期 五 ) 下 午 13 時 10 分 參 地 點 : 本 校 圖 書 館 四 樓 視 聽 會 議 室 肆 出 列 席 人 員 : 詳 如 簽 到 簿 伍 主
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新婚夫妇必读（九）.doc
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附件2：
中国实验动物学会团体标准 实验动物肿瘤坏死因子 α 转基因关节炎小鼠模型饲养繁育规范 编制说明 联系人 : 李舸 联系电话 :15011983691 编制单位 : 广东省实验动物监测所 时 间 : 2016 年 10 月 25 日 中国实验动物学会团体标准 人肿瘤坏死因子 α 转基因关节 炎小鼠模型饲养繁育规范 编制说明 GB/T1.1 2009 1 2011A081401005 2013B040400007
1989 67 1993 125 305 1989 251 1964 8 1990 231 1983 608 1987 207 1990 6 ú é ì à í à ó 1990 51 é í í ù è ì ò ú à ù ó ú è í à ì è è è í á ó ì á á ò ì á ò
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李集临 徐香玲 大豆的电离辐射诱发突变 １ Ｍ１ 茎扁化 叶片畸形 ２ Ｍ２ 弱株矮生型 ３ Ｍ 无主茎类型 斗 Ｍｚ 典型矮生型 Ｍｅ 茎扁化 主茎分裂为２ 一个结实 一个完全不孕 ６ Ｍ 主茎不孕 侧枝结实 ７ Ｍ２ 十胜长叶 中出现的多分枝 两侧分枝 株形收敛 分枝少类型及不孕株 Ｂ Ｍ２ 短果校 长花序突变单株 图版 Ｉ 李集临 徐香玲 大豆的电离辐射诱发突变 ９ 对照 减数分裂中期 Ｘ１
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出國報告電子檔規格
嘉 義 縣 政 府 出 國 報 告 ( 出 國 類 別 : 考 察 ) 赴 日 參 訪 蔬 菜 產 地 及 通 路 案 服 務 機 關 : 嘉 義 縣 政 府 姓 名 職 稱 : 李 秋 瑩 科 長 派 赴 國 家 : 日 本 出 國 期 間 :103 年 5 月 12 日 至 16 日 報 告 日 期 :103 年 7 月 8 日 摘 要 農 委 會 為 協 助 農 民 與 外 銷 業 者 了 解
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布 限 自 由 服 从 法 律 一 一 清 末 两 位 有 识 之 士 对 自 由 与 法 律 的 关 系 之 认 识 俞 政 清 朝 末 年, 以 严 重 租 资 启 超 为 代 表, 从 西 方 引 进 自 由 主 义 从 那 时 候 起, 有 些 问 题 便 成 为 中 国 近 代 思 想 史 上 引 人 注 目 的 话 题 例 如 l 什 么 叫 自 由, 自 由 有 没 有 界 限, 自
对 乙 酰 氨 基 酚 片 片 剂 500mg 12 片 盒 铝 塑 泡 罩 - 华 润 双 鹤 药 业 股 份 有 限 公 司 华 润 双 鹤 药 业 股 份 有 限 公 司 全 市 沪 药 事 药 品 (2012)110 号 对 乙 酰 氨 基 酚 片 片 剂 500mg 12 片 盒 铝 塑
上 海 市 医 疗 机 构 基 本 药 物 集 中 招 标 采 购 中 标 目 录 ( 第 一 批 ) 注 释 : 1 全 市 指 全 市 各 级 各 类 医 疗 机 构 ; 2 非 基 层 指 除 基 层 医 疗 卫 生 机 构 以 外 的 其 他 各 级 各 类 医 疗 机 构 药 品 通 用 名 商 品 名 剂 型 规 格 包 装 单 位 包 装 方 式 中 标 价 ( 元 ) 中 标 企 业