2 西 南 林 业 大 学 学 报 第 33 卷 又 由 于 它 具 有 快 速 灵 敏 和 非 破 坏 性 测 量 等 优 点, 使 其 比 现 行 的 其 他 检 测 方 法 更 优 越 更 具 实 用 性 [1] 西 洋 杜 鹃 (RhododendronhybridumL.) 又 称 比 利

第 ３３卷 第 ６期 西 南 林 业 大 学 学 报 ＯＵＲＮＡＬＯＦＳ ＯＵＴＨＷＥＳ ＴＦＯＲＥＳ ＴＲＹ ＵＮＩ ＶＥＲＳ Ｉ ＴＹ ２ １３年 １２月 Ｊ Ｖ ３３ Ｎ ６ Ｄ ２１３ １ ３ ６ ２ ５ １１ ４ ２ １３ ６ １ 低温胁迫对西洋杜鹃叶片叶绿素荧光参数的影响 余丽玲 陈凌艳 何天友 荣俊冬 郑郁善 福建农林大学艺术学院园林学院 合署 福建 福州 ３ ５ ２ 摘要 低温伤害是限制西洋杜鹃产量和品质的主要因素之一 以其 ４个品种 系 五彩 粉红 ３ ５ １ 中进行胁迫处理 研究不同低温下 西洋 梅红 普红 的扦插苗为试验材料 分别在 杜鹃叶绿素荧光动力学参数的变化 结果表明 低温胁迫下 西洋杜鹃幼苗叶片最大光能转换效率 Ｆ Ｆｍ 显著下降 ＰＳⅡ光下实际光化学效率 Ｙ 光化学淬灭系数 ｑｐ 均同时下降 而非光 化学猝灭系数 ｑｎ 则呈现上升趋势 从 ４个品种叶绿素荧光参数测定值看 普红 品种受害最严 重 梅红 和 五彩 次之 粉红 受冻害影响最小 西洋杜鹃幼苗对低温较敏感 低温伤害了光合 机构 使其对光能的吸收 转换与光合电子传递均受到较显著的影响 关键词 西洋杜鹃 低温胁迫 光合作用 叶绿素荧光 中图分类号 Ｓ ７１ ８ ４ ３ 文献标志码 Ａ 文章编号 ２５ １１４ ２１３ ６ １ ６ Ｅ Ｌ ｗｔ ｍ Ｓ Ｃ Ｆ ｍ Ｐ ｍ Ｒ ＹＵＬ ＣＨＥＮＬ ＨＥＴ ＲＯＮＧＪ ＺＨＥＮＧＹ Ｃ Ａ Ｌ Ａ Ｆ Ａ Ｆ Ｕ Ｆ ｚ Ｆ ３５ ２ Ｃ Ａ Ｃ ｍ ｍ ｑ Ｒ ｍｔ ｍ Ｗ Ｆ ｋ ｍ Ｒ Ｍ Ｐ ｗ ｗ ｍ ３ ５ １ Ｔ ｘ ｍ ｗ ｍ ｘ ｍｍ ｍ ＰＳⅡ Ｆ Ｆｍ ｍ ＰＳⅡ Ｙ ｍ ｑ ｑｐ ｍ ｗ ｍ ｑ ｑｎ ｗ ｗ ｍ Ｉ ｗ ｍ Ｒ ｍ Ｐ ｗ ｍ ｗ Ｍ Ｗ Ｆ ｗ ｚ Ｔ Ｒ ｍ ｗ ｗ ｍ ｍ Ｋ ｗ Ｒ ｍ ｗ ｍ 叶绿素荧光动力学技术在测定叶片光合作用 面具有独特的作用 与 表观性 的气体交换指标相 过程中光系统对光能的吸收 传递 耗散 分配等方 比 叶绿素荧光参数更具有反映 内在性 的特点 收稿日期 ２ １３ １ 基金项目 福建省重大专项项目 ２ ７Ｓ Ｚ １ 资助 第 １作者 余丽玲 １ ８８ 女 硕士生 研究方向 园林植物与观赏园艺 Ｅ ｍ ７ ７ ６４ ７ ３７ ｑ ｑ ｍ 通信作者 郑郁善 １ ６ 男 教授 博士生导师 研究方向 森林培育学 Ｅ ｍ Ｚ １ ６ １６ ３ ｍ

2 西 南 林 业 大 学 学 报 第 33 卷 又 由 于 它 具 有 快 速 灵 敏 和 非 破 坏 性 测 量 等 优 点, 使 其 比 现 行 的 其 他 检 测 方 法 更 优 越 更 具 实 用 性 [1] 西 洋 杜 鹃 (RhododendronhybridumL.) 又 称 比 利 时 杜 鹃, 最 早 在 荷 兰 比 利 时 育 成, 它 是 目 前 杜 鹃 花 栽 培 类 型 中 最 美 丽 的 一 类, 是 由 欧 洲 杜 鹃 和 中 国 杜 鹃 反 复 杂 交 形 成 的 新 品 种, 春 鹃 最 多, 系 杜 鹃 科 杜 鹃 属 常 绿 灌 木, 其 花 大 色 艳 树 冠 紧 密 株 型 矮 壮, 深 受 人 们 的 喜 爱 [2] 目 前, 关 于 低 温 胁 迫 对 西 洋 杜 鹃 光 合 作 用 影 响 机 理 的 研 究 报 道 还 很 少 因 此, 本 文 通 过 分 析 低 温 对 西 洋 杜 鹃 幼 苗 叶 片 叶 绿 素 荧 光 动 力 学 参 数 和 光 响 应 曲 线 参 数 的 影 响, 以 期 进 一 步 揭 示 低 温 对 西 洋 杜 鹃 光 合 作 用 影 响 的 机 理, 为 耐 寒 品 种 的 选 育 生 产 及 栽 培 管 理 提 供 理 论 依 据 [3] 1 材 料 与 方 法 1 1 材 料 来 源 选 择 目 前 生 产 上 主 要 栽 培 的 五 彩 粉 红 梅 红 和 普 红 4 个 西 洋 杜 鹃 品 种 ( 系 ) 作 为 试 验 材 料 试 材 取 自 福 建 漳 平 永 福 镇 花 卉 基 地, 均 为 生 长 健 壮 长 势 一 致 的 1 年 半 生 无 性 系 优 良 盆 栽 苗, 苗 高 25~35cm, 冠 幅 20~25cm 1 2 试 验 设 计 试 验 采 用 人 工 模 拟 气 候 鉴 定 法 [4-5], 于 2012 年 10 月 到 2013 年 1 月, 在 福 建 农 林 大 学 园 林 学 院 园 林 植 物 栽 培 实 验 室 和 花 卉 实 验 室 进 行 将 苗 圃 中 的 盆 栽 西 洋 杜 鹃 移 至 智 能 人 工 气 候 箱 (GXZ-600A) 中, 在 25 恒 温 下 处 理 1d, 第 2 天 开 始 进 行 低 温 胁 迫 处 理, 光 照 为 12h/d, 胁 迫 温 度 的 设 定 有 : 低 温 0 中 度 低 温 3 一 般 低 温 5 一 般 低 温 10 对 照 温 度 25, 试 验 组 和 对 照 组 水 分 和 光 照 条 件 一 致, 光 照 强 度 约 为 2000lx, 空 气 相 对 湿 度 70% ~80%, 低 温 胁 迫 处 理 8d, 共 20 个 试 验 组, 每 组 设 置 3 个 重 复, 为 减 轻 低 温 引 起 的 水 分 胁 迫 伤 害, 每 天 低 温 处 理 前 后 都 进 行 补 水 保 湿 低 温 胁 迫 处 理 8d 后, 试 验 组 植 株 转 入 对 照 组 条 件 下 进 行 恢 复 生 长 观 察 1 3 形 态 学 指 标 观 测 在 处 理 的 8d 中 每 隔 1d 记 录 1 次 植 株 的 生 长 状 况, 如 生 长 势 ( 生 长 旺 盛 或 生 长 受 抑 制 ) 叶 片 状 况 ( 色 泽 萎 蔫 与 否 发 新 叶 状 况 ) 等 根 据 记 录 状 况, 采 用 分 级 进 行 综 合 评 价 :Ⅰ 级 : 生 长 旺 盛, 叶 色 正 常 ;Ⅱ 级 : 生 长 一 般, 叶 色 基 本 正 常, 叶 缘 失 水 萎 蔫 ;Ⅲ 级 : 生 长 一 般, 老 叶 色 泽 变 暗, 部 分 萎 蔫 变 软, 新 叶 开 始 出 现 失 水 皱 缩 ;Ⅳ 级 : 生 长 受 到 抑 制,1/3 的 叶 片 发 黄, 老 叶 枯 萎 脱 落, 新 叶 失 水 皱 缩 ;Ⅴ 级 : 生 长 受 到 严 重 抑 制,1/2 的 叶 片 萎 蔫 发 黄, 老 叶 枯 萎 脱 落, 新 叶 萎 蔫 干 枯 ;Ⅵ 级 : 植 株 整 体 萎 蔫, 呈 半 致 死 状 态 ;Ⅶ 级 : 死 亡 状 态 1 4 叶 绿 素 荧 光 动 力 学 参 数 测 定 用 OS5P 叶 绿 素 荧 光 仪 测 定 叶 绿 素 荧 光 动 力 学 参 数, 所 有 指 标 测 定 均 重 复 6 次, 取 平 均 值 选 取 西 洋 杜 鹃 苗 不 同 品 种 的 第 3 片 展 开 的 功 能 叶 测 定, 获 取 的 主 要 参 数 为 PSⅡ 最 大 光 能 转 换 效 率 (F v /F m ) 非 光 化 学 淬 灭 系 数 (qn) 光 化 学 猝 灭 系 数 (qp) 光 系 统 Ⅱ 实 际 光 化 学 效 率 (Yield) 等 1 5 数 据 分 析 所 有 试 验 数 据 处 理 及 相 关 分 析 均 使 用 Microsoft Excel 和 SPSS 软 件 完 成 2 结 果 与 分 析 2 1 低 温 胁 迫 对 植 株 形 态 指 标 的 影 响 品 种 ( 系 ) 不 同 低 温 处 理 下 各 品 种 形 态 指 标 分 级 状 况 见 表 1 表 1 不 同 温 度 处 理 下 西 洋 杜 鹃 的 生 长 形 态 处 理 / 胁 迫 时 间 /d 0 2 4 6 8 粉 红 25 Ⅰ Ⅰ Ⅰ Ⅰ Ⅰ 10 Ⅰ Ⅰ Ⅰ Ⅰ Ⅰ 5 Ⅰ Ⅱ Ⅱ Ⅱ Ⅲ 3 Ⅰ Ⅲ Ⅳ Ⅳ Ⅳ 0 Ⅰ Ⅲ ~Ⅳ Ⅴ Ⅴ Ⅴ 普 红 25 Ⅰ Ⅰ Ⅰ Ⅰ Ⅰ 10 Ⅰ Ⅰ Ⅰ Ⅰ ~Ⅱ Ⅰ ~Ⅱ 5 Ⅰ Ⅲ Ⅲ Ⅲ Ⅲ 3 Ⅰ Ⅲ ~Ⅳ Ⅳ Ⅳ Ⅴ 0 Ⅰ Ⅲ ~Ⅳ Ⅴ Ⅵ Ⅵ 梅 红 25 Ⅰ Ⅰ Ⅰ Ⅰ Ⅰ 10 Ⅰ Ⅰ Ⅰ Ⅰ Ⅰ ~Ⅱ 5 Ⅰ Ⅱ ~Ⅲ Ⅲ Ⅲ Ⅲ 3 Ⅰ Ⅲ ~Ⅳ Ⅳ Ⅳ Ⅳ 0 Ⅰ Ⅲ ~Ⅳ Ⅴ Ⅴ Ⅵ 五 彩 25 Ⅰ Ⅰ Ⅰ Ⅰ Ⅰ 10 Ⅰ Ⅰ Ⅰ Ⅰ Ⅰ ~Ⅱ 5 Ⅰ Ⅱ Ⅱ Ⅲ Ⅲ 3 Ⅰ Ⅲ Ⅳ Ⅳ Ⅳ 0 Ⅰ Ⅲ ~Ⅳ Ⅴ Ⅴ Ⅵ 由 表 1 可 知, 不 同 温 度 处 理 对 4 个 品 种 的 生 长 状 态 均 产 生 了 一 定 的 影 响, 不 同 品 种 在 不 同 温 度 处 理 下 的 生 长 状 态 存 在 一 定 差 异 10 低 温 处 理 对 4 个 品 种 的 生 长 状 态 几 乎 没 有 产 生 影 响 ;5 处 理 下, 随 胁 迫 时 间 的 延 长,4 个 品 种 由 叶 色 基 本 正 常, 叶 缘 失 水 萎 蔫 变 成 老 叶 色 泽 变 暗, 部 分 萎 蔫 变 软, 新 叶

第 6 期 余 丽 玲 等 : 低 温 胁 迫 对 西 洋 杜 鹃 叶 片 叶 绿 素 荧 光 参 数 的 影 响 3 开 始 出 现 失 水 皱 缩, 梅 红 品 种 和 普 红 品 种 在 第 2 天 就 表 现 为 Ⅲ 级 3 处 理 下 普 红 品 种 受 温 度 影 响 较 大, 生 长 开 始 受 到 严 重 抑 制,1/2 的 叶 片 萎 蔫 发 黄, 老 叶 枯 萎 脱 落, 新 叶 萎 蔫 干 枯 ; 其 余 3 个 品 种 生 长 也 均 受 到 抑 制,1/3 的 叶 片 发 黄, 老 叶 枯 萎 脱 落, 新 叶 失 水 皱 缩 0 处 理 下, 随 着 胁 迫 时 间 的 延 长, 粉 红 品 种 表 现 为 Ⅴ 级, 生 长 受 到 严 重 抑 制, 1/2 的 叶 片 萎 蔫 发 黄, 老 叶 枯 萎 脱 落, 新 叶 萎 蔫 干 枯 ; 普 红 品 种 在 第 6 天 就 开 始 表 现 为 Ⅵ 级, 出 现 植 株 整 体 萎 蔫, 呈 半 致 死 状 态 的 现 象, 个 别 植 株 呈 死 亡 状 态, 无 法 恢 复 生 长 ; 五 彩 和 梅 红 2 个 品 种 第 8 天 开 始 表 现 为 Ⅵ 级 从 植 株 的 生 长 状 态 可 以 初 步 判 断 出 4 个 品 种 的 耐 寒 性 大 小 为 : 粉 红 > 五 彩 > 梅 红 > 普 红 2 2 低 温 胁 迫 对 植 株 F v /F m 值 的 影 响 F v /F m 作 为 表 征 暗 适 应 下 PSⅡ 最 大 光 能 转 换 效 率 的 参 数, 被 认 为 是 反 映 光 抑 制 程 度 的 可 靠 指 标,F v /F m 显 示 光 合 机 构 把 吸 收 的 光 能 用 于 化 学 反 应 的 最 大 效 率,F v /F m 下 降 越 多, 表 明 PSⅡ 损 伤 越 大 [6] F v /F m 的 变 化 可 反 映 低 温 胁 迫 下,PSⅡ 受 伤 害 的 程 度 结 果 表 明 ( 图 1),4 个 西 洋 杜 鹃 品 种 经 低 温 胁 迫 后,F v /F m 值 均 不 同 程 度 地 下 降, 并 且 随 着 胁 迫 强 度 的 加 大 和 胁 迫 时 间 的 延 长, 大 多 品 种 的 下 降 幅 度 增 大, 与 0d 未 做 低 温 处 理 组 相 比, 胁 迫 8d 后, 粉 红 五 彩 梅 红 普 红 0 处 理 F v /F m 值 分 别 下 降 了 14 01% 21 47% 31 34% 和 32 89%,3 处 理 分 别 下 降 了 9 98% 16 80% 25 80% 和 29 40%,5 处 理 分 别 下 降 了 4 88% 10 92% 18 83% 和 21 91%,10 处 理 分 别 下 降 了 0 58% 4 77% 8 55% 和 8 37% 随 着 胁 迫 时 间 的 延 长, 普 红 和 梅 红 F v /F m 值 的 下 降 程 度 明 显 大 于 粉 红 和 五 彩, 温 度 越 低, 降 低 幅 度 越 大 说 明 它 们 的 PSI 反 应 中 心 利 用 光 能 的 效 率 有 所 降 低, 植 物 体 内 产 生 过 剩 光 能 对 细 胞 造 成 了 损 伤 [7] 2 3 低 温 胁 迫 对 植 株 qn Yield 和 qp 的 影 响 2 3 1 qn qn 为 叶 绿 体 吸 收 来 的 光 能 以 热 能 形 式 散 去 的 部 分, 在 强 光 条 件 下 对 保 护 PSⅡ 的 结 构 有 重 要 作 用 [6], 它 可 以 用 来 反 映 低 温 胁 迫 下, 植 物 耗 散 过 剩 光 能 为 热 能 的 能 力, 即 植 物 的 光 保 护 能 力 4 个 品 种 在 不 同 低 温 胁 迫 下 的 qn 测 定 结 果 见 图 2

4 西 南 林 业 大 学 学 报 第 33 卷 从 图 2 可 以 看 出, 在 低 温 胁 迫 下,qN 的 变 化 总 体 呈 上 升 趋 势, 表 明 非 辐 射 耗 散 不 断 增 加 与 0d 未 做 低 温 处 理 组 相 比, 在 胁 迫 8d 后, 粉 红 五 彩 梅 红 普 红 0 处 理 qn 分 别 上 升 了 21 38% 15 02% 13 88% 12 51%;3 处 理 qn 分 别 上 升 了 15 27% 11 62% 10 49% 10 12%; 5 处 理 qn 分 别 上 升 了 6 67% 6 69% 6 12% 5 11%;10 处 理 qn 分 别 上 升 了 4 41% 1 86% 1 20% 2 94% 在 0 时 粉 红 qn 的 上 升 幅 度 明 显 大 于 其 他 品 种, 且 随 胁 迫 时 间 的 延 长 上 升 幅 度 增 大,3 时 粉 红 和 五 彩 之 间 qn 的 变 化 差 异 较 梅 红 和 普 红 之 间 的 明 显,5 和 10 时 qn 的 变 化 各 个 品 种 之 间 的 差 异 不 明 显, 说 明 4 个 品 种 在 低 温 胁 迫 下, 以 热 的 形 式 耗 散 掉 的 光 能 部 分 增 加, 是 西 洋 杜 鹃 自 身 的 保 护 机 制 [8] 2 3 2 Yield Yield 表 示 PSⅡ 反 应 中 心 在 有 部 分 关 闭 情 况 下 实 际 上 的 原 初 光 化 学 效 率, 该 指 标 能 够 反 映 植 物 叶 片 在 光 照 中 用 于 电 子 传 递 的 能 量 占 所 吸 收 光 能 的 份 额 [5] Yield 越 高 表 明 植 物 受 低 温 胁 迫 的 影 响 越 小 [9] 4 个 品 种 在 不 同 梯 度 的 低 温 胁 迫 下 Yield 的 测 定 结 果 见 图 3 从 图 3 可 看 出 : 在 低 温 胁 迫 下,4 个 西 洋 杜 鹃 品 种 的 Yield 都 有 所 降 低, 温 度 越 低, 降 低 幅 度 越 大, 且 随 着 低 温 胁 迫 时 间 的 延 长,Yield 下 降 幅 度 增 大 与 0d 未 做 低 温 处 理 组 相 比, 在 胁 迫 8d 后, 粉 红 五 彩 梅 红 普 红 0 处 理 Yield 分 别 下 降 了 30 09% 26 24% 44 40% 49 81%;3 处 理 Yield 分 别 下 降 了 17 48% 15 70% 25 14% 40 73%; 5 处 理 Yield 分 别 下 降 了 6 76% 9 83% 13 16% 14 83%;10 处 理 Yield 分 别 下 降 了 1 88% 3 44% 7 08% 7 51% 从 总 体 上 看, 梅 红 和 普 红 降 低 幅 度 明 显 大 于 粉 红 和 五 彩, 说 明 低 温 胁 迫 对 其 产 生 了 很 大 的 影 响 2 3 3 qp qp 表 示 PSⅡ 天 线 色 素 吸 收 的 光 能 用 于 化 学 电 子 传 递 的 比 例, 是 由 质 体 醌 QA 等 再 氧 化 所 造 成 的, 因 而 它 与 电 子 传 递 光 合 氧 化 等 过 程 直 接 相 关 qp 越 大,QA - 重 新 氧 化 形 成 QA 的 量 愈 大, 即 PSⅡ 的 电 子 传 递 活 性 越 大 [6,10] PSI 光 化 学

第 6 期 余 丽 玲 等 : 低 温 胁 迫 对 西 洋 杜 鹃 叶 片 叶 绿 素 荧 光 参 数 的 影 响 5 猝 灭 系 数 值 越 低, 说 明 PSI 反 应 中 心 开 放 部 分 的 比 例 越 小, 能 够 传 递 的 电 子 数 量 也 较 少, 所 以 在 单 位 时 间 里 光 合 电 子 传 递 的 速 度 较 慢 [9] 4 个 品 种 在 不 同 梯 度 的 低 温 胁 迫 下 qp 值 的 测 定 结 果 见 图 4

6 西 南 林 业 大 学 学 报 第 33 卷 从 图 4 可 以 看 出, 低 温 胁 迫 使 qp 值 降 低, 温 度 越 低,qP 值 降 低 的 幅 度 越 大 结 果 表 明, 与 0d 未 做 低 温 处 理 组 相 比, 在 胁 迫 8d 后, 粉 红 五 彩 梅 红 普 红 0 处 理 qp 值 分 别 下 降 了 18 94% 17 91% 29 69% 53 18%;3 处 理 qp 值 分 别 下 降 了 11 94% 11 40% 17 62% 28 32%;5 处 理 qp 值 分 别 下 降 了 9 16% 7 67% 10 04% 13 21%; 10 处 理 qp 值 分 别 下 降 了 6 52% 6 70% 6 17% 4 14% 从 试 验 数 据 可 以 看 出, 梅 红 和 普 红 较 粉 红 和 五 彩 受 低 温 影 响 大 3 结 论 与 讨 论 4 个 西 洋 杜 鹃 品 种 在 不 同 的 低 温 胁 迫 下 遭 受 了 不 同 程 度 的 冻 害, 其 中 普 红 品 种 受 害 最 严 重, 梅 红 和 五 彩 次 之, 粉 红 受 冻 害 影 响 最 小, 叶 绿 素 荧 光 参 数 的 变 化 与 可 见 伤 害 症 状 有 相 关 性, 因 此, 根 据 叶 绿 素 荧 光 参 数 与 缓 苗 率 之 间 的 强 相 关 性, 在 以 后 对 西 洋 杜 鹃 低 温 胁 迫 的 研 究 中, 可 以 应 用 叶 绿 素 荧 光 参 数 来 鉴 定 西 洋 杜 鹃 的 耐 寒 性 低 温 胁 迫 下 叶 绿 素 荧 光 参 数 检 测 结 果 表 明, PSI 原 初 光 能 转 化 效 率 F v /F m 光 合 电 子 传 递 量 子 效 率 ΦPSⅡ 光 化 学 猝 灭 qp 显 著 降 低, 非 光 化 学 猝 灭 qn 升 高, 与 前 人 在 低 温 胁 迫 对 其 他 植 物 影 响 的 类 似 研 究 结 果 相 一 致 [8,11] F v /F m 是 表 明 光 化 学 反 应 状 况 的 一 个 重 要 参 数, 反 映 PSI 反 应 中 心 的 最 大 光 能 转 换 效 率, 在 实 际 应 用 中 的 意 义 主 要 在 于 : 表 征 黑 暗 适 应 后 植 株 叶 片 PSI 的 量 子 效 率 或 潜 在 的 量 子 产 量, 另 外 也 是 表 征 健 康 植 株 的 指 标 ; 表 征 植 物 在 自 然 环 境 下 是 否 受 到 光 抑 制 或 其 他 胁 迫 [11] 本 研 究 中, 在 4 种 温 度 胁 迫 下, 均 导 致 F v /F m 值 大 幅 度 降 低, 即 产 生 了 光 抑 制, 加 之 恢 复 试 验 中,0 时 普 红 和 梅 红 植 株 仅 有 少 量 存 活, 而 粉 红 和 五 彩 植 株 有 大 量 存 活,3 5 10 时 4 个 品 种 的 植 株 基 本 全 部 存 活, 表 明 低 温 胁 迫 8d 后, 普 红 和 梅 红 品 种 严 重 的 光 抑 制 已 经 引 起 PSI 结 构 的 损 伤, 是 不 可 逆 的 失 活 或 破 坏, 而 对 粉 红 和 五 彩 PSI 结 构 的 损 伤 较 小, 在 3 5 10 低 温 胁 迫 下,4 个 品 种 PSI 结 构 的 损 伤 程 度 依 温 度 由 低 到 高 呈 下 降 趋 势,5 10 低 温 胁 迫 下 PSI 结 构 基 本 不 受 影 响 导 致 F v /F m 和 ΦPSⅡ 下 降, 可 能 是 因 为 低 温 处 理 后, 叶 片 通 过 CO 2 的 能 力 降 低, 同 时 叶 绿 体 中 的 ATP 和 NADPH 需 要 量 下 降, 引 发 对 PSI 反 馈 氧 化 还 原 作 用 的 发 生, 导 致 光 能 过 剩 变 多, 并 引 起 F v /F m 和 ΦPSⅡ 下 降 在 逆 境 胁 迫 初 期, 植 物 通 过 调 节 逐 渐 适 应 环 境 来 缓 解 逆 境 带 来 的 伤 害, 能 够 维 持 较 高 的 光 化 学 效 率, 一 旦 胁 迫 程 度 加 大, 光 系 统 PSI 受 到 不 可 逆 的 伤 害, 从 而 导 致 F v /F m 下 降, 抗 逆 性 强 的 植 物 下 降 程 度 小, 反 之, 抗 逆 性 弱 的 植 物 F v /F m 下 降 程 度 大 [12], 本 试 验 表 明 普 红 和 梅 红 F v /F m 下 降 程 度 较 粉 红 和 五 彩 大, 因 此, 可 以 推 测 粉 红 和 五 彩 的 抗 寒 性 大 于 普 红 和 梅 红 qp 与 PSI 的 光 化 学 反 应 有 关, 代 表 光 合 过 程 中 光 化 学 反 应 引 起 的 猝 灭 水 平, 反 映 了 PSI 原 初 电 子 的 氧 化 还 原 状 态,qP 越 大,PSI 的 电 子 传 递 活 性 就 越 大, 本 试 验 中 4 个 西 洋 杜 鹃 品 种 的 qp 都 有 不 同 程 度 的 下 降, 可 能 由 于 PSI 的 原 初 光 化 学 反 应 为 了 匹 配 碳 代 谢 已 经 减 少 的 NADPH 和 ATP 的 需 求 而 下 调 了 光 合 电 子 传 递 [13], 反 映 出 低 温 胁 迫 下 QA - 重 新 氧 化 为 QA 的 量 减 少, 暗 示 了 杜 鹃 苗 叶 片 暗 反 应 受 阻, 因 此 低 温 胁 迫 后, 普 红 和 梅 红 叶 片 暗 反 应 受 阻 的 程 度 要 大 于 五 彩 粉 红 [14] qn 是 PSI 天 线 色 素 吸 收 的 不 能 用 于 光 合 电 子 传 递 而 以 热 形 式 散 掉 的 光 能 部 分 [15-16], 它 是 一 种 自 我 保 护 机 制, 对 光 合 结 构 起 一 定 的 保 护 作 用 [11] 在 本 试 验 中 4 个 西 洋 杜 鹃 品 种 叶 片 qn 的 变 化 随 低 温 胁 迫 时 间 的 延 长 呈 现 小 幅 度 的 上 升, 温 度 越 低 上 升 幅 度 越 大, 这 与 杨 猛 等 的 研 究 结 果 和 周 蕴 薇 的 剖 析 结 果 基 本 一 致 [8,11] 总 体 上 粉 红 的 qn 上 升 幅 度 最 大, 五 彩 和 梅 红 的 上 升 幅 度 大 小 接 近, 普 红 的 上 升 幅 度 最 小, 但 是 均 高 于 对 照 组, 说 明 耐 寒 性 强 的 粉 红 可 以 通 过 耗 散 多 余 能 量 以 保 护 光 合 机 构 抵 御 低 温 的 伤 害 qn 的 升 高 表 明 植 物 已 经 启 动 了 光 保 护 反 应 以 避 免 过 量 光 伤 害, 低 温 胁 迫 将 增 强 以 分 子 态 氧 为 受 体 的 支 路 反 应, 从 而 导 致 活 性 氧 的 增 多, 为 减 轻 由 于 活 性 氧 增 多 而 造 成 的 损 伤, 必 须 增 加 qn 的 量 以 达 到 散 发 过 剩 能 量 的 目 的, 这 样 形 成 了 一 种 自 我 保 护 适 应 机 制 [17], 而 在 低 温 光 照 下, 如 果 光 合 机 构 的 qp 和 qn 均 受 到 抑 制 时, 表 明 已 经 产 生 了 较 严 重 的 过 量 光 伤 害 [11] 另 外, 本 试 验 未 对 4 个 西 洋 杜 鹃 品 种 进 行 0 以 下 的 低 温 胁 迫, 根 据 试 验 中 0 组 植 株 的 形 态 表 现 和 叶 绿 素 荧 光 参 数 随 着 胁 迫 天 数 的 变 化 情 况, 可 以 推 测 4 个 西 洋 杜 鹃 品 种 在 0 以 下 会 受 到 严 重 的 冻 害,PSI 结 构 中 心 会 发 生 不 可 逆 的 损 伤, 因 此, 0 以 下 的 低 温 胁 迫 对 西 洋 杜 鹃 4 个 品 种 叶 绿 素 荧 光 参 数 的 影 响 还 需 要 进 一 步 研 究 ( 下 转 第 31 页 )

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