淺 談 真 菌 之 毒 素 177 淺 談 真 菌 之 毒 素 郭 建 志 摘 要 植 物 病 原 真 菌 在 侵 染 寄 主 的 過 程 中, 除 利 用 機 械 壓 力 入 侵 外, 還 可 以 產 生 酵 素 毒 素 (toxin) 生 長 調 節 劑 與 多 醣 類 等 化 學 物 質 以 利 為 害 植 物 其 中 真 菌 毒 素 在 低 濃 度 的 條 件 下 即 可 作 用, 是 由 真 菌 類 所 產 生 的 一 種 低 分 子 量 二 次 代 謝 產 物, 且 普 遍 存 在 於 大 自 然 中 Toxin 在 作 用 時, 會 與 植 物 細 胞 某 一 特 定 部 位 結 合, 進 而 影 響 細 胞 膜 的 滲 透 性, 或 造 成 酵 素 的 不 活 化, 並 且 參 與 病 原 菌 危 害 植 物 的 過 程, 甚 至 可 以 加 重 病 勢 的 發 展 例 如 燕 麥 葉 枯 病 (Helminthosporium victoriaen) 產 生 的 HV-toxin, 會 改 變 細 胞 壁 構 造, 增 加 細 胞 呼 吸 作 用, 降 低 生 長 及 蛋 白 質 合 成 ; 而 Phomopsis amygdali 產 生 的 fumonisin, 則 可 使 桃 樹 李 樹 的 嫩 葉 枯 萎 等 此 外, 除 了 直 接 危 害 作 物 外, 毒 素 亦 可 將 累 積 在 種 子 穀 物 及 飼 料 中, 對 動 物 及 人 類 造 成 危 害 ; 其 中 受 到 重 視 的 包 括 由 Aspergillus flavus 產 生 的 黃 麴 毒 素 (aflatoxin), 會 汙 染 花 生 玉 米 及 豆 類 等 作 物 ; 鐮 孢 菌 (Fusarium spp.) 所 產 生 的 嘔 吐 毒 素 (deoxynivalenol, DON) 伏 馬 鐮 孢 毒 素 (fumonisins) 可 累 積 在 麥 類 及 玉 米 中 ; 另 外, 青 黴 菌 屬 (Penicillium spp.) 產 生 的 毒 素 citrinin citreoviridin 等, 會 侵 入 稻 穀, 造 成 黃 變 米 (yellow rice) 上 述 毒 素 若 汙 染 穀 物 或 飼 料, 會 對 人 類 及 動 物 造 成 相 當 程 度 的 危 害 當 病 原 真 菌 侵 入 植 物 時, 某 些 抗 性 植 物 本 身 會 產 生 解 毒 作 用 (detoxification), 進 而 避 免 真 菌 毒 素 的 危 害 此 外, 一 些 有 益 微 生 物, 如 木 黴 菌 (Trichoderma spp.) 及 螢 光 假 單 孢 菌 (Pseudomonas fl uorescens) 可 以 抑 制 毒 素 對 植 物 的 破 壞 及 降 低 病 原 真 菌 的 致 病 力, 達 到 保 護 作 物 的 效 果 為 了 防 止 毒 素 對 於 作 物 的 危 害 及 累 積 在 穀 物 及 種 子 中, 在 作 物 生 育 過 程 中, 應 避 免 病 原 菌 的 感 染 與 族 群 的 建 立, 採 收 後, 則 可 藉 由 檢 測 的 方 式 測 定 真 菌 毒 素 的 含 量, 並 藉 由 調 控 儲 藏 條 件 來 遏 止 病 原 菌 的 生 長 另 外, 多 數 重 要 毒 素 的 生 合 成 機 制 正 在 研 究 中, 其 試 圖 找 出 阻 礙 其 合 成 的 關 鍵 點, 方 能 大 大 降 低 毒 素 對 於 作 物 人 類 及 動 物 的 危 害 前 言 真 菌 可 以 利 用 物 理 與 化 學 的 方 式 來 侵 入 動 植 物, 其 中 真 菌 的 化 學 武 器 包 括 利 用 酵 素 (enzymes) 生 長 調 節 劑 (growth regulators) 與 多 醣 類 (polysaccharides) 及 毒 素 (toxin), 以 利 為 害 植 物 (3,4) 其 中 毒 素 為 真 菌 在 生 長 過 程 中 所 產 生 的 二 次 代 謝 物, 大 多 數 為 低 分 子 量, 很 少 量 濃 度 即 可 發 生 作 用, 造 成 危 害, 通 常 毒 素 分 子 並 會 與 植 物 或 動 物 細 胞 上 的 某 一 部 位 結 合, 進 而 影 響 其 代 謝 反 應 對 於 植 物 有 害 的 真 菌 毒 素 稱 為 Phytotoxin 植 物 毒 素 ; 對 動 物 有 害 的 真 菌 毒 素 稱 為 Mycotoxin 黴 菌 毒 素 ;
178 台 中 區 農 業 改 良 場 一 一 年 專 題 討 論 專 集 對 於 微 生 物 有 害 的 稱 為 Antibiotics, 一 般 習 稱 的 抗 生 素 許 多 真 菌 感 染 榖 物, 同 時 在 榖 物 上 生 長 並 產 生 毒 素, 對 於 動 物 及 人 類 都 具 有 相 當 大 的 危 害, 黴 菌 毒 素 是 黴 菌 的 二 次 代 謝 物, 並 且 普 遍 存 在 於 大 自 然 中 全 球 主 要 產 生 黴 菌 毒 素 的 四 種 黴 菌 屬 包 括 黃 麴 菌 屬 (Aspergillus) 鐮 孢 菌 屬 (Fusarium) 青 黴 菌 屬 (Penicillium) 麥 角 菌 屬 (Claviceps) 近 期 阿 根 廷 對 於 鏈 格 孢 屬 (Alternaria) 毒 素 的 調 查, 也 使 得 鏈 格 孢 屬 歸 類 為 第 五 種 毒 素 以 下 內 容 主 要 探 討 Phytotoxin 與 Mycotoxin 的 分 類 特 性 與 解 毒 作 用 內 容 一 真 菌 毒 素 的 特 性 介 紹 Phytotoxin 依 照 特 性 可 分 為 非 寄 主 專 一 性 毒 素 (Non Host-specific toxin) 與 寄 主 專 一 性 毒 素 (Host specific toxin) 非 寄 主 專 一 性 毒 素 : 它 並 非 造 成 病 害 的 絕 對 因 素, 而 是 強 化 該 病 菌 的 致 病 毒 力 (virulence), 它 亦 可 在 非 寄 主 植 物 上 引 起 作 用, 沒 有 寄 主 選 擇 性 這 類 毒 質 被 研 究 較 多 的 有 :Tabtoxin, 由 Pseudomonas syringae pv. tabaci, 可 造 成 煙 草 野 火 病, 其 典 型 病 斑 為 中 央 褐 色 壞 疽 斑, 周 圍 有 黃 色 暈 環, 此 黃 化 環 即 由 該 細 菌 所 分 泌 的 野 火 病 毒 質 所 造 成 的 alternaric acid, 由 番 茄 馬 鈴 薯 早 疫 病 菌 所 產 生 另 外, 由 Phomopsis amygdali 產 生 的 Fusioccin, 可 造 成 桃 樹 或 杏 樹 的 嫩 枝 枯 萎 寄 主 專 一 性 毒 素 : 只 對 該 病 原 菌 之 寄 主 植 物 的 感 病 品 種 (susceptible varieties) 有 毒 害 作 用, 而 對 抗 病 品 種 或 非 寄 主 植 物 則 毒 性 很 低 或 無 毒 害, 且 為 引 起 該 疾 病 發 生 的 決 定 性 物 質, 這 類 的 毒 質 到 目 前 所 知 的 有 : 1. Alternaria kikuchiana 毒 質 : 廿 世 紀 梨 黑 斑 病 菌 所 產 生 2. Helminthosporium victoriae 毒 質 : 燕 麥 立 枯 病 菌 所 產 生 3. Periconia circinata 毒 質 : 高 梁 根 莖 腐 敗 病 (milo disease) 菌 所 產 生 4. Helminthosporium carbonum 毒 質 : 玉 米 斑 點 病 菌 所 產 生 5. Alternaria mali 毒 質 : 蘋 果 黑 斑 病 菌 所 產 生 6. Helminthosporium turcicum 毒 質 : 玉 米 煤 紋 病 菌 所 產 生 7. Helminthosporium maydis 毒 質 : 玉 米 葉 枯 病 菌 所 產 生 8. Helminthosporium sacchari 毒 質 : 甘 蔗 眼 點 病 菌 所 產 生 其 中 Helminthosporium maydis Race T, 僅 感 染 美 國 1968 年 所 推 廣 的 雄 不 稔 玉 米 品 種, 及 含 有 Taxas male sterile(tms) cytoplasm 之 玉 米, 具 有 正 常 細 胞 質 之 玉 米 則 具 有 抵 抗 性 經 研 究 T-toxin 作 用 於 粒 線 體 上 抑 制 酵 素 功 能 使 得 能 量 代 謝 異 常 Race T-toxin 會 辨 認 Tms 細 胞 質 內 的 粒 線 體 膜 蛋 白, 而 產 生 親 和 作 用, 為 感 病 :T-toxin 無 法 辨 認 正 常 細 胞 質 內 的 蛋 白 為 不 親 和 作 用, 產 生 抗 病 (5) 黴 菌 毒 素 (Mycotoxin) 為 真 菌 感 染 穀 物 後, 所 產 生 的 二 次 代 謝 產 物, 目 前 估 計 約 超 過 500 種 以 上 的 毒 素 被 發 現 存 在 於 世 界 上 各 類 的 穀 物 及 飼 料 中, 此 類 的 毒 素 會 污 染 食 品 和 飼 料, 是 全 球 性 的 問 題, 目 前 較 受 重 視 的 黴 菌 毒 素 包 括 黃 麴 毒 素
淺 談 真 菌 之 毒 素 179 (aflatoxin) 橘 黴 素 (citrinin) 脫 氧 雪 腐 鐮 刀 菌 烯 醇 (deoxynivalenol, DON) 赭 麴 毒 素 (ochratoxin) 棒 麴 毒 素 (patulin) T-2 鐮 刀 黴 菌 毒 素 (T-2 trichothecene) 麥 角 生 物 鹼 (ergot alkaloids) 和 玉 米 赤 黴 烯 酮 (zearalenone; ZEA) 等 (1), 以 美 國 和 加 拿 大 之 飼 料 業 和 家 畜 業 而 言, 因 為 黴 菌 毒 素 的 感 染 及 危 害, 每 年 損 失 可 達 50 億 美 金 以 下 單 就 重 要 的 黴 菌 毒 素 之 特 性 介 紹 : 1. 黃 麴 毒 素 (aflatoxin): 黃 麴 毒 素 經 常 污 染 花 生 玉 米 米 與 豆 類 等 農 作 物, 主 要 是 由 Aspergillus fl avus 和 A. parasiticus 所 產 生 黃 麴 毒 素 可 分 為 多 種 型 式 : 其 中 最 主 要 的 是 B1 B2 G1 G2 以 及 B 型 黃 麴 毒 素 代 謝 所 產 生 之 物 質 M1 及 M2, 由 於 黃 麴 毒 素 可 以 耐 高 溫, 因 此 以 高 溫 烹 煮 無 法 有 效 去 除 黃 麴 毒 素 對 人 類 及 動 物 具 高 度 肝 臟 毒 性, 致 突 變 性 及 致 癌 性 因 此 1987 年 國 際 癌 症 研 究 中 心 (IARC) 已 將 黃 麴 毒 素 列 為 人 類 致 癌 物 Group 1 名 單 上 (1) 2. 橘 黴 素 (citrinin): 常 被 發 現 存 在 於 紅 麴 乾 粉 小 麥 黑 麥 玉 米 或 乳 製 品 中 不 同 紅 麴 菌 株, 其 橘 黴 素 合 成 有 很 大 的 差 異,Monascus purpureus M. rubber 和 M. kaoliang 具 有 橘 黴 素 的 基 因 群 橘 黴 素 的 症 狀 包 括 下 瀉 肝 腎 損 傷 腫 脹 進 而 壞 死 衛 生 署 於 98 年 公 告 訂 定 榖 類 及 含 紅 麴 之 食 品 中 橘 黴 素 之 檢 驗 及 限 量, 紅 麴 色 素 200 ppb 以 下, 原 料 用 紅 麴 米 5 ppm 以 下, 紅 麴 原 料 製 成 之 食 品 2 ppm 以 下 (1) 3. 赭 麴 毒 素 (ochratoxin): 常 發 現 於 咖 啡 豆 可 可 粉 豆 類 等 農 作 物 在 許 多 種 的 麴 菌 包 括 Aspergillus alliaceus A. auricomus A. carbonarius A. glaucus A. melleus 等 之 代 謝 產 物 中 赭 麴 毒 素 對 所 有 受 測 試 的 動 物 皆 有 造 成 腎 毒 性 的 現 象 發 生, 目 前 已 知 其 具 有 腎 毒 性 致 畸 胎 性 免 疫 毒 性 生 殖 毒 性 神 經 毒 性 致 癌 性 與 遺 傳 毒 性 等 行 政 院 衛 生 署 2009 年 公 告 訂 定 米 麥 類 限 量 標 準 5ppb 以 下, 而 在 2012 年 增 修 咖 啡 類 食 品 限 量 標 準 5ppb 以 下 (1) 除 上 述 三 種 重 要 黴 菌 毒 素 外, 還 有 由 鐮 孢 菌 屬 (Fusarium) 的 真 菌 可 產 生 多 種 的 黴 菌 毒 素, 研 究 較 多 的 鐮 孢 菌 毒 素 (Trichothecenes) 為 伏 馬 鐮 孢 毒 素 (fumonisins) 脫 氧 雪 腐 鐮 刀 菌 烯 醇 (deoxynivalenol, DON) T-2 鐮 刀 黴 菌 毒 素 (T-2 trichothecene) 及 玉 米 赤 黴 烯 酮 (zearalenone; ZEA) 等 (1,3) 4. 鐮 孢 菌 毒 素 (Trichothecenes) 毒 素 : (1) 伏 馬 鐮 孢 毒 素 (fumonisins): 具 有 產 生 此 類 毒 素 能 力 之 真 菌 有 Fusarium 屬 的 F. verticillioides (F. moniliforme) F. proliferatum F. nygamai F. napiforme F. dlamini F. oxysporum var. redolens F. anthophilum 等, 以 及 Alternaria alternata f. sp. lycopersici 其 中 又 以 F. verticillioides 之 產 毒 能 力 最 強 該 毒 素 會 造 成 動 物 多 種 致 命 性 之 疾 病, 且 針 對 不 同 的 動 物 會 傷 及 特 定 之 標 的 器 官, 例 如 會 造 成 馬 的 腦 白 質 部 軟 化 症 (equine leukoencephalomacia, ELEM) 外, 亦 會 造 成 猪 的 肺 水 腫 大 鼠 肝 病 肝 及 腎 腫 瘤 等, 並 且 可 使 禽 類 的 免 疫 系 統 受 到 干 擾 和 造 成 肝 腎 的 受 傷, 甚 至 會 產 生 體 重 不 足 與 死 亡 的 現 象 目 前 為 止, 已 發 現 6 種 不 同 的 伏 馬 鐮 孢 毒 素 (A1,A2,B1,B2,B3,B4), 此 毒 素 單 一 機
180 台 中 區 農 業 改 良 場 一 一 年 專 題 討 論 專 集 制 會 破 壞 鞘 脂 合 成, 它 們 在 家 禽 中 毒 素 很 低, 但 是 飼 料 中 如 玉 米 有 高 毒 素 濃 度, 並 且 會 隨 其 他 毒 素 一 起 出 現 (1,6) (2) 脫 氧 雪 腐 鐮 刀 菌 烯 醇 (deoxynivalenol, DON): 又 稱 嘔 吐 毒 素, 常 存 在 於 穀 類 植 物 的 燕 麥 大 麥 小 麥 黑 麥 玉 蜀 黍 及 稻 穀 F. graminearum 小 麥 赤 黴 病 菌 和 F. culmorum 是 主 要 產 DON 毒 素 之 菌 株 進 入 人 體 或 動 物 體 的 DON 會 引 起 腹 痛 腹 瀉 腸 胃 炎 出 血 性 腹 瀉 內 毒 性 血 症 等 急 性 毒 性, 以 及 厭 食 體 重 減 輕 消 化 能 力 下 降 等 慢 性 中 毒 症 狀 (1) (3) T-2 鐮 刀 黴 菌 毒 素 (T-2 trichothecene): 常 見 於 穀 物 如 小 麥 大 麥 玉 米 燕 麥 米 高 粱 及 黃 豆 等, 為 Fusarium poae F. sporotrichioides F. moniliforme F. culmorum 及 F. graminearum 等 之 二 級 代 謝 產 物 T-2 毒 素 會 造 成 皮 膚 水 腫 內 皮 出 血 皮 膚 壞 死 皮 膚 炎 等 症 狀 而 在 國 內 方 面, 食 品 衛 生 管 理 法 規 範 食 品 中 真 菌 毒 素 的 含 量, 未 包 括 鐮 刀 黴 菌 毒 素 (1) (4) 玉 米 赤 黴 烯 酮 (zearalenone): 常 存 在 於 玉 米 大 麥 燕 麥 小 麥 稻 米 等, 甚 至 於 穀 物 的 加 工 製 品, 受 F. graminearum F. culmorum 和 F. sporotrichioides 等 黴 菌 污 染 所 產 生 (1) 二 影 響 真 菌 毒 素 產 生 的 因 子 ( 以 伏 馬 鐮 孢 毒 素 fumonisins 為 例 ) 1. 最 適 培 養 溫 度 與 天 數 測 定 產 毒 率 : 在 16 20 24 28 32 及 36 下 分 別 以 玉 米 粉 液 態 培 養 基 培 養 F. proliferatum ST-P01 菌 株, 結 果 於 各 溫 度 下, 皆 在 培 養 第 5 天 後 開 始 有 毒 素 之 產 生, 其 中 以 在 28 及 32 培 養 10 天 後, 伏 馬 鐮 孢 毒 素 有 明 顯 的 累 積 在 32 培 養 10 天 後, 產 毒 量 逐 漸 達 300 ppm, 但 超 過 10 天 後 其 產 毒 量 無 明 顯 增 加 在 28 培 養 15 天 後, 伏 馬 鐮 孢 毒 素 產 量 仍 持 續 累 積, 培 養 20 天 其 毒 素 產 量 超 過 200ppm 其 餘 溫 度 16 20 24 及 36 培 養 20 天 後 其 毒 素 產 量 皆 低 於 100ppm (6) 2. 培 養 基 基 質 種 類 對 供 試 菌 株 產 毒 的 影 響 : 以 紫 糯 米 白 米 糙 米 小 米 玉 米 燕 麥 裸 麥 小 麥 蕎 麥 共 9 種 穀 物 製 備 成 液 態 培 養 基, 各 加 入 1 ml 濃 度 為 1 10 5 conidia/ml 的 ST-P01 菌 株 之 孢 子 懸 浮 液, 於 32 之 定 溫 培 養 箱 中 靜 置 培 養 10 天, 利 用 HPLC 測 定 各 處 理 產 生 伏 馬 鐮 孢 毒 素 之 濃 度 其 結 果 各 種 不 同 穀 類 基 質 在 接 種 ST-P01 菌 株 後, 皆 有 菌 絲 纏 據 及 基 質 出 現 變 色 的 情 形, 經 分 析 結 果, 各 培 養 基 質 皆 檢 測 有 其 毒 素 存 在, 其 中 以 紫 糯 米 玉 米 及 糙 米 等 三 種 榖 類 作 為 培 養 基 所 偵 測 到 的 毒 素 含 量 最 高, 分 別 為 35.43 34.35 及 25.99 ppm (6) 三 生 物 解 毒 作 用 1. 植 物 本 身 的 解 毒 作 用 Pedras 等 人 研 究 發 現, 由 十 字 花 科 黑 斑 病 菌 (Alternaria brassicae) 產 生 的 phytotoxin destruxin B 可 被 具 抗 性 植 物 白 芥 Sinapis alba 中 可 分 解 病 原 真 菌 產 生 的 toxin, 將 其 分 解 成 另 一 代 謝 產 物 hydroxydestruxin B 後 可 被 植 物 辨 識, 進 而 促 使 植 物 產 生 植 物 抗 菌 素 (Phytoalexins) 啟 動 植 物 防 禦 反 應, 抵 抗 病 原 菌 的 入 侵 (8,9)
淺 談 真 菌 之 毒 素 181 2. 有 益 微 生 物 解 毒 作 用 Malathi 等 人 研 究 一 些 土 壤 有 益 微 生 物, 例 如 螢 光 假 單 孢 菌 Pseudomonas fluorescens 木 黴 菌 Trichoderma harzianum 與 甘 蔗 赤 腐 病 菌 Colletotrichum falcatum 純 化 後 的 毒 素 CoC86062 和 CoC92061 共 同 接 種 於 甘 蔗 葉 片 上, 經 數 天 後, 可 以 抑 制 甘 蔗 赤 腐 病 菌 C. falcatum 毒 素 病 斑 的 產 生 (7) 四 預 防 真 菌 毒 素 感 染 的 防 治 策 略 溫 度 與 濕 度 的 氣 候 條 件 是 導 致 農 作 物 遭 黴 菌 感 染 並 產 生 毒 素 的 最 重 要 因 素, 預 防 勝 於 治 療, 遭 污 染 的 農 產 品 藉 由 物 理 或 化 學 的 方 法 去 除 毒 素 總 是 緩 不 濟 急, 而 且 浪 費 更 高 的 成 本, 因 此 穀 物 控 制 黴 菌 毒 素 的 發 生 可 藉 由 收 穫 前 及 收 穫 後 的 良 好 田 間 防 治 作 業 規 範 (1,2) 收 穫 前 防 治 策 略 : 可 使 用 清 潔 種 子 輪 作 方 式 栽 培 抗 病 品 種 注 意 田 間 衛 生 及 適 當 的 使 用 化 學 及 微 生 物 藥 劑 處 理, 以 降 低 病 原 真 菌 的 族 群 數 量 收 穫 後 防 治 策 略 : (1) 調 整 儲 藏 時 期 的 環 境 條 件, 包 括 溫 度 與 水 分 含 量 控 制 避 免 讓 病 原 菌 產 生 毒 素 (2) 有 效 的 檢 測 方 式 : 目 前 針 對 於 真 菌 毒 素 常 用 的 檢 測 方 法 為 利 用 TLC HPLC 和 GC 技 術 來 檢 測 毒 素, 可 與 標 準 品 相 比, 最 為 準 確, 為 目 前 常 用 方 式 (3) 利 用 物 理 方 式 去 汙 染 : 色 彩 選 別 吸 附 劑 如 活 性 碳 黏 土 降 低 毒 素 熱 處 理 等 (1) 結 語 近 年 來, 由 於 穀 物 與 食 物 的 貿 易 進 出 口 與 全 球 氣 候 情 況 的 變 化, 無 疑 地, 將 會 有 越 來 越 多 種 類 的 黴 菌 出 現 目 前 約 有 500 種 的 黴 菌 毒 素 已 經 被 鑑 定 出 來, 目 前 全 世 界 的 科 學 家 所 要 挑 戰 的 是 未 知 黴 菌 毒 素 的 種 類 和 分 析 方 法, 並 量 化 未 知 的 影 響 目 前 台 灣 針 對 幾 種 毒 素 的 檢 測 已 有 良 好 的 檢 測 流 程, 搭 配 良 好 的 田 間 操 作 方 法 與 採 收 後 適 當 的 溫 度 與 水 分 控 管, 降 低 真 菌 毒 素 的 產 生, 將 可 減 少 對 人 體 及 動 物 的 危 害 參 考 文 獻 1. 黃 錦 城 2010 黴 菌 毒 素 之 危 害 及 控 制 食 品 工 業 42(4): 1-3 2. Amusa, N. A. 2006. Microbially produced phytotoxins and plant disease management. Afric. J. Biotechnol. 5(5): 405-414. 3. Desjardins, A. E. 2007. Fusarium Mycotoxins: Chemistry, Genetics, and Biology. St. Paul, MN: 259pp APS Press.
182 台 中 區 農 業 改 良 場 一 一 年 專 題 討 論 專 集 4. Horbach, R., A. R. Navarro-Quesada, W. Knogge and H. B. Deising. 2011. When and how to kill a plant cell: infection strategies of plant pathogenic fungi J. Plant Physiol. 168(1): 51-62. 5. Jonathan E. M. and H. Jacques. 2001. Host-selective toxins as agents of cell death in plant-fungus interaction Mol. Plant Pathol. 2(4): 229-239. 6. Lin, S. R., T. S. Deng, T. C. Lin, Y. K. Fan and J. W. Huang. 2010. Identification for Fusarium species producing fumonisin B1 and factors affecting the mycotoxin production. Plant Pathol. Bull. 19: 191-200. 7. Malathi, P., R. Viswanathan, P. Padmanaban, D. Mohanraj and S. A. Ramesh. 2002. Microbial detoxification of Colletotrichum falcatum toxin Curr. Sci. 83(6): 745-748. 8. Ottmann, C., B. Luberacki., I. Kufner., W. Koch., F. Brunner. And M. Weyand. 2009. A common toxin fold mediates microbial attack and plant defense. Proc. Natl. Acad. Sci. 106: 10359-10364. 9. Pedras, M. S. C., I. L. Zaharia., Y. Gai., Y. Zhou and D. E. Ward. 2001. In planta sequential hydroxylation and glycosylation of a fungal phytotoxin: avoiding cell death and overcoming the fungal invader. Proc. Natl. Acad. Sci. USA 98: 747-752.