假 球 莖 於 著 生 蘭 生 育 上 所 扮 演 的 角 色 許 榮 華 摘 要 大 多 數 的 蘭 花 植 物 除 了 具 有 根 莖 葉 花 朵 等 器 官 之 外, 尚 具 有 顯 著 的 貯 藏 器 官, 地 生 性 蘭 花 的 貯 藏 器 官 為 球 莖 地 下 莖 或 球 根, 而 著 生 性 蘭 花 的 貯 藏 器 官 為 葉 片 基 部 下 所 膨 大 的 假 球 莖 ; 著 生 蘭 的 假 球 莖 可 分 成 兩 種 型 態, 一 種 為 異 源 細 胞 假 球 莖 (heteroblastic pseudobulb), 另 一 種 為 同 源 細 胞 假 球 莖 (homoblastic pseudobulb), 前 者 是 由 單 一 節 間 膨 大 形 成 的 假 球 莖, 文 心 蘭 及 嘉 德 麗 亞 蘭 類 蘭 花 屬 之 ; 而 後 者 則 為 兩 個 或 兩 個 以 上 的 節 間 共 同 膨 大 所 形 成 的 假 球 莖, 石 斛 蘭 類 蘭 花 屬 之 假 球 莖 為 著 生 蘭 的 貯 藏 器 官, 在 其 構 造 中 有 兩 種 主 要 的 細 胞 型 態, 一 種 為 大 的 死 細 胞, 主 要 的 功 能 用 以 貯 藏 水 分, 稱 之 為 水 分 貯 藏 細 胞, 另 一 種 為 小 的 活 細 胞, 有 明 顯 的 葉 綠 體 及 澱 粉 粒, 主 要 功 能 為 貯 藏 養 分, 稱 之 為 同 化 細 胞, 因 此 在 假 球 莖 所 貯 藏 的 物 質 中 主 要 包 含 著 水 分 和 養 分 兩 大 類 物 質 著 生 蘭 的 假 球 莖 是 非 常 重 要 的 水 分 貯 藏 器 官, 因 此 一 般 而 言 蘭 花 種 植 時 不 須 太 常 澆 水, 假 球 莖 的 含 水 量 一 般 皆 高 於 80% 以 上, 尤 其 是 文 心 蘭 在 發 育 期 間 其 假 球 莖 的 水 分 含 量 可 高 達 90~95%; 且 大 部 分 著 生 蘭 的 原 生 地 時 常 會 有 水 分 缺 乏 的 情 形, 所 以 發 育 出 貯 藏 器 官 以 提 供 所 需 的 水 分 是 必 需 的, 因 此 假 球 莖 的 發 育 除 了 可 使 得 著 生 蘭 在 正 常 的 栽 培 環 境 下 能 保 有 充 分 的 水 分 供 應 之 外, 而 在 乾 旱 的 環 境 下 亦 能 提 供 水 分 于 植 株 使 其 仍 能 存 活 假 球 莖 亦 是 養 分 的 貯 藏 器 官 ; 於 文 心 蘭 的 研 究 中 發 現, 在 發 育 期 間 當 代 假 球 莖 內 之 N P K 的 含 量 會 有 逐 漸 增 加 的 情 形, 相 反 的, 前 代 假 球 莖 內 的 的 無 機 元 素 則 會 因 新 芽 的 生 長 而 有 所 消 耗, 所 貯 藏 之 營 養 元 素 可 提 供 其 生 長 所 需 ; 除 此 之 外 假 球 莖 尚 可 貯 藏 碳 源, 於 跳 蘭 屬 和 文 心 蘭 的 研 究 中 發 現, 假 球 莖 內 糖 類 的 轉 換 在 新 芽 的 生 長 時 期 是 非 常 重 要 的, 在 營 養 生 長 期 間 假 球 莖 會 累 積 大 量 的 碳 水 化 合 物, 這 些 貯 藏 的 碳 水 化 合 物 會 在 新 莖 生 長 和 花 芽 分 化 時 成 為 供 應 能 量 的 重 要 來 源 假 球 莖 的 發 育 與 開 花 有 著 密 切 的 關 係 存 在, 於 齒 舌 蘭 屬 的 研 究 中 發 現, 假 球 莖 的 直 徑 大 小 與 開 花 率 有 顯 著 的 正 相 關, 於 跳 蘭 屬 的 研 究 中 亦 發 - 154 -
現, 假 球 莖 的 數 目 會 與 開 花 數 量 成 正 比, 於 文 心 蘭 的 研 究 中 亦 發 現 假 球 莖 的 數 量 會 影 響 其 花 序 的 品 質, 並 指 出 正 常 的 文 心 蘭 花 序 發 育, 需 有 三 個 以 上 的 假 球 莖 存 在 去 提 供 養 分, 供 應 花 序 生 育 假 球 莖 內 所 貯 藏 的 水 分 養 分 除 了 可 供 應 植 株 在 逆 境 下 維 持 生 存 時 所 需 之 外, 亦 可 提 供 植 株 在 正 常 生 長 發 育 時 所 需 的 能 量 來 源 ; 因 此, 假 球 莖 在 著 生 蘭 生 育 上 開 花 上 都 扮 演 著 重 要 的 關 鍵 性 角 色 前 言 大 部 分 的 著 生 蘭 其 植 株 除 了 具 有 根 莖 葉 花 等 器 官 之 外, 還 會 發 育 出 明 顯 的 貯 藏 器 官, 稱 之 為 假 球 莖 (Dressler, 1981) 大 多 數 的 著 生 蘭 在 其 原 生 地 生 長 時, 每 年 通 常 會 出 現 一 段 期 間 的 乾 旱 期 ; 而 在 這 樣 的 氣 候 環 境 下, 容 易 遭 受 到 水 分 及 養 分 的 逆 境, 為 因 應 其 天 然 的 氣 候 環 境, 因 而 會 有 這 樣 一 個 貯 藏 器 官 的 發 育 假 球 莖 或 稱 偽 球 莖, 這 個 名 詞 是 於 1837 年 首 度 被 使 用, 假 球 莖 是 由 莖 部 延 伸 的 一 個 部 分, 但 由 於 它 並 非 由 真 正 的 莖 部 所 膨 大 形 成 的, 故 不 稱 之 為 球 莖, 它 是 由 莖 部 所 延 伸 出 的 偽 莖 或 假 莖 所 膨 大 形 成 的, 故 稱 之 為 假 球 莖 或 偽 球 莖, 而 真 正 的 莖 則 是 位 於 其 下 方 的 走 莖 內 容 ( 一 ) 假 球 莖 的 型 態 與 構 造 蘭 科 植 物 的 假 球 莖 是 指 由 其 偽 莖 的 節 間 變 態 膨 大 而 形 成 的 構 造, 其 形 狀 有 球 形 卵 形 圓 扁 形 橢 圓 形 節 狀 形 基 部 狹 柄 狀 長 橢 圓 形 矩 形 圓 桶 形 圓 柱 形 四 角 邊 形 梨 形 沙 漏 形 倒 卵 形 紡 錘 形 基 部 腫 脹 形 蘆 莖 形 等, 各 種 著 生 蘭 各 有 其 對 應 的 假 球 莖 形 狀 (Dressler, 1981) 而 依 假 球 莖 所 膨 大 的 構 造 主 要 又 可 區 分 為 兩 種 型 態, 分 別 是 同 源 細 胞 假 球 莖 (homoblastic pseudobulb) 與 異 源 細 胞 假 球 莖 (heteroblastic pseudobulb) 兩 種 型 態, 所 謂 的 同 源 細 胞 假 球 莖 是 指 由 莖 部 中 兩 個 或 兩 個 以 上 的 節 間 所 共 同 膨 大 而 形 成 的 假 球 莖, 例 如 : 石 斛 蘭 和 跳 蘭 屬 的 假 球 莖 是 由 其 莖 部 中 多 個 節 間 所 共 同 膨 大 而 形 成 的, 所 以 石 斛 蘭 和 跳 蘭 的 假 - 155 -
球 莖 即 屬 於 同 源 細 胞 假 球 莖 這 種 型 態 ; 而 異 源 細 胞 假 球 莖 則 是 指 由 莖 部 中 單 一 節 間 所 膨 大 而 形 成 的 假 球 莖, 例 如 : 文 心 蘭 和 嘉 德 麗 亞 蘭 的 假 球 莖 是 由 其 莖 部 中 單 一 節 間 所 膨 大 形 成 的, 所 以 這 兩 種 蘭 花 的 假 球 莖 即 屬 於 異 源 細 胞 假 球 莖 這 種 型 態 假 球 莖 本 身 是 一 種 獨 特 的 結 構, 主 要 是 由 薄 壁 細 胞 所 組 成 的, 就 其 構 造 上 的 觀 察 得 知 假 球 莖 的 表 皮 是 由 2~4 層 的 厚 膜 薄 壁 細 胞 所 構 成, 整 個 器 官 由 厚 厚 的 表 皮 所 覆 蓋, 而 且 缺 乏 氣 孔 的 構 造, 因 此 可 防 止 水 分 的 散 失 以 及 氣 體 的 交 換 ; 而 在 表 皮 之 內 主 要 是 由 兩 種 類 型 的 薄 壁 細 胞 組 成, 其 一 為 較 小 的 活 細 胞, 稱 之 為 同 化 細 胞, 其 內 含 有 葉 綠 體 和 澱 粉 粒 的 貯 藏, 在 靠 近 表 皮 的 部 分 含 有 較 多 的 葉 綠 體, 較 少 的 澱 粉 粒, 而 靠 近 中 央 的 部 分 則 有 較 多 的 澱 粉 粒, 較 少 的 葉 綠 素 ; 另 一 類 型 為 較 大 的 死 細 胞, 稱 之 為 水 分 貯 藏 細 胞, 其 內 含 有 大 量 的 水 分 貯 藏 (Stern and Morris, 1992) ( 二 ) 假 球 莖 的 功 能 假 球 莖 是 大 多 數 著 生 蘭 主 要 的 貯 藏 器 官, 因 此, 自 不 待 言 的 其 主 要 的 功 能 就 是 負 責 貯 藏, 當 這 些 著 生 蘭 在 其 原 生 地 區 生 長 時 通 常 會 出 現 一 段 時 間 的 乾 旱 期, 因 此 會 有 水 份 和 養 分 逆 境 的 存 在, 所 以 假 球 莖 內 所 貯 藏 的 物 質 不 外 乎 是 水 分 和 養 分, 以 在 其 遭 逢 逆 境 時, 提 供 其 維 持 生 存 和 生 長 所 需 的 水 份 和 養 分 (Gerhard, 1999;Ng and Hew, 2000;Zheng et al., 1992;Zimmerman, 1990) 1 假 球 莖 與 水 分 貯 藏 的 關 係 大 部 分 著 生 蘭 的 原 生 地 生 長 時 常 會 有 水 分 缺 乏 的 情 形, 所 以 發 育 出 貯 藏 器 官 以 提 供 所 需 的 水 分 是 必 需 的, 在 大 多 數 的 報 告 中 都 曾 提 到 假 球 莖 是 水 分 主 要 的 貯 藏 器 官 ( Gerhard, 1999;Ng and Hew, 2000;Stern and Morris, 1992;Zheng et al., 1992;Zimmerman, 1990 ), 而 究 竟 水 分 是 貯 藏 在 假 球 莖 中 的 那 個 部 位 呢? 據 Stern and Morris 在 1992 年 於 倒 掛 蘭 中 的 切 片 觀 察 發 現, 水 分 主 要 是 貯 藏 在 假 球 莖 中 較 大 的 死 細 胞 中, 而 該 細 胞 也 就 是 水 分 貯 藏 細 胞, 同 樣 於 文 心 蘭 之 中 亦 有 相 同 的 發 現, 已 知 假 球 莖 內 的 水 分 貯 藏 細 胞 為 假 球 莖 內 貯 藏 水 分 的 部 位, 並 且 於 文 心 蘭 Aloha Iwanaga 的 研 究 中 發 現 對 其 植 株 中 的 各 個 部 位 而 言, 是 以 假 球 莖 - 156 -
的 含 水 量 為 最 高 ( 徐 和 林,1997), 而 這 樣 的 發 現 更 進 一 步 說 明 了 假 球 莖 是 主 要 的 水 分 貯 藏 器 官 ; 另 外, 在 文 心 蘭 Goldiana 的 研 究 中 亦 發 現 於 其 各 個 生 育 階 段 時, 其 假 球 莖 內 的 水 分 含 量 都 相 當 的 高, 大 約 是 介 於 90~95 % 之 間, 而 且 發 現 前 代 假 球 莖 內 的 水 分 含 量 亦 相 當 高, 亦 有 貯 藏 水 分 的 作 用 (Hew and Ng, 1996) 虎 頭 蘭 是 一 種 具 有 假 球 莖 的 蘭 花 並 且 可 以 忍 受 長 期 的 乾 旱, 而 在 乾 旱 的 期 間 去 測 量 其 假 球 莖 內 的 含 水 量 發 現, 於 最 初 的 期 間 其 假 球 莖 內 的 含 水 量 為 88.8 %, 而 在 乾 旱 42 天 後 其 假 球 莖 內 的 含 水 量 仍 可 維 持 在 63.8 %(Zheng et al., 1992), 這 樣 的 現 象 說 明 了 假 球 莖 可 以 有 效 的 維 持 其 內 部 的 水 分 含 量, 而 假 球 莖 內 所 消 耗 的 水 分 則 是 提 供 其 他 的 部 位 在 乾 旱 下 維 持 生 存 所 需 的 水 分 ; 因 此 假 球 莖 的 發 育 可 使 得 這 些 著 生 蘭 在 乾 旱 的 環 境 下 仍 能 存 活 2 假 球 莖 與 養 分 貯 藏 的 關 係 假 球 莖 亦 是 養 分 的 貯 藏 器 官, 從 切 片 上 的 觀 察 得 知 假 球 莖 中 較 小 的 活 細 胞, 其 內 含 有 葉 綠 體 與 澱 粉 粒 的 貯 藏, 稱 之 為 同 化 細 胞, 該 同 化 細 胞 是 為 養 分 的 貯 藏 細 胞 (Stern and Morris, 1992) 而 在 養 分 的 貯 藏 上, 又 可 分 為 碳 水 化 合 物 和 無 機 元 素 兩 個 部 分 來 分 別 說 明 A 碳 水 化 合 物 在 養 分 的 貯 藏 上, 假 球 莖 可 作 為 碳 源 的 貯 藏 器 官 (Hew and Ng, 1996); 於 文 心 蘭 Goldiana 假 球 莖 發 育 期 間 以 14 C 的 標 定 去 測 定 光 同 化 產 物 的 分 配 情 形, 發 現 在 假 球 莖 的 發 育 期 間, 由 葉 片 所 製 造 的 光 同 化 產 物 主 要 會 累 積 於 假 球 莖 之 中 (Yong and Hew, 1995), 而 這 樣 的 發 現 肯 定 了 假 球 莖 是 碳 水 化 合 物 主 要 的 貯 藏 器 官 且 在 文 心 蘭 Aloha Iwanaga 的 研 究 中 發 現, 於 各 個 生 育 階 段 時, 其 植 株 各 部 位 中 的 總 可 溶 性 糖 含 量 以 假 球 莖 為 最 高 ( 徐 和 林,1997) B 無 機 元 素 於 文 心 蘭 的 研 究 中 得 知, 在 當 代 假 球 莖 的 發 育 期 間 可 發 現 其 當 代 假 球 莖 內 之 N P K 三 個 元 素 的 含 量 會 有 大 量 累 積 的 現 象 出 現, 於 營 養 生 長 期 間 其 當 代 假 球 莖 內 會 有 無 機 元 素 的 累 積 而 且 逐 漸 增 加 的 情 形 出 - 157 -
現 (Hew and Ng, 1996) 綜 合 言 之, 假 球 莖 為 養 分 主 要 的 貯 藏 器 官, 除 了 碳 源 之 外, 假 球 莖 亦 可 作 為 無 機 元 素 的 貯 藏 器 官, 於 假 球 莖 發 育 期 間, 會 有 大 量 的 養 分 貯 藏 於 假 球 莖 內 ( 三 ) 假 球 莖 與 植 株 生 育 的 關 係 1 假 球 莖 於 營 養 生 長 和 生 殖 生 長 所 扮 演 的 角 色 在 利 用 14 C 去 標 定 著 生 蘭 葉 片 中 碳 源 的 試 驗 得 知, 由 葉 片 所 生 產 的 光 同 化 產 物 主 要 是 運 往 假 球 莖 貯 藏, 假 球 莖 在 此 營 養 生 長 期 間 扮 演 一 個 強 力 積 貯 (sink) 的 角 色, 而 葉 片 則 是 主 要 光 同 化 產 物 的 供 源 (source); 而 在 生 殖 生 長 期 間, 14 C 的 標 定 試 驗 證 實 了 開 花 期 間 假 球 莖 中 所 貯 藏 的 碳 源, 可 供 花 序 的 發 育 或 腋 芽 的 生 長 時 所 需 的 光 同 化 產 物, 同 時 亦 可 提 供 植 株 其 它 部 分 生 長 時 所 需 的 養 分, 如 : 葉 片 (Yong and Hew, 1995a b c), 這 說 明 在 生 殖 生 長 期 間, 假 球 莖 由 積 貯 的 角 色 轉 為 供 源 的 角 色, 其 主 要 的 功 能 不 再 單 單 是 貯 藏, 而 是 提 供 碳 水 化 合 物 的 來 源, 此 時 花 序 或 腋 芽 則 成 為 新 的 積 貯 而 在 前 代 假 球 莖 方 面 發 現, 前 代 假 球 莖 內 的 碳 水 化 合 物 會 在 當 代 假 球 莖 及 花 序 的 發 育 時 有 明 顯 下 降 的 現 象 (Hew and Ng, 1996), 這 說 明 了 前 代 假 球 莖 在 營 養 生 長 或 生 殖 生 長 期 間, 都 扮 演 著 供 源 的 角 色, 其 內 所 累 積 的 碳 水 化 合 物 供 應 著 當 代 假 球 莖 及 花 序 發 育 時 所 需 的 養 分, 但 是 在 腋 芽 發 育 時, 當 代 假 球 莖 和 前 代 假 球 莖 內 部 會 有 大 量 的 碳 水 化 合 物 的 累 積, 這 是 因 為 腋 芽 在 發 育 時 所 需 的 碳 水 化 合 物 較 少, 因 此 由 葉 片 所 產 生 較 多 的 碳 水 化 合 物 會 累 積 於 假 球 莖 中 (Hew and Ng, 1996) 在 假 球 莖 發 育 的 營 養 生 長 期 間 亦 可 發 現 其 當 代 假 球 莖 內 會 有 無 機 元 素 的 累 積 而 且 逐 漸 增 加 的 情 形 出 現, 此 時 假 球 莖 這 個 強 力 的 積 貯 器 官 除 了 貯 藏 光 同 化 產 物 之 外, 也 是 無 機 元 素 的 積 貯 器 官 ; 但 相 反 的, 前 代 假 球 莖 內 所 累 積 的 無 機 元 素 則 會 因 供 應 當 代 假 球 莖 的 生 長 發 育 而 有 所 消 耗, 所 扮 演 的 角 色 則 為 無 機 元 素 的 供 源 (Hew and Ng, 1996), 且 由 試 驗 中 得 知 文 心 蘭 花 序 發 育 時 對 鉀 元 素 的 需 求 尤 大 - 158 -
2 假 球 莖 與 開 花 品 質 的 關 係 許 多 的 研 究 指 出 假 球 莖 是 與 開 花 率 或 開 花 的 品 質 有 著 密 切 的 相 關 (Ziberman, 1990;Yong and Hew, 1995;Matthew and Runkle, 2008), 於 跳 蘭 的 研 究 發 現 假 球 莖 的 數 目 會 與 花 朵 的 產 量 存 在 著 明 顯 的 正 相 關, 也 就 是 說 當 假 球 莖 的 數 目 多 時, 其 花 朵 的 產 量 也 較 高 (Ziberman, 1990), 於 文 心 蘭 的 研 究 中 也 有 相 類 似 的 發 現, 當 無 前 代 假 球 莖 連 接 於 當 代 開 花 株 上 時, 其 花 序 發 育 的 品 質 並 不 理 想, 而 隨 著 前 代 假 球 莖 的 數 量 逐 漸 增 加 時, 就 其 花 序 的 乾 重 分 叉 數 小 花 朵 的 數 目 以 及 花 序 長 度 上 的 調 查 發 現, 其 花 序 發 育 上 的 品 質 也 趨 於 理 想 的 狀 態, 也 就 是 說 乾 重 分 叉 數 小 花 朵 數 目 花 序 長 度 都 會 有 逐 漸 增 加 的 情 形 ; 但 三 個 或 三 個 以 上 的 前 代 假 球 莖 存 在 時, 對 其 花 序 品 質 上 的 促 進 作 用 沒 有 明 顯 的 效 果 存 在, 所 以 可 歸 納 出, 正 常 的 花 序 發 育 需 要 有 三 個 以 上 的 假 球 莖 存 在, 方 能 達 正 常 的 開 花 品 質 (Yong and Hew, 1995); 這 二 個 現 象 是 因 前 面 幾 代 的 假 球 莖 內 所 貯 藏 的 養 分 可 充 分 的 供 應 花 朵 發 育 時 所 需 的 能 量 所 致 除 了 假 球 莖 的 數 量 會 影 響 開 花 品 質 之 外, 假 球 莖 本 身 的 發 育 狀 態 亦 與 開 花 品 質 或 開 花 率 攸 關 在 文 心 蘭 的 研 究 發 現 假 球 莖 的 發 育 較 為 矮 胖 充 實 時, 其 花 序 發 育 上 可 有 較 多 的 分 叉 數 小 花 朵 數 及 花 序 長 度, 花 序 品 質 隨 之 提 高 ( 張 和 李,1998); 而 在 齒 舌 蘭 的 研 究 中 則 發 現 假 球 莖 的 直 徑 與 開 率 花 有 相 當 大 的 關 係, 在 直 徑 5.5cm 以 上 時, 齒 舌 蘭 Odontioda Lovely Penguin Emperor 可 有 93% 以 上 的 開 花 率, 而 Odontioda George McMahon Fortuna 可 達 100% 的 開 花 率, 若 直 徑 低 於 5.5cm 時, 開 花 率 則 明 顯 低 落 (Matthew and Runkle, 2008) 結 論 假 球 莖 是 為 著 生 蘭 的 主 要 貯 藏 器 官, 其 內 含 有 大 量 的 水 分 貯 藏 細 胞, 可 以 貯 藏 大 量 的 水 分, 以 及 同 化 細 胞 可 以 貯 藏 碳 水 化 合 物 及 無 機 元 素, 可 供 應 植 株 正 常 生 長 或 遭 逢 逆 境 時 提 供 植 株 維 持 生 存 所 需 的 水 分 及 養 分 ; 此 外 假 球 莖 既 為 貯 藏 器 官, 於 營 養 生 長 期 間 主 要 扮 演 積 貯 的 角 色, 而 在 生 殖 生 長 期 間 則 扮 演 著 供 源 的 角 色, 而 所 累 積 的 養 分 可 提 供 之 後 花 序 的 - 159 -
發 育 及 腋 芽 生 長 時 所 需 能 量 的 來 源 ( 徐 和 林,1997;Cheang and Lee, 1999; Hew and Ng, 1996;Ng and Hew, 2000;Stern amd Morris, 1992;Zheng et al., 1992;Zimmerman, 1990) 假 球 莖 同 時 亦 與 花 序 品 質 及 開 花 率 有 高 度 相 關 於 跳 蘭 中 發 現 到 假 球 莖 的 數 目 會 與 花 朵 的 產 量 呈 一 個 正 比 的 關 係, 也 就 是 假 球 莖 的 數 目 增 加, 花 朵 產 量 也 會 增 多 ; 而 在 文 心 蘭 的 研 究 中 亦 發 現 假 球 莖 的 數 目 與 花 序 發 育 有 關, 一 般 而 言, 正 常 的 花 序 發 育 需 要 有 三 個 以 上 的 假 球 莖 存 在 方 能 達 到 正 常 的 開 花 品 質, 此 外 假 球 莖 發 育 的 愈 為 矮 胖 充 實, 花 序 發 育 的 品 質 也 愈 高,( 張 和 李,1998;Yong amd Hew, 1995a b c;zimmerman, 1990) 齒 舌 蘭 假 球 莖 的 直 徑 與 其 開 花 率 成 正 相 關, 直 徑 大 於 5.5 cm 以 上 時, 開 花 率 可 高 達 93% 以 上 (Matthew and Runkle, 2008); 綜 合 而 言, 假 球 莖 在 著 生 蘭 的 生 長 發 育 與 生 存 上 扮 演 一 個 相 當 重 要 的 角 色 參 考 文 獻 1. 徐 懷 恩 林 瑞 松 1997 文 心 蘭 生 育 習 性 之 研 究 興 大 園 藝 22(2) : 123~134 2. 張 允 瓊 李 哖 1998 光 度 對 文 心 蘭 假 球 莖 生 長 及 開 花 品 質 之 影 響 宜 蘭 技 術 學 報 1 : 39~51 3. 陳 福 旗 譯,C. S. Hew, J. W. H. Yong 著 2007 熱 帶 蘭 花 生 理 學 睿 煜 出 版 社 屏 東 縣 332pp 4. Chang, Y. C. and N. Lee. 1999. Growth, morphology and anatomy of pseudobulb and inflorescence on Oncidium Gower Ramsey. J. Chinese Soc. Hort. 45(1) : 87-99. 5. Hew, C. S. and C. K. Y. Ng. 1996. Changes in mineral and carbohydrate content in pseudobulbs of the C3 epiphytic orchid hybrid Oncidium Goldiana at different growth stages. Lindleyana 11 : 125-134. 6. Hew, C. S. and J. W. H. Yong. 1994. Growth and photosynthesis of Oncidium Goldiana. J. Hort. Sci. 69(5) : 809-819. 7. Hew, C. S., K. T. Koh, and G. H. Khoo. 1998. Pattern of photoassimilate - 160 -
partitioning in pseudobulbs and rhizomatous terrestrial orchids. Enviro. Exp. Bot. 40 : 93-104. 8. Matthew G. B. and E. S. Runkle. 2008. Temperature and Pseudobulb Size Influence Flowering of Odontioda Orchids. Hortscience 43 (5):1404 1409. 9.Ng, C. K. Y. and C. S. Hew. 1999. Regulation of photosynthesis by end-product accumulation in leaves of the C3 tropical epiphytic orchid hybrid, Oncidium Goldiana. Lindleyana 14(1) : 2-11. 10. Ng, C. K. Y. and C. S. Hew. 2000. Orchid pseudobulbs- false bulbs with a genuine importance in orchid growth and survival! Sci. Hort. 83 : 165-172. 11. Stern, W. L. and B. S. Carlsward. 2006. Comparative anatomy and systematics of the Oncidiinae. Bot. J. Linnean Soc. 152: 91-107. 12. Stern, W. L. and M. W. Morris. 1992. Vegetative anatomy of Stanhopea (Orchidaceae) with special reference to pseudobulb water-storage cells. Lindleyana 7:34-53. 13. Wang, C. Y., C. Y. Chiou, H. L. Wang, R. Krishnamurthy, S. Venkatagiri, J. Tan, K. W. Yeh. 2008. Carbohydrate mobilization and gene regulatory profile in the pseudobulb of Oncidium orchid during the flowering process. Planta 227: 1063-1077. 14. Yong, J. W. H. and C. S. Hew. 1995a. Partitioning of 14 C assimilates between sources and sinks during different growth stages in the sympodial orchid Oncidium Golaiana. J. Plant Sci. 156(2) : 188-196. 15. Yong, J. W. H. and C. S. Hew. 1995b. The patterns of photoassimilate partitioning within connected shoot for the thin-leaved sympodial orchid Oncidium Goldiana during different growth stages. Lindleyana 10 : 92-108. 16. Yong, J. W. H. and C. S. Hew. 1995c. The importance of photoassimilate contribution from the current shoot and connected back shoots to - 161 -
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