鲑科魚類奇妙的遺傳結構

p.1 郭 金 泉 鄭 先 祐 (2009) 鮭 科 魚 類 奇 妙 的 遺 傳 結 構 台 灣 水 產 655:54-76 鲑 科 魚 類 奇 妙 的 遺 傳 結 構 1 郭 金 泉 鄭 先 祐 編 譯 台 灣 國 立 海 洋 大 學 1 國 立 台 南 大 學 1 地 域 族 群 間 的 遺 傳 變 異 日 本 雨 鳟 (Salvelinus leucomaenis;iwana) 因 棲 息 地 的 不 同, 以 目 視 其 外 觀 即 可 分 辨 個 體 之 差 異 ( 圖 1) 依 日 本 雨 鳟 表 型 的 變 異, 曾 經 被 分 成 四 個 獨 立 的 物 種 (species), 日 本 科 學 家 現 在 將 此 分 類 為 四 個 亞 種 (subspecies) 雖 然 四 個 亞 種 都 通 稱 為 雨 鳟, 但 依 外 部 型 態 棲 息 地 域 的 不 同, 雨 鳟 有 四 種 帶 有 獨 自 特 徵 的 族 群 這 種 現 象 不 僅 出 現 於 雨 鳟, 很 多 生 物, 包 括 人 類, 都 會 因 為 身 處 地 域 的 不 同, 而 形 成 帶 有 地 域 特 徵 形 質 的 地 域 族 群 (local population) 物 種 表 現 的 地 域 變 異, 有 的 是 源 自 遺 傳 的 差 異, 有 的 則 來 自 環 境 的 影 響 研 究 生 物 的 表 型 (phenotype) 變 異 和 基 因 型 (genotype) 變 異, 與 棲 息 環 境 的 相 互 關 係, 是 解 開 地 球 上 為 何 生 命 呈 現 如 此 繽 紛 如 此 多 樣 的 線 索 爾 來 隨 著 分 子 生 物 學 的 快 速 發 展, 量 化 野 生 或 天 然 生 物 的 遺 傳 變 異, 以 及 地 域 族 群 的 遺 傳 分 化 程 度, 都 不 再 是 難 事 日 本 北 海 道 遊 樂 布 川, 以 及 北 海 道 其 他 地 區 的 白 鮭, 都 同 樣 表 現 誇 張 的 勾 鼻 二 次 性 徵 ( 圖 2), 他 們 一 不 一 樣? 假 如 不 一 樣, 那 又 是 相 差 多 少 呢? 對 於 這 種 問 題, 科 學 家 僅 能 以 基 因 層 次 來 回 答 假 如 遺 傳 分 析 的 結 果, 發 現 地 域 族 群 之 間 有 遺 傳 變 異 ( 遺 傳 分 化 ), 則 地 域 族 群 的 遺 傳 構 造, 不 僅 反 映 地 域 族 群 經 歷 的 演 化 歷 史 背 景, 也 告 訴 我 們 此 地 域 族 群 生 物 的 生 態 特 性 地 域 族 群 對 未 來 的 適 應 程 度 甚 至 地 域 族 群 分 化 成 不 同 物 種 的 可 能 性 遺 傳 的 變 異 性 越 高, 也 可 以 說 遺 傳 的 多 樣 性 也 越 豐 富 保 育 生 物 學 就 是 要 保 護 物 種 的 基 因 多 樣 性, 和 物 種 的 遺 傳 多 樣 性 族 群 多 樣 性 一 旦 下 滑, 不 但 族 群 拓 殖 新 棲 地 的 能 力 會 低 落, 而 且 族 群 對 瞬 息 萬 變 的 環 境 也 會 產 生 適 應 困 難 小 族 群 多 伴 隨 著 遺 傳 多 樣 性 之 減 少, 以 及 近 交 弱 勢 的 雙 重 現 象, 兩 者 都 會 對 族 群 產 生 負 面 影 響 因 此 掌 握 天 然 族 群 的 遺 傳 結 構, 不 但 可 以 了 解 生 物 的 生 態 特 徵 及 其 演 化 的 歷 史 背 景, 而 且 可 以 提 供 保 育 主 管 單 位 有 效 保 護 野 生 生 物 的 營 運 管 理 方 針 本 文 我 們 首 先 簡 單 介 紹 族 群 遺 傳 學 的 理 論 模 式 (model), 接 著 以 降 海 洄 游 型 和 河 川 型 族 群 的 順 序, 敘 述 鮭 科 魚 類 遺 傳 構 造 的 地 理 空 間 分 布 形 式 (pattern) 隨 後 調 查 降 海 洄 游 型 和 河 川 型 兩 種 族 群 類 型, 族 群 地 理 空 間 分 布 形 式 的 經 時 變 化, 最 終 以 人 為 干 擾 對 鮭 科 魚 類 遺 傳 構 造 的 影 響 做 總 結

p.2 2 族 群 遺 傳 結 構 地 理 空 間 的 變 化 2.1 族 群 遺 傳 學 的 理 論 - 族 群 間 的 分 化 和 移 植 模 式 幾 乎 所 有 組 成 生 物 族 群 的 個 體, 在 空 間 都 非 均 勻 的 分 布 一 般, 個 體 分 散 聚 集 於 喜 好 的 棲 地 (habitat), 只 利 用 部 分 空 間 科 學 家 稱 群 聚 於 共 同 棲 地 生 活 的 個 體 為 地 域 族 群 (local population), 地 域 族 群 也 是 科 學 家 進 行 遺 傳 基 因 分 析 時 的 最 小 單 位 影 響 族 群 遺 傳 結 構 的 重 要 因 子 有 移 植 遷 徙 突 變 選 拔 淘 汰 突 變 與 選 拔 淘 汰 影 響 力 比 移 植 遷 徙 小, 而 且 速 度 緩 慢 曠 日 費 時, 在 短 期 時 間 的 尺 度 中, 往 往 可 以 忽 視 所 以 本 文 聚 焦 於 移 植 遷 徙 假 使 族 群 之 間 頻 繁 的 移 植 遷 徙, 在 廣 泛 地 理 空 間 範 圍, 同 一 種 生 物 的 基 因 會 相 當 均 一 同 質 ; 反 之 缺 乏 甚 至 彼 此 斷 絕 移 植 遷 徙 往 來 的 各 族 群, 族 群 間 會 明 顯 呈 現 不 同 的 遺 傳 結 構 移 植 遷 徙 的 模 式 決 定 族 群 在 各 種 地 理 空 間 的 遺 傳 結 構 首 先 我 們 考 慮 由 n 個 相 等 大 小 的 地 域 族 群 組 成 的 島 嶼 模 式 (n-island model: 圖 3a) 假 設 聚 集 於 各 島 嶼 的 個 體 數 目 ( 有 效 族 群 大 小 :N e ) 相 等, 而 且 各 族 群 間 的 遷 徙 率 (m) 也 相 同 ( 逢 機 遷 徙 ) 當 遷 徙 和 遺 傳 飄 變 平 衡 時, 族 群 的 遺 傳 結 構 將 為 Fst = 1(N e mα+1),α = {(n/ (n-1))} 2 Fst: 遺 傳 分 化 指 數 當 Fst = 0 表 族 群 間 沒 有 遺 傳 分 化 ; 當 Fst = 1 表 各 族 群 之 間 完 全 分 化 通 常 野 生 族 群 的 Fst 超 過 0.1 時, 科 學 家 認 為 族 群 已 經 發 生 遺 傳 分 化 N e m 稱 為 每 一 代 有 效 遷 徙 個 體 數 目, 當 N e m 超 過 1 時 ( 每 一 代 有 一 個 個 體 遷 徙 ), 科 學 家 認 為 族 群 間 完 全 沒 有 遺 傳 分 化 移 動 能 力 活 潑 物 種 的 族 群, 其 遺 傳 結 構 很 符 合 島 嶼 模 式 當 n 很 大 時,Fst = 1(N e mα+1) 近 似 Fst = 1 (4N e m+1) 亦 即 聚 集 於 各 島 嶼 的 個 體 數 目 增 加 時, 就 形 成 大 陸 - 島 嶼 模 式 ( 圖 3b) 本 質 上, 島 嶼 模 式 和 大 陸 - 島 嶼 模 式 是 相 同 的 島 嶼 模 式 假 設 遷 徙 是 逢 機 性, 實 際 上, 很 多 生 物 的 移 動 能 力 有 限, 一 般 和 與 其 地 理 距 離 最 近 的 生 物 族 群, 互 動 ( 移 植 遷 徙 ) 最 頻 繁 墊 腳 石 ( 踏 腳 石 飛 石 ) 模 式 (Stepping-Stone Model, SSM) 是 有 考 慮 距 離 因 素 的 模 式 (Isolation-By-Distance model, IBD; 距 離 隔 離 格 局 ) 之 一 依 照 棲 地 的 形 狀, 墊 腳 石 模 式 又 可 分 為 一 次 二 次 三 次 墊 腳 石 模 式 ( 圖 3c,d) 當 各 族 群 大 小 相 等 時, 墊 腳 石 模 式 一 如 島 嶼 模 式 當 生 物 族 群 間 的 互 動 僅 侷 限 於 鄰 近 的 族 群 時, 墊 腳 石 模 式 和 島 嶼 模 式 就 很 不 同, 墊 腳 石 模 式 比 島 嶼 模 式 容 易 產 生 族 群 間 的 遺 傳 分 化 各 族 群 間 完 全 沒 有 往 來 稱 為 滅 絕 模 式 ( 圖 3e) 例 如 : 因 為 地 殼 變 動 或 火 山 爆 發 等 因 素, 被 地 理 隔 離 的 生 物 族 群 ; 還 有 受 人 類 影 響, 棲 地 被 零 碎 化 之 野 生 生 物 均 屬 之 在 此 情 況, 隔 離 的 歷 史 和 被 隔 離 的 生 物 族 群 之 有 效 族 群 數 目, 決 定 各 族 群 的 遺 傳 分 化 速 度, 最 後 各 族 群 終 將 完 全 遺 傳 分 化

p.3 滅 絕 - 再 生 模 式 ( 圖 3f) 考 慮 的 是 地 域 族 群 滅 絕 和 滅 絕 後 空 出 的 棲 地, 因 為 由 別 處 移 植 入 新 族 群 而 再 生 由 於 滅 絕 - 再 生 模 式 的 理 論 很 複 雜, 目 前 尚 未 有 定 論 科 學 家 可 以 從 測 量 野 外 族 群 的 基 因 分 子 標 記, 推 估 族 群 的 遺 傳 分 化 指 數 (Gst Fst Qst), 再 進 行 檢 驗 上 述 諸 移 植 遷 徙 的 模 式 ( 圖 4) 例 如 : 假 使 移 植 遷 徙 遵 從 島 嶼 模 式, 族 群 的 遺 傳 分 化 將 和 地 理 的 距 離 無 關, 預 估 分 布 在 廣 泛 範 圍 之 同 一 種 生 物 的 基 因 會 相 當 同 質 ( 圖 4a) 隔 離 模 式 將 一 如 島 嶼 模 式, 遺 傳 分 化 和 地 理 的 距 離 無 關 ( 圖 4b) 假 如 遺 傳 分 化 和 地 理 的 距 離 有 正 相 關, 據 推 測 生 物 的 移 動 方 式 將 遵 從 墊 腳 石 模 式 (SSM) 或 有 考 慮 距 離 因 素 的 隔 離 模 式 ( 圖 4c,d) 一 次 墊 腳 石 模 式 其 斜 率 較 高 ( 圖 4c), 二 次 墊 腳 石 模 式 的 斜 率 較 低 ( 圖 4d) 滅 絕 - 再 生 模 式 的 理 論 至 今 尚 未 確 立 直 接 驗 證 的 方 法, 咸 認 此 模 式 造 成 的 遺 傳 分 化 和 地 理 的 距 離 之 關 係, 類 似 隔 離 模 式 由 於 在 野 外 追 蹤 為 數 眾 多 個 體 的 移 動 軌 跡 相 當 困 難, 現 在 的 研 究 主 流 是 先 分 析 族 群 的 遺 傳 資 料, 再 反 過 來 推 測 族 群 移 植 遷 徙 的 樣 式 和 其 程 度 例 如 田 野 調 查 發 現 族 群 間 個 體 的 移 動 很 頻 繁, 但 是 遺 傳 分 析 卻 發 現 基 因 流 (gene flow) 很 微 量, 我 們 可 以 合 理 推 測, 移 動 的 個 體 在 移 動 到 達 的 地 點, 沒 有 成 功 地 留 下 後 代 子 孫, 和 當 地 的 個 體 交 流 彼 此 的 基 因 背 後 的 原 因 可 能 是 每 個 族 群 存 在 著 個 別 的 選 擇 壓 力 (individual selection) 例 如 : 同 樣 是 陸 封 型 粉 紅 鮭 (kokanee; 降 海 洄 游 型 叫 襪 子 目 鮭 魚 :sockeye), 在 美 國 華 盛 頓 州 流 入 湖 泊 之 河 川 產 卵 型 的 粉 紅 鮭, 若 是 在 湖 泊 產 卵, 其 繁 殖 成 功 率 較 低, 競 争 不 過 於 湖 泊 在 地 生 產 型 的 陸 封 型 粉 紅 鮭 反 之, 假 如 測 量 得 知 族 群 間 的 基 因 流 旺 盛, 在 野 外 卻 罕 見 個 體 的 移 動, 可 能 暗 示 在 最 近 的 過 去, 族 群 發 生 過 極 度 的 族 群 數 量 ( 人 口 統 計 ) 波 動 事 件 所 以 如 果 能 結 合 族 群 的 遺 傳 資 料 和 田 野 調 查 所 得 到 移 動 軌 跡 之 數 據, 應 該 會 導 出 新 穎 的 發 現 才 是 鮭 科 魚 類 到 底 符 合 那 種 模 式 呢? 底 下 以 降 海 洄 游 型 和 河 川 型 族 群 做 解 釋 2.2 族 群 間 的 分 化 和 移 植 模 式 - 降 海 洄 游 型 地 域 族 群 的 實 例 白 鮭 和 樺 太 鮭 是 降 海 洄 游 型 的 鮭 科 魚 類, 為 了 成 長, 往 往 進 行 長 距 離 的 索 餌 洄 游 來 自 許 多 河 川 的 族 群, 在 海 洋 中 聚 集 成 一 個 單 一 的 族 群, 集 體 行 動 因 此 很 難 將 降 海 洄 游 型 的 鮭 科 魚 類 定 義 為 地 域 族 群 但 是 由 於 鮭 科 魚 類 有 洄 歸 母 川 的 特 性, 我 們 可 以 將 一 條 河 川 或 每 條 河 川 的 支 流 視 為 一 個 地 域 族 群 由 於 鮭 科 魚 類 洄 歸 率 沒 有 100%, 有 些 個 體 往 往 迷 途, 游 到 母 川 以 外 的 河 川, 如 此 構 成 的 遺 傳 結 構, 將 鮭 科 魚 類 整 體 族 群 形 成 一 個 環 環 相 扣 的 關 聯 族 群 (metapopulation) 實 際 上, 究 竟 降 海 洄 游 型 鮭 科 魚 類 移 植 的 模 式 如 何? 假 如 有 些 鮭 魚 個 體 在 海 洋 洄 游 時 期, 混 入 其 他 魚 群, 因 此 而 產 生 移 植 事 實, 科 學 家 將 之 歸 類 為 大 陸 - 島 嶼 模 式 ( 圖 5a) 若 是 在 產 卵 的 階 段, 魚 隻 接 近 母 川 時 才 迷 途 移 住, 則 此 情 境 較 接 近 墊 腳 石 模 式 ( 圖 5b) 假 若 在 各 河 川 的 族 群, 頻 繁 發 生 滅 絕 - 再 生 模 式, 據 推 測 即 使 鄰 近 的 族 群, 族 群 間 之 遺 傳 分 化 應 該 相 當 嚴 重 到 目 前 為 止 的 研 究 報 告 ( 表 1) 多 支 持 移 植 率 在 鄰 近 的 河 川 之 間 較 高, 隨 著

p.4 地 理 距 離 之 遠 近, 河 川 越 遠, 迷 途 的 個 體 逐 漸 減 少 鮭 魚 有 洄 歸 母 川 的 本 能, 越 鄰 近 其 出 生 地 的 河 川, 因 為 河 川 性 質 越 接 近 母 川, 即 使 迷 途 誤 入 母 川 以 外 的 鄰 近 河 川, 鮭 魚 下 一 代 的 存 活 率 應 該 也 較 高 吧! 那 麼 如 果 移 植 的 模 式 是 墊 腳 石 模 式, 究 竟 是 一 次 墊 腳 石 模 式 還 是 二 次 墊 腳 石 模 式 呢? 科 學 家 比 較 歐 洲 波 羅 的 海 (Baltic Sea) 的 大 西 洋 鮭 魚 和 太 平 洋 美 國 華 盛 頓 州 胡 德 運 河 (Hood Canal) 的 割 喉 鱒 魚 的 移 動 樣 式 他 們 發 現 歐 洲 大 西 洋 鮭 魚 符 合 一 次 墊 腳 石 模 式, 而 太 平 洋 的 割 喉 鱒 魚 的 移 動 模 式 較 吻 合 二 次 墊 腳 石 模 式 ( 圖 6) 假 使 考 量 兩 種 鮭 魚 的 洄 游 途 徑 和 洄 歸 母 川 的 差 異, 為 何 兩 者 ( 大 西 洋 鮭 魚 和 太 平 洋 的 割 喉 鱒 魚 ) 移 動 模 式 不 同? 是 相 當 有 趣, 令 人 玩 味 的 因 為 歐 洲 大 西 洋 鮭 魚 僅 在 海 洋 沿 岸 附 近 洄 游, 但 是 胡 德 運 河 的 太 平 洋 割 喉 鱒 魚 的 移 動 卻 擴 散 至 遠 洋 大 海, 魚 隻 自 由 在 入 海 的 江 河 河 口 穿 梭 由 於 胡 德 運 河 是 寬 僅 5 公 里, 非 常 細 長 的 水 系, 太 平 洋 割 喉 鱒 魚 移 植 到 對 岸 的 河 川, 反 而 比 移 植 到 河 川 左 右 兩 方 向 但 距 離 較 遠 的 河 川, 既 方 便 又 容 易 由 比 較 粉 紅 鮭 魚 洄 歸 母 川 的 高 準 確 性 及 太 平 洋 割 喉 鱒 魚 洄 歸 母 川 失 焦, 迷 途 到 對 岸 繁 衍 之 現 象, 研 究 族 群 遺 傳 也 可 用 於 推 測 鮭 科 魚 類 洄 歸 母 川 的 機 制 和 生 態 特 徵 降 海 洄 游 型 鮭 科 魚 類 移 植 的 模 式 依 距 離 而 異 移 植 的 程 度 如 何 呢? 也 就 是 說 要 多 少 地 理 尺 度, 才 會 發 現 有 遺 傳 結 構 不 同 的 族 群 呢? 表 1 彙 整 降 海 洄 游 型 鮭 科 魚 類 遺 傳 分 化 的 尺 度 日 本 科 學 家 研 究 北 海 道 白 鮭 的 同 工 異 構 脢, 聲 稱 一 旦 地 理 相 距 超 過 600 公 里, 白 鮭 的 遺 傳 分 化 就 急 速 上 昇 所 以 白 鮭 的 遺 傳 交 流 可 及 的 範 圍 是 由 河 口 開 始 算 起 的 600 公 里 方 圓 之 內 科 學 家 整 理 57 個 歐 洲 大 西 洋 鮭 魚 地 域 族 群 的 同 工 異 構 脢 數 據, 推 測 大 西 洋 鮭 魚 的 遺 傳 分 化 尺 度 為 1000~2000 公 里 以 上 棕 鱒 在 各 河 川 之 間 有 依 距 離 而 被 隔 離 的 現 象, 河 川 內 則 無 此 現 象 因 此 科 學 家 推 測 各 河 川 之 間 的 棕 鱒 族 群 是 遵 守 墊 腳 石 模 式 的 獨 立 族 群, 河 川 內 則 是 彼 此 間 移 植 頻 繁, 遺 傳 性 質 均 一 的 棕 鱒 族 群 構 造 可 見 降 海 洄 游 型 鮭 科 魚 類 遺 傳 分 化 的 程 度, 依 物 種 的 種 類 移 動 能 力 還 有 洄 歸 母 川 的 準 度 而 異 每 一 代 有 效 遷 徙 個 體 數 目 (N e m)>1 則 會 妨 礙 族 群 間 的 遺 傳 分 化, 降 海 洄 游 型 鮭 科 魚 類 大 概 需 100~1000 公 里 的 河 川 範 圍, 每 一 代 有 效 遷 徙 個 體 數 目 等 於 1 才 會 遺 傳 分 化 然 而 到 目 前 為 止 的 研 究 報 告 多 採 用 由 Fst, 再 用 Fst = 1(4N e m+1) 的 公 式 推 測 每 一 代 有 效 遷 徙 個 體 數 目 (N e m) 由 於 此 公 式 假 設 各 族 群 數 目 相 等 遷 徙 和 遺 傳 飄 變 平 衡, 和 現 實 的 族 群 現 況 不 符 合, 移 植 率 的 定 量 推 測 ( 每 一 代 有 效 遷 徙 個 體 數 目 ) 經 常 不 準, 此 方 面 是 今 後 應 該 努 力 研 究 的 領 域

p.5 圖 1. 上 圖 : 日 本 雨 鳟 主 要 有 四 個 亞 種 (アメマス ニッコウイワナ ヤマトイワナ ゴ ギ), 一 般 可 用 體 表 斑 點 的 顏 色 區 分 之 斑 點 的 顏 色 和 大 小 相 當 多 樣, 越 往 日 本 列 島 南 部, 斑 點 和 外 部 體 色 都 越 紅, 其 生 態 上 的 意 義 不 明 下 圖 : 北 海 道 南 部 雨 鳟 (IWANA) 之 生 活 史 雨 鳟 同 一 族 群 中, 有 些 魚 終 生 滯 留 淡 水 河 川 ( 殘 留 型 ), 另 一 些 魚 則 銀 化 降 海 ( 降 海 型 ), 繁 殖 期 時 再 溯 河 回 母 川 產 卵 降 海 型 溯 河 回 母 川 產 卵 的 次 數 不 只 一 次 アメマスSalvelinus leucomaenis ニッコウイワナSalvelinus pluvius ヤマトイワナSalvelinus japonicus ゴギ Salvelinus imbrius

p.6 圖 2 日 本 北 海 道 各 河 域 在 繁 殖 期 降 海 洄 游 回 歸 母 川 的 雄 鮭 魚, 都 表 現 誇 張 的 勾 鼻 第 二 性 徵, 他 們 不 一 樣 嗎? 假 如 不 一 樣, 那 又 是 相 差 多 少 呢? 對 於 這 種 問 題, 我 們 僅 能 以 基 因 層 次 來 回 答

p.7 圖 3 族 群 遺 傳 學 使 用 的 移 植 模 式 a) 島 嶼 模 式 b) 大 陸 - 島 嶼 模 式 c) 一 次 墊 腳 石 模 式 d) 二 次 墊 腳 石 模 式 e) 隔 離 模 式 f) 滅 絕 - 再 生 模 式 m: 遷 徙 移 植 ; 各 族 群 間 的 遷 徙 率 n: 相 等 大 小 的 地 域 族 群

p.8 圖 4 族 群 間 的 遺 傳 分 化 和 族 群 間 之 相 距 地 理 距 離 的 關 係 a) 島 嶼 模 式 b) 隔 離 模 式 c) 一 次 墊 腳 石 模 式 d) 二 次 墊 腳 石 模 式 縱 座 標 : 遺 傳 分 化 ; 橫 坐 標 : 族 群 間 之 距 離

p.9 圖 5 白 鮭 和 樺 太 鮭 等 降 海 洄 游 型 鮭 科 魚 類 的 遠 洋 洄 游 族 群 的 移 植 模 式 (a) 鮭 魚 個 體 在 海 洋 洄 游 時 期, 混 入 其 他 魚 群 ( 移 植 ), 屬 於 大 陸 - 島 嶼 模 式 ; (b) 若 是 在 魚 隻 接 近 母 川 時 才 迷 途 移 住, 則 此 情 境 較 接 近 墊 腳 石 模 式 灰 色 圓 圈 代 表 索 餌 場, 聚 集 著 來 自 不 同 河 川 的 個 體 點 線 箭 頭 ( >) 表 示 迷 途 的 鮭 魚 個 體 圖 6 鮭 魚 於 河 口 或 海 灣 進 行 河 川 之 間 的 移 植 (a) 海 洋 生 活 僅 限 於 沿 岸 的 歐 洲 大 西 洋 鮭 魚 符 合 一 次 墊 腳 石 模 式 ;(b) 洄 游 至 遠 洋, 而 且 迷 途 僅 靠 距 離 而 應 變 的 鮭 魚, 其 移 動 樣 式 較 吻 合 二 次 墊 腳 石 模 式 科 學 家 將 調 查 族 群 估 算 的 遺 傳 分 化 指 數 (Fst) 標 示 在 地 理 空 間, 藉 以 驗 證 族 群 符 合 那 種 移 植 模 式

p.10 表 1 降 海 洄 游 型 鮭 科 魚 類 的 遺 傳 構 造 同 工 異 構 脢 (アイソザイム) 微 衛 星 DNA(マイクロサテライト) 粒 線 體 DNA(ミトコンドリ ア DNA) a: 以 地 圖 推 測 空 間 距 離 ; b: 距 離 在 1 百 至 1 千 公 里 以 上 ; c: 非 孵 化 場 生 產 ;d: 非 分 布 之 南 限 或 北 限 ;e: 移 植 族 群 ;f: 偶 數 年 族 群 很 顯 著 差 異

p.11 2.3 族 群 間 的 分 化 和 移 植 模 式 - 河 川 型 地 域 族 群 的 實 例 降 海 洄 游 型 族 群, 需 遺 傳 分 化 的 尺 度 約 100 到 1000 公 里 相 對 的, 一 條 河 川 的 長 度 最 長 也 約 數 百 公 里, 因 此 同 一 水 系 的 河 川 型 鮭 鱒 魚 族 群 的 遺 傳 結 構, 想 像 上 應 該 是 沒 有 變 化 然 而 事 實 上, 各 類 魚 種 的 河 川 型 族 群 在 其 所 棲 息 的 水 系 內 確 實 存 在 著 遺 傳 的 分 化 ( 表 2) 甚 至 分 布 於 短 短 數 公 里 的 族 群, 經 常 呈 現 強 烈 的 遺 傳 分 化 現 象 在 如 此 小 規 模 尺 度 內, 竟 然 有 如 此 多 遺 傳 上 相 當 差 異 的 族 群 之 存 在, 是 很 令 人 驚 訝 的 雖 然 常 說 距 離 效 應, 但 在 多 數 的 場 合 是 不 存 在 的 河 川 成 直 線 性 似 乎 較 吻 合 一 次 性 墊 腳 石 的 模 式, 然 而 過 去 的 經 驗 告 訴 我 們 河 川 型 族 群 更 適 合 隔 離 模 式, 或 者 滅 絕 - 再 生 的 模 式 表 2 列 舉 族 群 間 的 遺 傳 分 化 指 數 (Fst) 介 於 0.3~0.5, 遺 傳 分 化 非 常 強 化 的 族 群 這 些 族 群 的 分 化 並 非 源 自 移 植, 那 究 竟 為 何 會 如 此 分 化? 既 然 河 川 內 並 沒 有 移 植 任 何 魚 群, 為 何 會 產 生 這 種 現 象? 據 推 測, 瀑 布 和 河 川 橫 斷 物 把 許 多 河 川 型 族 群 的 棲 地 分 割 零 碎 化 是 其 中 的 一 個 原 由 事 實 上 過 去 的 許 多 研 究 報 告, 也 都 舉 出 這 種 物 理 障 礙 是 肇 因 之 一 其 次, 溫 度 也 會 妨 礙 冷 水 性 鮭 科 魚 類 個 體 的 移 動 範 圍, 而 造 成 遺 傳 的 分 化 這 是 為 何 同 一 物 種 擁 有 降 海 洄 遊 和 河 川 型 族 群 兩 種 生 活 史 的 鲑 科 魚 類, 其 河 川 型 族 群 多 分 佈 於 南 部 ( 緯 度 較 南 ), 降 海 洄 遊 型 卻 集 中 於 北 部 ( 緯 度 較 北 ), 溫 度 的 因 素 是 不 可 以 忽 視 的 原 因 科 學 家 調 查 河 川 型 鮭 科 魚 類 族 群, 在 沒 有 物 理 和 溫 度 障 礙 的 河 川 中, 河 川 各 族 群 之 間 遺 傳 的 分 化 程 度 他 們 以 棲 息 於 日 本 北 海 道 空 知 川 上 游 八 個 支 流 的 雨 鳟 為 研 究 對 象, 進 行 微 衛 星 DNA 的 調 查 實 驗 設 計 如 下 : 選 擇 其 中 一 個 位 於 瀑 布 上 端, 移 動 受 限 制 的 族 群 當 控 制 組 然 而 實 驗 組 的 其 他 七 個 支 流 之 間, 雨 鳟 可 以 自 由 交 流, 並 不 存 在 影 響 族 群 移 動 的 物 理 和 溫 度 障 礙 他 們 發 現 七 個 支 流 內 ( 除 了 控 制 組 以 外 ), 雨 鳟 族 群 的 遺 傳 分 化 和 地 理 分 布, 有 強 烈 的 正 (R 2 = 0.50) 相 關 的 關 係 ( 圖 7) 也 就 是 說 在 沒 有 河 川 橫 斷 物 等 物 理 障 礙, 近 似 自 然 狀 態 的 河 川, 河 川 型 族 群 是 遵 守 一 次 墊 腳 石 的 模 式 假 如 加 上 瀑 布 上 端 移 動 受 限 制 的 族 群 一 起 統 計 分 析, 遺 傳 分 化 和 地 理 分 布 的 關 係 的 相 關 程 度 就 急 降 為 R 2 = 0.39 其 次, 許 多 河 川 型 族 群 其 族 群 數 目 很 小, 我 們 也 不 能 否 認 地 域 族 群 可 能 存 在 著 滅 絕 再 生, 而 引 發 遺 傳 分 化 之 可 能 性 由 於 還 沒 有 這 方 面 的 研 究 資 料, 議 論 就 此 打 住 上 述 的 兩 個 研 究 顯 示 即 使 沒 有 妨 礙 族 群 移 動 的 要 因, 在 僅 僅 十 公 里 的 河 川 範 圍 內 也 發 現 族 群 有 強 烈 的 遺 傳 分 化 現 象 一 般 棲 息 於 河 川 的 鮭 科 魚 類 有 定 棲 性 之 趨 勢, 這 種 現 象 也 可 能 會 產 生 族 群 的 遺 傳 分 化 科 學 家 於 2000 年 發 現 河 川 型 鮭 科 魚 類 在 其 河 川 棲 地 也 展 現 一 如 降 海 型 鮭 科 魚 類, 回 歸 其 出 生 地 (homing) 的 行 為, 這 種 現 象 也 可 能 是 加 速 促 進 族 群 遺 傳 分 化 的 原 因

p.12 3 族 群 遺 傳 結 構 經 時 的 ( 隨 著 時 間 ) 變 化 不 論 生 活 史 是 降 海 洄 游 型 或 河 川 型 的 地 域 族 群, 鲑 科 魚 類 的 遺 傳 組 成 會 隨 著 地 理 空 間 的 不 同 而 異 依 地 理 空 間 形 成 的 遺 傳 結 構 是 否 經 時 穩 定? 若 否, 需 要 多 少 時 間 歲 月 的 錘 鍊? 科 學 家 以 樺 太 鮭 魚 為 例, 說 明 樺 太 鮭 魚 的 遺 傳 組 成 會 隨 著 時 間 的 不 同 而 異 樺 太 鮭 魚 一 個 週 期 的 生 活 史 須 時 兩 年, 因 此 奇 數 年 產 卵 的 魚 隻 和 偶 數 年 產 卵 的 魚 隻, 因 為 不 同 年 度 成 熟 沒 有 機 會 雜 交 以 族 群 遺 傳 的 觀 點 思 考, 會 產 生 一 個 有 趣 的 疑 問 遺 傳 上, 於 今 年 某 河 川 採 獲 的 樺 太 鮭 魚 是 與 去 年 同 一 地 點 捕 獲 的 樺 太 鮭 魚 相 似? 還 是 和 同 一 年 度 在 不 同 河 川 捕 獲 的 樺 太 鮭 魚 遺 傳 上 更 相 同? 分 析 DNA 的 數 據 後 發 現 DNA 的 證 據 支 持 後 者 ( 圖 8) 奇 數 年 度 的 魚 隻 和 偶 數 年 度 魚 隻, 其 遺 傳 相 當 分 歧 不 同 年 度 的 族 群 比 同 年 度 相 距 1 千 公 里 的 河 川 族 群, 分 化 程 度 更 高 此 事 實 揭 示 物 種 的 生 態 特 性 決 定 族 群 的 遺 傳 構 造 此 外, 不 同 地 理 區 域 偶 爾 有 1 年 成 熟 的 早 熟 小 型 個 體 或 3 年 才 成 熟 的 晚 熟 個 體, 因 此, 奇 數 年 度 和 偶 數 年 度 有 機 會 交 配, 然 而 繁 衍 的 魚 隻 經 常 發 生 生 殖 能 力 低 落 的 雜 種 弱 勢 現 象 此 原 因 一 般 也 歸 咎 於 不 同 年 度 遺 傳 分 化 的 結 果 樺 太 鮭 魚 這 種 奇 數 年 度 的 魚 隻 和 偶 數 年 度 魚 隻 其 遺 傳 相 當 分 歧 的 生 物 相 當 珍 奇 一 般 鮭 科 魚 類 的 世 代 會 重 複, 在 如 此 短 時 間 會 產 生 這 般 強 烈 的 遺 傳 結 構 變 化 是 唯 一 僅 有 下 一 個 有 趣 的 問 題 是 : 需 要 多 少 時 間 和 歲 月 的 錘 鍊, 鮭 魚 的 遺 傳 結 構 才 會 產 生 變 化? 此 問 題 也 是 考 慮 生 物 演 化 的 重 要 課 題 科 學 家 們 於 1999 年 首 先 將 76 年 前 採 集 的 大 西 洋 鮭 魚 隻 鱗 片 以 PCR 擴 增 DNA, 比 較 過 去 76 年 間 和 現 在 大 西 洋 鮭 魚 族 群 的 遺 傳 結 構 研 究 發 現 大 西 洋 鮭 魚 族 群 的 遺 傳 結 構 非 常 穩 定 ( 圖 9) 過 去 76 年 間, 同 一 河 川 內 大 西 洋 鮭 魚 族 群 的 遺 傳 結 構 幾 乎 沒 有 任 何 變 動 同 時 他 們 也 發 現 大 西 洋 鮭 魚 有 依 地 理 分 布, 族 群 的 遺 傳 結 構 呈 現 不 同 的 現 象 和 樺 太 鮭 魚 剛 好 相 反, 今 年 於 某 河 川 採 獲 的 大 西 洋 鮭 魚 是 與 76 年 前 在 同 一 地 點 捕 獲 的 大 西 洋 鮭 魚 相 似, 而 和 時 間 無 關 在 這 76 年 間 即 使 孵 化 放 流 和 撈 捕 漁 業 等 人 為 嚴 重 干 擾, 大 西 洋 鮭 魚 居 然 仍 保 持 76 年 前 族 群 之 遺 傳 結 構 其 後 發 表 的 眾 多 類 似 的 研 究 都 殊 途 同 歸, 得 到 相 似 的 結 果 - 鮭 科 魚 類 的 遺 傳 結 構 經 時 穩 定 ( 表 3) 4 隔 離 的 影 響 和 有 效 族 群 的 大 小 棲 息 於 北 海 道 河 川 的 雨 鳟, 基 本 上 是 行 降 海 洄 游 型 的 生 活 史 一 旦 河 川 橫 斷 結 構 物 ( 防 砂 壩 或 水 壩 ) 妨 礙 它 的 降 海 移 動, 被 阻 斷 在 河 川 橫 斷 結 構 物 上 游 的 族 群, 因 為 被 完 全 陸 封 於 河 川, 只 得 於 淡 水 完 成 其 生 活 史, 上 游 的 雨 鳟 族 群 就 逐 漸 喪 失 降 海 性 日 本 的 科 學 家 調 查 防 砂 壩 對 雨 鳟 遺 傳 結 構 的 影 響 他 們 在 日 本 北 海

p.13 道 南 部 的 三 個 河 川 防 砂 壩 的 上 下 游 共 計 11 個 採 樣 地 點 ( 樣 點 : 以 防 砂 壩 為 界 往 上 或 往 下 300 公 尺 區 間 ) 採 集 雨 鳟, 進 行 微 衛 星 DNA 分 析 在 樣 點 內 採 集 到 的 雨 鳟 河 川 族 群, 在 防 砂 壩 完 工 以 前 應 該 是 同 一 個 族 群, 也 就 是 在 防 砂 壩 的 上 下 游 若 發 現 雨 鳟 族 群 有 任 何 遺 傳 結 構 的 差 異, 我 們 可 以 推 論 這 應 該 就 是 隔 離 造 成 的 影 響 圖 10 表 示 研 究 發 現 防 砂 壩 上 游 族 群 和 下 游 族 群 的 對 偶 基 因 數 目 和 基 因 雜 合 度 (He) 的 比 例 (%) 調 查 的 六 個 河 川 的 上 游 雨 鳟 族 群 的 對 偶 基 因 的 數 目 的 比 例 (%) 都 比 下 游 少, 平 均 值 甚 至 減 少 約 50% 代 表 遺 傳 多 樣 性 的 基 因 雜 合 度 也 有 同 樣 的 趨 勢 其 次 同 一 條 河 川 防 砂 壩 上 游 雨 鳟 族 群 和 下 游 雨 鳟 族 群 的 遺 傳 分 化 指 數 (Fst) 多 超 過 0.1, 顯 示 高 度 遺 傳 分 化 然 而 在 同 一 條 河 川 的 降 海 洄 游 型 雨 鳟 族 群, 科 學 家 卻 沒 有 發 現 遺 傳 分 化 的 現 象 因 此 河 川 橫 斷 結 構 物 造 成 棲 地 的 分 裂 區 格 化, 明 顯 的 促 成 棲 息 於 其 中 之 族 群 的 零 碎 化 而 且 被 河 川 橫 斷 結 構 物 阻 隔 的 上 游 棲 地 越 小, 河 川 橫 斷 結 構 物 的 完 工 日 期 越 早 越 久 遠, 棲 息 於 其 中 之 族 群 的 遺 傳 分 化 的 現 象 就 越 顯 著 ( 圖 11) 也 就 是 說 棲 息 於 其 中 之 族 群 的 遺 傳 分 化 程 度, 還 有 遺 傳 多 樣 性 的 萎 縮 程 度, 和 被 河 川 橫 斷 結 構 物 隔 離 上 游 族 群 的 大 小, 及 被 隔 離 時 間 的 長 短 有 顯 著 的 關 係 研 究 分 析 的 雨 鳟 樣 本 是 河 川 被 河 川 橫 斷 結 構 物 阻 斷 約 30 年 後 的 樣 本, 一 般 雨 鳟 的 生 活 史 約 3 年, 所 以 僅 僅 十 個 世 代, 雨 鳟 族 群 的 遺 傳 結 構 居 然 產 生 如 此 巨 大 的 變 化 為 甚 麼 在 如 此 短 暫 的 時 間, 雨 鳟 遺 傳 結 構 會 發 生 如 此 巨 大 的 變 化 呢? 為 甚 麼 和 大 西 洋 鮭 魚 會 有 如 此 迥 然 之 差 異? 答 案 是 有 效 族 群 的 數 目 (N e ) 有 效 族 群 越 小 會 產 生 族 群 的 遺 傳 飄 變, 造 成 族 群 遺 傳 多 樣 性 的 劇 烈 滑 落 和 萎 縮 降 海 洄 游 型 的 族 群, 例 如 大 西 洋 鮭 魚, 其 有 效 族 群 數 目 很 龐 大, 遺 傳 結 構 不 易 產 生 改 變 那 麼 被 河 川 橫 斷 結 構 物 隔 離 上 游 雨 鳟 族 群 的 有 效 族 群 的 數 目 究 竟 是 多 少? 由 於 河 川 橫 斷 結 構 物 下 游 雨 鳟 族 群 數 目 非 常 龐 大, 假 設 其 經 時 的 遺 傳 結 構 穩 定, 比 較 河 川 橫 斷 結 構 物 上 下 游 雨 鳟 族 群 的 對 偶 基 因 的 頻 度, 科 學 家 可 以 推 估 被 河 川 橫 斷 結 構 物 隔 離 之 上 游 族 群 的 有 效 族 群 數 目 利 用 此 法 估 算 日 本 北 海 道 南 部 三 個 河 川 防 砂 壩 上 游,8 個 雨 鳟 族 群 的 平 均 有 效 族 群 數 目 約 是 40 尾 此 數 目 非 常 小! 利 用 標 記 放 流 再 捕 捉 方 式, 調 查 推 估 其 中 一 個 有 效 族 群 數 目 為 29 日 本 科 學 家 估 算 雨 鳟 族 群 的 總 族 群 數 目 (cenus N; 包 括 所 有 未 成 熟 和 沒 參 與 繁 殖 的 個 體 ), 發 現 其 總 族 群 數 約 為 370 因 此 Ne/N=29/370=0.08, 表 示 總 族 群 數 中 對 下 一 代 族 群 基 因 庫 有 貢 獻 魚 隻 之 比 例 所 以 乍 見 370 尾 偌 大 族 群, 實 際 有 傳 遞 基 因 至 下 一 代 的 個 體 竟 然 是 如 此 稀 少, 這 是 執 行 族 群 保 育 時 要 特 別 留 意 的 現 象 一 般 Ne/N =0.10, 亦 即 野 外 確 認 具 繁 衍 能 力 的 10 尾 個 體 之 中, 只 有 1 尾 會 產 生 後 代, 傳 遞 基 因 至 下 一 代 有 效 族 群 數 目 決 定 了 族 群 的 遺 傳 多 樣 性 歐 美 也 有 若 干 計 算 有 效 族 群 數 目 的 研 究 報 告, 如 科 學 家 於 2002 年 分 析 保 存 了 四 十 年 的 鋼 頭 鳟 (steelhead trout) 鱗 片 樣 本, 並 推 斷 棲 息 於 英 屬 哥 倫 比 亞 州 河 川 的 鋼 頭 鮭 之 有 效 族 群 數 目 此 州 每 年 的 孵 化 場 均 保 存 上 溯 洄 游 種 魚 ( 成 熟 且 參 與 繁 殖 的 個 體 ) 數 目 的 紀 錄, 所 以 科 學 家 可 以 將 此 種 魚 數 目 和 Ne 相 比, 獲 得 Ne/N

p.14 之 比 值 據 推 估 由 海 洋 上 溯 洄 游 河 川 的 種 魚 數 目 平 均 每 1500 到 2000 尾 之 中, 有 效 族 群 大 小 大 約 在 262 尾 ( 根 據 報 告 的 表 計 算,Ne 範 圍 :92 到 560 尾 ), 因 此 Ne/N 比 值 之 平 均 為 0.15(Ne/N 範 圍 :0.06 到 0.29) 這 個 數 字 和 先 前 估 算 的 雨 鳟 有 效 族 群 數 目 相 仿,Frankham 於 1995 年 比 較 各 種 物 種 的 有 效 族 群 數 目, 發 現 Ne/N 比 值 界 於 0.10 到 0.11 之 間 鋼 頭 鳟 和 雨 鳟 兩 者 的 研 究 基 本 上 有 明 顯 的 不 同 過 去 三 十 年 被 河 川 橫 斷 結 構 物 隔 離 於 上 游 的 雨 鳟 族 群, 其 遺 傳 結 構 產 生 急 劇 的 改 變 (Fst = 0.11), 而 且 族 群 的 遺 傳 多 樣 性 劇 烈 滑 落 反 之 過 去 四 十 年 間 鋼 頭 鳟 的 遺 傳 結 構 產 很 少 變 動 (Fst = 0.02), 而 且 族 群 的 遺 傳 多 樣 性 也 沒 什 改 變 族 群 之 間 是 否 有 基 因 交 流, 是 造 成 雨 鳟 和 鋼 頭 鳟 此 差 異 的 主 要 原 因 英 屬 哥 倫 比 亞 州 河 川 的 鋼 頭 鮭 可 以 由 鄰 近 族 群 提 供 基 因, 所 以 藉 以 維 持 鋼 頭 鮭 族 群 的 遺 傳 多 樣 性 但 是 被 河 川 橫 斷 結 構 物 完 全 隔 離 的 日 本 北 海 道 雨 鳟, 族 群 之 間 的 基 因 交 流 完 全 終 止, 造 成 遺 傳 多 樣 性 的 萎 縮 貧 乏 的 遺 傳 多 樣 性 對 被 隔 離 的 雨 鳟 族 群 造 成 不 可 挽 救 的 惡 果 所 以 河 川 橫 斷 結 構 物 對 被 切 割 零 碎 化 的 族 群 之 影 響 是 很 深 遠, 刻 骨 銘 心 5 保 育 方 針 - 人 為 影 響 和 遺 傳 結 構 許 多 鮭 科 魚 類 的 成 長 和 繁 殖 模 式, 移 動 遷 徙 方 向 都 很 機 動, 會 因 應 環 境 的 條 件 而 改 變 其 生 活 史 假 使 族 群 間 遺 傳 基 因 交 流 被 切 割 阻 隔, 被 切 割 的 各 族 群 會 獨 自 演 化, 或 許 會 分 化 發 展 而 種 化 目 前 雖 是 被 分 類 為 同 一 物 種, 未 來 都 有 可 能 分 化 成 諸 亞 種, 甚 至 形 成 另 一 物 種 所 以 說 科 學 家 定 義 物 種 時, 很 注 意 其 分 布 之 地 域 性 種 內 分 化 的 模 式 - 物 種 是 經 過 歲 月 長 時 間 累 積 的 演 化 產 物 科 學 家 將 過 去 已 經 高 度 分 化, 或 者 將 來 會 完 成 高 度 分 化 的 族 群 稱 為 演 化 顯 著 單 位 (Evolution Significant Unit:ESU), 當 成 演 化 的 有 效 單 位 來 處 理 演 化 顯 著 單 位 也 是 科 學 家 最 致 力 於 保 育 的 對 象 無 意 識 的 盲 目 放 流, 會 有 稀 釋 具 有 地 方 特 色 的 地 域 族 群, 而 造 成 基 因 均 質 化 之 顧 慮 例 如 把 採 集 自 少 數 河 川 族 群 的 受 精 卵 放 流 至 所 有 的 河 川, 繁 衍 下 一 代 就 是 一 個 典 型 的 例 子 科 學 家 比 較 天 然 的 大 西 洋 鮭 魚 族 群, 和 孵 化 場 生 產 的 大 西 洋 鮭 魚 族 群 之 遺 傳 結 構, 發 現 天 然 大 西 洋 鮭 魚 族 群 的 遺 傳 結 構, 呈 依 距 離 而 隔 離 (IBD:Isolation By Distance; 距 離 隔 離 格 局 ) 的 現 象 然 而 放 流 孵 化 場 生 產 的 大 西 洋 鮭 魚 至 廣 範 圍 區 域, 其 放 流 區 域 之 族 群 的 遺 傳 結 構 卻 頗 均 一 放 流 孵 化 場 生 產 的 大 西 洋 鮭 魚, 不 僅 族 群 的 遺 傳 結 構 會 均 質 單 純 化, 孵 化 場 生 產 的 魚 隻 也 會 與 天 然 野 外 的 大 西 洋 鮭 魚 雜 交, 產 生 具 有 生 殖 力, 但 適 應 度 較 低 的 種 內 雜 交 種 這 些 雜 交 種 繼 續 繁 衍 生 產 下 一 代, 逐 漸 增 加 其 族 群 數 目, 整 體 族 群 的 增 殖 力 終 將 衰 減, 逐 漸 步 上 衰 敗 路 途 所 以 放 流 時 不 單 需 要 考 量 放 流 魚 隻 的 數 目, 也 必 須 考 慮 放 流 魚 隻 的 遺 傳 差 異 和 品 質

p.15 遷 徙 移 植 兼 具 有 阻 止 族 群 分 化, 和 維 持 族 群 繽 紛 遺 傳 多 樣 性 的 作 用 遷 徙 率 的 減 少, 不 只 影 響 遺 傳 基 因, 同 時 也 大 幅 度 決 定 地 域 族 群 的 存 續 降 海 型 鮭 科 魚 類 每 一 代 即 使 僅 有 若 干 個 體 移 植 遷 徙, 就 可 大 幅 度 防 止 族 群 的 滅 絕 即 使 不 知 何 因 瀕 危 的 族 群, 若 能 維 持 和 其 他 族 群 的 聯 繫 的 通 路 ( 生 態 廊 道 ), 必 要 時 藉 著 外 部 個 體 的 移 入 ( 關 聯 族 群 ), 瀕 危 族 群 將 可 再 生 過 量 撈 捕 會 降 低 有 效 族 群 的 數 目, 削 減 族 群 之 遺 傳 多 樣 性, 引 發 族 群 間 的 遺 傳 分 化 研 究 調 查 顯 示, 遊 釣 促 使 加 拿 大 河 鱒 的 湖 泊 族 群 之 遺 傳 多 樣 性, 比 河 川 族 群 更 低 由 於 體 型 較 大, 還 有 較 活 潑 的 河 鱒 個 體 較 易 上 鉤, 剩 下 殘 留 在 湖 泊 繁 衍 的 河 鱒 族 群, 將 以 成 長 緩 慢 的 個 體 佔 大 多 數, 進 而 一 場 寧 靜 革 命, 結 果 一 舉 改 變 河 鱒 湖 泊 族 群 型 之 遺 傳 結 構 各 式 各 樣 的 人 為 干 擾 都 會 快 速 改 變 鮭 科 魚 類 原 有 的 遺 傳 結 構 遺 傳 構 造 反 映 出 物 種 或 者 是 族 群 悠 久 的 演 化 歷 史 歲 月 遺 傳 演 化 不 可 逆, 即 使 借 助 人 類 而 恢 復 生 機 的 鮭 魚 族 群, 被 復 育 的 鮭 魚 族 群 也 無 法 重 回 原 先 歷 史 演 化 的 遺 傳 構 造 所 以 保 育 必 須 兼 顧 保 存 族 群 的 遺 傳 固 有 性, 和 維 持 族 群 遺 傳 的 多 樣 性! 感 謝 行 政 院 農 業 委 員 會 水 土 保 持 局 贊 助 研 究 經 費, 本 文 方 得 以 完 成 本 文 改 寫 自 小 泉 逸 郎 山 本 祥 一 郎 著 (2004) 前 川 光 司 編 サケ マスの 生 態 と 進 化 第 七 章 文 一 總 合 出 版 東 京 日 本

p.16 圖 7 棲 息 於 日 本 北 海 道 空 知 川 上 游 八 個 支 流 的 雨 鳟, 其 族 群 間 的 遺 傳 分 化 和 支 流 間 的 地 理 距 離 的 關 係 : 沒 有 河 川 橫 斷 物 等 物 理 障 礙, 七 個 支 流 內 ( 除 了 控 制 組 以 外 ), 雨 鳟 族 群 的 遺 傳 分 化 和 地 理 分 布, 有 強 烈 的 正 (R 2 = 0.50) 相 關 : 加 上 瀑 布 上 端 移 動 受 限 制 的 族 群 一 起 統 計 分 析, 遺 傳 分 化 和 地 理 分 布 的 關 係 的 相 關 程 度 就 急 降 為 R 2 = 0.39 瀑 布 上 端 的 族 群 雖 然 族 群 很 鄰 近, 但 其 遺 傳 卻 極 端 分 化

p.17 圖 8 根 據 分 析 美 國 西 海 岸 太 平 洋 樺 太 鮭 魚 的 同 工 異 構 脢, 所 建 構 的 遺 傳 構 造 樹 狀 圖 在 同 一 條 河 川 生 活 繁 衍, 奇 數 年 度 的 魚 隻 和 偶 數 年 度 魚 隻, 其 遺 傳 ( 根 井 的 遺 傳 距 離 :Genetic Distance) 明 顯 分 歧, 相 當 珍 奇

p.18 圖 9 大 西 洋 鮭 魚 遺 傳 構 造 的 時 空 ( 地 理 ) 變 異 根 據 分 析 抽 取 自 鱗 片 的 微 衛 星 DNA 數 據, 發 現 過 去 76 年 間, 同 一 河 川 內 大 西 洋 鮭 魚 族 群 的 遺 傳 結 構 幾 乎 沒 有 任 何 改 動 右 圖 的 年 代 (1913 1930s 1950s 1989), 代 表 鱗 片 的 採 集 年 代 ST:Storaa( 採 集 地 點 ) 科 學 家 發 現 即 使 鱗 片 的 採 集 年 代 不 同, 同 一 條 河 川 的 大 西 洋 鮭 魚, 遺 傳 上 仍 被 歸 類 在 一 起 鮭 科 魚 類 的 遺 傳 結 構 經 時 穩 定, 鮭 魚 空 間 ( 地 理 ) 的 遺 傳 構 造 也 維 持 不 變

p.19 圖 10 比 較 棲 息 於 日 本 北 海 道 南 部 的 河 川 防 砂 壩 (ダム) 上 下 游 雨 鳟 族 群, 遺 傳 結 構 的 差 異 ( 對 偶 基 因 數 目 和 基 因 雜 合 度 (He) 的 比 例 ) 隔 離, 造 成 防 砂 壩 上 游 雨 鳟 族 群 遺 傳 的 雜 合 度 萎 縮, 基 因 同 質 化 圖 11 棲 息 於 日 本 北 海 道 南 部 三 個 水 系 河 川 的 雨 鳟 族 群, 被 河 川 橫 斷 結 構 物 阻 隔 的 上 游 棲 地 (ハビタツト) 越 小, 河 川 橫 斷 結 構 物 的 完 工 日 期 越 早 越 久 遠, 棲 息 於 其 中 之 族 群, 和 河 川 橫 斷 結 構 物 下 游 族 群 的 遺 傳 分 化 就 越 顯 著 也 就 是 說 棲 息 於 河 川 橫 斷 結 構 物 上 游 族 群 的 滅 絕 機 率, 隨 著 被 河 川 橫 斷 結 構 物 隔 離 上 游 族 群 的 小 大, 及 被 隔 離 時 間 的 長 短 有 上 升 的 關 係 被 隔 離 的 族 群 越 小, 被 隔 離 的 時 間 越 長, 族 群 滅 絕 的 機 率 越 高

p.20 表 2 河 川 型 鮭 科 魚 類 的 遺 傳 構 造 同 工 異 構 脢 (アイソザイム) 微 衛 星 DNA(マイクロサテライト) 粒 線 體 DNA(mtDNA) a: 陸 封 型 或 降 湖 型 ; b: 同 一 水 系 分 布 於 河 川 橫 斷 物 上 下 的 族 群 之 間 ; c: 不 同 河 川

p.21 表 3 鮭 科 魚 類 遺 傳 結 構 的 時 空 變 異 型 式 (タイプ); 尺 度 (スケ-ル); 標 記 (マ-カ-); 同 工 異 構 脢 (アイソザイム) 微 衛 星 DNA(マイクロサテライト) 粒 線 體 DNA(ミトコンドリア DNA)