信息学院人工智能专业方向 脑与认知科学 神经解剖和发展
爱因斯坦大脑的故事 2018/10/9 神经解剖和发展 2
爱因斯坦大脑的故事 1985 年, 实验神经学 刊登了戴蒙和哈维的论文 一个科学家的大脑 : 艾伯特 爱因斯坦 论文里比较了爱因斯坦的大脑和另外 11 颗男性大脑的四个区域, 发现在左脑 39 区角回处, 爱因斯坦的 神经胶质细胞 : 神经元之比 特别高, 平均多出 73% 的神经胶质细胞 那里是与语言相关的韦尼克区 ( Wernicke 's area) 的一部分 研究者认为, 这可能提示, 爱因斯坦那个脑区的神经元有着更多的神经胶质细胞支持, 消耗了更多氧气和营养 2018/10/9 神经解剖和发展 3
爱因斯坦大脑的故事 1996 年, 神经科学快报 上发了一篇论文 爱因斯坦的额叶皮质厚度和神经元密度改变, 认为爱因斯坦的右侧前额叶皮质比其他大脑更薄, 神经元密度更大 这可能让信息交换速度更快 1999 年, 柳叶刀 上发了一篇论文 爱因斯坦的杰出大脑, 认为和另外 35 颗男性大脑相比, 爱因斯坦的大脑负责数学能力和空间推理的顶叶大出差不多 15% 2018/10/9 神经解剖和发展 4
神经解剖学 对神经系统结构进行研究的科学, 探究神经系统各部分的结构, 描述这些结构之间的关联 主要在两个层面上进行研究 大体解剖 : 可以用肉眼进行区分的整体结构及其联系 精细解剖 : 神经元甚至亚细胞结构之间的组织关联 2018/10/9 神经解剖和发展 5
神经系统各部分的联系 神经元可以接受很多神经元的刺激输入, 并将刺激发送给不同区域的多个神经元 大部分神经元轴突较短, 主要连接临近的神经元 ; 也有些轴突很长, 发源自较远的皮质区域, 进入另一个皮质区域 皮质下的神经核或者脊髓, 才能到达目标神经元与之进行突触 (synapse) 连接, 如皮质间联结 皮质丘脑联结等 2018/10/9 神经解剖和发展 6
神经系统构成 中枢神经系统 : 包括脑和脊髓, 是神经系统中进行命令和控制的部分 周围神经系统 : 神经系统中其他组分, 负责传递信息 2018/10/9 神经解剖和发展 7
人脑的解剖学定位术语 2018/10/9 神经解剖和发展 8
大脑皮质 (cerebral cortex) 大脑皮质上存在大量沟回, 增加了皮质的总面积, 同时便于神经元之间形成紧密的三维联系 皮质 : 多层细胞构成, 但平均厚度仅为 3mm 包括神经元的胞体 树突和部分轴突 皮质含有大量胞体 -> 灰质 皮质下由轴突构成的神经束 -> 白质 2018/10/9 神经解剖和发展 9
大脑解剖学分区 脑叶分为 : 额叶 (Frontal Lobe) 顶叶 (Parietal Lobe) 颞叶 (Temporal Lobe) 枕叶 (Occipital Lobe) 胼胝体 (Corpus Callosum) : 神经系统最大的白质联合 Brodmann52 分区 : 按细胞形态和组织结构划分 与脑功能分区不完全重合 如视觉 17 区与初级视皮层 (V1 区 ) 重合, 但 18 区与视皮质 V2 区不重合 2018/10/9 神经解剖和发展 10
皮质分层模式分区 新皮质区 : 占大脑皮质的 90%, 由 6 层细胞组成的新皮质构成, 包括初级感觉皮质 运动皮质和联合皮质 中间皮质区 : 包括扣带回 海马旁回 脑岛皮质 眶额皮质, 也分为 6 层 异质皮质 : 包括海马旁回 初级嗅皮质, 仅含有 1-4 层神经元 2018/10/9 神经解剖和发展 11
功能分区 大脑皮质的各叶在神经加工过程中发挥多方面的作用, 虽然主要的功能系统一般都能够定位在某个脑叶中, 但是也有很多系统位于多个脑叶 大体解剖学上把大脑皮质的进一步分区在某种程度上与不同的感觉或运动功能相关 即认知系统是由不同的神经网络组成, 这些组成成分分别位于皮质的不同区域, 大脑的功能需要皮质和皮质下结构的共同作用 2018/10/9 神经解剖和发展 12
额叶中的运动区 (M1 区 ) 在运动的准备和执行方面起重要作用, 包括运动皮质 (Premotor Cortex) 和前额叶皮质 (Prefrontal Cortex) 前额叶皮质在计划和执行 记忆和其他认知加工方面发挥重要作用, 上述功能与不同时间的信息整合有关 2018/10/9 神经解剖和发展 13
顶叶中的躯体感觉区 主要包括顶叶中的躯体感觉皮质 (Somatosensory Cortex), 接受来自丘脑躯体感觉中继的输入, 包括触觉 痛觉 温度和本体感觉等 2018/10/9 神经解剖和发展 14
枕叶中的视觉加工区 初级视觉皮质 (Primary Visual Cortex, 也称纹状皮质 V1 区 BA17 区 ) 位于大脑半球的内侧, 仅有少部分位于大脑表面 接收丘脑外侧膝状体中继的视觉输入 皮质内 6 层细胞负责对颜色 亮度 空间频率 朝向及运动等信息进行皮质编码和加工 2018/10/9 神经解剖和发展 15
颞叶中的听觉加工区 主要由初级听觉皮质 (Primary Auditory Cortex,A1 区 ) 及围绕其的听觉联合区 (A2 区 ) 构成 来自耳蜗的投射最终到达听觉加工区, 经信息加工后形成对声音的感觉 2018/10/9 神经解剖和发展 16
联合皮质 新皮质中不能单纯划分为感觉或运动的部分称为联合皮质 接收多皮质区域的输入, 其中包含的细胞被不止一个感觉通道的刺激激活, 其作用很难被单纯划分为感觉或运动 2018/10/9 神经解剖和发展 17
哺乳动物的大脑进化特点 哺乳动物从鼠到猫 猴和人的进化过程中, 脑特别是新皮质变得越来越大, 联合皮质逐渐发展, 沟回的数量增加, 使得皮质表面积更大 2018/10/9 神经解剖和发展 18
边缘系统 (limbic system) 包括以下多个区域 : 扣带回 (cingulate gyrus) 下丘脑 (hypothalamus) 丘脑前核 海马 (hippocampus) 杏仁核 (amygdala) 眶额皮质 基底神经节 (basal ganglia) 参与情绪 学习和记忆的加工 2018/10/9 神经解剖和发展 19
基底神经节 (basal ganglia) 皮质下神经组织的集合, 在运动控制中起重要作用, 包括苍白球 尾状核和壳核 基底神经节并不参与对运动的直接控制, 而是参与监控运动及非运动活动的进程 2018/10/9 神经解剖和发展 20
海马与内侧颞叶 在记忆和学习方面有重要作用 前脑中颞叶的腹内侧有海马 (hippocampus) 齿状回 (dentate gyrus) 海马旁回和内嗅皮质 (entorhinal cortex) 海马和齿状回属于古皮质, 内嗅皮质和和海马旁回属于中间皮质 2018/10/9 神经解剖和发展 21
间脑 由丘脑 (thalamus) 和下丘脑 (hypothalamus) 共同构成 丘脑 : 被称为 皮质的关口, 除部分嗅觉输入外, 其余感觉通道的信息都需经过丘脑后到达相应的初级皮质感觉区 视觉 : 视网膜神经节细胞 外侧膝状体 初级视皮质 听觉 : 内耳信息 ( 经由脑干 ) 内侧膝状体 初级听皮质 躯体感觉 : 身体 腹后侧核团 初级躯体感觉皮质 2018/10/9 神经解剖和发展 22
下丘脑 对自主神经系统和内分泌系统非常重要, 还参与情绪过程中并控制与其底部相连的垂体 接收边缘系统 中脑 杏仁核 视网膜的输入, 以调节生理周期的节律 直接投射到前额叶皮质 杏仁核 脊髓和垂体等 通过血液中的激素进行神经调控 2018/10/9 神经解剖和发展 23
脑干 (brainstem) 介于间脑和脊髓之间, 包括中脑 (midbrain) 脑桥 (pons) 和延髓 (medulla) 脑干核团控制呼吸 睡眠和觉醒等意识, 因此损伤大多致命, 而皮质损伤相对影响较小 2018/10/9 神经解剖和发展 24
中脑 (midbrain) 参与视觉运动 ( 上丘 动眼神经核 滑车神经核等 ) 视觉反射 ( 顶盖前区 ) 听觉中继 ( 下丘 ) 和运动调节 ( 红核 ) 等 脑干中网状结构是一系列运动和感觉核团的集合, 参与唤醒 呼吸 心血管调节 肌肉反射活动 疼痛的调节 2018/10/9 神经解剖和发展 25
脑桥 (pons) 和延髓 (medulla) 脑桥主体由大量的神经束及其中散布的脑桥核团组成 脑桥核团功能包括 : 听觉和前庭觉 ( 平衡 ) 的功能 面部 嘴部的感觉运动 部分眼外肌肉的视觉运动 延髓位于脑部最末端, 与脊髓相连, 存在大量与躯体感觉 躯体运动 面 / 嘴 / 腹部感觉 心脏 颈 / 舌 / 咽等运动相关的核团 2018/10/9 神经解剖和发展 26
小脑 (cerebellum) 覆盖于脑干上部, 处于脑桥水平位置 其中有约 110 亿神经元, 与中枢神经系统其余部分相当 参与运动和感觉加工 感觉输入帮助了解身体状态 并不直接控制运动, 而是整合身体和运动信息并调整运动, 维持姿态 行走以及协调运动 2018/10/9 神经解剖和发展 27
脊髓 负责将最终的运动指令下达给肌肉, 同时从身体的外周感受器中接收感觉信息并传导到脑 脊髓的每个部分都包含膝跳反射等反射通路 脊髓前角包括向肌肉投射的运动神经元, 后角包括感觉神经元和中间神经元 2018/10/9 神经解剖和发展 28
大脑皮质的发育 在发育早期, 脑的大体特征就开始形成, 而在出生前人类所有的神经元都已产生 新生儿就已发展出与成人相同的皮质区域和分层模式 2018/10/9 神经解剖和发展 29
大脑皮质的发育 神经元迁移与放射单元假说 皮质柱是皮质结构的主要单位, 是由脑室区分裂的细胞发育而成 在发育过程中, 构成皮质的神经元沿着放射型胶质细胞形成的路径进行迁移 2018/10/9 神经解剖和发展 30
皮质柱与 Hinton 的胶囊网络 Hinton 注意到大脑皮层中大量存在皮层柱, 其内部含有上百个神经元, 并存在内部分层 这意味着人脑中的一层并不是类似现在神经网络中的单层结构, 而是有复杂的内部结构 于是 Hinton 也提出了对应的结构, 称为胶囊 (Capsule) 胶囊网络 (2017) 2018/10/9 神经解剖和发展 31
大脑皮质的发育 皮质发育的一个特点是突触大量生成, 随后缓慢削减 ( 可持续十余年 ), 即神经系统对神经连接进行微调 (fine-tuning) 的方式, 清除神经元之间那些多余或者不再起作用的连接 人工神经网络剪枝 2018/10/9 神经解剖和发展 32
神经系统可塑性 可塑性 : 神经系统通过改变细胞类型 位置和相互联结的方式, 实现学习 记忆等相关功能 在早期发育和成年后的神经系统均存在可塑性 可塑性是大脑认知功能的基础, 也是新一代类脑智能系统最可借鉴的特性 - 蒲慕明院士 2018/10/9 神经解剖和发展 33
皮质拓扑地形图 皮质对身体的表征与身体的结构存在一定的拓扑映射关系 可能原因 : 身体相邻区域常协同工作 研究显示映射的大小和形状随经验改变, 说明成年后的成熟大脑皮质功能分区也可以发生动态改变, 因此具有很强的功能可塑性 2018/10/9 神经解剖和发展 34
人类的皮质拓扑地形图 人类大脑皮质也表现出明显拓扑分布, 并在重大损伤或经验改变后呈现功能可塑性 2018/10/9 神经解剖和发展 35
成人大脑的可塑性 大量实验研究显示, 训练或学习会导致成人大脑皮质的功能改变 反映了神经系统学习和保持新信息和技能的可塑性 2018/10/9 神经解剖和发展 36
皮质可塑性的机制 某些感觉缺失后表现出异常反应的区域 ( 包括颞叶和顶叶中的高级视皮质区域 ) 一般会参与多通道感觉过程 一种感觉输入的缺失可能会导致神经元之间突触强度的改变, 导致对其余感觉输入的反应更敏感 2018/10/9 神经解剖和发展 38
本章作业 请通过分析回答如下问题 : 1) 大脑的结构和功能分区方式, 对于实现具有复杂感知 运动等多种功能的智能机器人, 是否具有借鉴意义? 2) 不同大脑皮质区域之间存在大量神经元连接, 以及人脑中大量增加的联合皮质区域, 说明了什么问题? 2018/10/9 神经解剖和发展 39