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1 第 20 卷 草地学报 2012 年 5 月 Vol.20 No.3 ACTA AGRESTIA SINICA May 宁夏云雾山自然保护区子植物区系研究 朱仁斌 1, 程积民 1,2*, 刘永进 3, 李维军 3, 魏琳 1 (1. 西北农林技大学资源环境学院, 陕西杨凌 ; 2. 中国学院水利部水土保持研究所, 陕西杨凌 ;3. 宁夏云雾山草原自然保护区管理处, 宁夏固原 ) 摘要 : 云雾山自然保护区有子植物 ( 不包括栽培植物 ), 区系分析结果表明 : 植物组成特点是少数大包含多数的, 单所占比例高 (73.6%), 但包含的植物数少 (49.4%); 龙胆 (Gentianaceae) 针茅 (Stipa) 委陵菜 (Potentila) 是云雾山草原植物区系的重要组成成分 ; 子植物的分布区类型相对简单, 中国特有分布少, 温带成分的绝对优势明显, 占 90.6%( 除世界分布 ); 区系的起源较年轻, 表现在植物的古老成分稀少 ; 云雾山子植物区系与六盘山和贺兰山的比较结果显示 : 植物区系相似性系数偏低, 相对而言, 与六盘山的亲缘关系较近 ; 自然保护区的建立对于植物多样性的恢复成效显著 关键词 : 植物区系 ; 子植物 ; 草原 ; 云雾山自然保护区 ; 宁夏中图分类号 :Q948 文献标识码 :A 文章编号 : (2012) FloristicStudyofSpermatophyteinYunwu MountainNaturalReservesofChina ZHU Ren-bin 1,CHENGJi-min 1,2*,LIU Yonḡjin 3,LIWei-jun 3,WEILin 1 (1.ColegeofResourceandEnvironment,NorthwestA&FUniversity,Yangling,ShaanxiProvince712100,China; 2.InstituteofSoilandWaterConservation,ChineseAcademyofSciencesandMinistryofWaterresources,Yangling,ShaanxiProvince712100,China; 3.ManagementDepartmentofYunwu MountainNaturalReserves,Guyuan,NingxiaProvince756000,China) Abstract:Thereare243spermatophytesbelongingto54familiesand243generainYunwuMountainNaturalReserves(excludingcultivatedspecies).Floraanalysisshowedthatmostspeciesbelongtoafewlarge families.mono-speciesgeneraaccountingfor49.4% ofalthegenerahaveahighproportion (73.6%). Gentianaceae,StipaandPotentilaareimportantcomponentsofgrasslandsflorain Yunwu Mountain. Thearealtypesofspermatophytesgeneraarerelativelysimple,few Chineseendemicgenera,dominant temperategeneraaccountingfor90.6% (excludingcosmopolitangenera).thefloraoriginisyoung.flora ofspermatophytesinyunwu MountainhaslowsimilaritytothoseinLiupan Mountainand Helan Mountain,butthegeneticrelationshipisclosertoLiupanMountainthanHelanMountain.Theestablishmentof naturereservesinyunwumountainachievedremarkablesuccesstoimprovetherecoveryofplantdiversity. Keywords:Flora;Seedplants;Grassland;Yunwu MountainNaturalReserves;Ningxia 云雾山自然保护区 ( 以下简称云雾山 ) 是中国第 2 个草原保护区, 位于宁夏回族自治区固原市东北 方, 为中温带半干旱黄土丘陵低山区, 海拔多在 1800~1900 m 之间, 最高峰 2148 m 国内关于草 [1] 原地区植物区系的文献比较少, 岳秀贤等研究了 金塔斯草原类草地自然保护区的植物区系, 王现 [2] 等研究了过度放牧对内蒙古草原和草甸植被植物 [3] 区系的影响, 岳秀贤等研究了乌海草原化荒漠区 [4] 子植物区系, 刘显芝等研究了呼伦贝尔植物区 [5] 系组成及植被特征, 李连方等研究了红松洼草地 [6] 自然保护区子植物区系, 张庆等研究了内蒙古 短花针茅 (Stipabreviflora) 草原子植物区系 以上研究中除内蒙古短花针茅草原区外, 其他地区 均有森林分布, 植物类相对丰富 云雾山植被类 型代表了黄土高原典型的半干旱草原植被类型, 没 有森林的分布, 植被组成相对简单, 和我国其他地区 草原植物区系地理差别较大, 关于这类地区植物区 系的研究很少 为此, 本研究多次对云雾山进行实 收稿日期 : ; 修回日期 : 基金项目 : 农业部现代农业产业技术体系建设 (CARS-35); 中国学院院地合作专项资助作者简介 : 朱仁斌 (1988-), 男, 四川夹江人, 硕士研究生, 主要从事环境植物学与植物分类研究, plantpark@foxmail.com;* 通信作者 Authorforcorrespondence, gyzcjm@ms.iswc.ac.cn

2 440 草地学报第 20 卷 地调查, 并结合保护区管理处的植物名录, 整理出本地区最完整的植物名录, 并对本区植物的区系组成 特征 性质和与邻近区系的关系作了全面讨论与分析 1 研究区概况与研究方法 1.1 研究区概况云雾山位于宁夏回族自治区固原市,E ~106 28,N36 13 ~36 19, 海拔 1800~2100 m, 处于中温带半干旱气候区, 具有典型的半干旱气候特征 该区气候干燥, 雨量少而集中, 蒸发强烈, 冬季寒冷而漫长, 夏季凉爽而短暂, 温差大, 日照长, 光能丰富 ; 冬春季风多, 无霜期较短 年均温 6~7, 最热月 7 月气温 22~25, 最冷月 1 月平均气温 -14 年均降水量 mm, 降雨季节分配不均, 夏秋季节 (6-11 月 ) 降水量占全年降水量的 79.6%, 是雨量集中的季节 建群植物主要有长芒草 (Stipabungeana) 大针茅 (Stipagrandis) 星毛委陵菜 (Potentilaacaulis) 百里香 (Thymusmongolicus) 白莲蒿 (Artemisiasacrorum) 冷蒿 (Artemisiafrigida) 阿尔泰狗娃花 (Heteropappusaltaicus) 虎榛子 (Ostryopsisdavidiana) 等, 其中虎榛子为阴坡灌木林的建群 1.2 研究方法于 2011 年 4 月 5 月 7 月 8 月 11 月共 5 次对云雾山植物类进行实地调查, 时间覆盖所有植物的生殖期, 采集的植物标本和拍摄的照片均有利于准确鉴定, 调查面积覆盖整个保护区, 重点调查区为保护区核心区的草地和稍林沟灌木林 采集的植物标本利用 宁夏植物志 和 中国植物志 等工具书进行检索 最终得到的数据进行统计分析时, 运用植物区系地理学基本原理和方法, 利用 MicrosoftExcel 软件进行统计 排序以及比较分析, 得出本区植物区系特点 本文相似性系数采用 Szymkiewic 相似性系 [7] 数, 计算公式如下 : Ss=(A B)/min(A,B) 100% Ss 是 Szymkiewic 相似性系数,A 和 B 为 2 地所有的 或,A B 表示 2 地共有的数目, min(a,b) 表示数量少的一方 2 结果与分析 2.1 植物类的组成本区共有维管植物 共 245 ( 包括下等级, 未包括栽培植物 ), 其中蕨类植物 : 问荆 (Equisetum arvense) 和银粉背蕨 (Aleuritopterisargentea), 子植物 , 子植物中裸子植物仅草麻黄 (Ephedra sinica) 一, 单子叶植物 , 双子叶植物 宁夏回族自治区的植物类相对于其他邻近省 [8] 份都相对贫乏, 在省级行政区内, 云雾山的植物类又相对较少 ( 表 1), 子植物的 数分别是贺兰山的 78.3%,55.4% 和 38.0%, 是六盘山的 63.5%,46.0% 和 29.9%, 是全自治区的 53.5%, 33.1% 和 17.2%, 这是因为云雾山为草原生态系统, 植物多样性远比不上森林生态系统 云雾山草原地形多变, 起伏不定, 沟壑颇多, 有明显阴阳坡之分, 沟谷阴坡常形成灌木群落, 蕴藏着丰富的植物类 草原核心区的稍林沟, 阴坡为成片的虎榛子灌木林, 伴生有紫丁香 (Syringaoblata) 矮卫矛 (Euonymusnanus) 蒙古荚蒾 (Viburnum mongolicum ) 灰栒子 (Cotoneasteracutifolius) 土庄绣线菊 (Spiraeapubescens) 毛山楂 (Crataegusmaximowiczi) 葱皮忍冬 (Loniceraferdinandi) 和短柄小檗 (Berberisbrachypoda) 等 10 多灌木, 以及玉竹 (Polygonatumodoratum ) 穗花马先蒿 (Pedicularisspicata) 糙苏 (Phlomisumbrosa) 等一些生长于较湿润地区的草本植物 稍林沟有植物 , 分别占到云雾山植物的 72.2%,52.1% 和 47.7%, 几乎都在一半以上 绝大部分灌木 (87.0%) 和许多双子叶草本植物仅出现在阴坡, 说明阴坡对半干旱区草原生态系统植物多样性的贡献非常大 2.2 植物组成云雾山植物组成基本和整个宁夏回族自 [4] 治区组成类似, 即少数大包括的植物数占总数的比例高, 多数寡包含的植物数占总数的比例小 云雾山的优势如表 2 所示

3 朱仁斌等 : 宁夏云雾山自然保护区子植物区系研究 441 表 1 云雾山子植物与贺兰山 六盘山以及整个自治区的比较 Table1 ComparationofspermatophytesbetweenYunwu Mountain,Helan Mountain,Liupan MountainandNingxia 类别 云雾山 Yunwu Mountain 贺兰山 Helan Mountain [8] 六盘山 Liupan Mountain [9] 宁夏 Ningxia [10] Type 裸子植物 Gymnosperm 被子植物 Angiosperm 合计 Total 表 2 云雾山的优势 Table2 DominantfamiliesandgeneraofYunwu Mountain 优势 Dominantfamilies 包含数 Numberofspecies 优势 Dominantgenera 包含数 Numberofspecies 菊 Compositae 37 委陵菜 Potentila 10 禾本 Gramineae 27 蒿 Artemisia 9 豆 Leguminosae 24 针茅 Stipa 5 蔷薇 Rosaceae 24 黄耆 Astragalus 5 唇形 Labiatae 11 蝇子草 Silene 4 百合 Liliaceae 10 沙参 Adenophora 4 玄参 Scrophulariaceae 7 锦鸡儿 Caragana 4 石竹 Caryophylaceae 7 堇菜 Viola 4 毛茛 Ranunculaceae 6 棘豆 Oxytropis 4 龙胆 Gentianaceae 5 葱 Alium 4 植物数在 5 及以上的有菊 禾本 豆 蔷薇 唇形 百合 玄参 石竹 毛茛 龙胆, 共包含 158 植物, 即占总数 18.5% 的大 包含 65.0% 的, 这些构成草原植被的主体, 如 禾本和菊的许多植物都形成优势群落, 特别是禾 本的长芒草和大针茅 植物数在 4 及以上的 有委陵菜 蒿 针茅 黄耆 蝇子草 沙参 锦鸡儿 堇菜 棘豆 葱 单有 120 个, 即占总数 73.6% 的单包含 49.4% 的 以上数据中值得关注的是 : 宁夏龙胆植物一 共有 24, 虽然不是大, 但其中有 5 在云雾山 有分布, 成为本地区植物区系的重要组成成分 ; 宁夏 有委陵菜植物 30, 其中 10 在云雾山有分布, 占到 33.3%; 宁夏针茅植物共有 9,5 在云雾 山有分布, 占 55.6% 龙胆和蔷薇的委陵菜 是高山草甸植物类群的重要组成部分, 针茅植物 是干旱草原区植物类群的重要组成成分, 因此本文 认为 : 云雾山植物区系的一个特点是龙胆 委陵菜 针茅是植物区系的重要组成成分, 这个特点在 其他类型植物区系中是没有的 由于云雾山是黄土 高原上典型的半干旱区草原, 因此本研究推测整个 黄土高原半干旱区草原具有这个相同的区系特点 2.3 的分布区类型 [11] 根据吴征镒中国子植物分布区类型的 划分方法对云雾山子植物的分布类型进行统计分析 ( 表 3) 结果显示: 云雾山子植物的各分布区类型所占比例和全自治区的基本一致, 分布区类型相对简单, 中国特有分布少, 温带成分的绝对优势更加明显, 热带成分仅占 5.8%( 除去世界分布 ) 温带成分分析具有温带性质的分布区类型 (8~14) 中, 云雾山有 125 个温带成分, 占除世界分布外数的 90.6%, 其中北温带分布最多 (70 个 ), 占 56.0%, 其次为旧世界温带分布 (29 个 ), 占 23.2% 菊 蔷薇 豆 百合和禾本这几个大的植物多集中在这几个分布区类型中, 草原生态系统主要组成成分的针茅 委陵菜 蒿 风毛菊 (Sausurea) 火绒草 (Leontopodium) 沙参 (Adenophora) 棘豆 葱等也都于温带成分 中国特有成分分析云雾山有中国特有分布 3 个, 分别是地构叶 (Speranskia) 文冠果 (Xanthoceras) 和虎榛子 (Ostryopsis) 其中, 虎榛子是黄土高原优势灌木, 在云雾山山谷阴坡常形成成片灌木林 文冠果主产于我国北部和东北部, 云雾山接近其最西分布界线, 在稍林沟形成小片单一群落, 也是灌木群落的重要组成成分 地构叶在云雾山山谷中偶见分布, 但在华北 西北等省份有广泛分布 总之, 云雾山的中国特有少

4 442 草地学报第 20 卷 类型 Types 表 3 云雾山子植物的分布 Table3 DistributionsofspermatophytesinYunwu Mountain 云雾山数 amounts ofyunwu Mountain 占总数的比例 /% Percentageof totalgenerain Yunwu Mountain ** 宁夏的数 amounts ofningxia 占总数的比例 /% 占宁夏同类型的比例 /% Percentageof totalgenera inningxia [8] Percentageofthe samegenera inningxia 1. 世界分布 Cosmopolitan 泛热带分布 Pantropic 热带亚洲至热带美洲分布 Trop.Asia& Amer 旧世界热带分布 Old WorldTrop 热带亚洲至热带大洋洲分布 Trop.Asiatotrop.Austr 热带亚洲至热带非洲分布 Trop.AsiatoTrop.Africa 热带亚洲分布 Trop.Asia 北温带分布 N.Temp 东亚和北美间断分布 E.Asia& N.Amer 旧世界温带分布 OldworldTemp 温带亚洲分布 Temp.Asia 地中海 东亚至西亚分布 Medit.,W.AsiatoC.Asia 中亚分布 CentralAsia 东亚分布 EasternAsia 中国特有分布 EndemictoChina 合计 Total 注 :** 表示已扣除世界分布类型的数 Note:**hasbeendeductedfrom worlddistributiontypesofgenera 云雾山植物区系的年轻性云雾山裸子植物仅草麻黄一, 孑遗成分仅蒺藜骆驼蓬 (Peganum) 一, 世界单 少型少, 仅虎榛子 文冠果 海乳草 (Glaux) 和地构叶, 而宁夏有 81 现代多数植物分类学家认同的被子植物的原始类型木兰目和毛茛目植物, 在云雾山的分布甚 少, 仅有毛茛 ( 云雾山 6, 宁夏 66 ) 小檗 (Berberidaceae)( 云雾山 1, 宁夏 19 ) 以上均 表明云雾山的植物区系具有年轻的特性 2.4 云雾山子植物区系与六盘山和贺兰山比较贺兰山 云雾山和六盘山同祁 吕 贺兰山字 型构造脊柱, 即贺兰褶带 [14] 贺兰山位于宁夏的最 西北, 与云雾山相隔较远 ; 六盘山于清水河 六盘 山断褶带, 云雾山于罗山 云雾山隆起带, 两者距 离较近 比较这 3 个山体上植物关系, 有助于了解 云雾山山体的发育与其他 2 座山的联系 [8] 戴君虎等比较了六盘山与太白山 小陇山 贺 [18] 兰山和中条山的区系关系, 徐秀梅等比较了宁夏 大罗山与六盘山和贺兰山植物区系的关系, 他们都 是从的层面上来作比较, 而且都通过比较的分 布区类型比例的相似性来说明区系之间的关系 地 区间植物区系相近的亲缘关系实质上是由于它们共 有较多的植物 和, 并非必须因为它们的的 分布区类型组成 ( 谱 ) 中各类型所占百分比的类似 性 [13-14], 本文从 和的水平上比较了云雾山与 贺兰山和六盘山植物的组成, 分别对其共有作了 统计分析 ( 表 3) 结果表明, 云雾山与贺兰山共有 的 数分别为 42,112 和 146, 与六盘山共有 的 数分别为 44,120 和 164, 与六盘山 的分别比贺兰山高 3.7%,4.9% 和 7.4%, 可见云雾山与六盘山植物区系的亲缘关系要近于贺兰山 2 地植物区系的层次上的 明显低于或的层次, 的能更准确地 表示不同地方植物区系间的关系 云雾山植物区系 与六盘山和贺兰山比较, 都有一定的相似性, 但相似 性系数偏低, 与六盘山关系更近, 可能是过渡类型 云雾山 六盘山和贺兰山的植物组成关系可以 用维恩图表示, 如图 1 所示 A,B 和 C 表示仅分布 于一个地方的植物,D,E 和 F 表示仅分布于其中 2 个地方的植物,G 表示 3 个地方均有的植物 云雾 山 A 部分的 29 植物中, 代表有少花顶冰花 (Gageapauciflora) 直立点地梅 (Androsaceerecta) 海乳草 (Glaux maritima ) 双柱头针蔺 (Trichophorumdistigmaticum ) 陇东棘豆 (Oxytropisganningensis) 大针茅 (Stipagrandis) 黄花列当 (Orobanchepycnostachya) 辐状肋柱花 (Lomatogoniumrotatum) 三裂碱毛茛 (Halerpestestricuspis) 星毛委陵菜 伏毛山莓草 (Sibbaldiaadpressa) 狼毒 (Stelerachamaejasme) 等, 代表了半干旱区草原的一些特殊植物类型, 有些是黄土高原 丘陵区常见植物 云雾山与六盘山共有的 D 部分植物中, 包括了 本区绝大部分东亚分布的对应的, 包括岩败酱

5 朱仁斌等 : 宁夏云雾山自然保护区子植物区系研究 443 分植物中, 包括了多数地中海 西亚至中亚分布的 对应的植物, 包括多裂骆驼蓬 (Peganum multisectum) 蚓果芥 (Neotorulariahumilis) 狭叶草原石头花 (Gypsophiladavurica var.angustifolia) 疗 齿草 (Odontitesvulgaris), 该分布区类型是贺兰山 植物区系的重要组成, 代表了干旱区系成分 这 2 个显著的特点说明云雾山植物区系很可能于六盘 山向贺兰山过渡的类型 图 1 云雾山 六盘山和贺兰山的植物组成 Fig.1 PlantcompositionofYunwu Mountain, Liupan MountainandHelan Mountain (Patriniarupestris) 狗娃花 (Heteropappushispidus) 蕤核 (Prinsepia uniflora ) 短柄五加 (Eleutherococcusbrachypus) 射干 (Belamcanda chinensis) 斑草 (Bothriospermumchinense), 该分布区类型是六盘山子植物的重要组成成分, 代 表了半湿润区系成分 云雾山与贺兰山共有的 E 部 3 讨论与结论 云雾山保护区建于 1982 年, 是黄土高原 长芒草典型草原自然保护区, 上世纪 90 年代初统计的植物数为 181, 经过 20 年的封育措施, 植物类增加了 1/3, 达到 245 增加的植物可能是以前数量稀少, 以至于没被发现, 在没有人类活动干扰的情况下, 群数量慢慢恢复后又被发现的, 说明建立自然保护区对于植物多样性的恢复成效显著 表 3 云雾山与六盘山和贺兰山的区系相似性比较 Table3 SimilarityofflorainYunwu Mountain,Helan MountainandLiupan Mountain 共有数 共有数 共有数 Samefamilyamounts Ss Samegenusamounts Ss Samespeciesamounts Ss 六盘山 Liupan Mountain % % % 贺兰山 Helan Mountain % % % 云雾山有维管植物 共 245 ( 包括 下等级 ), 其中蕨类植物 2 2 2, 子植物 植物类较少, 组成相对简单是半干旱区草地生态系统的一个特征 云雾山植物组成特点是少数大包括的植 物数占总数比例高 (18.5% 的包含 65.0% 的 ), 多数寡包含的植物数占总数比例小 ( 单占总数的 73.6%, 但仅包含总数的 49.4%), 龙胆 针茅 委陵菜是植物区系的重要组成成分 云雾山子植物的分布区类型相对简单, 中 国特有分布少, 温带成分的绝对优势明显, 占除世 界分布外数的 90.6%, 热带成分仅占 5.8% 子植物的起源较年轻, 表现为植物的古老成分稀少 云雾山子植物地理区系与六盘山和贺兰山的比 较, 表现为与其他 2 地植物区系有一定相似性, 与六 盘山的相似性更近 参考文献 [1] 李进, 张筱刚, 邹淑琴. 金塔斯草原类草地自然保护区植物区系 [J]. 干早区研究,1997,14(4):14-19 [2] 王现, 刘书润. 过度放牧对内蒙古草原和草甸植被植物区系影响的初步调查 [J]. 贵州环保技,1997,3(1):12-14 [3] 岳秀贤, 刘果厚, 任林, 等. 乌海草原化荒漠区子植物区系研究 [J]. 草地学报,2011,19(1):7-12 [4] 刘显芝, 胡克霞, 葛秀成, 等. 呼伦贝尔植物区系组成及植被特征 [J]. 草业学报,1994,3(4):32-40 [5] 李连方, 王培, 王警龙, 等. 红松洼草地自然保护区子植物区系的研究 [J]. 中国草地,1999,21(5):35-41 [6] 张庆, 牛建明, 董建军, 等. 内蒙古短花针茅草原子植物区系研究 [J]. 中国沙漠,2009,29(3): [7] 张镱锂. 植物区系地理研究中的重要参数 - 相似性系数 [J]. 地理研究,1998,17(4): [8] 李登武, 王成吉, 杜永峰, 等. 宁夏子植物区系研究 [J]. 植物研究,2003,23(1):24-31 [9] 戴君虎, 白洁, 邵力阳, 等. 六盘山植物区系基本特征的初步分析 [J]. 地理研究,2007,26(1): [10] 胡天华. 宁夏贺兰山自然保护区植被区划及植物区系组成 [J]. 宁夏农林技,2003(6):10-11 [11] 吴征镒. 中国子植物的分布区类型 [J]. 云南植物研究, 1991,13(S4):1-139 [12] 刘经伦, 李洪潮, 朱丽娟. 植物区系研究进展 [J]. 云南师范大学学报,2011,31(3):3-7 [13] 朱华. 关于地区间植物区系亲缘关系研究方法问题讨论 [J]. 武汉植物学研究,2005,23(4): [14] 朱华. 中国植物区系研究文献中存在的几个问题 [J]. 云南植物研究,2007,29(5): [15] 狄维忠. 贺兰山维管植物 [M]. 西安 : 西北大学出版社,1986 [16] 马德兹, 刘慧兰, 胡福秀. 宁夏植物志 [M].2 版. 银川 : 宁夏人民出版社,2007 [17] 固原地区地方志编纂委员会. 固原地区志 [M]. 银川 : 宁夏人民出版社,1994 [18] 徐秀梅, 谢应忠. 宁夏大罗山与邻近山体子植物区系的比较 [J]. 宁夏农学院学报,1999,20(4):35-43 ( 责任编辑刘云霞 )

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