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1 1090G1099 5/2017 DOI: /j.issn.1001G G0554 草业科学 PRATACULTURALSCIENCE 第 34 卷第 5 期 Vol.34,No.5 吴芸紫, 刘章勇, 蒋哲, 杨梅. 稻 - 麦连作和稻 - 休耕农田植物物种多样性的比较. 草业科学,2017,34(5):1090G1099. WuYZ,LiuZY,JiangZ,YangM.Comparisonofplantspeciesdiversityincontinuousrice-wheatandrice-falowsystems.PratacG ulturalscience,2017,34(5):1090g1099. 稻 - 麦连作和稻 - 休耕农田植物物种多样性的比较 吴芸紫 1,2, 刘章勇 2, 蒋哲 2, 杨梅 1,2 (1. 长江大学主要粮食作物产业化湖北省协同创新中心, 湖北荆州 ;2. 长江大学农学院, 湖北荆州 ) 摘要 : 为揭示休耕对农田生态系统植物群落和物种多样性的影响, 以稻 - 麦连作和稻 - 休耕系统为研究对象, 研究 和 3 种生境的物种组成和多样性特征. 结果表明,1) 稻 - 麦连作系统植物由 28 科 58 属 64 种组成, 多年生植物占 39.1%; 休耕系统植物由 32 科 68 属 76 种组成, 多年生植物占 52.6%;2) 休耕显著提高了物种丰富度 (P= 0.021) 和 ShannonGWeiner 多样性指数 (P =0.006), 但是稻 - 麦连作和稻 - 休耕系统之间的 Simpson 优势度指数和 Pielou 均匀度指数没有显著差异 (P=0.318,P=0.844);3) 无论稻 - 麦连作还是稻 - 休耕系统, 生境中各多样性指数最高 ; 但在休耕系统中, 和各多样性指数均没有显著差异 ;4) 样方去趋势对应分析 (detrendedcorrespong denceanalysis,dca) 排序明确揭示了连作和休耕系统样地基本分离, 且休耕期和植物群落组成相似. 休耕可降低作物生境和非作物生境的植物组成差异, 促进农田生态系统植物物种多样性. 关键词 : 稻 - 麦连作 ; 稻 - 休耕 ;DCA 排序 ; 物种丰富度 ; 优势度指数 ; 物种多样性指数 ; 生境中图分类号 :S344.1;Q 文献标志码 :A 文章编号 :1001G0629(2017)05G1090G10 Comparisonofplantspeciesdiversityincontinuousrice-wheatand rice-falowsystems WuYunGzi 1,2,LiuZhangGyong 2,JiangZhe 2,Yang Mei 1,2 (1.Hubeicolaborativeinnovationcenterforgrainindustry,Jingzhou434025,China; 2.Colegeofagriculture,YangtzeUniversity,Jingzhou434025,China) Abstract:Toexploretheefectoffalowonweedcommunityandspeciesdiversityinfarmecosystem,species compositionanddiversitywereinvestigatedintheinterior,fieldbund,anddrainageditchofcontinuousricewheatandrice-falowsystems.theresultsshowedthat,1)64species (58generabelongingto28families) weredistributedincontinuousrice-wheatsystem with39.1% perennialplants,while76species(32families belongingto68genera)weredistributedinrice-falowsystem with52.6% perennialplants;2)falowsignifig cantlyincreasedspeciesrichness(p=0.021)andshannongwienerdiversityindex(p=0.006),butthediference ofsimpsondominanceindexandpielouevenness(p =0.318)indexwerenotsignificant(P =0.844),between thetwosystems;3)thespeciesindexinfieldbundwerehigherthanthatininterioranddrainageditchofboth systems,whichshowedtheimportanceofnongcrophabitatsfor maintainingbiodiversity,butnosignificant diferenceswerefoundbetweenthemarginandinteriorofrice-falowsystem;4)theresultsofdcaclearly reflectedthedistributionrangeofvariouscommunitytypes.almostalrice-wheatcommunitieswereseparag tedfromrice-falowcommunities,andcommunitycompositionweresimilarbetweeninteriorandfieldbundin 收稿日期 :2016G11G01 接受日期 :2017G01G16 基金项目 : 国家重点研发计划子课题 ( 十三五粮丰增效科技创新 )(2016YFD G04); 长江大学湿地生态与农业利用教育部工程研究中心开放基金 (KF201610) 第一作者 : 吴芸紫 (1991G), 女, 湖北咸宁人, 在读硕士生, 主要从事农业生物多样性研究.EGmail: @qq.com 通信作者 : 杨梅 (1981G), 女, 湖北荆州人, 讲师, 博士, 主要从事农业生物多样性和分子生态学研究.EGmail:myang@yangtzeu.edu.cn htp: cykx.lzu.edu.cm

2 第 5 期吴芸紫等 : 稻 - 麦连作和稻 - 休耕农田植物物种多样性的比较 1091 thefalowperiod.theseresultsrevealthatfalowcanreducethediferenceofspeciescompositionbetweencrop andnongcrophabitatsandefectivelyimprovetheplantbiodiversityleveloffarmecosystem. Keywords:continuousrice-wheatsystem;rice-falowsystem;DCAordination;speciesrichness;dominance index;diversityindex;habitats Correspondingauthor:Yang Mei EGmail:myang@yangtzeu.edu.cn 农田植物多样性对于增加天敌数量, 防止土壤侵蚀, 促进养分积累与循环, 调节农田小气候等农田生态 [1G2] 系统服务功能的维持具有重要作用. 近年来, 关于农田植物多样性特征及其影响因素的研究日益受到重 [3G4] 视, 农田管理方式对农田植物多样性有重要影响, [5G9] 包括农业化学品的使用 种植制度 ( 如, 作物配置 熟制和种植方式 ) [10G11] 以及耕作方式 ( 如, 免耕 旋耕 [12G16] 深松 ) 等. 农田管理方式直接关系到农田生态环境 土壤养分和土壤水分等的改变, 进一步影响农田植物之间的竞争关系, 导致植物群落组成和多样性的不 [3,15] 同. 尽管如此, 国内外研究多集中在化肥 除草 [5G16] 剂 轮作和保护性耕作等对农田植物群落的影响, 针对作物 - 休耕制度对植物多样性影响的研究仍少见报道. 休耕是提高耕地质量且成本低 见效快的有效途径, 它是指在可耕 可种的季节不耕田, 不种植作物的 [17] 一种耕作方式, 可分为季休 年轮休 长休等. 休耕有利于缓解作物期带来的负面效应, 提高土壤肥力和 [18G21] 降低土壤侵蚀风险, 提高物种多样性. 我国传统农业很重视休耕, 国外则常通过休耕恢复牧场和保护 [22] 农田鸟类. 稻 - 麦两熟和稻 - 休耕一熟是目前我国长江中下游稻作区主要的种植制度. 本研究通过比较连续 3 年稻 - 麦连作和稻 - 休耕系统的植物物种多样性和群落结构, 以期阐明休耕对植物多样性和植物群落组成的影响, 揭示其规律为农田管理及农田植物多样性保护提供科学依据. 1 研究区概况与研究方法 1.1 研究区概况试验地位于荆州市太湖农场 (30 24 N, E). 该区域是江汉平原粮食主产区腹地, 地处亚热带季风气候区, 年日照时数 1800~2000h, 年平均气温 15.9~16.6, 年无霜期 242~263d, 多数年降水量在 1100~1300 mm,4 月 -10 月降水量占全年 80%. 调查区各样地作物期的农事操作基本相同, 各样地面积在 860~1240m 2, 平均面积为 1050m 研究方法 调查方法本研究选取稻 - 麦连作系统 (cong tinuousrice-wheatsystem) 和稻 - 休耕系统 (ricefalowsystem) 各 3 个样地, 所有样地种植方式已维持 连续 3 年. 农田生态系统包括了作物生境和其周围的 半自然生境, 如 等, 因此, 每个样地调查生境 包括 (interior) (fieldbund) 和 (draing ageditch), 每种生境类型随机选取 5 个具有代表性的 样方进行调查, 其中的调查范围包括边坡和 内. 根据草本植物调查的样方标准 [23], 设定样方 面积为 (1m 1 m 或 0.5 m 2 m), 累计样方数量为 80 个, 其中, 稻 - 麦连作农田 45 个样方, 稻 - 休耕农 田 35 个样方. 样方类型分别标记为 ( 稻 - 麦连 作 ) ( 稻 - 麦连作 ) ( 稻 - 麦连作 ) RFI( 稻 - 休耕连作 ) RFB( 稻 - 休耕连作 ) 和 RFD( 稻 - 休耕连作 ). 调查并记录每个 样方内的植物种类 盖度 频度, 对于在野外调查期间 难以辨认的物种, 要求在原生境下拍照, 并制作标本, 带回室内以作进一步物种鉴定. 调查时间为 2015 年 6 月 数据分析物种多样性测度采用 ɑ 多样性的 测度方法 [24G26] : 物种丰富度指数 (R) 采用物种数 (S); 物种多样性分析采用 ShannonGWeiner 多样性指数 (H); 均匀度分析采用 Pielou 指数 (J); 优势度分析采 用 Simpson 指数 (D); 用 Jaccard 相似系数 (C j ) 计算 稻 - 麦连作系统和稻 - 休耕系统的物种相似性. 相关 参数计算公式如下 : 物种丰富度指数 : R=S; ShannonGWeiner 多样性指数 : S H =-lgn PilnPi; i=1 Pielou 均匀度指数 : S J=- PilnPi/lnS; i=1 Simpson 指数 : S D=1- Pi 2 ; i=1 重要值 :I=( 种 i 相对频度 + 种 i 相对盖度 )/2; C j =c/(a+b-c). 式中 :S 为每一样地中的植物物种总数目,N 为所有

3 1092 草业科学第 34 卷 物种总个体数,Pi 为种 i 的相对重要值 ; 相对频度 = ( 某物种频度 / 总物种频度之和 ) 100%; 相对盖度 = ( 某物种盖度 / 总物种盖度之和 ) 100%;a 和 b 分别为两个不同系统的植物种数 ;c 为两个不同系统共有的植物种数. 以 3 个样地的所有样方为基础数据, 根据上述公式分别计算稻 - 麦连作和稻 - 休耕系统的各多样性参数 ; 以各样地不同生境的样方为基础数据, 根据上述公式分别计算稻 - 麦连作和稻 - 休耕系统各生境的多样性参数. 排序分析是研究植物群落生态关系的重要方法, 可以揭示植物群落结构及其与环境间的生态关系. 只使用物种组成数据时采用非限制性排序方法, 如去趋势对应分析 (detrended correspondence analysis, DCA) [27]. 本研究采用该法构建群落 - 物种矩阵, 对 6 个样地 80 个样方的植物群落进行排序分析, 物种在每个样方中的有或无以 0 和 1 表示. 数据初步分析 物种多样性计算及方差分析分别在 Excel 和 DPS13.5 软件中完成,80 个样方的群落排序使用 Canoco5.0 软件完成. 2 结果与分析 2.1 植物的物种组成分析稻 - 麦连作系统的 3 个样地总计 64 种植物, 分属于 28 科 58 属, 种类较多的有禾本科 (16 属 16 种 ) 和菊科 (6 属 9 种 ), 共占物种总数的 39.1%; 其次是莎草科 (2 属 4 种 ). 不同生境中, 物种数量和种类差异较大, 其中植物由 22 科 44 属 49 种组成, 占稻 - 麦连作农田植物物种总数的 76.6%; 植物有 16 科 29 属 32 种 ; 植物共有 11 科 18 属 20 种, 且许多上出现的植物未在发现, 如车前 (Plantago asiatica) 一年蓬 (Erigeronannuus) 狗尾草 (Setaria viridis) 等. 稻 - 休耕系统 3 个样地总计 76 种植物, 分属于 32 科 68 属, 种类较多的科依次为禾本科 (14 属 14 种 ) 菊科 (7 属 11 种 ) 苋科 (4 属 4 种 ) 和莎草科 (2 属 4 种 ).3 种生境下的物种数量多少依次为 > >, 其中植物隶属于 29 科 60 属 65 种, 植物共有 17 科 33 属 37 种, 植物隶属于 19 科 30 属 33 种. 与稻 - 麦连作系统相比, 稻 - 休耕系统出现许多新的植物种类, 如茅莓 (Rubusparvifolius) 等蔷薇科植物 马松子 (Melochiacorchorifolia) 等梧桐科植物 ; 稻田休耕后, 豆科植物小巢菜 (ViciahirsuG ta) 和菊科植物一年蓬 (Erigeronannuus) 蒲公英 (Taraxacum mongolicum ) 等数量上升, 而稗 (EchiG nochloacrusgali) 野老鹳草 (Geranium wilfordi) 喜旱莲子草 (Alternantheraphiloxeroides) 等植物数量下降 ( 表 1). 比较稻 - 麦连作和稻 - 休耕系统的物种相似性,Jaccard 系数值为 从生活周期角度, 稻 - 麦连作系统的一 二年生植物有 39 种, 占物种总数的 60.9%; 而稻 - 休耕系统的一 二年生植物也有 36 种, 多年生植物有 40 种, 一 二年生植物占物种总数的 47.4%. 此外, 稻 - 麦连作系统 45 个样方的植物均为草本植物, 稻 - 休耕系统 30 个样方植物仍以草本为主, 但是 21.7% 的样方中出现乔 灌木. 此外, 对稻 - 麦连作和稻 - 休耕系统相同生境下物种数进行比较, 稻 - 休耕系统的和物种数量显著高于稻 - 麦连作系统, 但是两个系统的物种数量无显著差异 ( 图 1). 稻 - 麦连作系统不同生境下的植物物种丰富度差异较大 : 植物有 20 种, 平均值为 13.0; 总计有 49 种植物, 各样方有植物 21~30 种, 平均值为 26.3; 总计有 32 种植物, 各样方平均值为 稻 - 休耕系统 3 种生境下的物种丰富度大小依次为 > >, 其中植物总计 65 种, 各样方平均值为 35.3; 植物总计 37 种, 各样方平均值为 21.7, 植物总计 33 种, 各样方平均值为 25.0( 图 1, 表 1). 2.2 植物物种的丰富度 多样性和均匀度稻 - 休耕系统的物种丰富度指数 (R) 和物种多样性指数 (H ) 均显著高于稻 - 麦连作系统 (P =0.021; P=0.006), 但是两者优势度指数 (D)(P=0.318) 和均匀度指数 (J)(P=0.844) 均无显著差异 ( 图 2). 不同生境下, 稻 - 麦连作系统 Simpson 优势度指数 ShannonGWeiner 多样性指数差异大, 其中最高, 其次为, 多样性最低. 在稻 - 休耕系统中, 除 Pielou 均匀度指数外, 各多样性指数 (R H D) 均高于 ( 表 2). 相同生境下, 稻 - 麦连作系统的物种丰富度 Simpson 优势度指数和 ShannonGWeiner 多样性指数均低于同生境下的稻 - 休耕系统. 从 Simpson 指数来看, 的稻 - 麦连作和稻 - 休耕 D 值差异极显著 (P=0.006), (P=0.263) 和 (P=0.259) 未表现出无显著差异 ;ShannonGWeiner 指数, 稻 - 麦连作极显著低于稻 - 休耕 (P=0.001), 之间差异显著 (P=0.011), 之间无显著差异 (P =0.291); Pielou 均匀度指数, 稻 - 麦连作显著低于稻 - 休耕 (P=0.016) (P=0.259) 和 (P=0.291) 未表现出无显著差异 ( 表 2).

4 第 5 期吴芸紫等 : 稻 - 麦连作和稻 - 休耕农田植物物种多样性的比较 1093 表 1 稻 - 麦连作和稻 - 休耕系统 3 种生境的植物物种统计 Table1 Tatisticsofplantspeciesinthreehabitatsofcontinuousrice-wheatandrice-falowsystems 科 Family 属 Genus 种 Species 禾本科 Gramineae 稻 - 麦连作系统 Continuous rice-wheatsystem 稻 - 休耕稻田 Rice-falowsystem 稗属 Echinochloa 稗 Echinochloacrusgali 菵草属 Beckmannia 菵草 Beckmanniasyzigachne 千金子属 Leptochloa 千金子 Leptochloachinensis 雀稗属 Paspalum 双穗雀稗 Paspalumdiatichum 鹅观草属 Roegneria 鹅观草 RoegneriakamojiOhwi 棒头草属 Polypogon 棒头草 Polypogonfugax 狗牙根属 Cynodon 狗牙根 Cynodondactylon 荩草属 Arthraxon 荩草 Arthraxonhispidus 燕麦属 Avena 野燕麦 Avenafatua 狗尾草属 Setaria 狗尾草 Setariaviridis 穇属 Eleusine 牛筋草 Eleusineindica 看麦娘属 Alopecurus 看麦娘 Alopecurusaequalis 小麦属 Triticum 小麦 Triticumaestivum 马唐属 Digitaria 马唐 Digitariasanguinalis 芦苇属 Phragmites 芦苇 Phragmitesaustralis 假稻属 Leersia 李氏禾 Leersiahexandra 白茅属 Imperata 白茅 Imperatacylindrica 飞蓬属 Erigeron 飞蓬 Erigeronacris 一年蓬 Erigeronannuus 香丝草 Erigeronbonariensis 蒲公英属 Taraxacum 蒲公英 Taraxacum mongolicum 蓟属 Cirsium 小蓟 Cirsiumsetosum 菊科 Compositae 鼠麴草属鼠麴草 Pseudognaphalium Pseudognaphaliumafine 鳢肠属 Eclipta 鳢肠 Ecliptaprostrata 蒿属 Artemisia 艾草 Artemisiaargyi 黄花蒿 Artemisiaannua 青蒿 Artemisiacaruifolia 鬼针草属 Bidens 鬼针草 Bidenspilosa 黄鹌菜属 Youngia 黄鹌菜 Youngiajaponica 稻槎菜属 Lapsanastrum 稻槎菜 Lapsanastrumapogonoides 紫菀属 Aster 马兰 Asterindicus 莎草属 Cyperus 异型莎草 Cyperusdiformis 莎草科 Cyperaceae 苋科 AmaranG thaceae 报春花科 Primulaceae 碎米莎草 Cyperusiria 香附子 Cyperusrotundus 水蜈蚣属 Kylinga 水蜈蚣 Kylingapolyphyla 莲子草属 Alternanthera 喜旱莲子草 Alternantheraphiloxeroides 藜属 Chenopodium 灰灰菜 Chenopodiumalbum 牛膝属 Achyranthes 牛膝 Achyranthesbidentata 苋属 Amaranthus 刺苋 Amaranthusspinosus 珍珠菜属 Lysimachia 泽珍珠菜 Lysimachiacandida

5 1094 草业科学第 34 卷 续表 1(1) 科 Family 属 Genus 种 Species 稻 - 麦连作系统 Continuous rice-wheatsystem 稻 - 休耕稻田 Rice-falowsystem 车前科 Plantaginaceae 唇形科 Labiatae 大戟科 Euphorbiaceae 灯心草科 Juncaceae 豆科 Leguminosae 葫芦科 Cucurbitaceae 景天科 Crassulaceae 蓼科 Polygonaceae 柳叶菜科 Onagraceae 马齿苋科 Portulacaceae 马鞭草科 Verbenaceae 牻牛儿苗科 Geraniaceae 毛茛科 Ranunculaceae 木贼科 Equisetaceae 浮萍科 Lemnaceae 葡萄科 Vitaceae 茄科 Solanaceae 蔷薇科 Rosaceae 茜草科 Rubiaceae 车前属 Plantago 车前 Plantagoasiatica 风轮菜属 Clinopodium 风轮菜 Clinopodiumchinense 鼠尾草属 Salvia 荔枝草 Salviaplebeia 铁苋菜属 Acalypha 海蚌含珠 Acalyphaaustralis 乌桕属 Triadica 乌桕 Triadicasebifera 灯心草属 Juncus 灯心草 Juncusefusus 合萌属 Aeschynomene 合萌 Aeschynomeneindica 苜蓿属 Medicago 天蓝苜蓿 Medicagolupulina 野豌豆属 Vicia 小巢菜 Viciahirsuta 栝楼属 Trichosanthes 括楼 Trichosantheskirilowi 景天属 Sedum 垂盆草 Sedumsarmentosum 蓼属 Polygonum 水蓼 Polygonumhydropiper 扛板归 Polygonumperfoliatum 酸模属 Rumex 羊蹄 Rumexjaponicus 丁香蓼属 Ludwigia 丁香蓼 Ludwigiaprostrata 马齿苋属 Portulaca 马齿苋 Portulacaoleracea 马鞭草属 Verbena 马鞭草 Verbenaoficinalis 老鹳草属 Geranium 野老鹳草 Geranium wilfordi 毛茛属 Ranunculus 毛茛 Ranunculusjaponicus 木贼属 Equisetum 问荆 Equisetumarvense 浮萍属 Lemana 浮萍 Lemanaminor 乌蔹莓属 Cayratia 乌蔹莓 Cayratiajaponica 茄属 Solanum 龙葵 Solanumnigrum 悬钩子属 Rubus 山莓 Rubuscorchorifolius 蛇莓属 Duchesnea 茅莓 Rubusparvifolius 蛇莓 Duchesneaindica 茜草属 Rubia 茜草 Rubiacordifolia 拉拉藤属 Galium 猪殃殃 Galiumspurium

6 第 5 期吴芸紫等 : 稻 - 麦连作和稻 - 休耕农田植物物种多样性的比较 1095 续表 1(2) 科 Family 属 Genus 种 Species 伞形科 Umbeliferae 稻 - 麦连作系统 Continuous rice-wheatsystem 稻 - 休耕稻田 Rice-falowsystem 水芹属 Oenanthe 水芹 Oenanthejavanica 胡萝卜属 Daucus 野胡萝卜 Daucuscarota 窃衣属 Torilis 窃衣 Torilisscabra 忍冬科 Caprifoliaceae 桑科 Moraceae 石竹科 Caryophylaceae 十字花科 Cruciferae 梧桐科 Sterculiaceae 玄参科 Scrophulariaceae 香蒲科 Typhaceae 雨久花科 Pontederiaceae 紫草科 Boraginaceae 旋花科 Convolvulaceae 酢浆草科 Oxalidaceae 紫茉莉科 Nyctaginaceae 忍冬属 Lonicera 忍冬 Lonicerajaponica 接骨木属 Sambucus 陆英 Sambucuschinensis 构属 Brousonetia 构树 Brousonetiapapyrifera 桑属 Morus 桑树 Morusalba 繁缕属 Stelaria 繁缕 Stelariamedia 荠菜属 Capsela 荠菜 CapselabursaGpastoris 萝卜属 Raphanus 萝卜 Raphanussativus 蔊菜属 Rorippa 蔊菜 Rorippaindica 风花菜 Rorippaglobosa 马松子属 Melochia 马松子 Melochiacorchorifolia 母草属 Lindernia 陌上菜 Linderniaprocumbens 通泉草属 Mazus 通泉草 Mazuspumilus 婆婆纳属 Veronica 婆婆纳 Veronicapolita 香蒲属 Typha 水烛 Typhaangustifolia 雨久花属 Monochoria 鸭舌草 Monochoriavaginalis 附地菜属 Trigonotis 附地菜 Trigonotispeduncularis 打碗花属 Calystegia 打碗花 Calystegiahederacea 酢浆草属 Oxalis 酢浆草 Oxaliscorniculata 紫茉莉属 Mirabilis 紫茉莉 Mirabilisjalapa 总计 ( 种 )Total 注 : 1 0 分别表示各生境中物种的 有 或 无 ; 和 分别代表稻 - 麦连作 和,RFI RFB 和 RFD 分别代表稻 - 休耕 和. 下同. Note: 1 representspresenceand"0"representsabsenceofspeciesinthehabitatsrespectively.,andrepresenttheinterior,field budanddrainageditchofcontinuousrice-wheatsystem,respectively,andrfi,rfbandrfdrepresenttheinterior,fieldbudanddrainageditchof rice-falowsystem,respectively;similarlyforthefolowingfiguresandtables. 2.3 植物群落 DCA 分析对稻 - 麦连作和稻 - 休耕系统不同生境共 80 个样方进行 DCA 排序, 得到前 4 个排序轴的特征值分别为 和 , 其中, 第 1 轴特 征值最大, 第 2 轴次之, 说明前两个排序轴包含更多的生态信息. 根据前两个排序轴作二维排序图 ( 图 3), 第 1 轴和第 2 轴较好地反映了植物群落之间以及群落与环境之间的相互关系. 样方 DCA 图第 1 轴基本反

7 1096 草业科学第 34 卷 图 1 稻 - 麦连作和稻 - 休耕系统不同生境下的植物物种数 Fig.1 Numberofplantspeciesunderdiferenthabitatsin continuousrice-wheatandrice-falowsystems 注 : 不同小写字母表示同种生境下不同系统植物物种数差异显著 (P< 0.05). Note:Diferentlowercaseletersindicatesignificantdiferenceinthe samehabitattypeamongdiferentsystemsatthe0.05level. 映了种植制度的变化对群落的影响, 第 2 轴基本反映了群落沿不同生境类型的变化梯度 : 对于稻 - 麦连作系统, 从左到右, 依次为 和 ; 对于稻 - 休耕系统, 从左到右, 依次为 和.DCA 图中各个样点间距离表示样方内群落相似程度. 距离越近, 则说明物种组成越相似 ; 若出现重叠, 则说明物种组成极为相似. 结果表明,6 种类型样地基本相互分离, 但仍有部分重叠, 如 RFI 和 RFB, 说明稻 - 休耕系统中, 和群落组成相似程度高 ; 相反, 和 完全分离, 说明稻 - 麦连作的和物种组成差异大. 此外, 在稻 - 麦连作系统中, 除了 () 多样性较高外, () 和 () 多样性均较低, 位于图左下方 ; 相反, 在稻 - 休耕系统中, 图 2 稻 - 麦连作和稻 - 休耕系统各多样性指数比较 Fig.2 Comparisonofdiversityindicesofcontinuous rice-wheatandrice-falowsystems 注 : 图中 D H J 分别代表 Simpson 优势度指数 ShannonGWeiner 多样性指数和 Pielou 均匀度指数 ; 不同小写字母表示不同系统同一种多样性指数在 0.05 水平上差异显著. Note:D,H andjrepresentsimpson sdominanceindex,shannong Weiner sdiversityindexandpielou sevennessindex,respectively.difg ferentlowercaseletersindicatesignificantdiferenceamongdiferent systemsatthe0.05level. (RFI) 和 (RFB) 均具有较高的多样性, 位于图右上方. 3 讨论与结论长期稻 - 麦连作和稻 - 休耕处理下, 农田植物群落物种组成 相对丰度和盖度等均发生变化, 导致物种丰富度 ShannonGWeiner 多样性指数 Simpson 优势度指数和 Pielou 均匀度指数也发生变化, 群落相似性较低 (Jaccard 系数为 0.49). 其原因可能是作物期和休耕期的植物生存的农田环境条件不同, 使不同种类 表 2 稻 - 麦连作和稻 - 休耕系统不同生境多样性特征 Table2 Diversityindicesofdiferenthabitatsincontinuousrice-wheatandrice-falowsystems 多样性指标 Diversityindex 耕作方式 Cultivationmethod 生境 Habitat Interior Fieldbund Drainageditch 物种丰富度 (R) Speciesrichness 优势度指数 (D) Simpsonindex 物种多样性指数 (H ) ShannonGWeinerindex 均匀度指数 (J) Pielouindex 稻 - 麦连作 rice-wheat 13.00±2.0b 26.30±4.7b 21.00±2.0a 稻 - 休耕系统 rice-falow 21.70±1.2a 35.30±3.8a 25.00±3.6a 稻 - 麦连作 rice-wheat 0.58±0.14b 0.89±0.04a 0.67±0.17a 稻 - 休耕系统 rice-falow 0.89±0.03a 0.91±0.02a 0.69±0.02a 稻 - 麦连作 rice-wheat 3.31±0.60b 6.27±0.69b 4.45±0.90a 稻 - 休耕系统 rice-falow 6.88±0.11a 8.08±0.14a 5.09±0.16a 稻 - 麦连作 rice-wheat 0.59±0.15b 0.79±0.05a 0.60±0.21a 稻 - 休耕系统 rice-falow 0.82±0.06a 0.77±0.04a 0.53±0.04a 注 : 同一多样性指数同列不同小写字母表示同一生境下不同系统间差异显著 (P<0.05). Note:Diferentlowcaseleterswithinthesamecolumnindicatesignificantdiferenceamongdiferentdiversityindicesinthesamehabitattypeatthe 0.05level.

8 第 5 期吴芸紫等 : 稻 - 麦连作和稻 - 休耕农田植物物种多样性的比较 1097 另有研究发现, 休耕年间与作物种植年间的植物群落组成有较大的不同, 且植物物种多样性有较大提高, 在于休耕期允许土壤种子库的维持, 并可能缓冲了作物 [3] 期的负面效应. 有研究也表明, 土壤扰动少非常有利于更大和更多样化的土壤种子库的建立, 促进植物 [16,30] 多样性的提高. 相反, 稻 - 麦连作系统中, 农田长期处于干湿交替和土壤受扰动的状态, 这对种子在 [5] 土层中的贮存不利. 本研究中, 休耕可以促进原来稻田生态系统中由草本群落逐步向草 - 灌 - 乔复合群 图 3 80 个植物样方的 DCA 二维排序图 Fig.3 TwoGdimensionalDCAordinationdiagramof 80quadratsofplantcommunity 植物的生长发育受到不同程度的影响, 表现为植物群落组成和物种多样性不同. 本研究发现, 稻 - 休耕系统的物种丰富度 ShannonGWeiner 指数和 Simpson 指数均高于稻 - 麦连作系统, 表明休耕期对植物物种丰富度和多样性有积极作用, 这可能主要源于休耕期停止了化学品的投入和土壤扰动, 改善了土壤营养. 休耕对农田群落的影响首先与农业化学品投入减少有关. 研究表明, 不施肥可以提高农田杂草多样性, 这是杂草长期适应土壤条件及与作物竞争的结 [5,7] 果. 有研究发现, 在停止使用除草剂和化肥后, 植物物种平均数目提高了 50% 左右, 且除草剂对物种多 [28] 样性和物种组成的影响远大于化肥的使用. 本研究中, 稻田休耕后, 与水稻伴生的田间杂草, 如稗 千金子 (Leptochloachinensis) 异型莎草 (CyperusdiforG mis) 和碎米莎草 (Cyperusiria) 大幅度减少, 而菊科植物如一年蓬 鼠麴草数量剧增, 其它野生植物, 如蒲公英 毛茛 (Ranunculusjaponicus) 和车前 (Plantago asiatica) 数量也增加. 同时, 适氮植物, 如猪殃殃 (Galiumspurium) 数量激增, 而需氮水平高的物种则下降, 为豆科植物所取代, 如小巢菜和天蓝苜蓿. 该结果表明, 休耕后土壤养分的变化会直接影响物种组成和相对丰度. 休耕对农田植物群落的影响与土壤扰动的停止有关, 其效应类似于免耕对农田植物群落的影响. 有研究表明, 土壤扰动少的免耕系统, 有利于多年生杂草的发生, 因为多年生杂草不会因为频繁的耕作活动而折 [12G13,29] 断死亡, 种子也更易于在土壤表层积累并繁殖. 落演替. 在连作系统中, 与水稻伴生的主要是一 二年生短生活周期植物, 如繁缕 (Stelaria media) 和婆婆纳 (Veronicapolita); 在休耕系统中, 多年生植物增加, 间接反映在停止施用化肥和人工干扰变弱后, 一年生杂草得到了控制. 此外, 无论稻 - 麦连作还是稻 - 休耕系统, 物种丰富度和多样性的差异主要存在于 和不同生境之间, 其中各参数值最高. 两个系统中, 植物种类占农田生态系统植物物种总数分别为 76.6% 和 85.5%, 且和的植物物种总数比例可达 100%, 表明非作物生境在生物多样性维持上具有重要意义.DCA 排序图显示, 稻 - 麦连作样地和稻 - 休耕样地几乎完全分离, 说明休耕影响了植物群落组成. 且稻 - 麦连作系统中, 和 部分重叠, 但与 完全分离 ; 而稻 - 休耕系统中,RFI 和 RFB 相互重叠, 说明连作促进农田不同生境的植物群落差异, 而休耕可以降低作物生境和的植物组成差异. 休耕可以促进植物群落向农田非作物生境 ( 如, 及其它农田边界 ) 群落靠近, 暗示着休耕具有形成 [3,31] 农田野生植物避难所的作用. 综上, 稻 - 麦连作的物种丰富度和各生物多样性指数较稻 - 休耕系统低. 因此, 休耕可有效提高植物多样性, 缓冲了作物期的负面效应. 休耕期内, 通过保持土壤种子库和周围自然或半自然生境的种子扩散, 可有效保护植物物种多样性. 研究同时表明, 稻 - 麦连作和稻 - 休耕系统植物群落组成差异较大, 且休耕能促进多年生植物的发展. 本研究中, 休耕导致的植物群落的变化则可能与休耕期农业化学品停止施用 土壤扰动减少以及土壤种子库的保持和周围非作物生境的种子有效扩散有关. 参考文献 References: [1] MaceG M,NorrisK,FiterA H.Biodiversityandecosystemservices:A multilayeredrelationship.trendsinecologyandevolug tion,2012,27(1):19g26.

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