一知识结构 受器 外受器 内受器 本体受器 视觉 视网膜的结构 视网膜的功能 感觉作用 听觉平衡觉嗅觉味觉 耳蜗的结构听觉的产生半规管和前庭的结构平衡觉的产生嗅觉受器的结构嗅觉的产生味蕾的结构味觉的产生 皮肤上的感觉 皮肤受器的种类皮肤受器的功能 1
二教学目标 1. 了解受器的定义和种类 2. 理解视网膜的结构与视觉 3. 理解耳蜗的结构与听觉 4. 理解前庭和半规管的结构与身体平衡 5. 了解嗅觉受器与嗅觉的产生 6. 了解味觉受器与味觉的产生 7. 认识皮肤的受器 三教学重点和难点 1. 教学重点 (1) 视网膜的结构 (2) 视杆细胞和视锥细胞的功能 (3) 耳蜗的结构和听觉的形成 2. 教学难点 (1) 视杆细胞的感光过程 (2) 平衡觉的形成 2
四教学时间建议 章节 内容 时间分配 ( 节 ) 12.1 受器 12.2 视觉 3 12.3 听觉 2 12.4 平衡觉 12.5 其他的感觉作用 3 实验 4.1,4.2,4.3 及 4.4 6 合计 14 五教学建议 1. 在讲述视觉这一节前, 可通过眼球的解剖实验, 让学生复习眼球的结构 2. 关于视杆细胞和视锥细胞的不同点, 可指导学生比较二者的分布及功能 3. 关于暗适应, 可从日常生活观察的有关现象或通过设问等形式引入 提问 : 为什么在夜晚被车灯照射眼睛后, 眼前会出现一片光亮, 无法看清物体, 过了一段时间后才逐渐恢复视觉? 3
六习题参考答案 想一想 p.10 重感冒时由于鼻腔粘膜分泌大量粘液, 使空气中的化学物质无法与嗅毛触, 导致嗅觉不灵, 而食物的味道是嗅觉和味觉所产生的综合感觉, 所以食不知味 习题 A. 选择题 1.D 2.B 3.B 4.A 5.C 6.C B. 作答题 1.(1) 盲点 因为此区不含感光细胞 (2) (a) 黄点 (b) 黄点没有视杆细胞, 但具有丰富的视锥细胞 视锥细胞集中在黄点上, 以使黄点具有敏锐的视觉功能 (3) W (4) 否 因负责感受弱光的感光细胞是视杆细胞, 而视杆细胞只产生黑白视觉, 不能分辨颜色, 所以在光线暗淡时无法辨别颜色是正常的现象 2.(1) A: 半规管, 半规管的功能是感受身体体位的变化, 并将这个变化的信息输送到大脑中枢, 配合控制身体的平衡作用 B: 耳蜗, 耳蜗内有特殊的感受器, 将声波转换成神经冲动, 再将之传到听神经, 由此进入大脑的听觉功能区 (2) C,D 4
(3) 晕车 晕船或晕机是由于视觉与前庭的感觉发生暂时性冲突, 或是内耳前庭系统内部讯号彼此不协调所致 ( 或脑部在环境中收到错误的讯息所致 ) 为了使身体平衡, 我们的感觉器官不断地收集外界的讯息, 并送到内耳 犹如电脑一般, 内耳会组织这些讯息, 进而输送至大脑 当我们的平衡系统发现内耳所收到的讯息与眼睛所收到的有出入时, 便会发生这些现象 (4) 声波的振动引起耳蜗内淋巴流动 淋巴的流动使毛细胞也跟着摆动, 经由毛细胞将动能转成神经冲动而刺激听神经, 高频率的声音刺激耳蜗的底部, 而低频率的声音刺激耳蜗的顶端 这些神经冲动经由听神经进入脑部而转成声音 Exercise 1.A 2.C 3.A 4.C 5.B 6. (1) (a) (b) It absorbs the light that photoreceptors have not absorbed and prevents its reflection back to the rods and cones,which would 5
cause the visual image to be blurred. (2) (a) Many rod cells share the same relay neurones (synaptic convergence) to increase sensitivity to low levels of light. (b) Individual cone cells have their own relay neurone, hence giving greater visual acuity 7. (1) Eustachian tube (2) detects changes of movement in all three dimensions. 七实验参考答案 实验 4.1 感觉作用 ( 一 ) 皮肤触觉的敏感度问题与讨论 1. 不同 因为触觉的受器是麦斯纳小体, 而压觉的受器是帕氏环层小体 ( 二 ) 人体皮肤对热的感受能力问题与讨论 1. 人体皮肤应有冷与热两种温度感受器 2. 皮肤对水温的感觉会受到之前所触的水温的影响 3. 皮肤对温度的感受是相对的, 而不能精确地测出绝对的温度值 6
实验 4.2 眼球的解剖结果 1. 视神经 2. 水状液 3. 悬韧带 4. 玻璃状液 5. 有弹性 6. 倒立 放大 实验 4.3 视觉 ( 一 ) 测定视觉范围问题与讨论 1. 了解人的视觉范围有多大 2. 具有立体感及较准确的距离判断力 3. 具有较宽阔的视野 4. 视觉范围缩小且距离的判断较不准确 ( 二 ) 视觉的错觉现象 结果图号 目测判断 测量结果 图 1 两条横线不平行 两条横线平行 图 2 右圆直径 > 左圆直径 两圆直径相等 图 3 T 形图的两条线中, 垂直线比水平 线长 两条平行线中, 下线比上 线长 T 形图的两条线长度相等 ; 两条平 行线的长度也相等 7
图 4 右半段比左半段长 左 右两个半段长度相等 图 5 两段斜线不在一直线上 两段斜线在一直线上 图 6 五条斜线不平行 五条斜线平行 图 7 左边的虚线圆直径 > 右边的虚线 两个虚线圆的直径相符 圆直径 图 8 两个方框不是正方形 两个方框是正方形 问题与讨论 2. 不一定正确 3. 产生视觉错觉现象的原因目前还不清楚 据说是由于大脑的视觉中枢, 在分析综合传入的视觉信息时受到干扰所造成 这通常是由于空间布局不同所造成 4. 度量法在测量上较为准确 ( 三 ) 用测验图检查色盲问题与讨论 2. 为遗传性疾病, 是由于基因突变造成眼睛无法辨色或辨色能力差 3. 全色盲完全无法辨别颜色 : 红绿色盲则无法辨别红 绿色, 但还有其他色觉 4. 如患病者服药丸时, 就易因无法辨别药丸的颜色而服错药 还有化学试剂色变无法读出等 5. 红绿色盲者因无法分辨红 绿色, 可能会把红灯看成绿灯或把绿灯看成红灯, 而发生交通意外 6. 不能 8
实验 4.4 听觉的测试问题与讨论 1. 声源在正前方, 因耳壳有利收集声音, 所以较远距离也能听到, 这时听力最佳 声源在正后方, 因背着耳壳, 听力最差 声源在左右方向时听力一般 2. 单耳听到声音的距离比双耳近得多, 单耳的定位能力和听力都比双耳差 4. (a) 遗传和先天性耳聋 遗传或在怀孕期间受病毒感染 药物刺激 触到放射性物质等而导致先天性耳聋 无法治愈 (b) 感染性耳聋 由细菌 病毒感染造成的耳聋 有治愈的可能 (c) 外伤性耳聋 头颅骨骨折 脑外伤等所造成的耳聋 有治愈的可能 5. 为助听器, 让声波振动通过颅骨传入内耳, 以协助听觉有缺陷的人听到声音 八参考资料 感觉系统感觉是神经系统对客观世界中刺激的反映 人类有多种感觉, 如视觉 听觉 嗅觉 味觉 触觉 压觉 热觉 冷觉 本体觉 饥饿觉 渴觉和痛觉, 这些感觉通常在大脑中引起明确的主观感觉 还有一些感觉只是向中枢神经系统提供内 外环境中某些因素改变的信息, 但在主观意识上并不产生特定的感觉, 如动脉氧分压 血浆葡萄糖浓度和渗透压 9
感觉系统由感觉器官 传入神经和神经中枢等组成 感觉器官由感受器 ( 受器 ) 及其辅助装置组成 有的感受器为特化的细胞如视觉细胞 听觉毛细胞 嗅觉细胞 味觉细胞, 其辅助装置较复杂, 如眼的折光系统和耳的声音传导系统 ; 有的感受器为神经末梢, 其辅助装置比较简单, 如触觉的毛发 压觉的环层包裹的结缔组织和本体觉中肌梭内的梭内肌 ; 还有的感受器仅为裸露的游离神经末梢, 它们没有辅助装置, 如冷觉 热觉和痛觉 感受器受来自体内或体外的刺激 不同类型的感受器受不同性质的刺激 感受器对之最敏感的刺激叫该感受器的适宜刺激 感受器是一种能量转换器, 它们受不同性质的适宜刺激, 并将刺激的能量形式转化为电能, 即感受器电位 如视杆细胞可将光刺激转化为视杆细胞感受器电位 ; 皮肤中的环层小体可将压刺激转换成环层小体感受器电位 刺激的能量大小被编码成感受器电位的幅度 感受器电位是一种局部电位, 它不能传播得很运, 但它能影响周围的传入神经末梢, 引发可以沿着神经纤维扩布的神经动作电位 动作电位的频率高低编码刺激能量的大小 感觉系统不仅要对各种刺激进行能量转换 编码和传送, 而且还要通过突触或神经网络在各级神经中枢对传入信息进行分析和整合, 使之最终在大脑皮层形成感觉 ; 或通过某级神经中枢引起反射, 调整机体跟外环境的关系和稳定机体的内环境 如人体位的突然变化引起的头部血压上升, 兴奋了颈动脉窦 主动脉弓压力感受器, 通过传入神经和延髓心血管中枢对传入信息进行整合, 引发减压反射, 使血压下降, 维持了血压的稳定 10
光感受器光感受器按其形状可分为两大类, 即视杆细胞和视锥细胞 夜间活动的动物 ( 如鼠 ) 视网膜的光感受器以视杆细胞为主, 而昼间活动的动物 ( 如鸡 松鼠等 ) 则以视锥细胞为主 但大多脊椎动物 ( 包括人 ) 则两者兼而有之 视杆细胞在光线较暗时活动, 有较高的光敏度, 但不能作精细的空间分辨, 且不参与色觉 在较明亮的环境中以视锥细胞为主, 它能提供色觉以及精细视觉 在人的视网膜中, 视锥细胞约有 600~800 万个, 视杆细胞总数达 1 亿以上 它们似以镶嵌的形式分布在视网膜中 ; 其分布是不均匀的, 在视网膜黄斑部位的中央凹区, 几乎只有视锥细胞 这一区域有很高的空间分辨能力 ( 视锐度, 也叫视力 ) 它还有良好的色觉, 对于视觉最为重要 中央凹以外区域, 两种细胞兼有, 离中央凹越远视杆细胞越多, 视锥细胞则越少 在视神经离开视网膜的部位, 由于没有任何光感受器, 便形成盲点 图 12.1 视杆细胞和视锥细胞的结构 11
视杆细胞和视锥细胞均分化为内段和外段, 两者间由纤细的纤毛相连 内段, 包含细胞核 许多线粒体及其他细胞器 外段包含一群堆积着的小盘, 这些小盘由细胞膜内褶而成 ( 图 12.1) 视杆细胞多数小盘已与细胞膜相分离, 而视锥细胞小盘仍与细胞膜相连 在正常情况下, 外段顶端的小盘不断脱落, 而与内段相近的基部的小盘则不断向顶部迁移 但在视网膜色素变性等病理情况下, 这种小盘的更新会发生障碍 在外段小盘上排列着对光敏感的色素分子, 这种色素通称视色素, 它在光照射下发生的一系列光化学变化是整个视觉过程的起始点 视杆细胞的视色素叫做视紫红质, 它具有一定的光谱吸收特性, 在暗中呈粉红色, 每个视杆细胞外段包含 10 9 个视紫红质分子, 视紫红质是一种色蛋白, 由两部分组成 其一是视蛋白, 有 348 个氨基酸, 另一部分为视黄醛, 是维生素 A 的醛类, 因为存在若干碳的双键, 它具有几种不同的空间构型 在暗处呈扭曲形的 11- 型异构体 (cis-retinal), 但受光照后即转变为直线形的全 - 反型异构体 (trans-retinal) 后者不再能和视蛋白相结合, 经过一系列不稳定的中间产物后, 视黄醛与视蛋白相分离 在这一过程中, 视色素分子失去其颜色 暗处它在酶的作用下, 视黄醛又变为 11- 顺型, 并重图 12.2 视紫红质的分解与再合成的过程 12
新与视蛋白相结合, 完成视觉循环 ( 图 12.2) 在强光照射后, 视紫红质大部分被分解, 其重新合成需要约一小时 随着视紫红质的复生, 视网膜的对光敏感度逐渐恢复, 这是暗适应的光化学基础 当动物缺乏维生素 A 时, 视觉循环受阻, 会导致夜盲 视锥细胞的视色素的结构与视紫红质相似, 所不同者为视蛋白的类型 ; 其分解和复生过程也相似 在具有色觉的动物, 有三种视锥细胞, 分别包含光谱吸收峰在光谱红 绿 蓝区的视色素, 这种不同的光谱敏感性由其视蛋白的特异性所决定 视网膜的神经网络及其信息处理 视网膜上亿的神经细胞排列成三层, 通过突触组成一个处理信息的 复杂网络 ( 图 12.3) 第一层是光感受器, 第二层是中间神经细胞, 包 图 12.3 视网膜的神经网络 13
括双极细胞 水平细胞和无长突细胞等, 第三层是神经节细胞 它们之间的突触形成两个突触层, 即光感受器与双极细胞 水平细胞间突触组成的外网状层, 以及双极细胞 无长突细胞和神经节细胞间突触组成的内网状层 光感受器兴奋后, 其信号主要经过双极细胞传至神经节细胞, 然后, 经后者的轴突 ( 视神经纤维 ) 传至神经中枢 视杆细胞的信号和视锥细胞的信号, 在视网膜中的传递通路是相对独立的, 直到神经节细胞才汇合起来 双极细胞是中间神经元, 收视杆细胞和视锥细胞的信号 在外网状层, 水平细胞在广阔的范围内从光感受器收信号, 并在突触处与双极细胞发生相互作用 在内网状层双极细胞的信号传向神经节细胞, 而无长突细胞则把邻近的双极细胞联系起来 视杆和视锥细胞信号的汇合也可能发生在无长突细胞 色觉的形成颜色视觉是一种复杂的物理 - 心理现象 它是不同波长的光线作用于视网膜之后在大脑中形成的主观感觉 通常, 人们认为眼能分辨红 橙 黄 绿 青 蓝 紫七色 实际上, 眼在可见光谱范围内能区分 150 种以上的色泽 光波长只要有 3~5 纳米 (nm) 的增减, 就能被分辨为不同的颜色 黄色物体在蓝色背景下更觉鲜艳, 所有颜色中, 在白天黄色最觉明亮, 到黄昏时则绿色最感醒目 色觉的种种现象早为人们感兴趣, 并进行了研究 一二百年前就有人提出了色觉的 三原色学说 和 颉颃色学说 一直到近二三十年, 由于研究技术的进步, 人们对色觉的认识才有了长足的进步, 上述两种学说才被许多出色的实验所证实 视锥细胞对光波的选择敏感性是色觉形成的基础之一 视锥细胞分三种, 分别是红敏视锥细胞 绿敏视锥细胞和蓝敏视锥细胞 它们的感光色素分别为红敏色素 绿敏色素和蓝敏色素 这些感光色素的光谱吸 14
收峰 ( 即最敏感的光刺激波长 ) 分别在 570nm 530nm 和 445nm 左右 三条光谱曲线互相有所覆盖 任何一种单色光能引起一到三种视锥细胞的反应, 但它们的反应强度可能不同 这些反应的组合成为人们辨别颜色的基础 如 560nm 的光波刺激视网膜中央凹能引起红敏视锥细胞和绿敏视锥细胞的反应, 结果产生黄颜色视觉 ( 图 12.4) 视网膜中三种视锥细胞的发现对 三原色学说 是有力的支持, 也为临床提供了色盲发病机制的可能解释 图 12.4 人眼视网膜感光细胞中感光色素的吸收光谱曲线 15
人的色觉现象十分复杂, 并不是用三原色学说都能满意地说明, 如颜色对比现象就是一个例子 如将同样的蓝色纸块放在黄色或其他颜色的背景上, 会使人们感到放在黄色背景上的那个蓝纸块特别 蓝 或特别鲜亮, 同样觉得背景也比放蓝色纸块前更 黄 了 这种现象叫颜色对比, 而黄和蓝则互为对比色 ; 同样红和绿也互为对比色 颜色对比现象能用颉颃色学说来解释 近年来的实验证明, 视网膜水平细胞是以颉颃方式对颜色信号作出反应的 如在金鱼视网膜水平细胞进行微电极实验, 发现此类细胞跟视锥细胞不同, 在不同色光刺激时出现不同的慢电位 有些细胞在黄光刺激时出现最大的去极化慢电位, 而在蓝光刺激时出现最大的超极化慢电位 ; 另一些水平细胞则在红光和绿光刺激时有相似的反应 这种颉颃型的反应方式, 保证了不同颜色信号在传递过程中不会混淆起来 尽管目前人们对色觉形成的认识还很粗浅, 但对这种主观感觉的生理基础已有了初步的认识 各种年龄的人眼能看清楚物体的最近距离年龄 ( 岁 ) 眼能看清楚物体的最近距离 (cm) 10 7 20 10 30 15 40 25 50 40 60 100 70 400 16
弱视眼球内外经检查未见有器质性病变, 而视力不能矫正到正常者, 称为弱视 弱视是对儿童危害极大的一种眼病, 常伴有斜视 屈光等症状 它导致儿童视力下降, 失去立体感觉, 长大以后不能从事航行 仪表仪器等许多工作, 严重的可以致残 由于弱视患者的治疗与年龄有很大关系, 弱视患者超过 16 岁, 一般就不能治愈, 因此必须在儿童时期积极治疗 据专家认为, 造成弱视儿童增多的原因, 在于许多家长和教师把儿童的视力下降与近视混为一谈, 一旦发现儿童视力下降, 就忙于配戴眼镜, 而忽视了弱视这一眼病 有专家建议, 当前要健全学龄前儿童 中小学生的眼病普查, 发现病情要及时治疗, 不要单纯检查视力 听觉听觉器官是感受声波的装置, 借助听觉器官, 动物能够获得远距离的信息, 借以交往 寻偶 躲避敌害 捕捉猎物, 因而对生命活动具有重要意义 听觉器官的形成和完善是动物进化的一种表现 陆生动物的听觉器官得到更好的发展 一些陆生的甲壳动物已具有听觉感受器的雏形 昆虫的步足 胸部 腹部以及触角上具有一种由绷紧的薄膜构成的鼓膜听器 软骨鱼类内耳中与平衡有关的椭圆囊和球囊兼有感受水中声波的功能 大多数硬骨鱼类的听觉器官包括侧线器官和内耳的听壶, 由于鱼类没有受声波振动的鼓膜, 因而只能感受 1 千赫以下的振动 两栖动物中的蛙和蟾蜍已经具有鼓膜, 并有两个听骨将鼓膜的振动传至内耳, 引起圆囊及听壶内的感受器的兴奋 爬行动物的听觉器官有了进一步发展, 听壶内已有独立的声感受器 壁虎可以感受高达 10 千赫的声音 哺乳动物听觉器官达到高度完美的发展 17
耳蜗的结构耳蜗是一条骨质的管道围绕一个骨轴盘旋而成 在耳蜗管的横断面上可见到两个分界膜, 一为斜行的前庭膜 ( 雷氏膜 ), 一为横行的基底膜, 此两膜将管道分为三个腔, 分别称为前庭阶 ( 前庭管 ) 鼓阶( 鼓管 ) 和蜗管 前庭阶在耳蜗底部与卵圆窗膜相, 内充外淋巴 ; 鼓阶在耳蜗底部与圆窗膜相, 也充满外淋巴, 后者在耳蜗顶部和前庭阶中的外淋巴相通 ; 蜗管是一个盲管, 其中内淋巴浸浴着位于基底膜上的螺旋器 ( 柯蒂氏器 ) 的表面 螺旋器的构造极为复杂, 在蜗管的横断面上的靠蜗轴一侧, 可看到有一行内毛细胞纵向排列, 在蜗管的靠外一侧, 有 3-5 行外毛细胞纵向排列 ; 此外还有其他的支持细胞和存在于这些细胞间的较大的间隙 ( 图 12.5) 需要指出的是, 这些间隙中的液体在成分上和外淋巴一致, 它们和蜗管中的内淋巴不相通, 但可通过基底 (a) 耳蜗迷路纵切图 (b) 耳蜗管的切面图 (c) 柯蒂氏器图 12.5 耳蜗的结构 18
膜上的小孔与鼓阶中的外淋巴相通 这样的结构使得毛细胞的顶部与蜗管中的内淋巴相触, 而毛细胞的周围和底部则和外淋巴相触 每一个毛细胞的顶部表面, 都有上百条排列整齐的听毛, 其中较长的一些埋植在盖膜的胶状物质中, 有些则只和盖膜触 盖膜在内侧连耳蜗轴, 外侧游离在内淋巴中 中耳的传声途径陆生动物鼓膜受的是气播声, 内耳感受细胞受的是液播声, 由于声波在空气介质与淋巴液介质传播时阻抗的不匹配, 从空气至淋巴液的直过渡将使声能大量损失, 传播效率约只千分之一, 正常耳的传声途径是声波作用于鼓膜, 经听骨链传导至内耳, 叫气传导 鼓膜的有效面积比卵圆窗膜的约大 20 倍 ; 听骨链的结构使鼓膜端振幅大 力量小的振动, 变成镫骨底板端振幅小 力量大的振动, 从而保证了有较高的传声效率 声波也可以通过头骨的振动直传至内耳, 叫骨传导, 这一传声途径效率很底, 对正常耳的听觉作用不大, 但在中耳有严重疾患时, 听觉便主要靠它 声波在耳蜗中的传播镫骨底板和卵圆窗膜的振动推动前庭阶内的淋巴液, 声波便开始以液体介质周期性压力变化的方式移动, 其前进方向一是从卵圆窗开始, 沿前庭阶推向蜗顶, 过蜗孔后再沿鼓阶推向圆窗 另一前进方向是前庭阶淋巴液压力的变化横向通过蜗管壁传至鼓阶 由于淋巴液不可压缩, 圆窗膜在这里便起重要的缓冲作用 : 卵圆窗膜向内推时它向外鼓出, 卵圆窗膜向外拉时它向内收 19
因为压力从前庭阶经蜗管壁横向地传至鼓阶这一途径较短, 在声波引起基底膜振动的过程中, 它起较重要的作用 基底膜的波动也从耳蜗基部开始, 依次向蜗顶移动, 叫做行波 图 12.6 声波的传播途径 ( 箭号为声波的移动方向 ) 动画 : 不同频率声波在耳蜗的传导 12 平衡器官平衡器官内存有特殊功能的感受器 毛细胞 ( 图 12.7), 能够向中枢神经系统提供有关头部运动的信息, 以利于机体的定向和维持身体的平衡 平衡感觉除依赖平衡器官之外, 尚有赖其他感觉器官的活动, 如视觉器官 本体感受器以及皮肤感受器等 只有脊椎动物才有真正的前庭器官 但特化之平衡器官则始于无脊椎动物的腔肠动物, 如水母伞盖边缘上的许多平衡器即具有与前庭器官相似的功能, 其构造基本上与前庭器官相似 : 由一些感觉毛细胞环抱着一中央耳石 在静息状态中, 由于地心引力的作用, 或当身体运动时, 引起耳石与毛细胞作相对的运动都能刺激感觉毛细胞, 使体内神经网兴奋, 从而引起水母产生调节体位以及维持平衡的运动, 直帮助动物在水中的漂游活动 此类平衡器官在其它较高等的无脊椎动物, 如环节动物 节肢动物以及软体动物中以不同的形态出现 脊椎动物前庭器官结构和功能更为复杂 一般都与听觉器官有关 20
在较低等脊椎动物中有些平衡器官兼有听觉的功能 较高等的脊椎动物, 平衡器官进一步特化, 如鱼类的侧线器官及其他动物的听壶等特殊结构 高等动物的前庭器官包括椭圆囊 球囊及三个半规管 半规管能测定旋转加速运动, 而椭圆囊及球囊则能感受包括重力 ( 地心引力 ) 的直线加速运动 由于精细的结构及其解剖上独特的造型, 这些前庭器官能准确地测定头部任何时候的空间位置及运动方向 (a) 椭圆囊和球状囊的内部结构 (c) 头部的倾斜造成耳石位置的改变 (b) 毛细胞 图 12.7 椭圆囊和球状囊的结构 21
半规管每侧前庭器官有三个半规管, 相互连, 半规管平面彼此互为直角 三个半规管分别叫做前垂直管 ( 上垂直管 ) 后垂直管 ( 下垂直管 ) 和外侧管 ( 水平管 ) 感受器的毛细胞位于半规管末端膨大部分壶腹内一 (a) 壶腹的内鄯结构 (b) 头部转动使终帽摆动 图 12.8 壶腹的结构 22
嵴状组织 ( 壶腹嵴 ) 上, 壶腹内充满淋巴液, 终帽竖立于毛细胞上, 其比重与淋巴液相等 终帽横贯整个壶腹, 形成壶腹内壁的活塞状密封垫 ( 图 12.8) 在头部旋转运动的带动下, 惯性作用推动管内的淋巴液使终帽向转动相反的方向摆动, 随即向毛细胞传递横向压力 毛细胞的顶端长有许多埋没在终帽胶质内的纤毛 因头部运动而引起纤毛的摆动形成了对受器的适宜刺激, 使听觉神经的前庭分支产生冲动, 传至脑部 化学感受器化学感受器多分布在鼻腔和口腔粘膜 舌部 眼结膜 生殖器官粘膜 内脏壁 血管周围以及神经系统某些部位 地球上最早的动物生活在海洋里, 海水的成分发生显著变化时, 可以直影响机体的生存 因而化学感受器在生物进化中发展得较早 单细胞动物就表现有趋化性行为 变形虫 草履虫都显示有趋向食物和避开有害物质的活动 腔肠动物如水螅的体腔及身体前端已有化学感受性结构, 一般低等的水生甲壳动物多在体表上有较灵敏的化学感受器, 各种鱼类都有较发达的化学感受器, 除口鼻部外, 身体两侧也多有化学感受器 陆生的昆虫对空气中化学刺激很敏感, 在其口部周围 身体两侧部 触角 腿部以及排卵孔等处都有化学感受器 生活在空气中的高等动物, 因体表都有较厚的皮肤包裹, 其化学感受器多集中在口 鼻和面部的皮肤或粘膜中, 其中味感受器及嗅感受器则更为发达 化学感受器在动物行为中有导向作用, 动物的摄食 避害 选择栖境 寻找寄主以及 社会 交往 求偶等活动, 一般都借助化学感受器受的信息 人体的化学感受器包括 : 味 嗅 动脉及胃肠道等处的化学感受器 23
味感受器各种动物的味感受器因有引导摄食活动的作用, 多位于头的前端 口腔及舌部 鱼类除口腔外, 口腔周围和身体两侧皮肤中也有味感受器 昆虫由于觅食方式特殊, 身体各部有分散的味感受器, 口部 触角 腿部等处也有味感受器 人类及其他高等动物, 味感受器比较集中, 主要分布在舌的背面和两侧的粘膜中, 小部分散在咽部及口腔后部的粘膜中 图 12.9 味蕾的结构 人类味感受器的基本结构是味蕾 ( 图 12.9), 大部集中于舌乳头突中 按乳头突的形状可以分为 : 1. 轮廓乳头 位于舌的后部排成人字形, 轮廓乳头的顶端呈圆盘形, 四周有沟环 绕, 在沟的内侧壁及边缘部有多个味蕾 24
2. 菌状乳头为圆菇状, 较小而平, 多在舌的背部和两侧, 舌背分布的范围较广, 菌状乳头内的味蕾较少 3. 丝状乳头呈细长形, 分布舌的两侧, 有少数味蕾和散在的味细胞 4. 叶状乳头分布在舌后部的两侧缘, 呈皱折状 ( 图 12.10) 图 12.10 乳头突的分布 嗅感受器嗅感受器和味感受器一样, 对一般动物比对人类更为重要, 并且嗅觉比味觉更为重要, 因为嗅感受器可以感受到远距离的刺激, 也可以感受到一定时间内 ( 可多至若干天 ) 环境中的物质变化, 还可以与味感受器同时活动以辨认外界物质的特性 水生动物的嗅感受器, 可以感受溶于水的或停留在水面上的气体成分 一般能够引起嗅感受器兴奋的物质, 主要是气体 挥发性油类 酸类 ( 如 HCL 等 ), 还有一些物质能成为气体中悬浮物, 或蒸汽中的悬浮物 ( 如臭雾中的成分 ) 大部分能引起嗅感受器兴奋的物质, 都必须先溶于嗅粘膜表面的粘液中, 或真溶于构成嗅细胞膜的脂类中 在进化过程中有些动物的嗅感受器特别发达, 嗅粘膜的面积特别大, 如狗和鲨就是两个突出的例子 人类的嗅感受器因所在部位为鼻腔的上部, 嗅粘膜的面积也不大, 所以嗅觉不太灵敏 很多嗅觉不发达的高等动物常用力吸气使气流冲向上鼻道才能嗅到气体的味道 25
嗅觉对人和动物都是识别环境的重要感觉, 特别是群居动物常可用于 识别敌我, 寻找巢穴, 记忆归途, 追逐捕猎物, 逃避危害以及寻找配偶 等 在辨别食物, 探索毒害物质中嗅感受器与味感受器多协同活动 图 12.11 嗅觉受器 返回 26