中 国 农 学 通 报 00,6(0):3-7 Chinese Agricultural Science Bulletin 水 分 胁 迫 对 烟 农 根 系 抗 旱 特 性 的 影 响 严 美 玲, 李 忠, 丛 振 红, 殷 岩, 李 林 志, 辛 庆 国, 孙 晓 辉, 姜 鸿 明 ( 山 东 省 烟 台 市 农 业 科 学 研 究 院, 山 东 烟 台 65500; 莱 阳 市 农 技 站, 山 东 莱 阳 6500) 摘 要 : 此 文 在 盆 栽 条 件 下 研 究 了 不 同 程 度 干 旱 胁 迫 对 冬 小 麦 根 系 抗 旱 特 性 的 影 响 结 果 表 明 : 中 度 和 严 重 水 分 胁 迫 条 件 下, 单 株 根 干 重 根 冠 比 和 次 生 根 数 目 增 加, 但 冠 干 重 降 低, 且 烟 农 根 干 重 冠 干 重 次 生 根 数 目 均 高 于 鲁 麦, 说 明 烟 农 根 系 形 态 抗 旱 性 优 于 鲁 麦 中 度 水 分 胁 迫 和 严 重 水 分 胁 迫 条 件 下, 烟 农 和 鲁 麦 根 系 活 力 均 降 低 ; 各 生 育 时 期 根 系 活 力 差 异 显 著, 拔 节 期 > 挑 旗 期 > 开 花 期 > 成 熟 期 ; 烟 农 根 系 活 力 降 低 幅 度 明 显 低 于 鲁 麦 中 度 和 严 重 水 分 胁 迫 下, 烟 农 根 系 可 溶 性 糖 含 量 分 别 提 高 了 3.8% 65.6%, 脯 氨 酸 含 量 分 别 提 高 了 37% 和 54% 水 分 胁 迫 提 高 了 两 品 种 根 系 的 超 氧 化 物 岐 化 酶 (SOD) 活 性 过 氧 化 物 酶 (POD) 活 性 和 丙 二 醛 (MDA) 含 量 各 生 育 期 根 系 SOD POD 酶 活 性 比 较, 开 花 期 > 挑 旗 期 > 拔 节 期 > 成 熟 期 说 明 烟 农 抗 旱 性 优 于 鲁 麦 关 键 词 : 小 麦 ; 干 旱 胁 迫 ; 小 麦 根 系 ; 抗 旱 指 标 中 图 分 类 号 :S5. 文 献 标 志 码 :A 论 文 编 号 :00-675 Effect of Water Stress on Drought-Resistance of Root in Yannong Yan Meiling, Li Zhong, Cong Zhenhong, Yin Yan, Li Linzhi, Xin Qingguo, Sun Xiaohui, Jiang Hongming ( YanTai Agriculture Science Academy, Shandong Yantai 65500; Laiyang Agriculture Technology Station, Shandong Laiyang 6500) Abstract: The experiment was conducted in pots to study the effects of different drought stress on drought-resistance index of winter wheat root. The results showed that drought stress led to root dry weight, shoot dry weight, secondary root number. Yannong was better than Lumai in morphology characters on drought resistance. There was significant differences in enzyme activity of Yannong root in different stages: jointing stage>flaging stage>anthesis stage>maturity stage, and drought stress decreased enzyme activity. The souble sugar content in root of Yannong increased by 3.8%. 65.6% under moderate and serious water stress. And the proline content increased by 37% and 54%. The activity of superoxide dismutase and peroxidases and malonyl dialdehyde content increased under moderate and serious water stress. And there was different significant in the activity of SOD and POD in different stages: anthesis stage>flaging stage>jointing stage>maturity stage, and drought resistance of Yannong was higher than that of Lumai. Key words: wheat; drought stress; wheat root; drought-resistance index 0 引 言 水 资 源 短 缺 已 成 为 限 制 小 麦 生 产 的 主 要 因 素, 因 [-4] 而, 小 麦 抗 旱 性 已 成 为 当 前 研 究 的 热 点 问 题 之 一 根 系 是 小 麦 感 受 土 壤 水 分 状 况 的 最 初 部 位, 是 决 定 小 麦 产 量 和 抗 旱 性 的 重 要 方 面, 根 系 的 功 能 制 约 着 小 麦 [] 冠 层 的 发 展 与 资 源 利 用 效 率 前 人 研 究 认 为, 土 壤 干 旱 对 于 根 系 的 生 长 发 育 根 系 对 水 分 和 养 分 的 吸 收 根 系 分 布 模 式 以 及 根 系 的 生 理 生 化 特 性 均 有 重 要 [] 的 影 响 研 究 表 明, 土 壤 干 旱 促 进 根 系 伸 长, 增 加 分 [3] 枝 次 数, 有 利 于 对 深 层 土 壤 水 分 养 分 的 吸 收 利 用 基 金 项 目 : 国 家 科 技 支 撑 计 划 (008BAD97B0); 农 业 科 技 成 果 转 化 资 金 项 目 (009GBC60003); 烟 台 农 科 院 院 长 基 金 项 目 第 一 作 者 简 介 : 严 美 玲, 女,978 年 出 生, 山 东 菏 泽 人, 博 士, 主 要 从 事 小 麦 品 质 生 理 与 栽 培 研 究 通 讯 地 址 :65500 山 东 省 烟 台 市 福 山 区 港 城 西 大 街 6 号 烟 台 农 科 院 小 麦 所,Tel: 0535-6350;E-mail: mlyan-004@63.com 收 稿 日 期 :00-06-0, 修 回 日 期 :00-7-4
4 中 国 农 学 通 报 http://www.casb.org.cn 随 土 壤 干 旱 胁 迫 加 剧, 小 麦 根 系 活 性 显 著 下 降, 根 系 的 新 陈 代 谢 活 动 降 低, 以 此 来 提 高 冬 小 麦 的 抗 旱 性 土 壤 干 旱 胁 迫 使 冬 小 麦 根 系 膜 脂 过 氧 化 加 剧, 膜 透 性 增 [4-5] 大, 而 这 些 变 化 与 根 系 保 护 酶 的 代 谢 有 关 前 人 对 于 根 系 的 各 抗 旱 性 机 制 的 系 统 性 研 究 较 少, 此 文 通 过 盆 栽 试 验 对 不 同 土 壤 干 旱 胁 迫 条 件 下 烟 农 和 鲁 麦 根 系 的 生 理 特 性 进 行 了 较 为 系 统 的 研 究, 以 期 为 揭 示 冬 小 麦 幼 苗 根 系 的 抗 旱 性 机 制 提 供 参 考 依 据 材 料 与 方 法. 供 试 材 料 与 试 验 设 计 试 验 于 007 年 在 烟 台 农 科 院 试 验 农 场 进 行, 土 壤 为 沙 壤 土, 试 验 材 料 为 抗 旱 性 冬 小 麦 品 种 烟 农 号 和 鲁 麦 号, 后 者 为 对 照 品 种 采 用 盆 栽 方 法, 材 料 为 白 色 聚 乙 烯, 盆 底 内 径 5 cm, 顶 部 内 径 0 cm, 高 5 cm 播 前 每 盆 施 磷 酸 二 氢 铵 肥 料 3.5 g, 小 麦 生 长 期 间 不 再 追 施 其 他 肥 料 播 种 前 天, 将 盆 中 土 壤 含 水 量 增 加 到 田 间 持 水 量, 以 保 证 苗 齐 苗 壮 每 盆 定 苗 为 6 棵 盆 栽 试 验 设 置 了 3 个 处 理, 处 理 : 充 分 供 水, 土 壤 含 水 量 一 直 保 持 在 田 间 持 水 量 的 80%; 处 理 : 中 度 水 分 胁 迫, 其 土 壤 含 水 量 一 直 保 持 在 田 间 持 水 量 的 45%~50%; 处 理 3: 重 度 水 分 胁 迫, 其 土 壤 含 水 量 一 直 保 持 在 田 间 持 水 量 的 35%~40% 试 验 期 间 采 用 感 量 0. g 电 子 台 秤 隔 日 称 重 法 严 格 控 制 各 处 理 水 量 恒 定, 根 冠 重 采 用 烘 干 法 测 定. 测 定 方 法 取 洗 净 根 系 切 段, 加 5 ml 含 % 可 容 性 聚 乙 烯 吡 咯 烷 酮 (PVP) 的 50 mol/l 磷 酸 缓 冲 液 (ph 7) 及 少 量 石 英 沙, 在 冰 浴 中 研 磨 提 取, 匀 浆 于 000 g 冷 冻 离 心 0 min, 上 清 液 即 为 酶 提 取 液 SOD 活 性 测 定 : 利 用 SOD 抑 制 氮 蓝 四 唑 (NBT) 在 荧 光 下 的 还 原 作 用, 酶 活 性 以 抑 制 NBT 还 原 50% 为 一 个 酶 活 性 单 位 POD 活 性 测 定 :3 ml 反 应 混 合 液 中 加 0.05 ml 酶 液, 混 匀 后 用 日 本 产 岛 津 紫 外 分 光 光 度 计 UV 350 测 定, 以 A 470 每 分 钟 下 降.0 为 一 个 酶 活 力 单 位 根 系 活 力 采 用 TTC( 氯 化 三 苯 基 四 氮 唑 ) 还 原 [6] 法 测 定, 脯 氨 酸 采 用 磺 基 水 杨 酸 提 取 茚 三 酮 显 色 法 [7] [8] 测 定, 可 溶 性 糖 采 用 硫 酸 蒽 酮 比 色 法 测 定 结 果 与 分 析. 土 壤 干 旱 对 冬 小 麦 苗 期 根 系 发 育 的 影 响 由 表 可 以 看 出, 烟 农 单 株 根 干 重 和 单 株 冠 干 重 均 高 于 鲁 麦, 两 个 品 种 初 生 根 数 目 差 异 不 明 显, 但 烟 农 单 株 次 生 根 数 目 明 显 高 于 鲁 麦 干 旱 胁 迫 促 进 了 根 系 的 生 长 发 育, 中 度 和 严 重 水 分 条 件 下, 根 系 干 重 增 加, 冠 干 重 降 低, 两 个 品 种 呈 现 相 同 的 规 律 性 干 旱 胁 迫 对 初 生 根 数 目 影 响 不 明 显, 但 对 单 株 次 生 根 数 目 影 响 较 大, 中 度 和 严 重 干 旱 胁 迫 促 进 了 次 生 根 数 目 的 增 加 表 不 同 水 分 处 理 对 冬 小 麦 苗 期 根 系 发 育 的 影 响 处 理 单 株 根 干 重 /g 单 株 冠 干 重 /g 根 冠 比 根 干 重 占 总 干 重 的 百 分 数 初 生 根 条 数 次 生 根 数 0.7 0.65 0.6 0. 4.56 7.75 烟 农 0.9 0.5 0.37 0.7 4.6.3 3 0.3 0.36 0.64 0.39 4.34 5. 0.09 0.57 0.6 0.4 4. 3.75 鲁 麦 0. 0.45 0.7 0. 4.7 8.07 3 0.5 0.9 0.5 0.34 4.08.43. 土 壤 干 旱 对 冬 小 麦 根 系 活 力 的 影 响 由 图 可 以 看 出, 拔 节 期 到 小 麦 成 熟 期 间, 小 麦 根 系 活 力 以 拔 节 期 最 高, 成 熟 期 最 低, 两 个 品 种 规 律 性 表 现 一 致 水 分 胁 迫 下, 两 个 品 种 根 系 活 力 均 降 低, 且 烟 农 高 于 鲁 麦, 说 明 在 水 分 胁 迫 条 件 下, 根 系 通 过 降 低 活 力 来 提 高 作 物 的 抗 旱 性 中 度 水 分 胁 迫 和 严 重 水 分 胁 迫 下, 拔 节 期 烟 农 根 系 活 力 分 别 降 低 6.4% 7.5%, 鲁 麦 分 别 降 低.7%.9%, 说 明 苗 期 烟 农 抗 旱 性 高 于 鲁 麦 挑 旗 期 和 开 花 期 烟 农 根 系 活 力 均 高 于 鲁 麦, 中 度 和 严 重 水 分 胁 迫 下, 烟 农 根 系 活 力 降 低 幅 度 也 明 显 低 于 鲁 麦 说 明 土 壤 干 旱 程 度 对 冬 小 麦 根 系 活 力 具 有 显 著 影 响, 冬 小 麦 通 过 降 低 根 系 活 力 来 抵 抗 干 旱 胁 迫.3 土 壤 干 旱 对 冬 小 麦 幼 苗 根 系 渗 透 调 节 物 质 含 量 的 影 响 脯 氨 酸 和 可 溶 性 糖 是 植 物 体 非 常 重 要 的 渗 透 调 节 物 质 由 图 3 可 知, 干 旱 胁 迫 对 冬 小 麦 幼 苗 根 系 脯 氨 酸 含 量 和 溶 性 糖 含 量 影 响 显 著 随 水 分 胁 迫 的 加 剧, 根 系 内 脯 氨 酸 和 可 溶 性 糖 含 量 均 呈 增 加 趋 势 由 图 可 以 看 出, 中 度 胁 迫 和 严 重 水 分 胁 迫 下, 烟 农 根
严 美 玲 等 : 水 分 胁 迫 对 烟 农 根 系 抗 旱 特 性 的 影 响 5 根 系 活 力 (μg TTC/(g FW hr) 烟 农 根 系 活 力 (μg TTC/(g FW hr) 鲁 麦 图 不 同 干 旱 处 理 冬 小 麦 根 系 活 力 的 影 响 可 溶 性 糖 含 量 (μg/g DW) 可 溶 性 糖 含 量 (μg/g DW) 图 不 同 水 分 处 理 对 根 系 可 溶 性 糖 含 量 的 影 响 图 3 不 同 水 分 处 理 对 根 系 脯 氨 酸 含 量 的 影 响 系 可 溶 性 糖 含 量 分 别 提 高 了 3.8% 65.6%, 鲁 麦 分 别 提 高 了 6.5% 8.0%, 说 明 在 遇 到 干 旱 胁 迫 时, 烟 农 的 保 水 能 力 和 抗 旱 性 高 于 鲁 麦, 说 明 干 旱 胁 迫 下 可 溶 性 糖 和 脯 氨 酸 是 降 低 冬 小 麦 根 系 渗 透 势, 维 持 细 胞 膨 压 的 重 要 渗 透 调 节 物 质.4 土 壤 干 旱 对 冬 小 麦 幼 苗 根 系 保 护 酶 活 性 的 影 响 在 自 由 基 伤 害 学 说 中,SOD POD 是 两 种 重 要 的 保 护 酶, 二 者 与 过 氧 化 氢 酶 (CAT) 协 调 作 用, 使 植 物 体 内 自 由 基 维 持 在 较 低 水 平, 从 而 防 止 自 由 基 对 植 物 的 伤 害 水 分 胁 迫 可 显 著 提 高 根 系 内 SOD 活 性 在 中 度 和 严 重 干 旱 胁 迫 下, 拔 节 期 烟 农 活 性 提 高 了 8.% 8.9%, 鲁 麦 提 高 了 5.5% 4.76% 挑 旗 期 和 开 花 期 下 两 个 品 种 在 水 分 胁 迫 下, 酶 活 性 均 有 所 提 高, 但 烟 农 提 高 幅 度 大 于 鲁 麦 干 旱 胁 迫 可 显 著 提 高 根 系 内 POD 活 性 在 充 分 灌 水 条 件 下, 烟 农 的 POD 活 性 低 于 鲁 麦, 但 在 中 度 和 严 重 水 分 胁 迫 下, 烟 农 酶 活 性 高 于 鲁 麦 水 分 胁 迫 下, 挑 旗 期 和 开 花 期 两 个 品 种 酶 活 性 均 有 升 高, 但 烟 农 提 高 幅 度 高 于 鲁 麦 丙 二 醛 (MDA) 是 膜 脂 过 氧 化 的 产 物, 其 含 量 的 多 少 与 膜 脂 过 氧 化 程 度 的 高 低 密 切 相 关 从 图 4 可 知, 干 旱 胁 迫 显 著 提 高 了 冬 小 麦 幼 苗 根 系 内 MDA 含 量, 且 鲁 麦 MDA 含 量 提 高 幅 度 明 显 高 于 烟 农 这 表 明, 水 分 胁 迫 下, 烟 农 的 细 胞 膜 伤 害 程 度 轻 于 鲁 麦, 其 抗 旱 性 强 于 鲁 麦 3 讨 论 与 结 论 3. 渗 透 调 节 与 作 物 的 抗 旱 性 渗 透 调 节 是 植 物 在 干 旱 胁 迫 下, 降 低 渗 透 势 和 维 [9] 持 一 定 膨 压, 抵 御 干 旱 胁 迫 的 重 要 生 理 对 策 前 人 研 究 认 为, 作 物 的 渗 透 调 节 能 力 与 抗 旱 性 呈 显 著 正 相 关, 小 麦 抗 旱 性 强 的 品 种 渗 透 调 节 能 力 大 于 旱 性 弱 的 [0] 品 种 研 究 表 明, 小 麦 渗 透 调 节 能 力 各 生 育 期 比 较, 灌 浆 期 > 苗 期 > 孕 穗 期 渗 透 调 节 物 质 的 相 对 贡 献 率 由 大 到 小 的 排 序 为 K + 可 溶 性 糖 其 他 游 离 氨 基 酸 Ca + Mg + 脯 氨 酸 (Pro) [] 脯 氨 酸 和 可 溶 性 糖 是 植 物 体 非 常 重 要 的 渗 透 调 节 物 质 水 分 胁 迫 对 冬 小 麦 幼 苗 根 系 内 渗 透 调 节 物 质 脯 氨 酸 和 可 溶 性 糖 含 量 影 响 显
6 中 国 农 学 通 报 http://www.casb.org.cn SOD 活 性 (μg/g FW) SOD 活 性 (μg/g FW) POD 活 性 (μg/g FW) POD 活 性 (μg/g FW) MDA 含 量 (umol/g FW) MDA 含 量 (umol/g FW) 图 4 不 同 水 分 处 理 对 根 系 SOD POD 活 性 及 MDA 含 量 的 影 响 著 此 试 验 表 明, 干 旱 胁 迫 下, 烟 农 根 系 可 溶 性 糖 及 脯 氨 酸 含 量 大 幅 度 增 加, 且 明 显 高 于 鲁 麦, 与 前 [0-] 人 研 究 结 果 基 本 一 致 说 明 干 旱 胁 迫 下, 烟 农 幼 苗 根 系 的 渗 透 调 节 能 力 高 于 鲁 麦, 其 抗 旱 性 优 于 鲁 麦 3. 抗 衰 老 酶 活 性 与 作 物 的 抗 旱 性 前 人 研 究 表 明, 小 麦 的 抗 旱 性 与 干 旱 胁 迫 下 抗 衰 [-3] 老 酶 的 活 性 呈 显 著 正 相 关 逆 境 环 境 下, 作 物 体 内 存 在 着 酶 促 及 非 酶 促 两 类 活 性 氧 清 除 系 统, 前 者 包 括 SOD POD CAT 等, 后 者 的 抗 氧 化 剂 主 要 有 V C V E 类 [] 胡 萝 卜 素 等 一 些 含 硫 基 的 低 分 子 化 合 物 干 旱 胁 迫 诱 导 小 麦 体 内 活 性 氧 自 由 基 产 生, 小 麦 植 株 体 细 胞 为 了 维 持 活 性 氧 产 生 与 清 除 间 的 平 衡, 抗 衰 老 酶 活 性 提 高 抗 旱 品 种 的 SOD CAT POD GR 活 性 均 高 于 不 [3] 抗 旱 品 种 此 试 验 结 果 表 明, 中 度 干 旱 胁 迫 下, 烟 农 和 鲁 麦 小 麦 根 系 SOD 活 性 显 著 增 加, 随 干 旱 胁 迫 的 加 剧,SOD 活 性 略 有 降 低, 说 明 根 系 在 干 旱 胁 迫 下 产 生 一 种 适 应 性 机 制, 即 保 持 较 高 的 SOD 活 性 以 降
严 美 玲 等 : 水 分 胁 迫 对 烟 农 根 系 抗 旱 特 性 的 影 响 7 低 细 胞 内 的 活 性 氧 对 细 胞 膜 的 伤 害, 但 随 着 干 旱 胁 迫 的 加 剧, 根 系 内 活 性 氧 的 积 累 对 细 胞 膜 的 伤 害 增 大, 当 超 过 一 定 限 度 的 时 候, 保 护 酶 活 性 降 低 与 SOD 酶 对 水 分 的 反 映 规 律 性 不 同, 在 充 分 灌 水 条 件 下, 烟 农 POD 活 性 低 于 鲁 麦, 但 随 着 水 分 胁 迫 的 加 剧, 烟 农 酶 活 性 高 于 鲁 麦 各 生 育 期 根 系 SOD POD 酶 活 性 比 较, 开 花 期 > 挑 旗 期 > 拔 节 期 > 成 熟 期 作 物 的 抗 旱 性 由 多 基 因 控 制, 不 同 作 物 和 品 种 适 应 干 旱 的 方 式 是 多 种 多 样 的, 一 些 作 物 和 品 种 具 有 综 [4-6] 合 的 几 种 机 理 共 同 起 作 用 的 抗 旱 特 征 此 试 验 表 明, 小 麦 根 系 抵 御 干 旱 也 是 几 种 机 理 共 同 作 用 的 结 果 根 系 是 小 麦 感 受 土 壤 水 分 胁 迫 的 原 初 部 位, 根 系 的 数 量 大 小 干 重 和 生 理 状 况 等 直 接 影 响 作 物 抗 旱 性 的 强 弱 此 实 验 研 究 表 明, 水 分 胁 迫 促 进 了 烟 农 根 系 的 发 育, 渗 透 调 节 物 质 脯 氨 酸 含 量 和 可 溶 性 糖 含 量 明 显 增 加, 抗 衰 老 酶 SOD POD 活 性 显 著 升 高, 说 明 烟 农 的 抗 旱 性 是 几 种 机 理 共 同 起 作 用 的 结 果, 与 其 前 [6] 人 研 究 结 果 基 本 一 致 参 考 文 献 [] 王 晨 阳, 马 元 喜. 不 同 土 壤 水 分 条 件 F 小 麦 根 系 生 态 生 理 效 应 的 研 究 [J]. 华 北 农 学 报,99,7(4):-8. [] 陈 培 元. 冬 小 麦 根 系 研 究 [J]. 陕 西 农 业 科 学,998(6):-6. [3] 朱 云 集, 马 元 喜, 王 晨 阳, 等. 土 壤 水 分 逆 境 对 冬 小 麦 根 系 某 些 形 态 解 剖 结 构 及 超 微 结 构 的 影 响 [J]. 河 南 农 业 大 学 学 报,994,8(3): 4-9. [4] 李 鲁 华, 李 世 清, 翟 军 海. 小 麦 根 系 与 土 壤 水 分 胁 迫 关 系 的 研 究 进 展 [J]. 西 北 植 物 学 报,00,l():-7. [5] 刘 桂 茹. 冬 小 麦 抗 旱 性 鉴 定 指 标 研 究 [J]. 华 北 农 学 学 报,996,(4): 84-88. [6] 高 俊 凤. 植 物 生 理 学 试 验 技 术 [M]. 西 安 : 世 界 图 书 出 版 社,000: 36-37. [7] 张 志 良, 瞿 伟 菁. 植 物 生 理 学 实 验 指 导 ( 第 3 版 )[M]. 北 京 : 高 等 教 育 出 版 社,003:67-69. [8] 西 北 农 业 大 学 植 物 生 理 生 化 教 研 组. 植 物 生 理 学 实 验 指 导 [M]. 西 安 : 陕 西 科 技 出 版 社,987:3-5. [9] 梁 银 丽, 扬 翠 玲. 不 同 类 型 小 麦 品 种 对 渗 透 胁 迫 的 反 应 [J]. 西 北 农 学 报,995,5(4):-5. [0] 上 官 周 平, 陈 培 元. 不 同 抗 旱 性 小 麦 品 种 渗 透 调 节 的 研 究 [J]. 干 旱 地 区 农 业 研 究,99,9(4):60-63. [] 李 德 全, 邹 琦, 程 炳 蒿. 土 壤 干 旱 下 不 同 抗 旱 性 小 麦 品 种 的 渗 透 调 节 和 渗 透 调 节 物 质 [J]. 植 物 生 理 学 报,99,8():37-44. [] 李 德 全, 郭 清 福, 张 以 勤, 等. 冬 小 麦 抗 旱 生 理 特 性 的 研 究 [J]. 作 物 学 报,993,9():5-3. [3] 魏 炜, 赵 欣 平, 吕 辉, 等. 三 种 抗 氧 化 酶 在 小 麦 抗 干 旱 逆 境 中 的 作 用 初 探 [J]. 四 川 大 学 学 报 ( 自 然 科 学 版 ),003,40(6):7-75 [4] 张 林 刚, 邓 西 平. 小 麦 抗 旱 性 生 理 生 化 研 究 进 展 [J]. 干 旱 地 区 农 业 研 究,000,8(3):5-3. [5] 景 蕊 莲. 作 物 抗 旱 研 究 的 现 状 与 思 考 [J]. 干 旱 地 区 农 业 研 究,999, 7():79-85. [6] 周 桂 莲, 杨 慧 霞. 小 麦 抗 旱 性 鉴 定 的 生 理 生 化 指 标 及 其 分 析 评 价 [J]. 干 旱 地 区 农 业 研 究,996,4():65-7.