$$$ && 水 $ 产 $ 学 $ 报 卷 于鱼类亲缘关系 ' 群体多样性和遗传分化 等研究 在鳅类遗传变异! 系统发育和多倍 体进化等研究中也有应用 本研究分别用微卫星标记和线粒体 ' 部分序列 对泥鳅 大鳞副泥鳅和台湾大泥鳅等 群体开展遗传变异分析 并对台湾大泥鳅的遗传背景进行初步探讨 为鳅类

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1 第 卷第 期!# 年 月 $ 水 $ 产 $ 学 $ 报!!# 文章编号!!! %!&#!#! %!&# %!!& #$%&!!!# 种泥鳅微卫星标记和 部分序列遗传变异分析 傅建军 $ 徐如卫 $ 薛 $ 婷 $ 杨福生 $ 姜虎成 $ 李家乐 上海海洋大学农业部淡水水产种质资源重点实验室 上海 $!!& 上海海洋大学食品科学与工程博士后流动站 上海 $!!& 宁波大学海洋学院 浙江宁波 $ # 杭州萧山东海养殖有限责任公司 浙江杭州 $ ' 摘要 为进一步了解中国当前主要养殖鳅类种质资源现状 实验采用 个微卫星标记和线粒体 ' 部分序列 对泥鳅 大鳞副泥鳅 和台湾大泥鳅 未见种属分类 () 种泥鳅进行群体遗传变异分析 结果显示 & 个微卫星位点在 种泥鳅中均能获得有效扩增 个微卫星标记 只在 中获得特异性扩增 而在 和 () 中未能获得有效扩增条带 在 种泥鳅共! 尾个体的 ' 部分序列中发现 个单倍型 仅在 和 () 间存在 个共享单倍型 实验中共检测到 &# 个变异位点 其中 与 和 () 间存在 个特异性位点 而 和 () 间未检测到特异性位点 瓶颈效应和中性检验显示 () 近期可能发生有效群体数量的减少 基于微卫星标记和 ' 部分序列的遗传变异分析显示 () 和 间的 * + 遗传距离和, 遗传距离最近! 和!!!& 明显小于两者与 间的遗传距离! ' 和!!#!! 分子方差分析 显示 种泥鳅的遗传分化极显著!! 群体间遗传结构和单倍型网络分析显示 种泥鳅的遗传结构相对独立 仅在 () 和 间存在一定程度的遗传结构混杂 研究表明 泥鳅和大鳞副泥鳅在遗传结构上存在明显差异 可采用分子标记进行有效鉴别 台湾大泥鳅可能是大鳞副泥鳅的生态种群或遗传改良群体 而非有效物种 关键词 泥鳅 大鳞副泥鳅 微卫星 ' 序列 分子鉴定中图分类号 - '# &#$$$$$$$$$ 文献标志码 $$ 泥鳅 和大鳞副泥鳅 是我国主要养殖鳅类 分别隶属于鲤形目.! / %! *+ 鳅科 0 * 泥鳅属 和副泥鳅属 其中泥鳅广泛分布于东亚大陆 中国台湾和日本 而大鳞副泥鳅主要分布于我国长江流域和台湾地区 在日常生活中 两者统称为泥鳅 有 水中人参 的美誉 其味道鲜美 营养价值高 是我国重要的淡水经济鱼类 近些年 受益于国内消费和出口日韩的市场需求 泥鳅养殖效益相对较好 各地的泥鳅养殖蓬勃发展 尤其最新引进大陆的台湾大泥鳅 更是成为热门养 殖对象 相对泥鳅和大鳞副泥鳅而言 台湾大泥鳅在生长速度 抗病力和养殖成活率等方面具有明显优势 但目前对其种属背景还缺乏统一认识 泥鳅和大鳞副泥鳅具有较近的亲缘关系 曾 被归为同一属 两者外形相似且存在分布区域重叠 在养殖和流通过程中经常容易混淆 尤其是苗种阶段 目前 研究人员在染色体组型 # 群体遗传变异及物种鉴别等方面开展过对泥鳅和大鳞副泥鳅的比较分析 台湾大泥鳅成体除了个体规格相对大以外 外形上与大鳞副泥鳅差异不大 在幼苗阶段更是难于鉴别 分子标记作为鱼类种质资源研究的有效手段 & 被广泛用 收稿日期!'!'$$$ 修回日期!' ' 资助项目 上海水产养殖工程技术研究中心资助 '!#!! 上海市知识服务平台!& 通信作者 李家乐 ' $!! &&

2 $$$ && 水 $ 产 $ 学 $ 报 卷 于鱼类亲缘关系 ' 群体多样性和遗传分化 等研究 在鳅类遗传变异! 系统发育和多倍 体进化等研究中也有应用 本研究分别用微卫星标记和线粒体 ' 部分序列 对泥鳅 大鳞副泥鳅和台湾大泥鳅等 群体开展遗传变异分析 并对台湾大泥鳅的遗传背景进行初步探讨 为鳅类种质资源开发和利用提供数据参考 $ 材料与方法 实验材料与 提取! 年 月至! 年 月 于浙江省杭州市和丽水市收集泥鳅群体 和大鳞副泥鳅群体 由台南乌头山购得台湾大泥鳅群体 () 个群体各取样! 尾 剪鳍固定于无水乙醇中 保存备用 基因组 采用苯酚 # 氯仿法提取 通过 琼脂糖胶检测完整性 经 /! 分光光度仪检测其纯度及浓度 样品被稀释至! / # 于 %! 保存备用 分子标记扩增及检测 微卫星标记 扩增及检测 $ $ 采用的 对微卫星引物来自于已公布的泥鳅微卫星引物 # %# 引物由上海生工生物工程有限公司合成 并在上游引物 # 端加 或 荧光标记 微卫星标记 扩增体系为 # 包括! 2 %*! # # # # ( + # # 聚合酶 # #!# 上游及下游引物! # 各!# 基因组! / # 补充无菌水 &# 所需试剂购自天根生化科技 北京 有限公司 扩增程序为 预变性 / 变性! +## 复性! + 延伸! + 扩增 # 个循环 最后再 延伸! / 保存 扩增反应在 */!% 梯度 仪上完成 反应产物通过 2! 全自动 测序仪分析 以 #!! 为分子量内参 通过 */* *! # 软件读取微卫星扩增产物的分子量数据 线粒体 ' 部分序列扩增及检测 $ $ 根据泥鳅和大鳞副泥鳅的 全序列 */2 /5 序列号分别为, '' # 和,! 的 ' 区相对保守区设计通用引物 引物由上海生工生物工程有限公司合成 上游引物和下游引物 序列分别为 # '((( ' ' # '((( (( ' ' 序列 扩增体系为 #! 为微卫星标记扩增体系的倍 扩增程序参照上文微卫星标记扩增程序 反应产物经 琼脂糖凝胶电泳检测 由上海生工生物工程有限公司通过 2! 全自动 测序仪进行测序 数据分析 微卫星标记分析 $$ 根据分子量数据确定个 & 体各位点基因型 用 */* 软件计算等位基因数! 有效等位基因数! * 观测杂合 度 期望杂合度 * 用 *!6+! 软件 计算多态信息含量 #$ 利用!* / # 软 ' 件计算群体遗传分化指数 %'+ + &+% ( 及分子方差分析 基于 */* 软 & 件计算群体间的 * + 遗传距离 采用 #! 软件作 进化树 根据各位点等! 位基因频率 用 2 */*&5 软件进行瓶颈效应分析 基于 /% / * ** * 模型 分析杂合度过剩情况 依此推测群体动态变化 基于不同理论群 & 值 假设 利用!&!* 软件构建群体遗传结构图 ' 部分序列分析 $ $ 使用 2! 软件进行序列编辑 并用 + ' 软 件进行同源比对和长度确定 采用 / #! 软件统计多态性位点数 ' 单倍型个数 单倍型多样性 核苷酸多样性 和平均核苷酸差异数 & 等遗传多样性参数 并进行群体的 ( $ + 值中性检验 利用!* / # 软 ' 件计算核苷酸组成统计 分子方差分析 和遗传分化指数 %'+ + &+ % ( 利用 # 软件计算群体间的, 遗传距离 并构建 进化树 利用 *!5 & # 软件构建单倍型的 网络图 $ 结果 遗传变异特征及群体动态分析 各群体的等位基因数! 为 '!!! 有效等位基因数! * 为 #!! 平均观测杂合度 为!#!'! ' 平均期望杂合度 * 为!& '! & 平均多态信息含量 #$ 为!&#!! 表 其中 和 () 的遗传多样性水平相似 () 稍高 相对而言 的

3 期傅建军 等 种泥鳅微卫星标记和 ' 部分序列遗传变异分析 $$ & 等位基因数较多 但杂合度等遗传多样性指数较低 实验发现 对特异性微卫星标记位点 仅在 中获得特异性条带 而在 和 () 中没有相应的扩增条带 图 表 种泥鳅微卫星标记和 序列的遗传多态性参数!#$%&'! &!&' #&'!! & &' $' (#'!)&'!# ' #) 分子标记 *&!!5*! 多样性指数 6*!+. / * 泥鳅 大鳞副泥鳅 台湾大泥鳅 () 等位基因数!!!! ' '' 有效等位基因数! *! #! #' & 微卫星标记 &! + * *!5*! 观测杂合度!#!'!&! ' 期望杂合度 *!& '!!!! & 多态信息含量 #$!&#!&#!!! 模型符号检验!# &!#!! & 多态性位点 ' & 单倍型数 &! ' 序列 ' +**/&* 单倍型多样性!!! &' 核苷酸多样性!!!!!!!!!# 平均核苷酸差异数 & &#! ( $ + %#' %& &!!! 注 表示显著性杂合度过剩!!# *+ * /++ / % & /&*%!:**! ;. +. *&*++!!# 图 微卫星位点 * 在 种泥鳅中的特异性扩增 +, )'# # $' #&'!! #(' * $!)&'!# ' #) $$ 种泥鳅共计! 尾个体的 ' 区部分序列进行扩增 在 #! 0 的同源序列中发现 个单倍型 即 到 */2 /5 序列号依次为, &!!'', &!! 其中 到 & 为 所特有 ' 到 & 为 所特有 到 为 () 所特有 只有 是 和 () 所共享 包括 # 个插入 # 缺失变异位点在内 共检测到 &# 个变异位点 其中有 个位点表现在 与 和 () 之间的特异性变异 图 在对 种泥鳅基于 ' 部分序列的遗传多样性 比较发现 的遗传多样性水平高于 和 () 而 和 () 的各项遗传多样性参数各有高低 整体水平相似 表 基于微卫星标记对 种泥鳅的瓶颈效应分析发现 () 存在显著等位基因杂合度过剩!!# 表 基于 ' 序列信息对 种泥鳅的中性检验显示 () 的 ( $ + 值为正值 和 的 ( $ + 值为负值 均未显著偏离中性 (!!# 表 以上分析表明 () 近期可能发生瓶颈效应

4 666 水6产6学6报 /0 卷 图,)单倍型的变异位点信息 阴影部分为物种间特异性位点# C D(,)E../ 2< % ;. %2%<A.& % :& & 5. %< & 5 A%F 6 2 A.6%F#,(,)群体间遗传距离及遗传分化 的遗传 距离 最 大 # 00 $? 依据微卫 星 标 记 的 遗 传 分 析 >& 与? 的 的遗传距离最小# $ / 种泥鳅间呈极 00 $? 的 遗 传 距 离 最 遗传距离最大# 显著的遗传分化# - $ # 表 2 $ ) 基 于 以 上 遗 小#20; $ / 种 泥 鳅 间 呈 极 显 著 的 遗 传 分 化 传距离构建的 #?R>&聚类树# 图 /$ 显示?和 # - $ # 表 2 $ ) 依 据 '//2 部 分 序 列 的 最先聚类再与 >&聚类) 表,)! 种泥鳅基于微卫星标记和 # $%%&序列的遗传距离 左下角# 和遗传分化指数 $G- 右上角# -./(,)H. F D / %F 6.D%2. #.26< I. %2 26 I $G-$./%6.D%2. #.;%2D A %5 >%< %.5 A ;. 6@ 2D ; 5 %. ;. >.26# $%%&?@ 25 分子标记 ;/0 Q0 < ;< S 群体 泥鳅 大鳞副泥鳅 台湾大泥鳅 2/2Q0 < I /G 泥鳅 >& 微卫星标记 ; /C < I 0 0 I ;< S 大鳞副泥鳅? 00 泥鳅 >& '//2 序列 '//2 C UQ G 2 20; 0/ 大鳞副泥鳅? / / 注!表示达到极显著性水平# - $ %/I C! ; < GC WI ;C MG < G # - $! #!!$$$%& ' ( )* +, -%'.

5 期傅建军 等 种泥鳅微卫星标记和 ' 部分序列遗传变异分析 $$ & 图 种泥鳅基于微卫星标记 和 序列 遗传变异的 0 树 +, ) 0!&',!)&'!# ' #) '$ #&'!! & &' $ ' (#' $ $ 对 种泥鳅进行分子遗传方差分析 基于微卫星标记变异的群体间方差组分占 遗传分化指数 % ( 为!!! 表 基于 ' 序列变异 群体间方差组分占! 遗传分化指数 % ( 为!!! 表 遗传结构及单倍型网络图对比执行假设 & 值 理论群 为和 的遗传结构拟合图 图 遗传结构最为一致 明显独立于 和 () 和 () 间也具有相对独立的遗传结构 但存在一定程度的混杂 利用单倍型构建的 网络图 图 # 单倍型明显分为个分支 具有明显的群体特异性 所特有的单倍型 到 & 为一支 和 () 所有的单倍型 到 分为另一支 表 种泥鳅基于微卫星标记和 序列的分子方差分析 - '' #( &% & #' - #&'!! & &' $ ' (#'!)&'!# ' #) 分子标记 *&!!5*! 变异来源 +!&* % 6! / 平方和 + % +!*+ 方差组分 6! /&* & /*/+ 百分率 # *!&*/ * 固定指数 % / / &*+ 微卫星标记 &! + * *!5*! ' 序列 ' +**/&* 群体间 / /+ &&!!#! 群体内 : / /+ ' &' '!&' 总体 ' & 群体间 / /+ '##&!!! 群体内 : / /+!&& 总体 & # 注 表示达到极显著性水平!! *+ * /+*!* *+ / % & /&*!! 图 群体各个体在不同 值下的遗传结构图 +,!#'!&(#!(& ''( $ $ &!% (' & $%$( '!)&(! '

6 666 ; 水6产6学6报 /0 卷 图 N); *+ # $%%&区单倍型的网络结构图 C D( N)-AA.& % :& 2 F% >%<# $%%&&..?@ 25 行过鉴别分析唐文乔等 ' /( 曾利用线粒 体 控 制 区 /6讨论 分析鱼类的物种 有 效 性) 本 研 究 发 现 '//2 序!( ')特异性位点分析 列存在较 高 频 率 的 物 种 间 特 异 性 变 异 位 点 >& 微卫星 标 记 在 相 近 物 种 间 具 有 一 定 的 适 用 与其他 2 的 单 倍 型 间 存 在 20 性利用微卫星 标 记 进 行 跨 种 扩 增 可 为 相 近 物 种 个特异性位 点 而? 间 未 发 现 特 异 性 位 的群体遗传研 究 提 供 便 捷并 可 应 用 于 鱼 类 种 群 点) 研究表明台 湾 大 泥 鳅 与 大 鳞 副 泥 鳅 在 线 粒 鉴定 ' 2 2; ( ) 在鳅类研究中陈钢铭等 '/( 利用泥鳅 微卫星标记在大鳞副泥鳅中获得有效扩增并发 现 体基因组水平具有更高相似性)!(,)遗传多样性与群体动态分析 ' 2( 遗传多样性研究是生物多样性研究的重要内 研究发现 个 泥 鳅 微 卫 星 标 记 可 用 于 鉴 定 泥 鳅 容更是开展遗传育种研究的前提而各种分子标 和大鳞副泥 鳅 的 杂 交 后 代) 本 研 究 中 多 数 泥 鳅 记是遗 传 多 样 性 研 究 的 有 效 手 段 ' ( ) 本 研 究 所 微卫星标 记 能 实 现 跨 种 扩 增% 而!(* 2/0 位 点 只 呈现的较高遗传多样性 指标与李雅 娟 等 ' /2 ( 对 中 在 >&中 获 得 特 异 性 扩 增 条 带在? 中 国 / 种野生泥 鳅 的 遗 传 多 样 性 研 究 结 果 相 似明 均未获得有效 扩 增 条 带这 可 为 泥 鳅 的 分 子 鉴 定 显高于曾柳 根 等 ' //( 对 鄱 阳 湖 区 泥 鳅 的 遗 传 多 样 提供有效方 法) 研 究 表 明台 湾 大 泥 鳅 与 大 鳞 副 性研究及游 翠 红 等 ' ( 对 ; 个 大 鳞 副 泥 鳅 群 体 的 泥鳅在核基因组水平具有更高遗传相似性) 遗传多样性研 究推 测 以 上 不 同 研 究 结 果 存 在 较 / 个特 异 性 标 记 可 用 于 鉴 别 2 种 泥 鳅%Z/Q 等 目前线粒体 片 段 多 态 性 被 广 泛 用 于 水 产 动 大 差 异 与 检 测 手 段& 样 本 量 和 样 本 来 源 等 有 物分 子 鉴 定 研 究 尤 其 是 %& 条 形 码 # %& 关 ' ( ) 遗传多样 性 为 物 种 的 适 应 能 力&生 存 能 力 H< /J GM$ 技 术 ' 20 ( ) 线 粒 体 控 制 区 # '//2 区 $ 和进 化 潜 力 提 供 潜 在 的 遗 传 基 础 ' /( ) 结 合 为非编码区缺乏编码的选择压力比其他线 粒体 '//2 序列变异分析发现 >&具有更高的遗传多 基因进化速率 更 快被 广 泛 应 用 于 群 体 遗 传 变 异 的遗 传 多 样 性 相 对 较 低) 及系 统 进 化 等 研 究 P< S 等 ' / ( ' ( ) 在 鱼 类 物 种 鉴 别 方 面 推测与泥鳅具 有 更 强 的 环 境 适 应 能 力 有 关这 由 利用线粒体控制区对市场上的鱼 肉进 其更广泛的地 理 分 布 可 以 得 到 体 现 ' ( %大 鳞 副 泥! #!!$$$%& ' ( )* +, -%'.

7 期傅建军 等 种泥鳅微卫星标记和 ' 部分序列遗传变异分析 $$ 鳅分布区相对狭窄 台湾大泥鳅源自相对地理隔离的台湾岛 可能会导致两者遗传资源呈现相对的局限性 当群体经历瓶颈效应时会表现出杂合度过剩现象 依此可以衡量有效群体数量下降的瞬间效应 # 基于微卫星标记的研究 发现只有 () 呈显著的杂合度过剩 表明近期可能经历过瓶颈效应 & 在基于 ' 序列变异对群体动态的中性检验也发现 仅有 () 的 ( $ + 值为正值 说明历史上未经历过群体扩张 可能面临瓶颈效应 结合以上分析 推测在对台湾大泥鳅的种质开发和利用过程中 可能受长期定向选择的影响 造成有效群体数量的减少 从而导致遗传瓶颈效应 群体遗传变异分析 就群体遗传分化指数和 分析结果而言 本研究基于不同分子标记的分析结果均显示 种泥鳅间存在极显著的遗传分化 微卫星标记与 ' 序列变异在 方差组分及遗传距离估算上表现出的不同 归因于两者遵循不同遗传模式而导致变异速率存在差异 ' 就基于微卫星标记变异的 * + 遗传距离而言 张 倩倩等研究发现 鳊鲂鱼类种属的遗传距离介 ' 于!#&! & # 傅建军等研究发现 我国草鱼野生群体间遗传距离介于!!& #! 而在基于 ' 序列变异的, 遗 传距离相关研究中 唐文乔等研究发现 短颌鲚 $ 湖鲚 $ 与刀鲚 $ 间遗传距离较小!!!!! 明显小于与其他类群间的遗传距离!!#! 依此认为前两者是刀鲚 的淡水生态种群 姬南京等研究发现仿刺参 (()( 地理群体间遗传距离介 ' 于!!!!! 傅建军研究发现 我国草鱼野生群体间遗传距离更小!!! #!!! 对比以上的研究结果 本实验中 () 和 间 * + 遗传距离和, 遗传距离较近! 和!!!& 应属物种内遗传差异 明显小于两者与 的遗传距离! ' 和!!#!! 因此推测台湾大泥鳅与大鳞副泥鳅应同属一个有效物种 群体遗传结构是遗传变异在物种或群体中的一种非随机分布 ' 相比傅建军等在草鱼地 理群体间的分析结果 本研究遗传结构的拟合结果更加清晰独立 说明 种泥鳅个体遗传差异较大 遗传结构相对独立 因此 在假设 & 值为时 可视为是物种水平的遗传结构拟合 而假设 & 值为 时 可视为种群水平的遗传结构拟合 进一步解释了 和 () 间存在一定程度遗传混杂的现象 基于 ' 序列单倍型网络图分析 发现单倍型分布具有明显的特异性分布 与遗传结构拟合图 &) 相符合 综上所述 推测台湾大泥鳅可能是大鳞副泥鳅的生态种群或遗传改良群体 参考文献 $ ) +:*+ % / +! 6 /&* 2* $ / : /! &!*!*++!!& ' % 倪勇 伍汉霖 江苏鱼类志 北京 中国农业出版社!!& ' % $ :*/ : - :. */* &!* /+: + %:* +0% *+ / :* &: %. 0* & / & / & '! %!' 陈景星 朱松泉 鳅科鱼类亚科的划分及其宗系发生的相互关系 动物分类学报 '! %!' $ :*/ ) / ) *6* */ % &! + * *!5*!+ %! */ %. / / / $6*/ *+ *!/ % ;: /! &! / 6*!+.! & %! 陈钢铭 王卫民 曹小娟 微卫星标记快速鉴别幼鱼阶段的泥鳅与大鳞副泥鳅 华中农业大学学报! & %! $, : &! 6*+. %:* 5!.. *+ / +*& *+ % &:*+ & *+*!&:' # %' 李康 李渝成 周暾 两种泥鳅染色体组型的比较研究 动物学研究 ' # %' # $ : / : - */* &6! / % &: +*& *+!*6* * 0. /.+ + & & / &!! ' % 常重杰 周荣家 余其兴 两种泥鳅不同群体遗传变异的 分析 动物学报!! ' % & $! *+!5*!*&:/ *+ / :*! & /+ / &!* */* &+ &!*!! ' % % $ ) / 2 / / *%*& 6* *: %!!*/ * **! / / % :* & * * 0 +* / / $+!5*!+ &!*! ' % % '

8 $$$ 水 $ 产 $ 学 $ 报 卷 ' $ :*/ 2 */* &6! / /.+ + % /+ %! ++ &! $ ( + / &! + * *!5*!+ *!* +! # %! 傅建军 李家乐 沈玉帮 等 草鱼野生群体遗传变异的微卫星分析 遗传! # %! $ : /! + / % &: /! */ *+ %:* */+ / :*! :. */* & /.+ +!/ % +:*! *+ % : /! ' % 赖瑞芳 张秀杰 李艳和 等 鲂属鱼类线粒体基因组的比较及其系统发育分析 水产学报! ' %!$ ( / &! + * * /.+ + / */* & 6*!+. %+*6*/ /+ %!/ %.! *&.! ' % 游翠红 童金苟 俞小牧 大鳞副泥鳅 个野生群体遗传变异的微卫星分析 水生态学杂志! ' % $( / -. */! + / % *6 /!.! *+ / :* &: /! &. &:! * */* / & /!!* / / :*! & /+ %! :. */. % :* 0 * (** +*.! / %! *+ *&! :. */* &+ / 6 /!!& % # $ :! 6* /.+ + % &: /! */ *+ / + /&/&*!. &: / + & /+ %!.. *6 /! *! $ : / ) / 0 5 % *!/ *&!0. * *! */ 2* $ / & */&*!*++!!! % ' 张维铭 现代分子生物学实验手册 北京 科学出版社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易少奎 高泽霞 罗伟 等 团头鲂 (' 在厚颌鲂中的跨种扩增及杂交 的鉴定 水产学报!! % $ : / - - :*/ / + 0 +: */ % % / *!! / / / /.+ + / */* & +!&!* % %*!*/ / /+ : &! + * *!/ %

9 期傅建军 等 种泥鳅微卫星标记和 ' 部分序列遗传变异分析 $$ +:*! *+ % : /! ' # % 张倩倩 陈杰 蒋霞云 等 不同鳊鲂鱼类群体微卫星 指纹图谱的构建和遗传结构分析 水产学报! ' # % '$ ( / **& / %:.0! ; / 0***/ &: +*& *+ / / /+ /6! / */ 2. % +:*+!!'& &# % $ : / //*! 0!& / + +*% %!:* */ % & / %! /*% +:*+%! / 2 &:* &.+* &+ / &.! %!$2 5*!! / 0 *&! */* & */ % & / %: * / : /! &+ %! & *!&!5*+ /,!* / / *&! &.&## & %&'# $( / ) - / - *& *+6*+ % $ / $ 0 +* / +**/&*6! / %& ** & /!!* / 2 6*!+. & */&*!! # % 唐文乔 胡雪莲 杨金权 从线粒体控制区全序列变异看短颌鲚和湖鲚的物种有效性 生物多样性!! # % $ : / */* & 6*!+. / &: /*+* &: +*& *+ /.;* 0. &! + * *!5*!+!/ %!:* +! &! / 6*!+.!! # % 李雅娟 于卓 张明昭 等 我国三种野生泥鳅遗传多样性的微卫星分析 东北农业大学学报!! # % $ */ / ) / */* & 6*!+. % &:*+ %!. / 5* **! /* 0. &! + * *!/ % /&: / / 6*!+.! & */&*!!' ' %'' 曾柳根 甘云飞 王军花 等 鄱阳湖区泥鳅的微卫星 多态性分析 南昌大学学报 理科版!!' ' %'' $ : / - : ' +**/&*+ 6! / / :. */* & /.+ + / :!** *! : & /+ % :* +* && 0*! (()(!/ % +:*! *+ % : /! ' & %' 姬南京 常亚青 赵冲 等 个地理群体仿刺参 ' 序列的变异及系统发生分析 水产学报! ' & %' #$*!. ( : 5! 0!. (:*0 */*&5 *%*& / */* & 6! 0. / /+ 6 / # %! &$!/* 5! *+&! / / *! /.+ + % *++%! **& /!*&*/ / 0 */*&5+%! **%!**/&. */* &+ &!! %! $( $ + & *: %!*+ / :*/*! / :. :*+ +0..!: + */* &+' #'# %## '$ */* & /.+ + % / 6! /+ /! :! + /! :! + /! ++ &! $ ( : / : : / : &* / / 6*!+.! 傅建军 草鱼群体变异及生长性状的遗传分析 上海 上海海洋大学! $!! &5 6**++ ++ & /+0***/ :* 0!** / +.+* / :* */* & +!&!* %! &!** /+ 2 &5 /:! 2 6 /!. &. % /+2 *! )*+6 *!*++' %&

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