复 旦 学 报自然科学版 524 第 51 卷 鸟类活动高 度 将其划分为 4 个 区间 具体如 下 栖息基层划分为 ① 地面灌木层地面 灌木层 ② 树干层树 干 树干 枝叶 ③ 树 冠下 层 ④ 树 冠 中层 ⑤ 树 冠 上 层 活 动 高 度 划 分 为 ①0m H1 5m ②5 m H2 10

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1 第 51 卷 第 4 期 2012 年 8 月 复 旦 学 报 自然科学版 J F U N S V 51N 4 Ag 2012 檵殝 文章编号 0427 7104 2012 04 0523 06 檵檵檵檵檵殝 研究简报 檵檵檵檵殝 殝 浙江天童国家森林公园鸟类生态位格局 王军馥 陈 宇 张 航 丁虎林 唐思贤 华东师范大学 生命科学学院 上海 200062 摘 要 2010 年 10 月至 2011 年 9 月对浙江天童国家森林公园样地进行调查 共记录鸟类 32 种 3129 只 次 依 据鸟类的栖息活动格局将 11 种优势种和常见种鸟类划分为地面灌木层活动集团 树干中层活 动 集 团 树 冠 层 活 动集团 聚类分析表明 鸟类各集团栖息基层活动空间位 置 相 对 分 离 使 得 三 大 集 团 对 资 源 充 分 利 用 分 析 发 现 5 种优势种鸟类在植物群落垂直方向各有相对稳定的分布层 同种鸟 类 随 季 节 变 化 在 植 物 群 落 垂 直 方 向 的 分 布 呈动态变化 优势种鸟类的生态位宽度大 且同科的鸟类生态位重叠值最大 关键词 时空格局 聚类分析 鸟类群落 浙江天童 中图分类号 Q968 1 文献标志码 A 长久以来 人类对鸟类栖息地空间分布格局的研究主要集中在鸟类分布的水平方向 如栖息地片段化 对鸟类的影响 1 越冬鸟类在养殖塘的分布 2 等 其 实 早 在 20 世 纪 60 年 代 M A h在 研 究 中 已 发 现 鸟类在栖息地垂直方向上也存在主动选择 3 对鸟类群落生态位格局的进一步认识有赖更多的调查数据 天童国家森林公园位于浙江省东北部宁波市鄞县境内 是我国东部低海拔 高强度人为干扰地区为数 极少的 有一定规模的保存完好的天然常绿阔叶林 该地 区 是我 国中 亚 热带 最 东 端 的 低 山 丘 陵 地 区 地 带 性常绿阔叶林保存良好 气候属典型的亚热带季风气候 4 随着经 济 高 速 发 展 人 类 对 资 源 的 需 求 日 益 扩 大 对环境中的各类生物造成了不同程度的干扰 栖息地破坏 食物来源减少等问题引起人类重视 本研究 对浙江天童国家森林公园 的 鸟 类 生 态 位 格 局 分 布 进 行 观 察 以 期 能 够 认 识 顶 级 群 落 中 鸟 类 的 垂 直 分 布 格局 1 研究地点 研究工作于浙江天童国 家 森 林 公 园 生 态 系 统 国 家 野 外 科 学 观 测 研 究 站 进 行 样 地 位 于 29 48 6 29 48 9 N 121 46 9 121 47 0 E 海 拔 高 度 范 围 304 602 m 样 地 为 长 方 形 东 西 长 500 m 南 北 宽 400m 面积 20h 该样地为天童国家级野外生态站常年监测样地 样地内有常绿树 种 74 种 落 叶 树 种 79 种 隶属于 51 科 94 属 其中山茶科 壳斗科 樟科是群落的优势科 5 2 方 法 2 1 调查方法 调查时间从 2010 年 10 月至 2011 年 9 月 每月调 查 7 9 每 天 调 查 时 间 为 9 00m 至 14 00pm 用双筒望远镜对观察到的鸟类进行辨认 辨认依据为 中国 鸟类野外 手册 对 于 听 到 的 鸟 鸣 声 直 接 辨 别 或用 SONY PCM D50 录音棒记录 依据鸟类鸣声资料辨别确 定 根 据 样 地 地 形 确 定 3 条 调 查 路 线图 1 见第 524 页 基本覆盖整个样地 调查时记录沿 线 观察 到的 鸟 类种类 数量 所在栖 息基 层 在 植 被 上的 高 度 行为等 参考周放 高玮等6 7 的方法 结合样地内植被现状 将鸟类的栖息基层划分为 5 层 根据记录的 收稿日期 2012 03 07 作者简介 王军馥 1984 女 硕士研究生 唐思贤 男 副教授 通讯联系人 E m x g b

2 复 旦 学 报自然科学版 524 第 51 卷 鸟类活动高 度 将其划分为 4 个 区间 具体如 下 栖息基层划分为 ① 地面灌木层地面 灌木层 ② 树干层树 干 树干 枝叶 ③ 树 冠下 层 ④ 树 冠 中层 ⑤ 树 冠 上 层 活 动 高 度 划 分 为 ①0m H1 5m ②5 m H2 10 m ③10 m H3 15m ④H4 15m 以欧氏距离平均数作为 划分 标准 将天童国 家 森 林 公 园 样 地 内 11 种 优 势 种 和常见种划 分 为 3 个 集 团 地 面 灌 木 层 活 动 集 团 树干层活动集团 树冠层活动集团 2 2 数据统计 采用 SPSS16 0 进行聚类分析 利用 Hw 等 8 图 1 调查线路 的方法确定 优 势 种 常 见 种 和 罕 见 种 物 种 F 1 Th g 多样性 指 标 采 用 Sh W 指 数 进 行 计 算 均匀度指数采 用 P 指 数 计 算 采 用 多 样 性的信息度量指数计算优势种的生态位宽度 生态 位 重叠采 用 M Hm 指 数计 算 分 析 优 势 种 之 间 对同一资源的利用程度 9 对调查结果中优势种和常见种鸟类的栖息基层和活动高度进行聚类分析 聚 类 指标为欧氏距离 采用最远距离法 3 结 果 1 鸟类组成及动态变化 本调查观察到鸟类 32 种 数量 3129 只次 隶属 5 目 12 科 主要为雀形目鸟类 占 8 4 以鹎科 山 雀科和莺科鸟类为主 从鸟类区系看 以东洋界和古北界 鸟 类 为 主 分 别 占 46 88 和 4 63 广 布 种 较 少 占 12 50 从 居 留 型 看 留 鸟 居 多 占 50 优 势 种 鸟 类 有 灰 眶 雀 鹛 A ppm 大 山 雀 P m 红 头 长 尾 山 雀 Ag h 栗 背 短 脚 鹎 Hmx 白 头 鹎 P 5 种 占总观察个体数量的 82 鸟类组成随季节更替呈动态变化 春 季 迁 徙 期 繁 殖 期 秋 季 迁 徙 期 越 冬 期 的 鸟 类 数 量 种 数 分 别 为 484 只 14 种 773 只 13 种 893 只 23 种 和 979 只 16 种 从 种 类 上 说 秋 季 迁 徙 期 鸟 类 种 类 最 高 越冬期次之 而春季迁徙期和繁殖季节种类相对较少 从数量上看 春夏秋冬 4 个时期鸟类数量依次上 升 越冬期鸟类数量最多 鸟类组成均以留鸟为主 春秋迁 徙期 旅鸟 增 多 从 多 样 性 指 数 看 春 秋 迁 徙 期 较 高为 2 873 鸟类群落物种丰富 繁殖期的留鸟及夏候鸟种类相对较少表 1 但均匀度仍保持较高 表 1 不同季节鸟类居留型组成种类数量 所占百分比 p p Tb 1 Th b p mb 季节 春季迁徙期 繁殖期 秋季迁徙期 越冬期 留鸟 8 57 1 8 66 11 47 8 10 62 5 夏候鸟 0 0 2 16 4 17 4 1 6 3 冬候鸟 旅鸟 总计 4 28 6 2 16 5 21 5 31 3 2 1 3 0 0 3 1 0 0 0 14 4 5 12 37 5 23 71 8 16 5 0 2 鸟类集团空间分布格局 从欧氏距离坐标可以看出各种鸟类的聚合水 平 10 分 析 结 果图 2 显 示 地 面 灌 木 层 活 动 集 团 有 鸟 类 4 种 雉 鸡 灰 眶 雀 鹛 红 胁 蓝 尾 鸲 Ph h 白 腹 鸫 T p T g Ph p 树冠 层 树干层活动集团鸟类 3 种 大山雀 红头长尾山雀 黄眉柳莺 活动 集 团 鸟 类 4 种 白 头 鹎 黑 鹎 Hp p ph 栗 背 短 脚 鹎 黄 腰 柳 莺 Ph p g 样地内 32 种 鸟 类 有 各 自 的 分 布 层 优 势 种 分 布 层 面 较 宽 罕 见 种 的 分 布 层 通 常 相 对 稳 定 p 图 3

3 第4期 王军馥等 浙江天童国家森林公园鸟类生态位格局 525 3 鸟类集团季节分布格局 分别对 4 个季节的优势种和常见种鸟类的栖息基层和活动高度进行聚类分析 结果见图 4第 526 页 本调查结果显示 灰眶雀鹛全年始终分布在地面和灌木层中 红胁蓝尾鸲在繁殖结束后有向树干层面 转移的趋向 山雀科和鶲科鸟类多在树干层活动集团分布 但在繁殖结束后大多数种类除黄眉柳莺外均向 上转移到树冠层 鹎科鸟类基本稳定分布在树冠层 只有栗背短脚鹎在繁殖期下移到树干层活动 4 优势种生态位宽度 灰眶雀鹛 红 头 长 尾 山 雀 大 山 雀 栗 背 短 脚 鹎 白 头 鹎 的 生 态 位 宽 度 分 别 为 455 823 753 922 668 灰眶雀鹛生态位宽度最小 栗背短脚鹎生态位宽度最大 优势种中同科鸟类生态位重叠值大 于不同科鸟类的生态位重叠值表 2 表 2 优势种生态位重叠 Tb 2 Th h p m p 灰眶雀鹛 红头长尾山雀 大山雀 栗背短脚鹎 白头鹎 灰眶雀鹛 165 127 047 308 红头长尾山雀 165 999 576 349 大山雀 127 999 603 381 栗背短脚鹎 047 576 958 958 白头鹎 022 349 381 958

4 复 旦 学 报自然科学版 526 第 51 卷 图 4 4 个季节鸟类群落聚类分析 F 4 C b mm g 大山雀 P m PMA 红头长尾山雀 Ag h ACO 黄眉柳莺 Ph p PIN 栗背短 脚鹎 Hmx HCA 黑鹎 Hp p ph HLE 黄腰柳莺 Ph p p g PPR 白 头鹎 TPA 灰 眶 雀 鹛 P PS I 白腹鸫 T p A ppm AMO 雉 鸡 Ph T g TCY h PCO 红胁蓝尾鸲 4 讨论与分析 1 鸟类区系 组成及动态变化 鸟类组成中 留鸟 16 种 占 50 其次旅鸟 冬候鸟各 6 种 各占 18 75 夏候鸟 4 种 占 12 5 本 区域 5 种优势种均为留鸟 各时期鸟类组成 也 均 以 留 鸟 为 主 繁 殖 期 和 越 冬 期 留 鸟 所 占 比 例 最 大表 1 这与调查区域位于东洋界北缘的地理位置有关 也与诸葛阳 11 薄顺奇等 12 文章中描述一致 2 鸟类空间分布格局 采用欧式距离的平均数作为划分标准 可以看出不同鸟类活动范围明显分为树冠层活动集团 树干层 活动集团 地面灌木层活动集团 虽然样地内优势种和常见种仅 11 种 但若将欧氏距离向左移动 3 个单位 仍可划分成较为细致的活动集团 聚合水平低的种类间 对 资源的利 用 存在 竞 争 关 系 如 大 山 雀 和 红 头 长 尾山雀 都是以拾取方式在树干表面取食昆虫或以探取方式取食树皮中虫 卵 13 两者聚 合水平 较低 生 态 格局相似 对资源的利用竞争 激 烈 如 灰 眶 雀 鹛 是 杂 食 性 鸟 类 以 食 虫 为 主 约 占 64 植 物 性 食 物 约 占 36 14 通常稳定分布在地面灌木层 进 行 取 食 等 活 动 白 头 鹎 杂 食 性 鸟 类 但 其 主 要 在 乔 木 上 采 食 芽 嫩叶 花蜜 果实及昆虫 育雏时还善于在空中捕食昆虫 15 由此可见 鸟类 的空 间分布格 局是 与 其 生活 习 性密切相关的 由图 4 可知 优势种在垂直方向多层分布 取食空间大 能够利用更多资源 常见种的垂直分布层相对 单一 能够利用的资源较少 这种生态分离现象保证了鸟 类 群落对食 物 资源 和 栖 息 空 间 最 充 分 的 利 用 形 成相对稳定的森林鸟类群落 3 鸟类季节分布 结果显示 春季迁徙期和越冬期优势种和常见种鸟类 有较 为稳定 的 分 布 层 面 动 态 变 化 不 明 显 但 有 些鸟类的分布即所属的空间集团随季节变化而有所改变 可能因为同域鸟类为减少对资源的竞争 在觅食

5 第4期 王军馥等 浙江天童国家森林公园鸟类生态位格局 527 和栖息空间部位的选择上有所差别 这反映了鸟类的生态位分离现象 如白头鹎和栗背短脚鹎为杂食性鸟 类 通常分布在树冠层活动 白头鹎冬春季节多食植物 如果实 叶芽等 夏秋季节多捕食昆虫 春夏之交及 夏秋之交 食植物和动 物性食物 16 栗 背 短脚 鹎以植食性食 物为主 但 也捕 食膜 翅目 鞘翅 目等 昆 虫 样 地 中的栗背短脚鹎和白头鹎为植食性鸟类 通常分布在树冠层活动 但栗背短脚鹎在繁殖期为寻找更多的食 物来源 会向树干层扩散觅食 大量捕食昆虫 11 由此可见 鸟类所属的空间集 团也不是一成不 变 的 会 随 季节变化而有明显的改变 17 4 优势种生态位宽度 重叠 表 2 显示栗背短脚鹎生态位宽度最大 说明该种能利用的各种资源的总和最大 生态位重叠是两个或 两个以上生态位相似的物种生活于同一空间时分享或 竞争共同资 源 的现象 从 表 2 可 知 同 科 鸟 类 的 生 态 位重叠值明显高于不同科的鸟类 说明同科鸟类对某一特定资源的共同利用的程度较高 对同一资源利用 存在着竞争关系 但在一个栖息地或取食空间的群落中 共 存种往往 具有一 定 的 形 态 差 异 以 增 加 生 态 隔 离 减少种间竞争 18 参考文献 1 A p H E hb gm b mmm p w h p b hb A w O k 1994 71 355 366 2 赵锦霞 刘 昊 张利权 崇明东滩越冬鸟类在养殖塘的空间分布 动物学研究 2008 29 2 212 218 3 M A h R R h H C M O h b w hb p Th 1966 100 319 332 Am N 4 宋永昌 王祥荣 浙江天童国家森林公园的植被和区系M 上海 上海科学技术文献出版社 1995 5 杨庆松 马遵平 谢玉彬 等 浙江天童 20h常绿阔叶林动态监测样地的群落特征 生 物 多 样 性 2011 19 2 215 22 6 周 放 鼎湖山森林鸟类群落的集团结构 生态学报 1987 7 2 176 18 7 高 玮 相桂权 尚金城 等 山 地 次 生 林 鸟 类 集 团 结 构 及 关 系 的 研 究 东 北 林 业 大 学 学 报 1990 18 114 125 8 Hw T Bkw D Sh b S M M K Lmp AWBPb 1989 143 147 9 H b S H Thm m h p m E g 1978 59 1 66 77 10 刘 菡 韩联宪 云南哀牢山徐家坝常绿阔叶林的鸟类取食集团 动物学研究 2008 29 5 561 568 11 诸葛阳 浙江动物志 鸟类M 杭州 浙江科学技术出版社 199 12 薄顺奇 唐思贤 王军馥 等 浙江天童国家 森 林 公 园 鸟 类 区 系 和 群 落 特 征 动 物 学 杂 志 2010 45 5 86 9 13 李桂垣 郑宝赉 刘光佐 中国动物志鸟纲 第十三卷M 北京 科学出版社 1982 4 15 14 杜 敏 于业飞 王小平 等 辽宁老铁山雀形目鸟类秋季迁徙初探 动物学杂志 2006 41 1 74 79 15 王维禹 郭延蜀 胡锦矗 等 白头鹎春季食 性 及 取 食 空 间 生 态 位 的 初 步 研 究 四 川 动 物 2005 24 4 466 468 16 庞秉璋 白头鹎的食性 动物学杂志 1981 16 4 75 76 17 孙儒泳 动物生态学原理M 3 版 北京 北京师范大学出版社 2001 18 D N C W R S D A WSG p h w h w p W S G p B 1985 38 8 9 g p

6 复 旦 学 报自然科学版 528 第 51 卷 ThE N hp B T g g N F P k Zh gp WANGJ CHENY ZHANG Hg DI NG H TANG S x Sh LS E Ch N m U 200062 Ch Shgh Ab A 32p 3129 w T g N F P k Zh g hp 11m P Ch go b 2010Sp mb 2011 B hp p w h g hg bh hm k mmp g p F h N h p p C g ghb g mk h h g h F m w h h b b h p mm mp hg h b h Th p mm p h hb h B h m m Thm g h hm pp h K b p b mm gt g Zh w 櫅櫅櫅櫅櫅櫅櫅櫅櫅櫅櫅櫅櫅櫅櫅櫅櫅櫅櫅櫅櫅櫅櫅櫅櫅櫅櫅櫅櫅櫅櫅櫅櫅櫅櫅櫅櫅櫅櫅櫅櫅櫅櫅櫅櫅櫅櫅櫅 上接第 506 页 I I C C Op m z H gh B m P gb YUY ZHANGZh SONG B h L IHg g DONG W b Dp m E m S Eg g FU 200433 Ch Shgh Ab A h p g b m X1A 2 w b m b k g gh b wh h w h w g X1A 2 w G g m g ph 16SDNA q Th xp m hw h X1A 2 h h 14h m h h m 3 0 mn m q g g I h b p g pb hp m h bw wh b F h hw h X1A 2 m h 30 h p mm g w Th h m kp b w35 0mN m X1A 2 h q gh b p gb m h gp p b m m p gb K h p m b k g G p m gh b w b m

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