三、根

第四章 : 植物的營養器官 簡菁慧老師編著 第一節根 莖 葉的構造與功能 第二節水和無機鹽的吸收與運輸 第三節生物能量的來源 第四節生物能量的流轉 探討活動實驗 4-1: 維管束的觀察 實驗 4-2 植物的氣孔與蒸散作用 實驗 4-3: 光合色素的層析分離實驗 4-4: 光反應的還原作用 第一節根 莖 葉的構造與功能 1. 根 : 根有固著植物體和吸收水分 礦物質的功能 通常分布深且廣, 以增加吸收的面積 (1) 根的外形 A. 根的種類 : 依照根的形態, 可分為兩種類型 a. 系 : 具有一較粗的, 該主根是由種子的胚根繼續生長發育而成, 從主根再長出許多較細的支根 ( 側根 ), 例如蘿蔔 菠菜 大豆等雙子葉植物的根 b. 系 : 無主根及支根之別, 由莖的基部叢生許多細根, 例如稻 麥等單子葉植物的根 B. 根毛 : 植物的根 ( 不論何種根型 ) 具有許多細絲狀的根毛 ; 是根部表皮細胞向外突出而成的, 細小且多, 可增加根吸收水分和無機鹽的表面積 A. B. 圖 4-1-1 A. 根毛細胞 B. 根的縱切面 (2) 根的構造 A. 縱切面構造 : 由下而上可分為四個部分 a. ( 根冠 ): 位於根的最前端, 可保護內部的, 使根在土壤中生長時, 生長點不致因摩擦而受傷 根帽細胞會因摩擦而脫落, 可由生長點的細胞分裂而補充 4-1

立人高級中學 生物科講義 第四章 植物的營養器官 b. : 生長點的細胞較小, 濃厚, 能不斷行細胞分裂 生長點的新 細胞有的會停止分裂並不斷延長, 而併入延長部 c. : 在生長點上方, 細胞不再 ( 尚未表現明顯的分化 ), 但可延長, 以增加根的長度 d. 成熟部 : 在延長部上方, 其細胞已分化而形成表皮 皮層 內皮 維管束等 構造, 表皮也向外突出形成根毛 B. 橫切面構造 : 將根的成熟部橫切, 在顯微鏡下可看到表皮 皮層和中柱三部分 a. : 由一層排列緊密的扁平細胞組成, 具有保護和吸收的功能 b. : 1 由 細胞構成, 細胞排列疏鬆, 細胞內常有, 是根內儲存養分和 水分的主要部位 2 皮層的最內層為, 是一層排列緊密的細胞 大部分的內皮細胞, 其細 胞壁沈積一條 的帶狀物質, 稱為 這種構造使得水分和鹽類 離子不能通過內皮細胞的細胞壁 內皮可管制水分和礦物質進入中柱, 亦 可防止水分和礦物質由木質部向外流失 c. : 在根中央, 包括外圍的 和內部的維管束 木質部 : 位居中央, 作輻射狀, 其導管 假導管, 可將根部吸收的水分和 礦物質向上輸送至莖 葉 韌皮部 : 位於木質部的凹陷處, 與木質部相間排列, 其篩管可輸送葉部製 造的有機養分 形成層 : 多年生 植物, 其木質部和韌皮部間具有形成層, 可使根增 粗 圖 4-1-2 根的橫切面 4-2

C. 單子葉與雙子葉植物根的比較 : 立人高級中學生物科講義第四章植物的營養器官 為什麼馬鈴薯生長在土壤中儲存養分的部位稱為 塊莖, 而甘藷則稱為 塊根? 2. 莖 : 植物體地上部分的主軸, 枝 葉由此分生 (1) 莖的外形 A. 節與節間 : 莖上著生葉和芽 ( 側芽 ) 的部位, 稱為節, 兩節的中間部分, 稱為節間 節間組織增長, 可使莖增長 B. 與 : 生於莖頂端的芽, 稱為頂芽, 可使莖繼續長高 在節上萌生的芽, 稱為側芽, 可發育成莖的側枝或花枝 C. 氣孔或 : 草本莖或幼嫩的木本莖, 其節間的表皮常散生氣孔, 藉以和外界交換氣體 在成熟木本莖的樹皮層上有略呈橫裂狀或圓形的皮孔, 亦為氣體出入的門戶 (2) 莖的種類 : 分為草本和木本兩類 A. 草本 ( 質 ) 莖 : 草本植物的莖柔弱, 生長時其高度及粗細都受到限制, 例如水稻 番茄 鴨跖草等 B. 木本 ( 質 ) 莖 : 木本植物的莖堅硬, 支持力強, 可持續增高及加粗, 日常所見的樹木都屬之 可分為兩類 : a. 喬木 : 莖的粗而明顯, 如榕樹 樟 楓樹等 b. 灌木 : 莖枝由基部叢生而出, 故無明顯主幹, 且較喬木矮小, 如茶樹 杜鵑花等 (3) 莖的構造 A. 單子葉植物莖的構造 : 可分為表皮 基本組織 維管束三個部分 a. 表皮 : 由一層細胞構成, 細胞排列緊密, 有分布和覆蓋, 故有呼吸 保護和防止水分散失的功能 b. 基本組織 : 表皮之內主要是由薄壁細胞所組成的基本組織, 可儲存水分和養 4-3

分 c. 維管束 : 1 散生在基本組織中, 愈近表皮處, 維管束愈, 也愈小 ; 愈近中心處, 維管束愈, 也愈大 2 每一維管束由木質部和靭皮部構成, 韌皮部位於側, 木質部位於側, 因為缺少形成層, 故莖不能逐年增粗 3 有些單子葉植物的莖, 常形成中空的, 如稻 麥及竹等 髓腔可使空氣從葉片進入植物體內再到根部, 有助於供應根部呼吸作用所需的 O2 及其所產生 CO2 的排放 圖 4-1-3 單子葉植物莖的構造 B. 草本雙子葉植物莖 ( 或幼嫩木本莖 ) 的構造 : 可分為表皮 皮層 維管束和髓等四個部分 a. 表皮 1 位於莖的最外層, 細胞排列緊密, 細胞外表通常有一層角質層, 有保護內部組織和防止水分散失的功能 2 表皮上有氣孔分布, 是氣體出入的門戶 b. 皮層 : 可貯存水分和養分 ; 主要由薄壁組織所構成, 細胞間隙大, 有些細胞內有澱粉粒堆積, 有些細胞含有葉綠體, 可行光合作用 c. 維管束 : 在皮層和髓之間 ; 呈排列, 韌皮部在外側, 木質部在內側, 兩者之間有 草本莖的形成層活動期短, 故增粗有限 1 木質部 : 由導管 假導管 ( 管胞 ) 和所構成 導管 : 導管細胞為, 呈管狀, 細胞壁因含, 故堅硬 細胞上下相接處的消失, 形成自根經莖到葉相連通的中空管道 其功能為 : 運輸由根部吸收的水分和無機鹽類 : 亦有支持作用 假導管 : 也是, 兩端尖細, 上下相鄰細胞的橫壁並未消失, 功能 4-4

立人高級中學 生物科講義 第四章 植物的營養器官 與導管相同, 但運輸效率較差 木質纖維 : 有支持作用 2 韌皮部 : 由篩管 伴細胞和韌皮纖維構成 ( 圖 3-12 圖 3-13) 篩管 : 細胞亦呈管狀, 壁薄, 為, 具有細胞質, 但 細胞上 下連接處的細胞壁上有許小孔 ( 稱為 ), 狀如篩子, 稱為 篩 管細胞間的細胞質可經篩孔相連通 其功能為 : 可將葉製造的有機養分 運送到根 莖或其他部位利用或貯藏 伴細胞 : 在篩管細胞旁邊, 為具有 和 的活細胞, 細胞細長 壁薄, 可提供篩管活動所需的, 以幫助篩管運輸有機養分 ( 如糖 ) 裸子植物缺少 和 韌皮纖維 : 有支持作用 3 形成層 : 由一至數層細胞所構成, 細胞有分裂能力, 分裂的細胞向構成 木質部, 向構成韌皮部 d. 髓 : 位於莖的中央, 亦由薄壁細胞構成, 細胞間亦多空隙, 有貯存養分 ( 如 澱粉 ) 和水分的功能 表皮 皮層 中柱 1 構造 : 由一層排列緊密且具角質的表皮細胞組成 2 功能 : 保護內部組織 防止水分散失 1 構造 : 由薄壁細胞組成, 位在表皮與中柱之間 表皮內側的皮層細胞 : 特化成細胞, 可以增加支持力 2 功能 : 近表皮處的皮層細胞 : 具葉綠體, 可以行光和作用, 稱綠皮層 其餘大部分皮層細胞 : 可以儲存養分 1 構造 : 由維管束 髓 射髓三部分組成 a. 維管束 : 環狀排列 (a) 木質部 : 負責輸送水分及無機鹽在內側, 含導管 假導管 木質纖維 薄壁細胞 (b) 形成層 : 介於韌皮部與木質部之間, 負責分裂, 使莖加粗 (c) 韌皮部 : 2 功能 : 負責輸送養分及激素在外側, 含篩管 伴細胞 韌皮纖維 薄壁細胞 b. 髓 : (a) 位於莖之中心, 由大型薄壁細胞組成, 占中柱之大部分 (b) 具有儲藏養分之功能 c. 射髓 (a) 自髓延伸出, 位於維管束與維管束間的薄壁細胞 (b) 具有儲藏和橫向運輸的功能 4-5

立人高級中學 生物科講義 第四章 植物的營養器官 C. 木本雙子葉植物莖 ( 成熟期 ) 的構造 : a. 樹皮 : 樹皮是指維管束形成層以外的一切組織而言, 包括表皮 木栓層 木 栓形成層 皮層的韌皮部 1 表皮 : 木本莖的形成層發達, 可持續分生新細胞, 使莖不斷加粗, 由於莖 的直徑增加, 會使表皮 而失去保護作用 圖 4-1-4 雙子葉植物莖 2 木栓形成層及其產物 ( 木栓層 ): 皮層的最外層細胞可轉變為木栓形成層, 木栓形成層可產生, 構成木栓層 木栓層細胞的細胞壁含有木栓質, 可保護植物體及防止水分散失 樹皮表層 ( 木栓層 ) 散生橫裂狀或圓形的皮孔, 能替代氣孔以進行氣體交換 b. 維管束形成層及其產物 : 韌皮部和木質部之間的形成層, 其分裂的細胞大部分構成內側的木質部, 小部分構成外側的韌皮部 c. 木材 : 指木本莖的木質部而言 ; 木本莖的形成層可不斷進行分裂, 使莖不斷增粗 形成層向內增生木質部較快, 向外增生韌皮部較慢, 因此便形成大量的木質部, 即木材 1 邊材和心材 : 邊材 ( 液材 ): 為新生的, 位於外側, 為新生的細胞, 含水分較多, 顏色較, 質地較軟, 具有功能, 稱為邊材 心材 : 為老化的木質部, 位於內側, 全為組成, 堆積大量填充物, 顏色較深, 質地較硬, 不具運輸作用, 稱為心材 2 早材和晚材 : 早材 : 在地區 ( 四季氣候變化明顯 ), 春夏季溫暖 多雨, 形成層的細胞分裂能力增高, 新生木質部細胞而壁, 顏色較淺, 稱為早材 晚材 : 在季, 寒冷乾燥, 形成層細胞分裂能力弱, 新生的木質部細胞而壁, 顏色較深, 稱為晚材 3 年輪 : 4-6

A. 樹皮 立人高級中學生物科講義第四章植物的營養器官 定義 : 在溫帶地區, 隨著一年四季的變化, 在木材的橫切面上早材和晚 材相間, 會形成深淺對比明顯的環紋, 稱為年輪 根據年輪可推估樹木的年輪, 由年輪的寬窄可獲悉當時氣候變化的情 形 在四季氣候變化不明顯的熱帶地區, 樹木常缺乏明顥的年輪 1 位置 : 維管形成層外圍的部分稱為樹皮 2 特性 : 很容易被撕開 3 呼吸 : 皮孔 ( 即木栓層表面的裂口, 可讓空氣出入 ) a 表皮硬樹皮 - 全為死細胞 b 木栓層 c 木栓形成層 4 構造 : 樹皮 d 綠皮層 軟樹皮 - e 皮層 f 初生韌皮部 g 次生韌皮部 多為活細胞 B 維管形成層 1 位置 : 韌皮部及木質部之間 2 特性 : 具分生能力, 但向內增生木質部比向外增生韌皮部快 C. 木材 1 位置 : 去除樹皮的木質莖俗稱為 木材, 也就是維管形成層以內的區 域, 主要是次生木質部 a. 邊材 : 新生之木質部位於外側, 含水分較多, 顏色淡, 具 有運輸功能 2 構造 : b. 心材 : 內側為老化木質部, 全為死細胞組成, 堆積大量填 充物, 色深不具運輸功能 ( 心材支持功能最好, 為上等之 建材 ) 3 年輪 : 生長在溫帶的多年生木本植物 ( 雙子葉植物或裸子植物 ), 因氣 年輪 : 候 ( 水分及溫度 ) 有明顯的差異, 自形成層發生之後生木質部, 有明顯的早材及晚材之分, 且形成同心環紋, 謂之 年輪 a. 早材 ( 春材 ): 形成層在溫暖 多雨的春夏季節, 因分裂能力 強, 新生的木質部細胞大 色淺 壁較薄 範圍寬 b. 晚材 ( 夏材 ): 形成層在乾燥的夏末, 因分裂能力弱, 新生的 木質部細胞小 色深 壁較厚 範圍窄 4-7

圖 4-1-5 木本雙子葉植物的莖橫切面 (4) 莖的功能 A. : 莖可支持葉片, 使之獲得陽光和 CO2, 以行光合作用 ; 亦可支持花 果實 種子, 使之獲得空間, 以行生殖作用 B. : 莖可運輸根部吸收的水和礦物質到葉部, 亦可運輸葉部製造的有機養分到植物體各部位 C. 繁殖和貯藏 : 有些莖還有繁殖和貯藏的功能, 例如馬鈴薯和塊莖 芋頭的球莖 甘蔗的莖等 竹有沒有年輪? 我們吃的竹筍是竹子的根或莖? 民間常用的哪些植物的根 莖或樹皮做為草藥? 補充教材 : 皮孔構造與功能 1. 皮孔的構造 (1) 在木本植物的樹皮表面常出現裂縫狀突出的小孔, 組織疏鬆, 表皮破裂, 這構造稱為皮孔 (Ienticel) (2) 形狀 : 由於構成皮孔的組織向外及向內突起, 形狀似雙凸透鏡 (Iens) 2. 皮孔的分布與功能 : (1) 分布 : 皮孔多數分布在莖及根部, 其形狀 大小及數量依植物種類而異 (2) 功能 : 構成皮孔的細胞均為死細胞, 且細胞間隙疏鬆, 因此外界的空氣得藉此孔道進入植物內部組織 ( 講義 1-9 表 ) 4-8

3. 葉 : 植物之美, 在於花和葉 (1) 外形 A. 葉著生在莖的節上, 其形狀 大小 質地 顏色 表面特徵 ( 如光滑或粗糙或具有毛 刺 鱗片等附生物 ) 和內部構造等, 因種類而異 B. 葉通常分為葉片 葉柄和托葉三部分 : a. 葉片 : 通常呈扁平狀 ( 寬而薄 ), 可增加光線的吸收面積, 其中央有一條由葉柄延伸而來的 ( 主脈 ), 中肋再分枝為 ( 支脈 ) 中肋和葉脈都是葉內的維管束, 可經由葉柄與莖內的維管束相連 葉脈有輸送水分, 養分和支持葉片的功能 葉脈依排列方式的不同可分為兩種 1 平行脈 : 單子葉植物的葉脈呈平行排列, 稱為平行脈 2 網狀脈 : 雙子葉植物的葉脈呈網狀, 稱為網狀脈 b. 葉柄 4-9

立人高級中學 生物科講義 第四章 植物的營養器官 1 呈梗狀, 連接莖枝如葉片, 具有運輸水分, 養分和支持葉片的功用 2 單子葉植物 ( 如稻 麥 ) 的葉不具葉柄, 是由葉片和 所組成 葉鞘包圍 莖部, 由節長出, 功能和葉柄相似, 可連接葉片和莖的維管束及固定葉片 c. 托葉 : 為小型葉, 著生於葉柄基部, 可保護 有的種類缺少托葉 (2) 葉序 : 葉在莖 枝上的排列方式, 稱為葉序 A. 種類 : a. : 每節只生一葉, 上下葉交互排列, 如朱槿 b. : 每節生二枚相對的葉, 上一對與下一對的葉, 互成直角排列, 如紫蘇 c. : 每節生三枚以上的葉, 排成輪狀, 如夾竹桃為三葉輪生 軟枝黃蟬為 四葉輪生 (3) 單葉和複葉 : 葉可依葉柄上著生之葉片數目不同, 分為單葉和複葉 A. 單葉 : 葉柄上只長一片葉片, 稱為單葉, 例如榕樹的葉 B. 複葉 : 葉柄上長有許多小葉, 稱為複葉, 例如含羞草的葉 (4) 葉的構造 : 橫切面可看到表皮 葉肉和葉脈三部分 A. 表皮 a. 葉的上 下面各有一層表皮 表皮細胞不含, 表面有一層臘質角質層 ( 由臘質和角質構成 ), 可保護葉片和防止葉內水分的蒸散 b. 有些表皮細胞特化為 ( 含有葉綠體 ), 兩個保衛細胞及其中間的孔隙 構成氣孔, 是水分蒸散和氣體出入的主要通道 c. 大部分植物的氣孔分布於下表皮, 如橡樹 蘋果等 ; 有的上下表皮皆有, 但 下表皮較多, 如馬鈴薯 玉米等 ; 有少數種類如睡蓮 浮萍等, 僅分布於表 皮 B. 葉肉 : 介於上 下表皮之間, 為 細胞, 包含兩種組織 a. 組織 : 靠近上表皮, 細胞呈柱狀, 排列較 整齊, 葉綠體含量多, 是 營光合作用最旺盛的地方 b. 組織 : 靠近下表皮, 細胞形成較不規則, 排列較 散亂, 形成很大 的空隙, 稱為, 與氣孔相通 葉綠體含量較少 c. 葉脈 : 位於葉肉內 由木質部 ( 在 含有導管) 和韌皮部 ( 在 含有篩管) 所構成, 有 輸送物質和支持的作用 較大的葉脈中, 木質部也含有假導管 ; 韌皮部也含有伴細胞 ; 此外尚有一些 纖維細胞 (5) 葉的變態 : 植物的葉有時為適應環境的需要會改變其形態和構造, 常見的變態 葉有下列幾種 : A. 針狀葉 : 變成針狀, 可保護自己和減少水分散失, 如仙人掌 B. 儲藏葉 : 可貯藏大量養分, 如百合 洋蔥等 C. 捕蟲葉 : 可行光合作用和捕捉昆蟲並經消化而吸收, 如捕蠅草 毛氈苔和豬籠草 D. 捲鬚葉 : 葉的一部分轉變為捲鬚, 以便纏繞攀緣, 如豌豆 4-10

圖 4-1-6 葉片的構造 水蘊草沒有氣孔, 其氣體如何交換? 夏天天情的時候, 於中午時分常可觀察到部分草本植物的葉凋謝, 或呈捲曲現象, 但是中午過後葉片又逐漸恢復原狀, 這是為什麼呢? 補充教材 : 影響氣孔開關的因素 1. 土壤中的水分 : (1) 土壤 時 : 保衛細胞無法從其鄰近之表皮細胞獲得水分供應, 呈萎縮狀, 致 使氣孔 (2) 土壤內水分 時 : 影響氣孔開閉最重要的因素是保衛細胞內 的濃度, 當保衛細胞內鉀離子累積 細胞內的 增加 水分子由鄰近的表皮細胞滲 入保衛細胞 細胞, 氣孔, 反之亦反 2. 光照 : 光照亦可促進鉀離子進入保衛細胞 保衛細胞的細胞膜上有藍光的受器, 當受 器接受藍光時, 可驅動鉀離子幫浦, 將鉀離子輸入保衛細胞, 使保衛細胞的滲透壓變 大, 於是水分進入保衛細胞使氣孔開啟 3. 二氧化碳 :CO2 的濃度亦能間接影響保衛細胞內的鉀離子的濃度, 因而也能影響氣孔 的開閉 光 暗 CO2 濃度下降 CO2 濃度上升 K + 主動運輸到保衛細胞內 K + 由保衛細胞釋出 水經由滲透作用進入 保衛細胞, 膨壓增加 水經由滲透作用由保衛 細胞釋出, 膨壓減小 4-11

保衛細胞膨脹 氣孔開 立人高級中學 生物科講義 第四章 植物的營養器官 保衛細胞萎縮 氣孔閉 (1) 白天 : 保衛細胞行光合作用 細胞內的 CO2 濃度降低 累積 鄰近表皮細 胞之水分進入保衛細胞 氣孔開啟 (2) 夜晚 : 保衛細胞因呼吸作用 保衛細胞內的 CO2 上升 細胞內的鉀離子擴散進行 保衛細胞失水而呈現萎縮 氣孔關閉 (3) 葉內細胞間隙的 CO2 濃度 : 科學家發現葉內細胞間隙的 CO2 濃度增高時, 氣孔亦 4. 逆境環境 會關閉, 至今科學家並未明瞭其原因 (1) 植物在逆境環境時, 即使白天亦會引起氣孔關閉 (2) 例如土壤缺水時, 植物的根無法從土壤中吸收水分, 則 : 保衛細胞失去膨壓, 且當葉肉細胞感應到水分缺乏時, 會產生 (ABA) ABA 運輸到保衛細胞時, 會促使鉀離子與水分子由保衛細胞流入表皮細胞 氣孔因而關閉 (3) 氣孔關閉時, 如果在土壤中加入水分, 則一段時間後, 氣孔便會打開 5. 溫度及蒸散作用 : 溫度及蒸散作用亦會影響氣孔的開閉, 中午時常因高溫及過量的蒸 散作用, 致使氣孔關閉 6. 乾生地區的植物 : (1) 大多數的植物白天氣孔打開, 晚上則關閉 (2) 有些生長在乾燥地區的植物 ( 鳳梨 仙人掌及落地生根等 ), 它們的氣孔夜晚打 開, 將二氧化碳合成有機酸儲存於液胞中, 白天再將有機酸分解並釋出二氧化碳 以合成醣類 這類植物又稱為 (CAM) 植物 4-12

圖 4-1-7 保衛細胞的型態與氣孔開閉 探討活動 實驗 4-1: 維管束的觀察 說明 : 維管束植物都具有輸導組織 - 維管束, 維管束包括有木質部 韌皮部 植物根 莖 葉內的維管束排列會有一些不同, 單子葉植物和雙子葉植物莖的維管束排列不同, 單子葉植物是散生於基本組織中, 雙子葉植物呈環狀排列 被子植物的木質部內有導管及假導管, 韌皮部內有篩管及伴細胞, 分別運送水分及養分, 但是裸子植物的木質部只有假導管, 韌皮部只有篩管, 缺少導管及伴細胞 目的 : 了解植物根 莖 葉中維管束的排列及構造 器材 : 光學顯微鏡玉米莖橫切面玻片標本向日葵莖橫切面玻片標本裸子植物 - 松樹莖縱切玻片標本玫瑰葉橫切玻片標片 步驗 : 1. 將玉米莖橫切面之切片置於顯微鏡下觀察其維管束分布情形, 再將此切片放大至 600 倍, 觀察導管 伴細胞及篩管 並在簡圖中註明各部分名稱 2. 取向日葵莖的橫切面切片置於顯微鏡下, 觀察其維管束的分布情形, 再將此切片之維管束放大至 600 倍, 觀察導管 形成層 伴細胞及篩管 在圖中標出各部分名稱 3. 將裸子植物 - 松樹 (pinus sp.) 莖縱切玻片標本置於顯微鏡下, 觀察其假導管, 並在簡圖中標出各部分名稱 4. 將玫瑰葉的橫切面切片, 置於顯微鏡下, 觀察其木質部 韌皮部及其內的輸導組織 將各種名稱標於圖中 問題提示 : 1. 依向日葵的莖和玉米莖的橫切面, 比較其維管束的分布排列有何不同? 4-13

2. 松樹莖的縱切面有哪些輸導組織? 3. 裸子植物和被子植物的維管束構造有何不同? 立人高級中學生物科講義第四章植物的營養器官 第二節水和無機鹽的吸收與運輸 1. 植物行光合作用除需從空氣中吸收 CO2 外, 還需靠根部從土壤吸收和 ( 礦物質 ) 水和無機鹽可構成植物體, 並維持植物正常生長發育 2. 植物生活所需要的元素, 主要有 16 種, 包括 9 種需要量較多的元素, 稱為大量營養元素和 7 種需要量比較少, 但絕不可缺少的元素, 稱為微量營養元素 (1) 大量營養元素 : 有碳 (C) 氫(H) 氧(O) 氮(N) 磷(P) 鉀(K) 硫 (S) 鈣(Ca) 鎂(Mg) 等九種 (2) 微量營養元素 : 有鐵 (F) 硼(B) 鋅(Zn) 錳(Mn) 銅(Cu) 鉬(Mo) 和氯 (Cl) 等七種 3. 三種元素主要來自空氣中的 CO2 O2 或土壤中的 H2O; 其餘的元素都來自土壤中的無機鹽 為了促進生長發育, 必須施肥, 可是肥料用太多, 反而使植物凋萎而死亡, 為什麼? 4. 根和根毛的吸收 圖 4-2-1 a. 根對土壤中水分和無機鹽的吸收與運輸的途徑甲 : 沿細胞間的原生質絲輸送 乙 : 沿細胞壁和細胞間隙輸送 b. 內皮的細胞壁有卡氏帶, 水和無機鹽必須經由內皮細胞的細胞膜進入維管束 (1) 根吸收養分的部位 : 主要在, 成熟部的細胞由外向內已分化為表皮 ( 包 括根毛 ) 皮層 內皮 周鞘及維管束 (2) 水分的吸收 : 主要藉作用從土壤中吸收水分 (3) 無機鹽的吸收 : 以為主 便利運輸為輔, 吸收土壤中的無機鹽 (4) 水分及無機養分的運輸路徑 : A. 原生質體外運輸 : 水分及無機鹽沿著表皮或根毛的細胞壁 皮膚的細胞壁或細胞 間隙 B. 共質體運輸 : 水分及無機鹽直接進入表皮及根毛的胞細壁 經由進入皮 層細胞 4-14

圖 4-2-2 根橫切面, 顯示水分和養分從根毛運輸到木質部的途徑 補充教材 : 卡氏帶內皮的細胞壁具有一個不透水的卡氏帶, 所以不論是原生質體外運輸或共質體運輸, 水分及無機鹽到達內皮後就必須由內皮的細胞以促進擴散或主動吸收方式透過細胞膜進入內皮細胞, 再藉原生質絲繼續進入木質部的導管 5. 植物體內的運輸 (1) 木質部的運輸 : 植物根部所吸收的水分和無機鹽進入木質部後, 藉由 毛細作用 ( 水分子的內聚力 + 水分子的吸附力 ) 和輸送到葉部 A. 導管運輸水分及鹽類 : a. 根壓作用 - 水分上升的高度與根壓成 1 定義 : 根壓之產生主要是根部細胞吸收離子 ( 無機鹽 ) 後, 運送到木質部, 木質部內增加, 水分潛勢降低, 產生了水分吸收之推動力, 使得木質部的增加而造成 2 功能 : 促進根部吸收水分及無機鹽, 根壓愈大, 導管中的水分上升也愈高 但根壓產生的力量不大, 通常只能運送到草本植物或灌木的葉部, 其高度約數尺而已 b. 毛細作用 - 水分子上升的高度與導管的管徑成 1 水分子的 - 水分子具有, 可藉使水分子彼此連結一起, 使水分子在木質部的導管內形成一連續的水柱 2 水分子的 : 水分子與導管管壁間的吸附力 c. 蒸散拉力 - 水分上升最主要的原動力 1 定義 : 葉肉細胞的水分因蒸散作用而減少, 導致葉肉細胞變大, 此種滲透壓猶如一種拉力可促使木質部中的水柱往上拉, 因此水分持續滲透入葉肉細胞, 此種拉力稱為蒸散拉力 正常情況下蒸散作用是木質部運輸的主要動力, 此種拉力稱為蒸散拉力 正常情況下蒸散作用是木質部運輸的主要動力, 故稱此輸送作用為 4-15

d. 影響蒸散作用的因素 : 其作用受到植物體構造和環境因素的影響 1 通常生活在乾燥地區的植物, 葉的角質層加厚 氣孔數目減少或只分布在下表皮 氣孔深陷在葉肉中 葉片生有絨毛或鱗片 葉形變小或退化成針狀等, 以減少水分的蒸散 2 生長在水分較多地區的植物, 葉的上下表皮均有, 故蒸散旺盛, 例如水稻 3 有些種類的單子葉植物, 在中午光照強 氣溫高時, 葉片常向內, 以減少葉的, 而減少水分蒸散 4 環境因素 : 包括光強度 ( 日照 ) 溫度 相對溼度 風度 鉀離子 土壤含水量等 其中溫度 相對溼度和風速會改變水分子的擴散速率 ; 光強度 鉀離子 土壤含水量等會影響氣孔開閉, 間接影響蒸散作用 ❶ 光強度 : 蒸散作用隨著光強度的增強而, 因此, 蒸散作用在白天比較旺盛, 晚上則幾乎停止 當植物面臨乾旱缺水時, 縱使是在白天光照很強, 氣孔也會, 以減少水分的蒸散 這是植物體一種自然的保護機制, 可使植物體避免因過度失水而凋萎或死亡 ❷ 溫度一般而言, 溫度愈蒸散作用便愈, 在夏天溫度高時, 蒸散作用快 ; 相反的, 冬天溫度低時, 蒸散作用慢 ❸ 溼度 : 當相對溼度小時, 蒸散作用 ; 相反的, 相對溼度大時, 蒸散作用 因此, 在溼度小 天氣熱或太陽大時, 栽種的盆栽要勤於澆水, 否則便很容易因失水而凋萎或死亡 補充資料 : 相對溼度溼度是空氣中含水蒸氣的多寡, 它代表我們周圍空氣的潮溼程度 空氣中水蒸氣的含量和空間飽和狀態時水蒸氣的含量相比, 所得的值就是相對溼度 例如某房間內的溫度為 20, 空氣中水蒸氣的含量為 0.0091 公斤 / 立方公尺, 空氣飽和狀態時水蒸氣的含量為 0.0172 公斤 / 立方公尺, 依照定義, 可知這房間裡的相對溼度為 : 0.0091 100%=53% 0.0172 ❹ 鉀離子 : 保衛細胞中的鉀離子濃度會影響細胞的滲透壓, 進而影響到細胞的膨壓, 因此便影響到氣孔的張開或關閉 ❺ 風速 : 風速愈強, 蒸散作用愈, 因風可將氣孔逸出的水蒸氣吹散, 而加速蒸散作用的進行 ❻ 土壤含水量 : 4-16

土壤含水量時, 蒸散作用快 ; 反之, 則蒸散作用慢 為了使花瓶中的花維持較久的時間而不凋謝, 花的枝條先在水中剪斷, 並立即插入事先盛水的花瓶中, 為什麼? 科學家估計, 植物所吸收的水, 超過 90 %都經由蒸散作用而散失掉, 植物體似乎白白損失很多水, 請問蒸散作用對於植物體究竟有什麼意義? 在森林裡, 空氣的相對溼度通常比其他地區高或低? 為什麼? 為什麼葉片覆蓋有角質層的植物, 其蒸散作用會減少? B. 木質部的功能 a. 促進根部吸收水分及無機鹽類 b. 維持植物細胞的正常澎壓 c. 保持植物體的正常溫度及代謝作用的恆定性 d. 協助韌皮部的物質運輸 C. 作用 : 有些草本植物, 尤其在夜晚氣溫低 溼度高 氣孔關閉時, 木質部仍有物質運輸的現象, 由於作用, 水液由根部往上送到葉緣或葉尖端的 水孔 泌出, 稱為 泌液作用 a. 土壤中的含水量愈充沛, 泌液作用愈旺盛 b. 太陽升起時, 作用又成為木質部物質輸送的主力, 此時泌液現象會消失 (2) 韌皮部的運輸 A. 篩管細胞 - 伴細胞複合體 : 韌皮部細胞中以篩管細胞及伴細胞與物質的運輸最為密切, 所以把兩者合稱為 篩管細胞 - 伴細胞複合體 B. 運輸物質 : 主要是光合作用所製造造, 此外尚有少量的胺基酸 激素等 C. 運輸原理及路徑 : a. 葉肉細胞內的蔗糖 藉原生質體外及共質體的運輸到 伴細胞以主動運輸方式將蔗糖送到細胞 篩管細胞增大 水分從木質部進入篩管細胞中 葉肉內篩管細胞的水壓 ( ) 增高 b. 相對的根部篩管細胞中的蔗糖輸入至根細胞後被轉換為澱粉儲存於中, 或被代謝利用於生長發育, 因此根細胞中的蔗糖含量減少, 滲透壓亦變, 而根部篩管細胞的水分滲透入其他細胞, 致使根內篩管細胞之水壓減少 c. 在韌皮部篩管細胞所形成的管狀構造中, 一端 ( 葉端 ) 呈現, 另一端 ( 根端 ) 為, 水分遂從高水壓處向低水壓處流動, 溶於水中的蔗糖也伴隨水分向下運輸 1 壓力流 : 葉部篩管細胞中的水壓 ( 膨壓 ) 大於根部篩管細胞中的水壓, 此種 就是韌皮部運輸物質的原動力 4-17

圖 4-2-3 蔗糖從葉肉細胞運輸到葉脈韌皮部篩管的途徑 圖 4-2-4 壓力流及蒸散流示意圖 D. 物質運輸的方向 : a. 韌皮部物質的運輸的方向不一定是從葉部到根部, 而是維持供與需的關係 b. 供 是指產生及存有養分之處, 需 則指消耗及儲存養分之處 c. 雙向運輸 : 1 碗豆種子萌芽成幼苗時 : 胚乳中的有機養分可同時向胚芽及胚根 運 輸 2 成熟植株 : 葉子所產生的碳水化合物可向 及 處輸送, 同時也可向根 部方向輸送 3 開花結果時 : 葉產生的大部分養分及根所儲存的養分, 均輸送到果實及種子 處, 以提供其生長所需 E. 單一篩管的物質輸送方向是 的, 整體篩管而言則為 的 : a. 單一篩管不可能同時具有由上 下及由下 上的雙向輸送物質 b. 整體而言韌皮部中有些篩管是由上 下, 有些則是由下 上的運輸 所以韌皮 部中的物質運輸是維持雙方向的形式 4-18

(3) 細胞質流動 : A. 較大型的綠藻如輪藻, 其細胞質可沿著細胞內緣做順時針或反時針方向流動 所以細胞質中的物質就隨細胞質的流動輸送出去 B. 甲 乙兩相鄰細胞, 其細胞質流動是相反的, 彼此之間又有相連接, 所以甲細胞的物質很容易輸送至乙細胞, 乙細胞中的物質亦可快速輸送到甲細胞, 故其物質輸送方向亦為雙向的 C. 細胞質流動也要消耗, 故此類細胞物質的輸送亦為 (4) 高等植物發育各時期養分的運輸 : A. 未發育成熟的篩管細胞中有此細胞質流現象 B. 成熟後的篩管細胞就無細胞質流動現象, 因此韌皮部的運輸為取代 C. 顯微鏡下觀察的細胞質是透明無色的, 故要觀察細胞質的流動方向, 可以藉細胞質中沿著細胞壁內側的流動方向得知 3. 菌根 (1) 菌根是與植物根部的 : A. 菌根是組成 : 菌根 (mycorrhizae) 是真菌與植物根部互利共生的共生體, 大多數陸生植物具有此種構造 B. 共生的角色 a. 對植物而言 : 供應真菌所需的有機營養物, 如醣類和維生素 b. 對真菌而言 : 1 土壤中的無機鹽和水可經真菌的吸收進入植物根部 ; 在土壤中, 真菌菌絲形成分布, 其涵蓋面積較根部廣闊, 可協助植物吸收無機鹽 2 真菌菌絲且可分解土壤中的, 以供植物吸收, 尤其是在土地貧瘠地區, 菌根的形成對植物生長有重要的貢獻 C. 菌根的種類 : 在自然界有兩種菌根, 即外生菌根 (ectomycorrhizae) 和內生菌根 (endomycorrhizae) (2) 外生菌根的菌絲圍繞在根部外面 : A. 菌絲形成真菌 : 外生菌根是真菌的菌絲圍繞在木本植物根的外面, 形成真菌外鞘並伸入最外層皮層的細胞間, 並不侵入細胞內 B. 實例 : 在臺灣地區的紅菇類與落葉松 臺灣杜鵑和紅楠等形成外生菌根, 如常見的淡紫紅菇菌就是外生菌根的蕈類 (3) 內生菌根的菌絲伸入細胞內 : A. 菌絲侵入根部細胞內 : 內生菌根的真菌菌絲侵入植物根部細胞內, 形成網狀分布且形成吸盤與植物細胞直接交換物質, 故此類真菌不在根部外面形成菌鞘 B. 實例 : 據科學家研究,95% 的維管束植物均有內生菌根 (4) 植物缺乏菌根時生長不良 : A. 菌根對植物生長的影響 : 菌根的形成對植物生長極為重要, 無菌根植物生長不良, 具菌根植物生長正常 B. 實例 : 大豆栽培在缺真菌的土壤中時, 植物發育不良, 呈現缺乏磷素的症狀 4-19

立人高級中學 生物科講義 第四章 植物的營養器官 5. 固氮作用 (1) 氮素對植物的重要性 : A. 氮素是組成植物體重要元素之一, 植物體內的 和多種 都含氮 B. 雖然大氣中含有 80% 的氮 (N2), 但植物不能直接利用, 自然界的雷電也僅能提 供土壤少量的氮的氧化物, 因此植物如何獲得充分氮的供應, 便成為植物營養的 重要課題 (2) 作用 : A. 原核生物的固氮 : 高等植物不能利用空氣中的氮為氮素來源, 僅有若干原核生物 具有 (dinitrogenase), 能將空氣中的氮素轉變為氮 B. 種類 : 固氮的原核生物約可分兩類 : a. 固氮 : 獨立生活的細菌 ( 固氮桿菌 ) 的藍綠菌 b. 固氮 : 與植物營共生的細菌 ( 根瘤菌 ) (3) 藍綠菌的固氮作用 : A. 藍綠菌的分布 : 藍綠菌是原核類光合自營生物, 它分布極廣, 無論海洋 池塘 水田 湖泊 溼土均有其蹤跡 B. 體制 : 藍綠菌的個體為單細胞, 或為絲狀體 ; 細胞的葉綠囊含有光合色素, 可行 光合作用 C. : 若干多細胞絲狀體的藍綠菌缺乏氮素時, 會形成異形細胞 (heterocysts), 具有固氮功能, 能將空氣中的氮轉變為氨, 用於合成胺基酸及 其他含氮化合物 D. 實例 : 常見的 葛仙米藻均具有固氮能力 (4) 根瘤菌的固氮作用 : A. 互利共生 : a. 根瘤菌 : 將大氣中的氮轉變為氨, 供給植物製造含氮有機物例如蛋白質和核酸 b. 植物 : 將合成的醣類和其他有機物供應根瘤菌 c. 故植物與根瘤菌的關係稱為 B. 根瘤菌的植物根部形成根瘤 : a. 固氮細菌如根瘤菌, 在植物根部形成 (nodule) b. 首先, 根瘤菌感染豆科植物 ( 例如碗豆 大豆 花生 苜蓿等 ) 的 c. 根瘤的形成 : 根瘤菌進入植物體後, 能分泌化學物質刺激根部 和 進行 細胞分裂和生長, 由於根部細胞和根瘤菌的數量增多, 使根部脹大突出形成根 瘤 C. 雙氮酶將氮轉變為氨 : a. 雙氮酶的作用 : 根瘤菌有雙氮酶可將大氣中的氮轉變為氨, 供給植物合成含氮 化合物 8H + +8e - +N2+16ATP 2NH3+H2+16ADP+16Pi 雙氮酶將 N2 轉變為氨並產生 H2 b. 由於固氮作用形成過多的氨, 通常會從根瘤中分泌出來進入土壤, 供給其他植 4-20

物利用 立人高級中學生物科講義第四章植物的營養器官 圖 4-2-5 根瘤菌與豆科植物共生 探討活動實驗 4-2 植物的氣孔與蒸散作用目的 : 1. 觀察氣孔的構造及分布狀況 2. 觀察植物的蒸散作用 器材 : 光學顯微鏡 (1 臺 ) 單面刀片(1 片 ) 載玻片( 數片 ) 蓋玻片( 數片 ) 透明指甲油 (1 瓶 ) 新鮮植物葉片( 數種 ) 乾燥的氯化亞鈷試紙( 數張 ) 透明膠帶(1 卷 ) 烘箱 (1 臺 ) 步驟和結果 1. 氣孔的觀察 (1) 直接撕取法 a.. 選取適當的葉片一枚, 拭淨後將葉的下表皮向著自己, 輕輕折斷葉片並沿裂口撕開 b. 以單面刀片沿著葉片裂緣切下一小塊表皮 c. 取載玻片加一滴水後, 以鑷子將切下的表皮置於水滴中央 d. 蓋上蓋玻片, 並以吸水紙吸去多餘的水分 e. 在顯微鏡下觀察氣孔的外形與構造, 並注意比較保衛細胞與鄰近表皮細胞的差異 註 直接撕取法適合用來觀察葉肉肥厚的陰性草本植物, 如 : 紅鳳菜 鴨跖草 長壽花 文珠蘭等, 均為易取得且易撕取的適當材料 f. 繪氣孔構造圖, 並標示相關構造名稱 (2) 印模法 a. 以透明無色的指甲油在待觀察的葉片上塗一薄層 b. 約 10 分鐘後, 待此薄層完全乾透, 以鑷子將此薄層輕輕取下, 置於載玻片上, 4-21

蓋片後便可置於顯微鏡下觀察 註 大部分的材料用此法均可得到很好的效果, 常用材料如 : 小白菜 玉米 布袋蓮 榕樹葉片等效果均很理想 2. 蒸散作用 (1) 選擇待測植物葉片後輕輕擦拭乾淨, 將固定於透明膠帶上的藍色氯化亞鈷試紙分別黏貼於上 下表皮上, 測定試紙由藍變紅所需的時間 ( 圖 3-39) (2) 每種植物分別測定三次, 取平均值, 將實驗結果 ( 平均值 ) 填入活動紀錄簿的表格 (3) 列表比較上 下表皮蒸散速率的差異 (4) 若經 30 分鐘仍不變色, 就視為沒有蒸散 註 臺灣氣候潮溼, 實驗前氯化亞鈷試紙需先置於烘箱烘乾, 或以吹風機吹乾 第三節生物能量的來源 1. 自營生物如何自製食物? (1) 自營生物的類型 : A. 定義 : 在自然界, 許多生物能利用簡單的無機物質, 製造有機物質來維持自己的營養, 稱為自營生物 B. 類型 : a. 光合自營生物 : 利用為能量來源, 將 CO2 和水合成有機物質, 例如綠色植物 b. 化學自營生物 : 利用無機的化學能源, 將簡單的物質合成有機物, 例如硝化細菌 (2) 光合自營生物利用光能進行光合作用 : A. 無機物 有機物 : 植物和藻類能利用葉綠素吸收光能, 將 CO2 和水合成醣類, 並釋放氧於空氣中 B. 生物的食物來源 : a. 生態系中, 幾乎大部分生物, 包括自營生物和異營生物直接或間接的依賴光合作用 b. 陸地植物和水中的負起進行光合作用的功能 C. 海洋的 (phytoplankton) 所行的光合作用, 產量占地球上全部光合作用的百分之四十 (3) 化學自營生物自無機物獲得能量 : A. 能量獲取方式 : 若干細菌具有, 可將氨 亞硝酸鹽或硫化氫等無機物氧化, 產生 ATP B. 實例 : 亞硝化細菌 (nitrosomonas) 能夠把氧化成 ; 而硝化細菌把工硝酸氧化為硝酸, 在氧化過程中所獲得的 ATP 用於合成所需的有機物 亞硝化細菌硝化細菌 4-22

立人高級中學 生物科講義 第四章 植物的營養器官 NH3 NO2 NO3 氨 亞硝酸鹽 硝酸鹽 2. 三磷酸腺苷 (1) 三磷酸腺是高能化合物 : A. 三磷酸腺苷 (ATP) 的組成 : a. 三磷酸腺苷 (adenosine triphosphaye,atp) 是由 核苷和三個 組 成 當該類化合物水解後, 就釋放出許多自由能 B.ATP 的水解 : a.atp 的水解常與細胞中的其它反應配合, 將釋放的能量提供化學反應所需 例如生物合成 主動運輸和肌肉收縮 C. 能量貨幣 :ATP 分子好似市場流通的貨幣, 所有生物細胞均可以使用的能量貨幣 圖 4-3-1 ATP 放能反應和吸能反應的偶聯反應模式 (2)ATP 與偶聯反應 : A. 放能反應 : 在光合作用與呼吸作用中釋放的能量被運用於將合成為三磷酸腺苷, 這些作用為放能反應 (exergonic reaction) B. 吸能反應 : 生物合成等作用需要能量稱為吸能反應 (endogonic reaction) C. 偶聯反應 : 吸能反應與放能反應藉 ATP 的聯合, 稱為偶聯反應 (coupled reaction) (3)ATP 含有多少能量? A.ATP 的形成與分解之能量 : a.atp 的形成 : 一莫耳 ATP 分子的形成約需要消耗 8 仟卡能量, 即 4-23

ADP+Pi+8 仟卡 =ATP+H2O b.atp 的水解 : 而每莫耳 ATP 分子水解時能僅能釋放 7.3 仟卡, 表示這種水解作用的效率為 7.3/8=90% B.ATP 的消耗 : 根據科學家估計, 一個正在活動的細胞, 每秒鐘需要超過兩百萬個 ATP 分子來運轉它的生理活動 (1 卡 =4.2 焦耳, 故 1 仟卡約等於 4200 焦耳 ) 3. 異營生物如何獲得能量? (1) 掠食 : A. 異營生物獲得養分的方式 : a. 異營生物不能由無機物製造食物, 必須從生產者或其他生物遺體中取得養分 b. 異營生物之實例 : 多數細菌 原生生物 真菌類和動物都是異營生物 c. 獲得養分的方式 : 可分為掠食 寄生 腐生和共生 (2) 養分的利用 : A. 異營生物將所得養分, 主要是醣類 蛋白質及脂質等 : 經消化作用分解為小分子物質, 如單醣 胺基酸和脂肪酸等 B. 再藉將小分子物質分解後釋放出能量, 以供生物生長及生殖之需要 4. 光合作用 (1) 綠色植物利用光能將 CO2 和 H2O 合成醣類, 並釋出 O2, 這一過程稱為光合作用 同時也吸收氧, 將醣類等有機養分氧化, 以產生能量, 並釋放出 CO2, 這一過程稱為呼吸作用 (2) 植物體內任何活細胞皆可行呼吸作用, 但只有含葉綠體的細胞才能行光合作用, 其他不含葉綠體的細胞不能行光合作用, 需依賴行光合作用的細胞所合成的有機養分來供應 (3) 光合作用的重要性 : A. 生物維持生命之能量, 直接 間接取自太陽能 B. 生物所利用之能量約為太陽照射到地球全部光能的 1/2000( 即 33 卡 / 平方公分 ) C. 約 90% 光能由水生植物所利用, 尤甚是海洋中的藻類, 所占的比例最大 D. 綠色植物每年大約可以固定地將 2000 億噸的碳元素, 轉換為醣類 5. 光合作用的過程和生理功能 (1) 葉綠體的構造 A. 葉綠體是植物細胞特有的胞器, 光合作用進行的場所 B. 外有兩層膜, 內有許多 ( 囊狀膜密集處, 稱為 ) 分散在基質中 C. 和等光合色素分布在囊狀膜中 葉綠素為主要的光合色素, 葉黃素和胡蘿蔔素則有輔助葉綠素吸收光能的作用 基質內含有, 可將 CO2 固定以合成葡萄糖 (2) 太陽輻射與光能 A. 太陽輻射就是太陽發射的電磁能, 其輻射的全部範圍稱為電磁光譜 (electromagnetic spectrum) 4-24

B. 種類 : 電磁能包含所有的電波 包括無線電波 微波 可見光 X 射線 伽瑪射線 伽瑪射線的波長為 10- 毫微米 (nm) 無線電波的波長大於 1 公里 (km) C. 可見光 : 就生命而言, 波長範圍從 380 到 760 毫微米的可見光為最重要 D. 光的波長與能量關係 : a. 光子 : 光是一種電磁能, 也是一種含有能量的粒子, 這種以波狀形式行進的粒子稱為光子 (photon) b. 光的波長和光子所含的能量成反比, 也就是波長愈的光, 其光子所含的能量愈 E. 光能可使葉綠素分子釋放電子 : a. 電子軌域 : 1 從原子的構造得知原子核周圍為電子所環繞 2 低能階 : 電子循多層軌域環繞原子核, 在內層的電子其能量較少, 稱為低能階 3 高能階 : 外層軌域電子所含能量較高, 稱高能階 4 基礎態 : 在低能階的電子稱為基礎態 (ground state) 5 激動態 : 在高能階的電子稱為激動態 (excited state) b. 低能階 高能階 : 如果原子核外的軌域上, 一個電子吸收一個光子後, 會從內軌域移至外軌域, 亦由低能階移至高能階 c. 高能階 低能階 : 1 激動態的電子, 在返回到低能階時, 會放出光波較長的光子 2 激動態的分子, 其電子亦可釋放, 被另一個分子接受 d. 葉綠素分子的原子吸收光能後, 形成激動態會釋放其電子 圖 4-3-2 電子吸收光子並進入高能階呈激動態 電子可能返回基礎態而釋放能量較少的光子 高能階電子脫離葉綠素分子由其他生物分子接受 4-25

(3) 光合作用將光能轉換 A. 葉綠素吸收光能進行光合作用 : a. 英吉曼的實驗 :(1882 年 ) 1 實驗過程 : 科學家英吉曼 (T.Engleman) 利用一種絲狀的水綿 ( 綠藻 ) 做實驗, 他將一滴含有細菌的水置於載玻片上的水綿, 並將光用三稜鏡折射成的光譜照射水綿 2 結果 : 他發現細菌聚集在 和部位 3 解釋 : 他認為水綿吸收紫光 藍光和紅光進行光合作用而產生氧, 供好氧細菌生長和繁殖 b. 作用光譜 : 1 後來科學家用較精確的研究, 結果顯示與英吉曼的實驗相同 2 作用光譜 : 對光合作用較有效的光波是紫光 藍光和紅光, 這種光合作用的光譜稱為作用光譜 (action spectrum) c. 吸收光譜 : 1 吸收光譜 : 科學家將不同葉綠素測試其對光波的吸收, 發現葉綠素 a 和葉綠素 b 對光波吸收所形成的圖譜, 即吸收光譜 (absorption spectrum) 2 吸收光譜與光合作用的作用光譜完全一致, 葉綠素 a 是光合作用的主要色素, 葉綠素 b 和類胡蘿蔔素 (carotenoids) 是輔助色素 ; 此外類胡蘿蔔素可以吸收紫光及藍光 補充教材 : 本章所敘述的代謝作用主要是三位諾貝爾得獎者的學術成就 1.1953 年 英國生物學家克雷伯斯教授 (Hans Krebs,1900 1981) 發現生物細胞中養分轉換能量的過程 而以 克氏循環 (Krebs cycls) 獲得諾貝爾醫學獎 2.1961 年, 美國化學家卡爾文教授 (Melvin Calvin,1911 1997) 以綠藻為實驗材料, 並利用 14 C 發現葉綠體的暗反應, 而以 卡氏循環 獲得諾貝爾化學獎 3.1966 年, 英國生物化學家米奇爾教授 (Peter Mitchell,1920 1992) 以粒線體為實驗材料, 發現 化學滲透原理 (Chemiosmosis Theory) 以解釋胞器產生 ATP 的機制而獲獎 (4) 高等植物的光合作用 A. 光合作用的二步驟 : a. 光反應 : 透過二個, 將光能捕捉, 轉變為 化學能, 提供給暗反應使用 b. 暗反應 : 利用光反應提供的化學能, 將 CO2 固定為醣類 1 光體系 共分二個 光體系 Ⅱ(PSⅡ) 及光體系 Ⅰ(PSⅠ) 2 化學能 指 ATP 及 NADPH c. 光合作用的公式 :6CO2+12H2O C6H12O6+6O2+6H2O 光能葉綠素 4-26

圖 4-3-3 光反應的圖解 B. 光合作用的過程 a. 光反應 (Light reaction)- 在葉綠體囊狀膜處進行 : 由葉綠素接收 反應式 :H2O 1/2O2 +2H + +2e - NADP + +2H + +2e - NADPH+H + 由水供應由葉綠素釋出之電子供應 b. 步驟 : 由光體系吸收光能, 使葉綠素分子呈激動的狀態, 很容易放出電子 當放出電子同時, 也促進水分解放出 O2 H + ( 質子 ) e - ( 電子 ) 葉綠素接收水分子來之電子, 而恢復為原來非激動的低能狀態, 以便再用於吸收光能 葉綠素放出之電子經一連串的, 即電子由高能介質往低能介質傳遞, 利用電子傳遞所釋放出之能量以合成 ATP, 最後電子由 (NADP + ) 接受, 而形成輔酶 (NADPH+H + ) c. 名稱 : 光反應因是利用光能把水分解成 O2 H + e -, 故又稱光反應為水的光解作用 ( 註 :NADP+ 為光反應中, 電子的接受者 ) d. 光體系的介紹 :( 光體系的目的是吸收光能 ) 葉綠體中吸收太陽輻射能的色素可分為兩類, 即類 ( 如葉綠素 a 葉綠素 b) 及類類 ( 如葉黃素 胡蘿蔔素 ) 這些色素在葉綠體中組合成兩個光體系, 即光體系 Ⅱ(PSⅡ) 及光體系 Ⅰ(PSⅠ) 兩種光體系的構造相似, 均由天線色素及反應中心組成 光體系 Ⅱ=( 葉黃素 + 葉綠素 )+P680 天線色素 反應中心 4-27

立人高級中學 生物科講義 第四章 植物的營養器官 光體系 Ⅰ=( 胡蘿蔔素 + 葉綠素 )+P700 P680 因為葉綠素 a 在波長 680nm 的吸光度最大 P700 因為葉綠素 a 在波長 700nm 的吸光度最大 兩種光體系均在囊狀膜及葉綠餅上, 分工合作完成 光反應 圖 4-3-4 光系統的組成與反應 e. 電子傳遞鏈是由一系列的 (electron carrier) 所組成 : 各電子載體對電子的 (affinity) 不同 例如電子載體 A 電子載體 B 電子載體 C 電子載體 D 間對電子親和力是由弱而強 ; 當電子載體 B 對電子的親和力大於電子載體 A, 則電子載體 A 將電子傳遞給電子載體 B, 依同樣原理, B 移交給 C,C 移交給 D 氧化作用 : 若電子載體失去電子, 同時釋出質子 (H + ), 此種反應為氧化作用 還原作用 : 若電子載體獲得電子和質子 (H + ), 則稱為還原作用 圖 4-3-5 電子傳遞鏈的組成 C. 電子傳遞鏈的介紹 :( 電子傳遞的目的是將光能轉變為, 以供使用 ) 光反應中的電子傳遞, 可分為非循環的電子傳遞與循環的電子傳遞方式兩種 a. 的電子傳遞方式 (Non-cyclic electron transport system): 1 天線色素的吸光與能量傳遞 : 天線色素中, 類胡蘿蔔素所吸收的光能傳遞給葉綠素, 然後傳遞給收集能量的反應中心 (P680 或 P700) 2 反應中心的化學反應 : 反應中心從天線色素獲得過多能量, 使低能量狀態的 P680 及 P700 轉變為高能量狀態 P680 及 P700, 而引起電子的傳遞 ❶ 天線色素所收集的能量傳遞到反應中心, 可使反應中心的葉綠素釋放高能量的電子而呈氧化型的反應中心, 即 P680 + 或 P700 + ❷P680 + : 可引起水的分解, 並由的分解獲得電子而還原為 P680 在此水的分解過程中, 並有釋放出來, 因此可由氧氣釋放量可測知光反應的活 4-28

性大小 ❸P700 + : 不能引起水的分解, 但間接從前面水的分解獲得, 還原為 P700 ❹P680 及 P700 均有失去電子及獲得電子的現象 3 電子的傳遞與能量的形成 : ❶NADPH 的形成 : 由上述兩光體系反應中心的氧化還原引起電子的傳遞, 即電子從水分解, 釋放出來, 經由 P680, 電子傳遞鏈,P700, 最後傳遞給 NADP + 而形成 NADPH ❷ATP 的形成 :P680 把電子傳遞給 P700 過程中也有 ATP 的形成 4 反應目的是產生 ATP NADPH 兩種能量, 提供給暗反應作為能源, 將 CO2 還原成碳水化合物 5 反應圖形 (3-13) b. 循環的電子傳遞方式 (Cyclic electron transport system): 1 傳遞的一對電子是光體系 Ⅰ(PSⅠ) 吸光後, 由 P700 本身所釋放出來的 2 這對電子經由一連串的電子傳遞產生 1 個 ATP 後, 又轉回原 P700, 所以稱此種電子傳為循環電子傳遞 3 由於 PSⅡ 並未參與, 所以沒有作用, 因此也沒有氧氣產生 另外,P700 4-29

所釋放出的電子也不會傳遞到 NADPH, 因而也沒有 NADPH 形成 4 反應目的產生 ATP 提供給 暗反應 作為能源, 將 CO2 轉變為碳水化合物 5 反應圖解 c. 二種電子傳遞過程的比較 : (3-14) D. 光反應的 ATP 形成 : a. 電子的傳遞 : 在光反應中, 光合色素分子將獲得能量傳交給光系統 Ⅱ 的反應中心, 即 P680 葉綠素分子 P680 葉綠素分子獲得高能量發射出一個電子, 在極短時間內 (10-9 秒 ), 電子傳遞鏈的第一個載體獲得, 然後電子依傳遞鏈傳遞 電子傳遞為 - 放能反應, 所釋放能量被用於將質子 (H + ) 的主動運輸, 跨越過葉綠囊膜而進入囊腔中 b. 電化學梯度 : 質子 (H + ) 梯度 (proton gradient): 在葉綠囊腔積聚過多的 H +, 產生質子 (H + ) 4-30

梯度 電化學梯度 (electrochemical gradient): 葉綠囊膜外的中 H + 濃度低, 而中 H + 濃度高, 也形成了電化學梯度 c.atp 的形成 : 氫質子有從高濃度向低濃度處擴散之趨勢, 而葉綠囊膜不讓 H + 通過 在葉綠囊膜上有一個 (channel protein), 而這溝通蛋白質與 ATP 合成酶相連, 當 H + 穿越過此溝道時激發了 ATP 合成酶的活性, 而合成 ATP 這種情況正似水庫中的水向下衝擊時, 轉動了渦輪機 (turbine) 而產生電力 d. 化學滲透假說 : 以上所述的作用是英國的生化學家密契爾 (Peter Mitchael) 所創立, 稱為化學滲透假說 (chemiosmotic hypothesis) 圖 4-3-6 葉綠囊膜上光反應的 ATP 形成 (5) 暗反應 (Dark reaction) A. 暗反應過程 : 當光反應產生 ATP 及 NADPH 後, 葉綠體基質中的酵素即可進行催化二氧化碳, 轉換為碳水化合物, 此種反應過程稱為 暗反應 或 碳反應 ; 碳反應是一連串的化學反應, 又稱為循環 (Calvin Cycle), 由於此循環中的主要分子是三碳化合物, 亦稱為 (C3 Cycle) 此反應過程可分下列三個階段 a. 第一階段 ( 化作用 )( 將 CO2 固定 ): 1RuBP 與 CO2 結合 : ❶ 這個循環起自五碳醣, 即二磷酸核酮醣 (Ribulose bisphosphate 簡稱 RuBP) 4-31

❷ 在酵素的催化下,6 個分子的 RuBP 與 6 個 CO2 結合, 形成一個不穩定物質 2PGA 的形成 : 上述的不穩定物質與水結合, 形成 12 個三碳化合物, 稱為磷酸甘油酸 (Phosphoglycerate), 簡稱 PGA 3 這反應過程中,CO2 被固定, 從氣體成為有機物的一部分 酵素 CO2+ 二磷酸核酮糖 (RuBP)(5C) 2 磷酸甘油酸 (PGA)(3C) b. 第二階段 ( 還原作用 ): 的合成 : 1PGA G3P: 在一系列的酵素催化下,PGA 轉變為磷酸甘油醛 (glyceraldehyde-3-phosphate), 簡稱 G3P 2 這個反應需要的能量, 來自光反應的 ATP 和 NADPH 供應 磷酸甘油酸 (PGA)(3C) 磷酸甘油醛 (G3P)(3C) a. 一部分在 葉綠體 基質中合成澱粉 1/6 b. 一部分輸送至 細胞質, 合成蔗糖 c. 大部分繼續進行第三階段 5/6 由來自光反應的 ATP 及 NADPH 提供能量 c. 第三階段 ( ):RuBP 的合成 : 1G3P RuBP: 在一系列的酵素催化下, 部分 G3P 轉變為 RuBP 2 在這過程中 10 個分子的 G3P(10 3 碳 ) 可合成 6 個分子的 RuBP(6 5 碳 ) 3G3P 轉變為葡萄糖, 然後組合成澱粉 蔗糖和纖維素等,G3P 亦可用於脂肪酸和胺基酸的合成 大部分的磷酸甘油醛 (G3P)(3C) 磷酸核酮糖 (RuBP)(5C) d. 暗反應圖解 : 由來自光反應的 ATP 提供能量 再回頭用於第一階段 4-32

(6) 三種類型的光合作用 : 植物界有三種類型的光合作用, 其主要差異是 CO2 的固定過程 這三種類型即 C3 植物,C4 植物和 CAM 植物, 現分別說明如下 : A.C3 植物 : a.co2 的固定 : 此類植物行光合作用時,CO2 在卡爾文循環中首先被固定為三碳化合物, 即磷酸甘油酸 b. 代表植物 : 一般植物均屬此類 B.C4 植物 : a.co2 的固定 : 此類植物首先將 CO2 固定形成的草醋酸 (oxaloacetate), 在葉內此四碳化合物被分解, 釋放出 CO2 再參與卡爾文循環 b. 代表植物 : 甘蔗和玉米等均屬此類四碳植物 C.CAM 植物 : a.co2 的固定 : 此類植物夜間氣孔開放時,CO2 進入葉內, 被固定為, 日夜氣孔關閉時, 有機酸被分解釋放出 CO2, 再參與卡爾文循環 b. 代表植物 : 景天科 (crassnlaceae) 植物, 如落地生根能行景天科酸代謝 (crassnlaceae,aciel); 仙人掌和鳳梨亦能進行此類代謝 圖 4-3-7 三種類型的光合作用 4-33

圖 4-3-8 C4 循環 圖 4-3-9 CAM 植物固定 CO2 反應 D. 三碳植物 四碳植物與 CAM 植物的比較 : ( 講義表 3-21) a.cam 植物它們生長於極端缺水的沙漠地區, 為了減少水分的散失, 氣孔夜晚開 而白天關 b. 在強光環境下光合作用之效率 :C4>C3, 且 C4 植物對乾旱 高溫適應力強 4-34

( 講義圖 3-23) 4-35

探討活動實驗 4-3: 光合色素的層析分離 說明 : 葉綠體內的色素共同構成進行光反應所需的光體系 Ⅱ 及光體系 Ⅰ, 唯各體系內的 色素則均由葉綠素類及類胡蘿蔔素類所構成, 所以缺少這些色素光合作用則無法 進行 目的 : 利用簡單的層析方法, 分離與檢定光合色素的種類 器材 : 烘乾菠菜葉 (80 烘乾 ) 15 克 紗布 1 塊 試管 (20ml) 4 支 量筒 (10/50ml) 各 1 個 研缽及研杵 1 組 天秤 1 座 長條濾紙 (1.5cm 2.5cm) 1 條 毛細管 1 支 剪刀 1 把 鋁箔紙 1 張 石油醚 5ml 漏斗 1 支 丙酮 90% 6ml 吸管 (5ml) 2 支 尺 1 支 小型吹風機 1 支 步驟 : 1. 配備展開液 : 將石油醚 4.5ml 丙酮 0.5ml 倒入 100ml 量筒內, 稍微搖動, 然後用鋁箔紙蓋住量筒口, 使其展開液不易揮發出來, 靜置桌上備用 2. 配備濾液 : 將烘乾葉片捏成碎片, 再置於研缽內磨成粉末, 加入 5ml(90%) 丙酮再研磨, 使粉末成泥漿狀, 將此葉泥漿放入一塊雙層紗布中過濾, 再用手捏擠葉泥漿, 使其中的汁液盡量流出 3. 點濾液線 : 取一長條濾紙, 在一端的 1.5 公分處剪成尖形箭頭, 再用毛細管吸收葉汁點在離尖端 3 公分處, 所點的葉汁面積愈小愈好, 可使用吹風機將葉汁吹乾後, 在原來的點上再點數次 點的次數視葉汁的濃度而定 4. 展開濾液 : 將點好的長條濾紙放入事先準備好盛有展開液的量筒中, 注意量筒底端的展開液水位高度勿超過 1.5 公分, 以免濾紙上的色素溶入展開液中 再用鋁箔紙蓋住量筒口, 量筒靜置於桌上, 並隨時觀察量筒中展開液在濾紙上的上升位置 5. 停止展開 : 當展開液上升到距離濾紙條上端約 10 公分處時, 即取出濾紙條, 趁濾紙的色素痕跡尚在時, 用鉛筆將展開液上升位置作記號, 觀察色素在濾紙上的分離情形, 用鉛筆將已分離的各色素位置作記號 註 葉綠素 a 為深綠色, 葉綠素 b 為淡綠色, 葉黃素為黃色, 胡蘿蔔素為橘色 6. 量 Rf 值 : 以尺量取濾液原點處到各色素的上升距離 (A), 以及原濾液點線到展開液上升距離 (B), 並計算 A/B 值, 此比值即稱為 Rf 值 ( 即 Rf= 色素所移動上升的距離 / 展開液移動上升的距離 ) 一般而言, 一種有機物質, 以同樣的層析分析法分離時, 必有其特定的 Rf 值, 所以我們鑑定一些未知的有機物時, 將測得 Rf 值和標準物品的 Rf 4-36

值對照比較, 即可初步確定此未知物品的所屬類別和名稱 實驗要點 : 1. 菠菜葉先擦乾, 再放入 80 烘箱, 否則易黏住 2. 葉片烘乾時, 葉的顏色會變淺一點 3. 用 毛細管 點濾液時, 每一個點的直徑不要超過 0.5cm, 將來跑的漂亮 但為求濃度, 可以乾了以後多點幾次 4. 記住先倒溶劑入量筒, 量筒管口要封好, 讓溶劑的氣體分子充滿於量筒中, 氣體分子愈飽和的話, 跑的速率愈快 5. 溶劑的高度勿超過濾紙上點葉汁之原點 6. 胡蘿蔔素移動得最快, 表示其附著力最小 7. 不同種類或比例的展開劑, 色素的 Rf 也不同 問題提示 : 1. 為什麼溶液中的色素種類可用濾紙層析法分離? 2. 作色層分析時為什麼要計算各分離物質的 Rf 值? 3. 除了濾紙層析法, 還有哪些方法分離色素? 探討活動 實驗 4-4: 光反應的還原作用 說明 : 光反應主要是葉綠素吸光後引起的電子傳遞現象, 有此電子傳遞才能產生暗反應 所需的能量 ATP 及 NADPH 目的 : 求證葉綠體於光反應中有電子釋放現象, 此電子可把電子接受者 (DCPIP) 還原 器材 : 菠菜葉 15 克 DCPIP(0.05%)(2,6-5ml 果汁機 1 臺 dichlorophenol indophenol) 小型離心機及離心管 1 套 燒杯 (500ml) 1 個 砧板 1 塊 水果刀 1 把 鋁箔紙 1 張 玻璃棒 1 支 量筒 1 支 檯燈 1 座 紗布 1 塊 0.5M 蔗糖液 步驟 : 1. 取新鮮菠菜葉 10 克放在砧板上切磋, 淋上 0.5M 蔗糖溶液 6ml, 再用刀片繼續切碎成泥漿狀 2. 將葉泥漿倒入果汁機中, 加入 0.5M 的蔗糖溶液 5ml, 然後以低速打攪約半分鐘 3. 將上述菠菜汁用雙層紗布過濾, 將其濾液平均分別倒入離心管, 再以離心機以每分鐘 4-37

約 3000 轉的速度離心 5 分鐘, 然後小心把離心管中的上層液倒掉, 保留管底的沉澱物 4. 加入 0.5M 蔗糖溶液 5ml 於離心管中, 再用玻璃棒攪拌, 使沉澱物成為均勻溶液, 此即葉綠體懸浮液, 置離心管中備用 5. 取 4 支試管, 分別編為 A B C D, 其中 C 及 D 兩試管則用鋁箔紙包緊, 使其與光照隔絕 6.A B C D 試管中, 分別加入 0.5M 的蔗糖溶液 3ml,DCPIP 溶液 0.5ml A 及 C 試管中再加葉綠體溶液 1ml, 而 B 及 D 管中則加 0.5 蔗糖溶液 1ml, 然後用鋁箔紙把各試管管口蓋住 A 及 B 兩試管置於檯燈前約 15 公分處照光,C 及 D 兩管則靜置於桌上, 不照光 約半小時後, 移去檯燈, 拿開各試管的鋁箔紙, 並將反應液分別倒入離心管中, 仍以每分鐘 3000 轉速離心 5 分鐘 7. 觀察 比較各管中上層顏色的差異 實驗重點 : 1. 以 0.5M 蔗糖液為葉綠體的等張溶液 氧化型 DCPIP 呈藍色 2.DCPIP 有二型 : 所以是 氧化還原指示劑 還原型 DCPIP H2 呈無色 3. 其作用原理如下 : ( 講義圖 5-12) 4-38

第四節生物能量的流轉 1. 植物維持生命過程中會消耗一部分光合作用的產物, 其餘則可轉換成蔗糖 澱粉, 或轉變成蛋白質 脂質等有機物質, 分別儲存在根 莖 葉 花或果實 ( 種子 ) 中, 而人類及其他異營生物可從植物獲得其維持生命所需的養分 2. 呼吸作用是生物分解有機物質如碳水化合物 蛋白質 脂肪 以獲得能量的機制 3. 呼吸作用依的供應與否可分為 呼吸作用 及 呼吸作用 兩類 4. 細胞進行有氧呼吸作用機制 : 在氧氣供應充足時, 葡萄糖可以完全氧化產生 CO2 水和能量 C6H12O6+6O2+6H2O 6CO2+12H2O+36ATP 5. 有氧呼吸概要 (1) 第一階段 ( 作用 ) A. 將葡萄糖分解為的反應過程 B. 在中進行 C. 需酵素, 但不需 D. 產物是 ATP 及 NADH (2) 第二階段 ( ): A. 先將丙酮酸變為乙醯輔酶 A 後, 進入克氏循環 再被分解為 CO2 B. 在基質中進行 C. 需酵素, 但不需 O2 D. 產物是 ATP 及 NADH 及 FADH2 (3) 第三階段 ( ): A. 將第一階段及第二階段產生的 NADH 及 FADH2 分子中的氫離子及電子釋放出來, 經電子傳遞鏈, 最後傳 O2 而形成水, 並在過程中產生大量的 B. 在粒線體進行 C. 需酵素 輔酶及 O2 D. 產物是 ATP H2O 圖 4-4-1 有氧呼吸作用 4-39

6. 有氧呼吸中 O2 扮演的角色 : 氧氣並沒有將葡萄糖氧化分解為二氧化碳, 同時葡萄糖分解與水的產生也沒有直接相關 所以 O2 只是用來接受傳遞出來的 e - 及 H +, 並合成 H2O 7. 一個葡萄糖的氧化分解總計產生個 ATP, 有些動物細胞則可產生 38 個 ATP 8. 有氧呼吸 (1) 葡萄糖的分解 : A. 細胞呼吸 : a. 細胞從葡萄糖 脂肪酸和其他有機化合物中獲得能量並且消耗, 產生和水的過程稱為細胞呼吸 b. 細胞呼吸的主要過程之一, 涉及葡萄糖的分解, 細胞呼吸作用是在粒腺體中進行, 其反應如所示 : C6H12O6+6O2+6H2O 6CO2+12H2O+ 能量 c. 這反應過程顯然與光合作用的過程相反, 且在上式中葡萄糖氧化, 產生二氧化碳和水的過程, 並非是單一步驟的反應 B. 葡萄糖的分解 : a. 沒有酵素能夠催化氧分子直接與葡萄糖分子結合 b. 葡萄糖分子的氧化包含一系列的反應, 這些反應包括糖解作用 的形成 電子傳遞和 ATP 形成 圖 4-4-2 呼吸作用主要過程 (2) 糖解作用產生丙酮酸 : A. 糖解作用 : 糖類如葡萄糖在酵素催化下, 進行分解過程 B. 進行場所 : 細胞質中 C. 進行條件 : 作用過程中不需要氧的參與, 因此或狀態下, 均可進行 D. 進行過程 : a. 葡萄糖經過酵素的催化, 最後產生兩個三碳的丙酮酸和兩個水分子和 ATP b. 所釋出的 H + 及電子 (e - ) 由輔鋂 NDA + 接受形成兩個 NADH 4-40

(3) 乙醯輔鋂 A 的形成 : A. 進行場所 : 中 B. 進行過程 : 圖 4-4-3 糖解作用 a. 在糖解作用中產生的 ( 三碳化合物 ) 與輔鋂 A(coenzyme A) 結合產生乙醯 輔鋂 A(acetyl Co A), 並釋放一個 CO2 b. 分離出來的 H + 則與 NAD + 結合, 形成 NADH 圖 4-4-4 乙醯輔鋂 A 形成之示意圖 (4) 克氏循環產生 CO2 NADH 和 FADH2: A. 進行場所 : 粒線體中 B. 進行過程 : a. 的形成 : 二碳的乙醯輔鋂 A 與四碳的化合物結合, 形成六碳的檸檬酸 b.co2 NADH ATP 與 FADH2 的形成 : 在檸檬酸循環中經一系列酵素的催化, 可產生 2 分子 CO2 3 分子 NADH 以及 ATP 與 FADH2 各一分子 C. 脂質和蛋白質的代謝 : a. 科學家發現脂質和蛋白質的代謝過程中, 亦可形成乙醯輔鋂 A, 再進入檸檬酸循環 因此, 細胞在無充足碳水化合物時, 亦可利用脂質和蛋白質產生能量 4-41

圖 4-4-5 克氏循環 (5) 電子傳遞鏈和 ATP 形成 : A. 進行場所 : 粒線體的內褶膜上 B. 進行過程 : a. 在前述糖解作用 乙醯輔鋂 A 的形成 克氏循環中所產生的 NADH 和 FADH2 參與在粒線體內褶膜上的電子傳遞鏈 其電子移交給, 質子 (H + ) 則排出在隔室 b. 電子傳遞過程中, 電子的能量用於運輸氫離子穿透過內膜至外隔室, 最後接受電子, 而與氫結合成水 c. 排出在外隔室的質子 (H + ), 由於高濃度質子 (H + ) 而形成了質子梯度, 經由膜上的溝通蛋白質壓出, 激發了 ATP 合成鋂的活性, 而形成 ATP C. 上述原理與葉綠囊上藉化學滲透形成 ATP 的原理是一樣的 D. 通常一分子葡萄糖參與細胞呼吸作用可產生 36 個 ATP (D) 4-42

圖 4-4-6 呼吸作用的電子傳遞鏈和 ATP 形成 (A) 粒線體進行呼吸作用的位置 (B)(C) 內膜將粒線體區分為內外兩隔室克氏循環在內隔室, 傳遞電子時將 H + 輸出到外隔室 (D) 由於電化學梯度,H + 經通道蛋白進入內隔室而激發 ATP 合成鋂的作用, 合成 ATP 9. 脂質和蛋白質也可參與呼吸作用 : (1) 能量的食物 : A. 每個人都知道, 我們的食物不僅含有葡萄糖 B. 這些物質也可參與代謝, 用於產生能量, 或者合成其他物質 (2) 脂肪的代謝 : A. 脂肪是由甘油與三個脂肪酸組成, 在參與代謝時, 脂肪先水解, 分解成甘油與脂肪酸 B. 脂肪酸被運送至粒線體轉換為乙醯輔鋂 A, 再進入檸檬酸循環 C. 乙醯輔鋂 A 亦可轉變為脂肪酸及脂肪 D. 多吃碳水化合物 ( 醣類 ), 例如糖和澱粉, 能產生過多能量, 而轉變為脂肪, 使人肥胖 (3) 蛋白質亦可參與細胞呼吸, 產生 ATP, 供細胞使用 10. 無氧呼吸 (1) 定義 : 在缺氧情況下, 物質氧化作用不完全, 釋出的能量較少, 大部分能量仍在於產物的有機物中, 稱為 無氧呼吸, 或稱發酵作用 (2) 目的 : 合成 ATP (3) 種類 : A. 發酵 : 酒精發酵產生 : a. 在缺氧狀態下, 可將丙酮酸轉變為乙醇 ( 即酒精 ), 使用 NADH 的能量產生 NAD + b. 而 NAD + 又可再參與糖解作用, 還原為 NADH c. 葡萄糖經糖解作用, 至乙醇的產生, 只能形成 2 個 ATP 分子 d. 產物 : 酒精 CO2 及 ATP 4-43

反應式 :C6H12O6+2ADP+2Pi 2C2H5OH+2CO2+2ATP 立人高級中學生物科講義第四章植物的營養器官 進行生物 : 細菌 酵母菌 果實種子, 根 莖在缺氧時亦可進行 圖 4-4-7 (A) 乳酸發酵 (B) 酒精發酵 B. 乳酸發酵 : 乳酸發酵產生 : a. 有氧呼吸 : 葡萄糖分子經糖解作用後, 產生二分子丙酮酸, 如果在有氧狀態下, 會繼續進行作用, 形成乙醯輔鋂 A b. 無氧呼吸 : 若無氧狀態下, 一些厭氧性細菌, 如乳酸菌, 可將丙酮酸轉變為, 利用糖解作用中的 NADH 的能量 c. 乳酸製品 : 食品工業已廣泛運用乳酸發酵製造各種食品, 例如 : 乳酪 優酪, 當你嚐到酸性食物時, 大概是乳酸發酵的製品 d. 肌肉酸痛 : 人體在劇烈運動時, 肌肉中氧的供應不足, 也會產生乳酸發酵, 產生的乳酸積聚在肌肉中而感到酸痛, 不過很快會被血液攜帶至肝臟, 將其回轉為丙酮酸 人類劇烈運動後 : 缺 O2 1/5 氧化生能 肌細胞 乳酸發酵 將 C6H12O6 轉為乳酸得能 供能 4/5 還原成肝糖 貯存於肝或肌肉 * 因此劇烈運動後, 肌肉內堆積大量乳酸, 極待氧化, 稱為 氧債 4-44

(4) 酒精發酵及乳酸發酵的圖解 : A. 無氧呼吸過程第一階段的反應也是糖解作用, 它將分解為丙酮酸 B. 所產生的丙酮酸於缺氧情況下, 不能進入粒線體進行有氧呼吸, 而在細胞質中被分解 a. 若丙酮酸被分解為, 同時釋放 CO2, 乙醛再還原成, 稱為 酒精發酵 b. 若丙酮酸直接被還原成乳酸, 則沒有釋放, 稱為 乳酸發酵 C. 促使細胞進行無氧呼吸作用的主要因素是糖 : 分解所產生的 NADH, 於缺氧情況下,NADH 才能將丙酮酸或乙醛還原成乳酸或酒精, 且本身被氧化為 NAD +, 再度用於糖解的反應過程 11. 無氧呼吸對生物的影響 : (1) 產能效率 : 無氧呼吸產能較少, 只有有氧呼吸的 1/18, 因此細胞必須消耗更多的葡萄糖才能維持正常的代謝作用 (2) 抑制植物代謝作用 : 植物若行無氧呼吸, 所產生的酒精累積於細胞中, 對代謝作用也會作用, 種子無法萌芽, 植物不能維持正常的生長發育 (3) 影響骨骼肌的活性 : 對人類 ( 或其他動物 ) 骨骼肌而言, 因 ATP 產量的不足, 使我們感到疲勞, 也因乳酸產生的結果, 使肌肉失去彈性 (4) 無氧呼吸釋放較少能量 : A. 有氧呼吸與無氧呼吸之異同 : a. 無氧呼吸和有氧呼吸的過程並不是完全不同的 b. 從葡萄糖到丙酮酸, 這一階段完全相同 c. 從丙酮酸開始, 它們才分別沿著不同的代謝途徑形成不同的產物 B. 有氧狀態下 : 一個葡萄糖分子徹底氧化分解為二氧化碳和水, 全部過程約可釋放個至個 ATP, 依不同器官與細胞而異 C. 無氧狀況下 : 一個葡萄糖分子參與乳酸發酵或酒精發酵, 只能產生個分子 ATP 4-45

有氧狀態 6CO2+12H2O+36ATP 葡萄糖 2 丙酮酸 ( 有氧呼吸 ) ( 無氧呼吸 ) 2 酒精 +2CO2+2ATP 無氧狀態 2 乳酸 +2ATP 12. 影響呼吸作用的因素 (1) 氧氣 : 呼吸作用因氧氣消耗狀況而分為有氧呼吸及無氧呼吸二種 (2) 溫度 : 不論是有氧呼吸或無氧呼吸, 其每一反應步驟均是的催化反應, 而酵素的活性則直接受溫度變化所影響 (3) 其他因素 : 因呼吸作用所需的氧氣, 及釋放出來的二氧化碳, 均經由氣孔進出葉子, 因此凡是可影響氣孔開關的因素, 均可間接影響植物葉子的呼吸作用 13. 有氧呼吸與無氧呼吸之比較 : (4-11) 14. 光合作用與呼吸作用的比較 : (4-7) 4-46

(4-10) 4-47