一知识结构 激素 激素的定义和特性激素的种类激素的作用 人体主要的分泌腺 脑垂腺胸腺甲状腺副甲状腺胰岛 肾上腺性腺 睾丸卵巢 激素分泌的调节神经系统与分泌系统的比较 69
二教学目标 1. 理解激素的定义和特性 2. 了解动物激素的种类和生理作用 3. 了解神经系统及分泌系统的不同点 三教学重点和难点 1. 教学重点 (1) 动物激素的种类和生理作用 (2) 激素分泌的调节 2. 教学难点 激素分泌的调节 四教学时间建议 章节 容 时间分配 ( 节 ) 14.1 激素 1 14.2 动物激素的种类和生理作用 2 14.3 激素分泌的调节 14.4 神经系统及分泌系统的比较 2 合计 5 70
五教学建议 1. 当学生的身体发育进入青春期时, 身体各部分必都发生明显的变化 教师讲述这章容时可提问 : 发生这些变化的原因何在? 让学生去回答, 据此导出本章课题 2. 要明确每一种激素都有其特定的生理功能, 这种生理功能也常常是多样化的 应注意说明它们的生理功能只是调节特定过程的速率, 并不提供能量或物质, 而只是提供调节活动的信息 化学信息 3. 关于激素这部分的教学容, 可通过讲述具体激素 ( 如生长素 甲状腺素和胰岛素 ) 的来源 功能, 以及分泌过多或缺乏时对人体生理活动的影响, 来帮助学生加深理解激素的概念 在教学中, 还要针对学生容易混淆的问题, 运用对比分析的方法, 明辨正误 例如, 侏儒症和呆小症患者, 身体均为矮小, 但前者智力正常, 而后者智力低下, 究其原因, 与受不同激素的调节有关 又如, 甲亢和地方性甲状腺肿, 前者因甲状腺素分泌过多而引起, 后者则由于饮食里缺碘, 体甲状腺素因为碘这种原料的不足而合成的数量减少, 导致腺体增生, 肿大 4. 脑垂腺在分泌系统中占有重要位置, 它不仅有重要的独立作用, 如生长素的分泌等, 而且还分泌几种激素 ( 指促甲状腺素 促性腺素 ), 分别调节甲状腺 性腺的活动 教师在教学中要适当地说明这些激素的作用 注意突出说明若干个重要分泌腺体又集中地受另一个分泌腺体激素的调节 5. 下丘脑的神经分泌细胞中可以合成下丘脑调节性多肽 (HRP), 其中有促甲状腺激素释放激素 (TSH) 促肾上腺皮质激素释放激素 71
(CRH) 促性腺激素释放激素(LRH), 它们对垂体促激素的分泌起促进作用 教师应注意说明促激素的分泌量受被促的激素 ( 甲状腺素 肾上腺皮质素 性激素 ) 在血液中的水平的影响和调节 就是说当血液中激素的含量增高时, 促激素的分泌量减少 ; 当血液中激素的含量降低时, 促激素的分泌量就会增加, 从而维持血液中激素的正常水平 另外, 下丘脑作为中枢神经系统的一部分, 其兴奋性也受大脑皮层活动的影响, 这样可以使学生认识到激素调节和神经调节在结构和功能上是密切相关的 六习题参考答案 习题 A. 选择题 1.C 2.A 3.C 4.A 5.B 6.A 7.C 8.A 9.C 10.A 11.D B. 作答题 1. 脑垂腺分泌促性腺素, 具有促进和维持性腺功能的作用 促性腺素在女性能刺激卵巢滤泡成熟 排卵 形成黄体, 并使滤泡 黄体分泌性激素 ; 在男性能刺激睪丸生成精子和分泌男性激素 72
Exercise 1.D 2.C 3.C 4.B 5. thyrotrophin releasing factor (TRF) 6. metabolic rate and respiration of glucose and fats. 七参考资料 激素的分类目前已经知道的激素大约有几十种, 按照它们的化学性质可以分成三大类 : 第一类是含氮类激素, 包括肽类 蛋白质类 ( 如胰岛素 副甲状腺素 促肾上腺皮质激素等 ) 和胺类 ( 如肾上腺素 甲状腺素等 ), 这一类激素容易被胃肠道消化酶所分解而破坏, 因此, 临床应用时一般采用注射方法, 不宜口服 第二类是类固醇激素, 包括肾上腺皮质素和性激素 ( 如雌激素 孕激素 雄性激素等 ) 等, 这一类激素口服后可以被吸收 第三类是固醇类激素, 如胆钙化醇等 激素作用的特异性激素随着血液的流动分布到全身各处, 与体的各种组织细胞有着广泛的接触 但是, 激素具有选择性地作用于器官 腺体和细胞的特性, 这种选择性作用的特性就叫做激素作用的特异性 能够被激素作用的器官 腺体 细胞, 分别被叫做靶器官 靶腺 靶细胞 激素之所以能够选择性地作用于它的靶细胞, 是因为在它的靶细胞的细胞 73
膜表面或胞浆, 存在着能够与该激素发生特异性结合的受体 人体的大多数激素都有它固定的靶细胞或靶器官 例如, 脑垂腺分泌的促甲状腺激素 ( 促甲状腺素 ) 只作用于甲状腺, 促肾上腺皮质激素 ( 促肾上腺皮质素 ) 只作用于肾上腺皮质, 促性腺激素 ( 促性腺素 ) 只作用于性腺 也就是说, 各种激素各自寻找它们自己的靶细胞并且与之发生作用, 而对于其他无关的细胞则不起作用 但是, 有些激素, 例如生长素 甲状腺素 胰岛素和肾上腺皮质素等, 几乎对全身的组织细胞都起作用, 似乎并没有特别的靶细胞 然而, 这些激素仍然只是与细胞膜上或胞浆的特异性受体相结合后, 才能够激发细胞一系列的生理 生化过程, 因此, 从分子水平上讲, 它们仍然是有特异性的 激素分泌的节律性在正常生理情况下, 激素是定时分泌的, 并且呈现出周期性的变化, 这叫做生物节律, 或者叫做生物钟 生物节律可以分成日节律 月节律 季节律和年节律 日节律与光照 / 黑暗, 觉醒 / 睡眠有关 例如, 人的促肾上腺皮质激素和皮质醇的分泌在早晨觉醒之前达到最高峰, 晚上临睡之前降到最低点 因为人在白天活动 晚上睡觉, 所以高峰出现在一天活动开始之前, 这种日节律叫做白昼节律 大白鼠属于夜间活动的动物, 因此, 它的促肾上腺皮质激素和皮质酮的分泌在黄昏时最高, 天亮前最低, 这种日节律叫做夜间节律 某人外出旅行, 如果因为两地的时差而使白昼 / 黑夜短期颠倒, 并不会改变他原来的日节律 但是, 如果这个人长期在与原来时差相反的新环境中生活, 那么他原来的日节律会消除, 而以新的日节律与新环境相适应 74
妇女的促性腺激素和雌激素的分泌是一种月节律, 因而出现月经周期的变化 有些鸟类的迁徙和孵育有季节性, 有些鱼类和甲壳类的洄游和产卵一年只有一次, 这些都是因为激素分泌的季节律 年节律引起的生理效应 激素的放大作用激素在血液中的含量很低, 一般都在 ng/100ml, 甚至 pg/100ml 数量级, 但却能产生显著的生理效应, 这是由于激素信号逐级放大的结果 例如, 在下丘脑 - 脑垂腺 - 肾上腺皮质系统中,0.1μg 的促肾上腺皮质激素释放激素能够促使脑垂腺释放 1μg 的促肾上腺皮质激素, 而 1μg 的促肾上腺皮质激素又能促使肾上腺皮质产生 40μg 的肾上腺皮质激素 ( 肾上腺皮质素 ), 这些皮质激素又可以刺激肝脏产生 5.6mg 的糖元 这个过程从 0.1μg 放大到 5.6mg, 共放大了 56,000 倍 这种放大作用在激素作用中普遍存在, 这就是低含量的激素却能够引起显著的生理效应的原因 激素分泌的调节激素的分泌受神经和体液因素的调节, 主要有以下几种形式 1. 神经调节 当体外环境条件发生变化时, 传入中枢神经系统的信号经过分析和综合作用以后传到下丘脑, 影响下丘脑控制的激素的合成与分泌 其中一种是神经直接调节激素分泌, 如肾上腺髓质和胃肠道激素的分泌就属于这类调节 另一种是间接神经调节, 也就是神经 - 体液调节, 如中枢神经系统通过下丘脑分泌各种释放激素刺激脑垂腺, 脑垂腺再分泌各种促激素就属于这类调节 这后一种调节实际上是机体 75
的神经反射性调节的一部分, 是反射弧传出环节的一部分 2. 反馈 ( 回馈 ) 调节 反馈 意思是由控制部分 ( 中枢 ) 发出的信息可以改变受控部分 ( 效应器 ) 的状态, 而受控部分反过来又发出信息, 把接受控制的状态结果不断地报告给控制部分, 使控制部分得以参照实际情况不断纠正和调整发出的信息, 以达到对受控部分精确地调节 人和动物体激素的分泌是持续不断地进行反馈调节的 当一种激素分泌后, 作用于靶细胞而引起特异的生理效应, 与此同时, 血液该激素的含量又反馈控制着这种激素的分泌 如果这种反馈控制是促进原来激素的分泌, 叫做正反馈 ; 如果这种反馈控制是抑制原来激素的分泌, 就叫做负反馈 其中以负反馈较为常见 甲状腺甲状腺位于气管上端的两侧, 呈蝴蝶形 ( 图 14.1) 分左右两叶, 中间以峡部相连, 峡部横跨第二 三气管软骨的前方, 正常人在吞咽时甲状腺随喉上下移动 甲状腺的前面仅有少数肌肉和筋膜覆盖, 故稍肿大时可在体表摸到 甲状腺由许多大小不等的腺泡组成 腺泡壁为单层立方上皮细胞, 它们是腺体的分泌细胞 泡腔有胶状物, 为腺体细胞分泌的贮存物 腺泡之间有丰富的毛细血管和少量结缔组织 甲状腺分泌甲状腺激素 ( 甲状腺素 ) 甲状腺激素是一组含碘的氨基酸, 其中包括甲状腺 图 14.1 甲状腺 76
激素 ( 简称 T4) 和三碘甲腺原氨酸 ( 简称 T3) 合成甲状腺激素的主要原料是酪氨酸和碘 酪氨酸在人体可以自行合成, 而碘主要由食物供应 甲状腺腺泡上皮细胞对碘有很强的摄取能力, 当碘被摄取而入细胞后, 在酶的作用下被活化 活化碘立即与由腺泡上皮细胞合成的甲状腺球蛋白中的某些酪氨酸残基结合, 生成碘化酪氨酸 : 单碘酪氨酸和双碘酪氨酸 ( 这一过程叫碘化 ) 最后, 在酶的作用下, 可以将两分子的双碘酪氨酸缩合成 T4; 或将一分子单碘酪氨酸和一分子双碘酪氨酸缩合成 T3 这两种甲状腺激素生成后仍然附着在甲状腺球蛋白上, 并且贮存在腺泡腔中 甲状腺进行分泌活动时, 甲状腺球蛋白被腺泡上皮细胞吞饮入细胞, 在酶的作用下, 水解游离出 T3 T4 T3 T4 再由上皮细胞释放而进入血液, 经血液循环运往全身各个组织器官而发生作用 甲状腺激素的功能特点是 : 分布范围十分广泛, 几乎遍及全身各个组织 ; 作用迟缓而又持久 动画 : 甲状腺素的作用机制甲状腺的生理功能主要体现在以下几个方面 1. 对代谢的影响 (1) 产热效应甲状腺激素可提高大多数组织的耗氧率, 增加产热效应 甲状腺功能亢进患者的基础代谢率可增高 35% 左右 ; 而甲状腺功能低下患者的基础代谢率可降低 15% 左右 (2) 对三大营养物质代谢的作用在正常情况下甲状腺激素主要是促进蛋白质合成, 特别是使骨 骨骼肌 肝等蛋白质合成明显增加 然而甲状腺激素分泌 77
过多, 反而使蛋白质, 特别是骨骼肌的蛋白质大量分解, 因而 消瘦无力 在糖代谢方面, 甲状腺激素有促进糖的吸收, 肝糖 元分解的作用 同时它还能促进外周组织对糖的利用 总之, 它加速了糖和脂肪代谢, 特别是促进许多组织的糖 脂肪及蛋 白质的分解氧化过程, 从而增加机体的耗氧量和产热量 2. 促进生长发育 主要是促进代谢过程, 而使人体正常生长和发育, 特别对骨骼和 神经系统的发育有明显的促进作用 所以, 如儿童在生长时期甲状腺 功能减退则发育不全, 智力迟钝, 身体矮小, 临床上称为呆小症 3. 提高神经系统的兴奋性 甲状腺素有提高神经系统兴奋性的作用, 特别是对交感神经系统 的兴奋作用最为明显, 甲状腺素可直接作用于心肌, 使心肌收缩力增 强, 心率加快 所以甲状腺机能亢进的病人常表现为 容易激动 失眠 心动过速和多汗 副甲状腺 ( 甲状旁腺 ) 副甲状腺有四颗, 位于甲状腺两侧的后缘, 左右各两个, 每个大小近似绿豆 ( 图 14.2), 总重量约 100mg 副甲状腺分泌的副甲状腺激素起调节机体钙磷代谢的作用, 它一方面抑制肾小管对磷的重吸收, 促进肾小管对钙的重吸收, 另一方面促进骨细胞放出磷和钙进入血液, 这样提高血液中钙的含量, 所以副甲状腺的正常分泌使血液中的钙不致过低, 血磷不致过高, 因而使血液中钙与磷保持适宜的比例 当副甲状腺功能亢进时, 出现血钙升高, 血磷降 图 14.2 副甲状腺 78
低, 骨中的钙和磷都减少, 因此骨质疏松, 容易发生骨变形或自发性骨析 此外, 由于尿中钙和磷的排出增加, 容易形成泌尿道结石 上世纪 60 年代以来, 人们相继在甲状腺 副甲状腺和胸腺中, 发现一种 C 细胞 C 细胞具有分泌功能 它分泌的激素与副甲状腺激素的作用正好相反 能迅速降低血液中钙的浓度, 因此, 人们把它叫做降钙素 正是由于降钙素与副甲状腺素的相互对抗作用, 才使人体血液中的钙和磷的浓度维持着动态平衡 图 14.3 副甲状腺激素的调 脑垂腺 ( 脑垂体 ) 脑垂体呈卵圆形, 大小如豌豆, 由一短柄与下丘脑相连 垂体可以分为腺垂体 ( 前叶 ) 和神经垂体 ( 后叶 ) 两部分 腺垂体是腺体组织, 而神经垂体是神经组织 图 14.4 脑垂体 79
腺垂体分泌生长激素 生乳素等 生长激素直接作用于组织细胞, 可以增加细胞的体积和数量, 促进人体的生长 腺垂体还分泌促甲状腺激素 促肾上腺皮质激素 促性腺激素, 这些激素总称为促激素 促激素一方面调节相应腺体激素的合成和分泌, 另一方面还维持相应腺体的正常生长发育 因为腺垂体具有调节 管理其他分泌腺的作用, 所以, 过去有些人曾将它叫做分泌腺之王 近代医学研究结果表明, 腺垂体并不是独立指挥其他腺体的, 它是在下丘脑中神经分泌细胞所分泌的各种促垂体激素的控制下进行活动图 14.5 下丘脑与腺垂体的激素分泌的 具体地说, 下丘脑前部的某些神经细胞分泌的多种激素 ( 统称为神经激素 ) 被运送到腺垂体后, 可以分别促进或抑制某种腺垂体激素的分泌 例如, 下丘脑分泌的生长激素释放激素能促进生长激素的分泌 ; 生长激素抑制激素能抑制生长激素的分泌 80
神经垂体没有合成激素的作用, 它所释放的抗利尿激素 ( 加压素 ) 和催产素是由下丘脑的某些细胞分泌后, 沿着神经纤维送到神经垂体, 再在神经系统调节下释放入血液 抗利尿激素可以促进肾小管对水分重吸收, 从而使尿量减少 生活中常有这样的经验, 当饮水少或大量出汗而去失水分时, 尿量就会减少, 就是因为在这种情况下, 引起抗利尿激素分泌增多, 从而促进肾小管对水的重吸收, 使尿量减少 抗利尿激素又可以使全身小动脉收缩而升高血压, 所以又叫加压素 概括地说, 抗利尿激素具有抗利尿作用和升高血压作用 催产素也具有两种生理作用, 一是强烈刺激子宫收缩的作用, 另一是促进排乳作用 图 14.6 下丘脑与神经垂体的激素分泌 81
胰岛胰岛是散在胰腺腺泡之间的细胞团 人体胰腺中约有 25 200 万个胰岛, 总重量约 1g, 占整个胰脏重量的 1 2% 胰岛中的 β 细胞分泌胰岛素,α 细胞分泌胰高血糖素 图 14.7 胰脏的位置及胰岛的组织结构 82
胰岛素的主要作用是调节糖 脂肪及蛋白质的代谢 它能促进全身各组织, 尤其能加速肝细胞和肌细胞摄取葡萄糖, 并且促进它们对葡萄糖的贮存和利用 肝细胞和肌细胞大量吸收葡萄糖后, 一方面将其转化为糖元贮存起来, 或在肝细胞将葡萄糖转变成脂肪酸, 转运到脂肪组织贮存 ; 另一方面促进葡萄糖氧化生成高能磷酸化合物作为能量来源 胰岛素的另一个作用是促进肝细胞合成脂肪酸, 进入脂肪细胞的葡萄糖不仅用于合成脂肪酸, 而且主要使其转化成 α- 磷酸甘油, 并与脂肪酸形成甘油三酯贮存于脂肪细胞 此外, 胰岛素还能抑制脂肪分解 胰岛素缺乏时糖不能被贮存利用, 不仅引起糖尿病, 而且还可引起脂肪代谢紊乱, 出现血脂升高, 动脉硬化, 引起心血管系统发生严重病变 胰岛素对于蛋白质代谢也起着重要作用 它能促进氨基酸进入细胞, 然后直接作用于核糖体, 促进蛋白质的合成 它还能抑制蛋白质分解 对机体生长过程十分重要 血糖浓度是调节胰岛素分泌的最基本的因素 血糖浓度升高时可以直接刺激 β 细胞, 使胰岛素的分泌增加, 使血糖浓度恢复到正常水平 ; 血糖浓度低于正常水平时, 胰岛素的分泌减少, 可促进胰高血糖素分泌增加, 使血糖水平上升 另外, 氨基酸 脂肪酸也有促进胰岛素分泌的作用 许多胃肠道激素以及胰高血糖素都有刺激胰岛素的分泌作用 胰高血糖素作用与胰岛素相反, 它促进肝脏糖元分解和葡萄糖异生, 使血糖明显升高 它还能促进脂肪分解, 使酮体增多 血糖浓度调节胰高血糖素分泌的重要因素 当血糖浓度降低时, 胰高血糖素的分泌增加 ; 升高时, 则分泌减少 氨基酸升高时则会促 83
进胰高血糖素的分泌 胰岛素可以由于使血糖浓度降低而促进胰高血糖素的分泌, 但胰岛素也可以直接作用于邻近的细胞, 抑制胰高血糖素的分泌 支配胰岛的迷走神经和交感神经对胰高血糖素分泌的作用和对胰岛素分泌的作用完全相反 即迷走神经兴奋抑制胰高血糖素的分泌 ; 而交感经兴奋则促进其分泌 肾上腺肾上腺位于肾脏上方, 左右各一 ( 图 14.8 ) 肾上腺分为两部分 : 外周部分为皮质, 占大部分 ; 中心部为髓质, 占小部分 皮质是腺垂体的一个靶腺, 而髓质则受交感神经节前纤维直接支配 图 14.8 肾上腺 84
皮质分泌的激素有盐皮质激素 糖皮质激素和性激素, 统称为肾上腺皮质激素 盐皮质激素主要是调节水 盐代谢, 促进肾小管对钠和水的重吸收以及对钾的排泄, 另一方面影响组织细胞的通透性, 促使细胞的钠和水向细胞外转移, 并促进细胞外液中的钾向细胞移动 因此, 在皮质机能不足的时候, 血钠 血浆量和细胞外液都减少, 而血钾 细胞钾和细胞液量都增加 由于血浆减少, 因而血压下降, 严重时可引起循环衰竭 肾上腺糖皮质激素对糖的代谢一方面促进蛋白质分解, 使氨基酸在肝中转变为糖元 ; 另一方面又有对抗胰岛素的作用, 抑制外周组织对葡萄糖的利用, 使血糖升高 糖皮质激素对四肢脂肪组织分解增加, 使腹 面 两肩及背部脂肪合成增加 过量的糖皮质激素促使蛋白质分解, 使蛋白质的分解更新不能平衡, 分解多于合成, 造成肌肉无力 糖皮质激素对水盐代谢也有一定作用, 它主要对排除水有影响, 缺乏时会出现排水困难 同时它还能增强骨髓对红细胞和血小板的造血功能, 使红细胞及血小板数量增加, 使嗜中性白细胞增加, 抑制淋巴组织增生, 使血中嗜酸性白细胞 淋巴细胞减少 在对血管反应方面既可以使肾上腺素和去甲肾上腺素降解减慢 ; 又可以提高血管平滑肌对去甲肾上腺素的敏感性, 另外还有降低毛细血管的通透性的作用 当机体遇到创伤 感染 中毒等有害刺激时, 糖皮质激素还具备增强机体的应激能力的作用 有害刺激可以通过下丘脑和腺垂体引起糖皮质激素的大量分泌, 从而改变人体的代谢状况, 以耐受这些有害的刺激, 帮助人体度过危险期 由于肾上腺糖皮质激素以上的种种作用和功能, 已广泛用于抗炎 抗中毒 抗休克和抗过敏等治疗 在正常情况下, 肾上腺皮质还能分泌少量的性激素 ( 包括雄性激 85
素和雌性激素 ), 但所分泌的性激素生理作用较弱, 对两性的生理功能不起主要作用 当近髓质部位的那层皮质细胞 ( 网状带 ) 增生或形成肿瘤时, 性激素主要是雄性激素分泌增加, 男性患者会毛发丛生, 女性患者将表现男性化, 身体毛发也增加 髓质分泌的激素有肾上腺素 ( 量较多 ) 和去甲肾上腺素 ( 量较少 ) 这两种激素的生理功能大致相同, 但也有某些差别 具体地说, 它们都能使心脏收缩力量加强, 心率加快 ; 肾上腺素可以使皮肤和腹腔的小动脉收缩, 使心脏和骨胳肌等处的血管舒张, 而去甲肾上腺素对小动脉具有强烈的收缩血管的作用 ; 它们都能促进糖元分解, 使血糖升高, 以及使贮存脂肪分解, 但是, 肾上腺素对升血糖的作用比去甲肾上腺素的作用更强些, 而去甲肾上腺素促进脂肪分解的作用大于肾上腺素的作用 ; 它们都能促使支气管的平滑肌舒张, 因此常用于支气管痉挛而引起哮喘的解痉, 但是, 肾上腺素比去甲肾上腺素的作用更强 当机体遭遇紧急情况时, 如恐惧 惊吓 焦虑 创伤或失血等情况, 交感神经活动加强, 髓质分泌肾上腺素和去甲肾上腺素急剧增加 使心跳加强加快, 心输出量增加, 血压升高, 血流加快 ; 支气管舒张, 以减少改善氧的供应 ; 肝糖元分解, 血糖升高, 增加营养的供给 性腺性腺在男性为睾丸, 女性为卵巢 睾丸在性成熟时开始分泌雄性激素 雄性激素有促进精子生成, 促进男性生殖器官发育并维持其正常活动, 激发和维持男性第二性征等作用 86
卵巢分泌雌性激素和孕激素 雌性激素能促进女性生殖器官 乳 腺导管发育, 激发并维持女性第二性征 孕激素能促进子宫膜增厚 和乳腺腺泡的发育 胸腺胸腺是一个淋巴器官兼有分泌功能 在新生儿和幼儿时期胸腺发达, 体积较大, 性成熟以后, 逐渐萎缩 退化 胸腺分为左 右两叶, 不对称, 成人胸腺约 25~40g, 色灰红, 主要由淋巴细胞和上皮网状细胞构成 胸腺在胚胎期是造血器官, 在成年期可造淋巴细胞 浆细胞和髓细胞 胸腺的上皮网状细胞可分泌胸腺素, 它可促进具有免疫功能的 T 细胞的产生和成熟, 并能抑制运动神经末梢的乙酰胆硷的合成与释放 因此, 当胸腺瘤时, 因胸腺素增多, 可导致神经肌肉传导障碍图 14.9 胸腺而出现重症肌无力 松果体 (pineal body) 松果体位于胼胝体后尾的下面, 第三脑室顶部, 形似松果, 长约 1cm 幼年时, 松果体发达, 以后逐渐退化, 一般在 7 10 岁便开始钙化而萎缩 松果体外有结缔组织被膜, 并伸入腺实质形成隔, 把腺实质分为不规则的小叶, 松果体的实质由松果体细胞和神经胶质细胞组成 人的松果体结缔组织随年龄的增长而增加, 在结缔组织中, 矿物质 87
沉淀形成呈同心层状排列的小体, 称为脑砂, 于 17 岁开始出现, 其大小和数量随年龄逐渐增加 结缔组织中有血管和神经等 松果体含有高浓度的 5 羟色胺 去甲肾上腺素和褪黑激素 (melatonin) 去甲肾上腺素存在于交感神经及其末梢, 为神经递质, 当兴奋时, 以胞吐形式放出 ;5 羟色胺存在于神经末梢, 也存在于松果体细胞突起的末端, 为褪黑激素合成过程的中间产物 褪黑激素为松果体分泌的主要激素, 为吲哚类物质, 由色胺经 N 乙酰化, 再氧 - 甲基化形成, 其主要生理功能有 : 1. 能使哺乳类 鱼类 两栖类蝌蚪皮肤的细胞黑色素颗粒集中, 因此使皮肤颜色变浅, 其作用与脑下垂体中叶分泌的促黑激素 (MSH) 相反 2. 具有抑制性腺活动的机能, 特别是在幼年期, 有阻抑性成熟的作用 幼龄大鼠经手术摘除松果体后青春期将提前到来, 雄鼠的睾丸, 前列腺和精囊的重量增加 ; 雌鼠的卵巢重量也增加 ; 而注射褪黑激素后, 可以抑制性腺的生长, 如雄鼠的前列腺和精囊萎缩, 成年雌鼠的卵巢缩小, 正常 3~4 天一次的发情期显著推迟 褪黑激素对性腺活动的调节机制可能是通过下丘脑或直接抑制垂体卵泡刺激素 (FSH) 和黄体成长激素 (LH) 的分泌, 从而抑制性腺的活动 3. 近年来发现, 褪黑激素能加强中枢神经的抑制过程, 从而有促进睡眠的作用, 因此, 已有人试用它来治疗癫痫 松果体分泌的另一类激素是多肽类激素, 目前已从动物松果体分离出多种多肽物质, 具有很强的抗促性腺激素作用 另外, 在松果体还发现有高浓度的下丘脑肽类激素 88
松果体细胞接受颈上神经节发出的交感神经节后纤维的支配, 刺激交感神经, 可促进松果体合成和分泌褪黑激素 松果体的分泌机能与光照有密切的关系 持续光照可导致松果体变小, 抑制松果体细胞的分泌, 而黑暗对松果体的分泌起促进作用 由于褪黑激素的分泌与合成受光照与黑暗的调节, 因此, 它的分泌量出现昼夜节律变化 在人的血浆中, 当中午十二点钟时, 其分泌量最低, 而在午夜零点时, 分泌量最高 另外, 它的周期性分泌与动物和人的性周期及月经周期有明显的关系 松果体可能通过褪黑激素的分泌周期向中枢神经系统发放 时间信号, 从而影响机体时间生物效应, 如睡眠与觉醒, 特别是丘脑 - 垂体 - 性腺轴的周期性活动 光照抑制哺乳动物松果体分泌褪黑激素的途径大致如下 : 由于松果体受颈交感节后纤维的支配, 当光线投射到视网膜并将其部分信息传递到视交叉上核后, 视交叉上核又通过某种尚不清楚的神经联系, 图 14.10 褪黑激素的分泌 89
经侧前脑束把光照信息传到交感低级中枢, 再经脊髓传至颈上神经节, 抑制松果体的活动 ( 图 14.10) 因此, 破坏视交叉上核, 切断联系颈上交感神经节的神经, 或摘除颈上交感神经节, 都会使松果体随明暗变化的节律性活动消失, 光照和刺激视神经, 或直接刺激视交叉上核, 使颈交感神经节的活动受到抑制, 则松果体的活动也随之降低 由于松果体的活动受光照的明显影响, 所以生活在两极的动物的松果体季节性变动特别显著, 在太阳不落的夏季, 松果体的活动几乎完全停止 ; 在漫长而黑暗的冬季, 松果体活动极度增强, 产生大量的褪黑激素, 从而抑制生殖活动 可能正是这种原因, 居住在北极的爱斯基摩人, 由于冬天处在黑暗之中缺乏光照, 褪黑激素分泌增加, 抑制了下丘脑 - 垂体 - 卵巢系统, 因而妇女在冬天便停经了, 而且, 爱斯基摩女子的初潮可晚至 23 岁出现 近年来发现, 灯光和自然光一样, 同样对松果体褪黑激素的分泌起到抑制作用, 从而减弱对性腺发育的抑制, 导致性早熟 日本和美国的科学家通过对鸟类松果体的研究证明, 鸟类活动的昼夜节律生物钟位于松果体细胞, 他们发现, 鸟类的活动量受到褪黑激素的抑制 日本科学家在试验时, 分别取下在 12 小时明暗交替的条件喂养的鸡的松果体加以培养, 把它分散成一个个细胞, 然后在明和暗的环境中观察其中合成褪黑激素所需酶的活性, 结果证明, 每个松果体及其分散了的细胞都有生物钟作用, 它们能记忆明暗的规律, 并逐步适应新的规律 美国科学家成功地进行了首例鸟类生物钟的人工移植, 他们在试验中发现, 如将麻雀的松果体摘除, 它们活动的昼夜节律就丧失, 变得整天活动不停 如把一只麻雀的松果体移植到另一只切除了松果体的麻雀上时, 活动节律就又恢复了并且和给予松果体的麻雀原先的活动节律相一致 90 返回