生殖系統 第一節 性腺的雙重角色 第二節 男性生殖系統 第三節 女性生殖系統 11
第一節 性腺的雙重角色 生殖系統中包括性腺 (gonads) 及管道部分 性腺在男性為睪丸 (testis) 在女性為卵巢 (ovary) 不論是男性或女性 性腺都扮演 著雙重的角色 其一為產生生殖細胞 配 子 (gametes) 的生殖功能 男性的睪丸生 產精子 (spermatozoa) 女性的卵巢則產 生卵子 (ova)
其二是扮演內分泌器官的角色 分泌性激 素 (sex hormone) 睪丸會分泌睪固酮 (testosterone) 卵巢會分泌雌激素 (estrogen) 和黃體素 (progesterone) 以 下針對性腺的雙重角色稍做介紹
性腺的生殖角色 性腺的內分泌角色
性腺的生殖角色 不管是男性或女性 產生生殖細胞的過程 稱為配子產生 (gematogenesis) 原則 上是相同的 都會有第一階段的生殖原母 細胞 (primordial germ cell) 之有絲分裂 (mitosis) 和第二階段形成配子之減數分 裂 (meiosis)
第一階段有絲分裂的目的在於增加生殖原 母細胞的數目 此時的生殖原母細胞仍然 保持和其他人類體細胞 (somatic cell) 一樣 的 23 對 共 46 個 染色體 (chromosome) 在有絲分裂的過程中 這 46 個染色體都會被複製 (replicate) 成兩份 然後進行有絲分裂的細胞會均分這些複 製完成的染色體 並分裂成兩個子細胞 因此 這兩個子細胞都擁有和原來細胞一 樣的 46 個染色體
生殖原母細胞有絲分裂的過程在男 女性 是相同的 但發生的時機卻大為不同 在 女性 生殖原母細胞的有絲分裂是在個體 還在胚胎發育的階段便進行 出生後便結 束 也就是說 女性生殖原母細胞的數量 一出生就固定了 但在男性 絕大部分發 生於青春期 並終其一生不斷的進行
形成配子 指精子或卵子 的第二階段是 進行減數分裂 這個過程最主要是讓具 23 對染色體的生殖原母細胞 蛻變成僅具 23 個染色體的配子細胞 即原本成對的染色 體 會被拆開分配到配子細胞中 未來藉 由受精的過程 各有 23 個染色體的精子和 卵子結合 受精卵又再度擁有 23 對染色體
性腺的內分泌角色 睪固酮是一種類固醇類的激素 (steroid hormone) 絕大部分來自於睪丸的分泌 和一些分泌自腎上腺皮質 (adrenal cortex) 而擁有類似可促成男性化表徵的激素合併 稱為 雄性素 (androgen)
但男性化表徵的出現最主要還是得依賴睪 固酮的存在 而雌激素絕大部分是由女性 的卵巢分泌 絕大部分是雌性酮 (estradiol) 但雌激素並不是單一種激素 組成 它其實是一群可導致女性性徵的類 固醇類激素之統稱
再者 單一性別的性激素亦存在於另一性 別身上 也就是說男性體內會有少量的雌 激素 除了睪丸本身會分泌外 脂肪組織 也會藉由一些酵素將雄性素轉化成雌激素 同樣的 女性身上也有雄性素的蹤影 其 中絕大部分是由腎上腺皮質分泌而來
生殖系統分泌性激素的角色 隨著生命的 各個階段有所不同 表 11-1 老化影響 生殖系統的層面 不只是單純的生殖能力 下降 影響更廣泛的應該是生殖系統內分 泌功能的改變
第二節 男性生殖系統 解剖概論 生理功能 男性生殖系統的老化
解剖概論 男性生殖系統的解剖構造包括兩顆睪丸 (testes) 負責貯存和運送精子的管道 相 關的腺體構造以及陰莖 圖 11-1 睪丸 在胚胎發育時 原本位於腹腔內 在胚胎 第 7 個月時逐漸下降至陰囊 藉由陰囊懸 吊在腹腔外 最重要的目的是散熱降溫 使睪丸的溫度可以比體溫約低攝氏 2 度 以利精子的產生
睪丸的曲細精管是一連串細小 彎曲又纏 繞在一起的管路 拉直加總的長度可達 250 公尺 從曲細精管的外壁開始往內 便存在著各個不同階段的生殖原母細胞 一直到曲細精管的管腔內成為成熟的精子 為止
附帶一提 睪丸的內分泌功能不受到溫度 的影響 就算是所謂的 隱睪症 分泌 睪固酮的功能並不會受到影響
另外 曲細精管管壁上尚有支持細胞 (sustentacular cell) 又稱為賽托利細胞 (Sertoli cell) 形成所謂的 血管 睪丸 障壁 (blood-testis barrier) 負責保護曲 細精管內環境不受血漿影響 並且滋養 調節發展中的生殖細胞 並將有缺陷的精 子以吞噬作用 (phagocytosis) 消滅掉
而執行睪丸內分泌功能的間質細胞 (interstitial cell) 又稱為萊迪氏細胞 (Leydig cell) 則存在於曲細精管間的結 締組織中 圖 11-2
每一小區的曲細精管會匯集成相連通的網 絡 稱為直睪 (rete testis) 再由這些直睪 的輸出管穿過睪丸的纖維膜 進入由單一 管道構成且黏著在睪丸上的副睪 (epididymis) 而副睪基本上也是個曲折彎 曲的管狀結構 拉直後將近 6 公尺長
接下來副睪的管路繼續延伸完全離開睪丸 進到輸精管 (vas deferens) 輸精管是 一個較厚且中層為平滑肌的管腔結構 並 且伴走著供養睪丸的血管和神經 輸精管 和睪丸的血管 神經一起組成了精索 (spermatic cord) 往上穿過腹股溝 (inguinal canal) 把睪丸和腹腔連結在一起
輸精管在進到腹腔以後 便繞行至膀胱後 方 並匯入貯精囊 (seminal vesicle) 共同 形成射精管 (ejaculatory duct) 之後穿過 緊接膀胱下方的前列腺 (prostate gland) 在此和泌尿系統的出口管路 尿道 (urethra) 合而為一 尿道在離開前列腺後 會有一個小型的腺體 尿道球腺 (bulbourethral gland) 匯入 之後整個尿道 便完全進入陰莖成為其中一部分
上述解剖構造中的腺體 包括前列腺和貯 精囊的分泌物是構成精液的最主要成分 精液最主要的功能在於 (1) 含有葡萄糖和 胺基酸 提供精子活動的能量和營養 (2) 保護精子不受陰道內酸性環境的影響 (3) 貯精囊的分泌物提供刺激精子動力的化學 物質 請注意 貯精囊並不是貯存精子的 地方 貯存精子的構造是副睪 (4) 前列 腺分泌大量前列腺素
生理功能 男性生殖系統最主要的生理功能為 精子 的生成 運輸及最終排到體外的過程 以 及與生殖相關的內分泌調控
精子的生成 精子的運輸 陰莖的勃起 射精 睪丸內分泌功能的調控
精子的生成 當進入青春期後 精原母細胞 (spermatogonia) 會不斷的進行有絲分裂以增加數量 並進行一定 程度的分化作用 這些經有絲分裂而且有分化過 的生殖細胞被稱為初級精母細胞 (primary spermatocyte) 接下來 每一個初級精母細胞 的體型會擴大和複製染色體 成為 23 對雙套染 色體 並且進行減數分裂的第一次分裂 形成 兩個次級精母細胞 (secondary spermatocyte)
此時的次級精母細胞內含有 23 個不成對的雙套 染色體 在經過第二次減數分裂後 每個次級精 母細胞會分裂成兩個只含 23 個單套染色體的精 細胞 (spermatid) 總括來說 精原母細胞如同 其他體細胞一樣 擁有 23 對雙套染色體 至減 數分裂前的初級精母細胞則含 23 對雙套染色體 經過減數分裂的兩次分裂過程後 總共形成 4 個各含 23 個單套染色體的精細胞
這些精細胞再經過一些特化的過程 就形成大家 熟知的精子 (sperm spermatozoa) 圖 113 成熟的精子主要分為 (1) 含有多種溶解 能幫助受精的頭蓋 (acrosome) (2) 頭部 最主要是精細胞的細胞核部分 也就是遺傳物質 染色體 (DNA) 之所在 (3) 體部 由扮演精子游 動發電機的粒線體 (mitochondria) 構成 (4) 尾 部 為可收縮的細胞纖維所組成的鞭毛 驅策精 子以每秒 1~4mm 的速度游動 圖 11-4
精子的運輸 精子從曲細精管出發 途經睪丸內各小葉的匯集 地 直睪 然後被推送到副睪暫時貯存 直到射 精動作時才由副睪出發經輸精管到體外 精子從 曲細精管到副睪的運送過程中 並不是以自身力 量做為動力 而是不斷被支持細胞分泌的液體所 產生之壓力 液壓 所推送
進入副睪後 支持細胞分泌的液體會被吸收而呈 現高度的濃縮 所以從副睪開始到輸精管以後 精子的運送是靠著這些管腔的平滑肌收縮所形成 的 蠕動波 來進行 另外 這個吸收液體而濃 縮的機制 也可以說明當男性結紮後 以手術方 式綁住輸精管 並不會造成輸精管上游有大量液 體蓄積 而且停留過久的精子會就地被分解 吸 收
陰莖的勃起 陰莖由三個佈滿血管的圓柱體腔室構成 平時 在 交感神經 的主導支配下 供應三個腔室的 小動脈呈現收縮 僅容少量血流通過 使陰莖呈 現鬆垂狀態 當有性刺激引發 副交感神經 的 活性時 透過 一氧化氮 (nitric oxide NO) 的作用 使得小動脈舒張 當大量的血液灌入三 個腔室 也將回流血液的靜脈竇壓扁 造成腔室 體積急遽擴張 因而使陰莖堅挺勃起
而男性接受刺激引發勃起的訊號來源 除了陰莖 龜頭上的機械性接受器與低位脊髓的反射弧外 還包含來自大腦皮質的高階功能 舉凡想像 慾 望 視覺甚或氣味 都可以透過大腦到脊髓的下 行傳導 (descending pathway) 來進行勃起的 動作
射精 精液被排出體外的動作稱為射精 基本上是一個 脊髓反射動作 當陰莖龜頭上的機械性接受器得 到的刺激達到某一程度時 脊髓的 輸出神經 元 會進行下列兩項程序
包含副睪 輸精管 射精管 前列腺以及貯精囊的平滑 肌都會因交感神經的刺激而收縮 將精子及相關腺體所 分泌的液體排空到尿道 尿道的平滑肌和陰莖根部的骨骼肌會進行一系列快速 規律且劇烈的收縮 將進入到尿道的精液 一般是 3c.c. 左右 含 3 億個精子 射出體外 在此同時 膀胱口的 括約肌會緊縮 避免精液倒流回膀胱 或在射精時有尿 液排出
值得注意的是 勃起是依賴抑制交感神經的作用 而射精卻是要交感神經的主導
睪丸內分泌功能的調控 男性調控性腺及性激素的中樞在下視丘 其中有 一群特殊的神經內分泌細胞 每 90 分鐘以脈衝 的方式釋放性腺釋放激素 (gonadotropinreleasing hormone GnRH) 經由下視丘 垂體門脈系統的血管 (hypothalamohypophyseal portal system) 進入腦下腺前葉 (anterior pituitary gland)
而位於腦下腺前葉的另一群神經內分泌細胞也以 同樣時間間隔脈衝的方式 釋出濾泡刺激素 (follicle-stimulating hormone FSH) 和黃體生 成素 (luteinizing hormone LH)
FSH 作用在睪丸中的支持細胞 使其釋放一些 促進精子發育的周邊激素 (paracrine) 而 LH 則 作用在間質細胞使之分泌睪固酮 睪固酮除了促 成全身男性化的荷爾蒙功能外 也扮演周邊激素 的角色 最主要是在精子生成過程中 把發展中 的精細胞從曲細精管的間質區推到管腔中 同時 活化支持細胞來幫助精子的發育過程
如同其他內分泌腺體一樣 男性生殖系統的內分 泌調控也存在著 負回饋 (negative feedback) 睪丸分泌的睪固酮藉由兩種機制 回饋抑制 LH 的分泌 (1) 睪固酮作用在下視丘 降低 GnRH 的脈衝釋放強度 因而減少下游 LH 的釋放 (2) 睪固酮直接抑制腦下腺前葉 降低分泌 LH 細胞對 GnRH 的反應敏感度
而睪丸負向調節 FSH 的機制則是透過支持細胞 分泌的蛋白質激素 抑制素 (inhibin) 直接作用 在腦下腺前葉 減少 FSH 的分泌 上述機制可 以圖 11-5 來解釋 雖說男性生殖系統的內分泌功能有如此複雜的調 控機制 但是 男性每天體內產生的 GnRH LH FSH 睪固酮及最終的精子數 量 幾乎是相對穩定的 與女性生殖系統週期性 大幅變化的情形 是完全不同的
睪固酮的作用 睪固酮的作用除了有上述周邊激素效果及負回饋的調控 機制外 還有以不同形式發揮全身性的荷爾蒙效力
譬如在前列腺細胞中 睪固酮會被 5α- 還原 (5αreductase) 代謝成更強效的雙氫睪固酮 (dihydrotestosterone DHT) 而 DHT 則是男性外部 性器官及第二性徵發育最主要的荷爾蒙 因此在先天缺 乏 5α- 還原酶的 XY 染色體之男性胚胎上 可以發現男 性生殖系統相關的管腔構造 由睪固酮本身作用而來 但卻無法發育為完整的男性外部性器官
而在其他組織細胞中 如腦細胞 睪固酮會被另一種 酵素 芳香環酶 (aromatase) 代謝成雌性酮 (estradiol) 才能進行相關的作用 睪固酮的生理作用如下 啟動並維持精子的發育過程 透過支持細胞 藉由抑制下視丘降低 GnRH 的分泌 直接作用在腦下腺前葉 減少 LH 分泌
引導男性附屬生殖器官 如陰莖及陰囊 的分化和維 持其功能 引導男性第二性徵的發展 拮抗男性體內雌激素對男 性乳房的作用 刺激蛋白質同化作用 骨骼發育及其後的抑制骨骼長 度增加 睪固酮為男性性衝動之必需 也是攻擊性特徵的誘導 者 刺激腎臟分泌紅血球生成素 (erythropoietin EPO)
男性生殖系統的老化 睪丸的老化 前列腺的老化 陰莖的老化
睪丸的老化 精子的產地是在睪丸內的曲細精管 而雄性素則 是由間質細胞所產生 老化的過程會使得睪丸逐 漸萎縮 曲細精管產生精子的上皮 (epithelium) 會變薄 而其基底膜 (basement membrane) 和 外膜則會增厚 造成曲細精管的管腔變窄 最後 導致阻塞 並逐步形成纖維化 這些變化在組織 學上都被發現伴隨有局部血管數目減少的現象 隱含著這些睪丸老化的變化可能和局部缺血有關
因為上述曲細精管的老化 老年人精子的數量會 減少 但是終其一生 男性都還是有產生精子的 能力 而在內分泌的功能方面 原本負責分泌睪 固酮的間質細胞不但在數量上會減少 病理上也 發現代表細胞老化的脂褐素會增加 因而間質細 胞分泌的能力也下降 兩者皆造成睪固酮的分泌 量減少
前列腺的老化 隨著睪丸的萎縮 老年人前列腺的腺體也會萎縮 包含腺泡塌陷和上皮細胞變矮 變小等組織變 化 而供應前列腺的血液也會隨著老化而變少 前列腺的發育和功能深受性激素調制 由於睪丸 萎縮造成性激素的分泌和平衡改變 老年人多半 為前列腺良性肥大 (benign prostatic hyperplasia BPH) 所苦 因而壓迫尿道 造 成解尿困難甚至尿液鬱積
陰莖的老化 老年人陰莖的海綿體會開始纖維化 陰莖動靜脈 也產生血管硬化的現象 尤其之前提到陰莖靜脈 竇的正常閉鎖與否影響陰莖勃起功能甚鉅 故老 化對海綿體和血管的影響便引起老年男性陰莖勃 起功能的障礙 性功能因而下降
第三節 女性生殖系統 解剖概論 生理功能 女性生殖系統的老化
解剖概論 女性生殖系統包含兩顆卵巢 (ovaries) 及相 關的管道系統 即兩套輸卵管 (fallopian tube) 子宮 (uterus) 和陰道 (vagina) 以 上構成女性生殖系統的 內生殖器 (internal genitalia) 圖 11-6 和男性 不同的是 女性的生殖和泌尿系統管道是 完全分離的
卵巢差不多是杏仁的大小 位於骨盆腔上 方 子宮兩側 輸卵管末端的開口並非直 接連著卵巢 而是開口在接近卵巢的腹腔 中 此一開口呈現漏斗狀 並且有多個指 狀的突起 表面上覆蓋著細小的纖毛 藉 由纖毛擺動引入卵子 並讓受精作用發生 在輸卵管內 輸卵管的另一端則是直接注 入子宮空腔
子宮是一個肌肉構成的空腔器官 位於女 性膀胱和直腸之間 並且是女性月經的來 源器官 也是懷孕期時胚胎發育的地方 子宮的下端為子宮頸 (cervix) 下方套入陰 道 形成子宮對外交通的通道
女性的 外生殖器 (external genitalia) 又 稱外陰 (vulva) 指的是陰阜 (mons pubis) 大陰唇 (labia majora) 小陰唇 (labia minora) 陰道前庭 (vestibule of vagina) 及前庭腺體 (vestibular glands) 圖 11-7 陰阜是一小塊位於恥骨聯合 上的脂肪墊
大陰唇則是構成女性外陰的兩片唇狀皮膚 在發生學上大陰唇相當於男性的陰囊 至於兩片小陰唇則位於大陰唇之內 圍繞 成一個區域 即陰道前庭 前有女性尿道 出口 後為陰道 中間還有許多前庭腺體 的小出口
另外在陰道口會被一小片有皺褶的皮膚覆 蓋 其上有黏膜組織 是為 處女膜 (hymen) 而相當於男性陰莖的女性生 殖構造 陰蒂 (clitoris) 是一個可勃起的 組織 位於女性外陰部的前端
生理功能 不同於男性以連續方式產生精子的過程 女性產生卵子和排卵 (ovulation) 的過程是 週期循環的 上一段所述女性的生殖器官 和其功能是統合在一起表現的 形成所謂 的 月經週期 (menstrual cycle) 而此 一週期雖因人而異 但一般是 28 天
卵巢的功能 在胚胎時期為卵原母細胞誕生處 卵細胞亦在卵巢內成熟 卵巢藉由排卵作用將成熟卵細胞 卵子 送出 卵巢會分泌女性的類固醇類激素 如雌激素及黃 體素
在排卵之前 卵細胞的成熟和卵巢的內分泌功能 皆是由卵巢內一個特殊構造 濾泡 (follicle) 執行 當排卵作用將卵子排出後 留下來的濾泡結構 會分化為黃體 (corpus luteum) 繼續執行內分 泌功能 我們回憶比較一下 男性生殖細胞的誕 生地為曲細精管 和執行內分泌功能的間質細胞 是分開的
卵子的生成 濾泡與黃體的變化 卵巢內分泌功能的調控 子宮的月經週期變化 雌激素與黃體素的作用
卵子的生成 女性在胚胎期時 卵原母細胞 (oogoia) 約自第 1 個月便 誕生且進行有絲分裂增加數目 至胚胎期第 5 個月時 卵原母細胞的數量會達到最大量 約可達每個卵巢有 3 百萬個卵原母細胞 約自胚胎期的第 7 個月起 卵原 母細胞便不再進行有絲分裂 終其一生不再增加數目
在胚胎期 這些卵原母細胞會逐漸分化為初級卵母細胞 (primary oocyte) 之後這些初級卵母細胞便會複製染 色體 開始進行第一次減數分裂的準備 但不同於男性 的精子生成過程會將減數分裂的程序連續完成 女性的 初級卵母細胞在完成複製染色體成為擁有 23 對雙套染 色體後 便停止後續的分裂過程直至青春期
進入青春期後 初級卵母細胞會分裂成一個次級卵母細 胞 secondary oocyte 擁有 23 個不成對的單套染色 體 和另一個很小沒有功能的初級極體 (first polar body) 次級卵母細胞會經歷排卵的過程而進入輸卵管 內 只有當此次級卵母細胞接受精子的穿透而受精時 才會完成減數分裂的第二次分裂 也就是分裂產生擁有 23 個不成對單套染色體的卵子 和另一個微小的次級極 體 (second polar body) 圖 11-8
整個女性生殖細胞的減數分裂過程 只會產出 1 個成熟 的卵子 而男性的減數分裂卻可以產出 4 個成熟的精子
濾泡與黃體的變化 從卵原母細胞到排卵前的次級卵母細胞存於濾泡 (follicle) 中 從最初的只有單層顆粒細胞 (granulosa cell) 的原始濾泡 (primordial follicle) 隨著卵細胞的成 熟長大 濾泡的顆粒細胞不斷繁殖形成多層的顆粒細胞 層 並且釋放雌激素
隨著濾泡的長大 顆粒細胞層與卵細胞中間會產生一層 透明層 (zona pellucida) 將其隔開 但可透過特殊的裂 隙接合 (gap junction) 和卵細胞交通 例如 顆粒細胞 會釋放多種物質訊號 讓初級卵母細胞在完成複製染色 體後休眠
當濾泡隨著顆粒細胞不斷有絲分裂而增大時 濾泡周圍 的結締組織也會跟著質變為一層 上蓋 (theca) 此 層和顆粒細胞分泌雌激素的作用有著十分密切的關係 在這個階段 初級卵母細胞體積達到最大 並且濾泡細 胞層的中間會裂開產生所謂的 濾泡腔 (antrum)
卵巢中絕大多數的濾泡維持在原始狀態 但有一定數量 的濾泡會進入早期濾泡腔時期 而且每一個月經週期的 開始 其中 10~25 個早期濾泡腔時期的濾泡會成為更大 的濾泡腔時期濾泡 大約在月經週期的第一週後 會進 行所謂的篩選機制 女性的兩個卵巢中 只會有一個大 型濾泡腔時期的濾泡會繼續長大成為主要的濾泡 而其 他的濾泡則會凋萎 (atresia) 其中的初級卵母細胞則會 死亡
濾泡凋萎的過程會發生在各個發育階段的濾泡 其實 女性胚胎在子宮時 便已經開始凋萎過程 在出生後 約有 200~400 萬個濾泡及卵細胞 這個數量已遠較胚胎 期來得少 在孩童期 濾泡的凋萎會繼續進行 直到進 入青春期時 約莫剩下 20~40 萬個濾泡 而終其一生 總共只有約 4 百個濾泡可以躲過凋萎 走完成長的週期 這個週期分為兩階段 圖 11-9
濾泡期 (follicular phase) 主要是形成成熟濾泡 當每 個週期的主要濾泡因為濾泡腔液體增加而不斷長大時 圍繞在初級卵母細胞的顆粒細胞會形成卵丘 (cumulus oophorous) 當排卵的時機接近時 初級卵母細胞會脫 離休眠 完成第一次減數分裂而成為次級卵母細胞 並 且整個卵丘會與濾泡內壁脫離而懸浮於濾泡腔液中
於是在月經週期的第 14 天時 當濾泡與卵巢的部分薄 壁接觸後 且藉由酵素消化掉接觸的部分 次級卵母細 胞帶著緊密包覆著它的透明層以及一些顆粒細胞離開卵 巢 即排卵
黃體期 (luteal phase) 成熟濾泡在排出次級卵母細胞 及濾泡腔液後 留下的顆粒細胞會快速增大 成為一個 類似腺體的構造 稱為黃體 (corpus luteum) 黃體會分 泌雌激素 黃體素及抑制素 如果此時已在輸卵管的次 級卵母細胞沒有受精 黃體約在形成後的第 10 天發展 到最大 之後其構造和功能便會快速退化 萎縮 導致 月經來潮並進行下一個週期
卵巢內分泌功能的調控 卵巢除了產生卵細胞外 另一個重要功能就是分泌三種 荷爾蒙
雌激素 主要由濾泡期的顆粒細胞所分泌並釋放到血液 中 在完成排卵後 雌激素的分泌和釋放則由黃體負責 黃體素 排卵前由顆粒細胞和濾泡的上蓋層分泌很少量 的黃體素 排卵後 黃體便會分泌大量的黃體素 抑制素 是一種胜 形式的荷爾蒙 顆粒細胞及黃體皆 可分泌
雌激素和黃體素的分泌會受到一系列的調控 類似男性 睪固酮分泌的調控機制 脈衝式釋出的下視丘性腺釋放 激素 (GnRH) 下視丘 垂體門脈系統 腦下腺前葉 脈衝式釋出濾泡刺激素 (FSH) 和黃體刺激素 (LH) 而 不同於男性以約 90 分鐘做為固定間隔的脈衝 女性 GnRH FSH 和 LH 的脈衝釋放間隔及強度會在月經週 期呈現週期性的變化
如果記錄相關荷爾蒙每日的血液平均濃度 可以觀察到 下列的現象 圖 11-10 FSH 在卵巢濾泡期早期緩慢上升 並在月經週期的中 間有一個小高峰值 然後緩步下降至下一個週期開始 LH 在卵巢濾泡期維持恆定濃度 但約在排卵前 18~24 小時產生一個非常大的高峰濃度 稱為 LH 高峰 (LH surge) 然後 LH 濃度會陡降 並在卵巢黃體期緩步 降低其濃度
雌激素在月經週期的第一週會維持十分穩定的低濃度 但進入第二週後 由於卵巢主要濾泡的快速成長 其濃度會快速上升 在 LH surge 之後 雌激素的濃度 會開始下降 直到卵巢黃體接手分泌而形成第二次的 濃度上升 最後在月經週期結束前幾天快速下降 黃體素在卵巢濾泡期的分泌量十分少 直到排卵後黃 體形成才會達到高峰 而且和雌激素一樣在月經週期 結束前幾天快速下降 抑制素的分泌和濃度變化與雌激素雷同
以表 11-2 和圖 11-11~13 來解釋這些荷爾蒙間的回饋調 控機制
子宮的月經週期變化 在月經週期中 子宮會有相對應的變化 尤其是子宮內 膜和子宮的肌肉層 子宮內膜在整個週期中會經歷經血 期 (menstrual phase) 增生期 (proliferative phase) 和 分泌期 (secretory phase) 子宮內膜的經血期和增生期 變化是相對應於卵巢的濾泡期 而卵巢的黃體期則是刺 激子宮進入分泌期
這樣的相對應變化 主要是透過不同時期雌激素和黃體 素的作用 透過圖 11-14 及表 11-3 將主要的變化稍 做解釋
雌激素與黃體素的作用 以下整理女性荷爾蒙的生理作用於表 11-4
女性生殖系統的老化 卵巢的老化 輸卵管的老化 子宮的老化 外陰部的老化 乳房的老化
卵巢的老化 生育年齡婦女的卵巢重量約為 10 公克 而 60 歲時則減輕到 5 公克 停經後 卵巢內的囊泡便 不再產生成熟的卵子和進行排卵動作 而卵巢最 後也會逐漸被結締組織增生造成的纖維化所取代 最終體積縮小到只有原來的一半
輸卵管的老化 停經後 輸卵管的上皮細胞會由柱狀退化成矮立 方上皮 纖毛細胞幾乎完全消失 故輸卵管老化 後會萎縮 管腔狹窄甚或完全堵塞
子宮的老化 子宮在不同時期有不同的解剖比例 如青春期時 子宮體和子宮頸是等長的 生育年齡階段 子 宮體長度約為子宮頸的 2 倍 進入老化階段以後 子宮體又再度和子宮頸等長 有些老年婦女 子宮甚至萎縮至如大拇指一般大小 相對應的組 織變化是子宮內膜萎縮 變薄 上皮細胞變矮 腺體減少 進而分泌量減少甚或消失
結締組織增生形成纖維化 原本子宮內膜特有的 螺旋動脈幾近消失 至於子宮的肌肉層也會呈現 纖維化 其中的血管也開始硬化 另外 原本侷 限於子宮頸的鱗狀上皮 有時會往內延伸至子宮 頸通道 從而造成子宮出口狹窄 由於缺乏相關 雌激素的刺激 子宮頸通道內膜的腺體分泌也會 跟著大幅減少
外陰部的老化 進入老化後 女性的外陰部會明顯萎縮 陰毛稀 疏並呈現灰白狀 大陰唇的皮下組織也會萎縮 因而使外觀呈現扁平 鬆弛 有皺紋 小陰唇和 陰蒂也會變小
而組織學上 表皮變薄 角質化變得明顯 真皮 層的血管減少 皮脂腺的功能減退 造成外陰部 皮膚容易乾燥 陰道黏膜下的結締組織增生 造 成陰道長度縮短和變窄 因而尿道口沿著陰道前 壁退縮到陰道口的頂部 此變化造成老年婦女容 易發生上行性的泌尿道感染
上述陰道黏膜的老化 亦增加陰道炎發生的機會 其中的主因來自於 陰道黏膜乾燥 皺褶消失 上皮層變薄 上皮細胞提供的醣變少 無法讓 陰道原生菌落產生足夠的乳酸 原來呈酸性的陰 道便成為鹼性 造成外來細菌容易侵入 孳生 進而造成感染
乳房的老化 乳房屬第二性徵之一部分 雖不直接屬於生殖系 統 但因為和女性生殖系統息息相關 在此略述 其老化的變化 由於進入老年期後 雌激素與黃 體素的分泌減少 女性的乳腺會萎縮 退化 部 分的乳腺管也跟著退化 同時脂肪組織減少 原 有的乳房結締組織發生透明樣變性 (hyaline change) 造成整個乳房體積縮小並且鬆弛 下 垂
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