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1 !动物学杂志!" $ $+ -.!"$!"$ $A$ J" 拟目乌贼精子发生和精子的超微结构! 罗! 江! 蒋霞敏! 唐! 锋! 彭瑞冰 宁波大学海洋学院!宁波!+$-"$$ + + 精 子 的 发 生 过 程 和 超 微 结 构 结 果 表 摘要$ 应用扫描电镜和透射电镜观察了拟目 乌 贼 " 7 明!精子发生经历了精原细胞 初级精母细胞 次级 精 母 细 胞 精 细 胞 和 成 熟 精 子 - 个 阶 段!其 中 精 细 胞 可以分为! " -. - 个时期!精细胞"期又可分为前期和后期 细胞核经历了一个 横 向 收 缩 纵 向拉长的过程!由圆形或椭圆形!变为不规则的纺 锤 形 稍 弯 曲 的 长 柱 形核 内 染 色 质 由 絮 状!变 为 絮 块 状 致密颗粒状 细纤维状 粗纤维状和片层状!直 至 高 电 子 密 度 均 质 状顶 体 由 圆 形!变 为 头 盔 形 圆 锥 形 倒. j 字形!直至子弹头形线粒体由 空 泡 状 经 过 融 合 和 迁 移!变 为 内 嵴 丰 富 的 椭 球 形!形 成 不 完 全 包围鞭毛的线粒体距 成熟精子全长 $$H"J!由 头 部 和 尾 部 组 成!头 部 呈 长 辣 椒 状!长 AHA+!宽 $H-$!由顶体和细胞核组成尾部细长!为 +H$J!为典型的. r" 结构!由中段 主段和末段三 部 分组成 关键词!拟目乌贼精子发生精子超微结构 +"+""$$ A$ $" 中图分类号!L"!文献标识码!M!文章编号!" W- - K $ $ VjZd 7!d g MOB Q 7!!RMOa 7!.O\< G 7 R+ -+ $7 $! J $ 9$! J $!+$-"$$!!" $+ ; - $ R;< < < D 7 7 < D F D D R; < ; ; ; D 7 D 7 $ D 7 <! D D! 7 D! D! 7 < D 7R; D <7 D; "! ; < ;. 7 7! 7 ;D; " 7 F < ; 7 7 D X< 7 D 7! ;7< < <7 D < 7 7 7! ] 7 7 <7 ; D 7 < D 7 ] ; D! 7 7 ; < 7 7 ; D ; ; 7< < < H"A p -HJ -HA- p $H-+ R; ; 7 7 ;7< < < 7F ]! 7 7<! 7 F! < F! 7! ; <7 ; D ; ; ; 7 7 R; D; ; 7! $H"! ; ]! 7! F ]. j ]! 7 7 F< ] ; 7 ; $HA$ 7 < ; H$ R; < ; D ; 7 D < 7! 7 ; ; F 7 ; D ; F<7 7! 7 ; 7 D< ; 7 D < <7 ; "OG"C""$-!宁波市重点科技项目 " "$$C$$" 基金项目!国家农业成果转化项目 " $ k 7 797F< < 7! 通讯作者!. $ < k 7 $JJ9$" 第一作者介绍!罗江!男!硕士研究生研究方向$水产动物苗种繁育. - "A!修回日期$"$+ "J 收稿日期$"$+

2 A"! $ $+ -. 动物学杂志!" 卷 < 7 ; D R; < D $$H"J 7! 7 7 ; 7 R;; ; 7D DD ; D! DD AHA+ 7 7 ; 7 $H$- 7 ;! < < R; F F< ; 7 ; $HA$ 7 ; 7 ;7< < ; < 7 7! 7 DD -HA- 7 7 $H-+ H$! R;+H$J 7 7 ; D. r" < <! 7 7! D 7 D! 7 7 D < 5 $ WD 7 WD 7 j < <!!动物精子的形态和发生过程是繁育生物学 关精子发生及其超微结构的报道 本文采用扫 的重 要 研 究 内 容 之 一!是 生 物 体 发 生 和 发 育 的 描电 镜 和 透 射 电 镜 技 术!对 拟 目 乌 贼 精 子 发 生 基础!其差异不仅是动物分类的依据!也是分析 及 精 子 的 超 微 结 构 进 行 研 究!以 期 丰 富 繁 育 生 不同动物类群之间亲缘关系的重要依据 " 焦海 物学 资 料!为 头 足 类 增 养 殖 提 供 理 论 依 据 和 参 峰等 " 目 前! 关 于 头 足 类 精 子 发 生 及 其 考资料 超微结构的研究!国外报道较多!有珍珠鹦鹉螺 " J+ G " M 7 $AJ 乌 贼 材料与方法 " 7 + $+ " Q 7 W "A 材料!野生 拟 目 乌 贼 于 "$" 年 " - 月 + + " Y $ 巨 旋壳乌贼 " 7 捕自福 建 省 海 域 " $$AH$Jm.!"+HA"m! 每 月 + G+ G+ " Y < 粒僧 头 乌 贼 " D 两次" 大潮 汛 随 机 挑 选 活 力 较 好 的 雄 性 个 体 $" 福 氏 枪 乌 贼 " " Q $ $- 只! 共 A 只! 测 得 体 重 为 "H- $A- 尖 盘 爱 尔 斗 蛸 " < $ " + H$ ]!胴长为 "H+" +H"!活体解剖取 $A 真 蛸 " + " Q 精巢和精液 " \ F " 珀尔塞面蛸 " " " A方法 " $ " Y $+ 和幽灵 蛸 " Q+G A!透射电镜 样 品 制 备! 精 巢 用 刀 片 切 成 " Y $F 等国内鲜有报 " $ $+ 约 H- ph- ph- 的 小块!精 液 用 + G+ $ $ 道! 仅 见 曼 氏 无 针 乌 贼 " 7 消毒的 吸 管 取 自 精 巢! 均 用 过 滤 海 水 配 制 的 " 叶 素 兰 等 "J 金 乌 贼 " 7 + $ + "H-^ 戊 二 醛 固 定! o 保 存 带 回 实 验 室! " 刘 长 琳 等 "$$ H$ b V的磷酸缓 冲 液 充 分 漂 洗 后! 用 $^ 的 和 嘉 庚 蛸 " +$L +"L " 竺俊全等 " 锇酸 于 o 固 定 " ;! 梯 度 酒 精 和 丙 酮 脱 水! + 隶属乌贼目乌贼科 拟目乌贼 " 7I.D 7J$" 氏环氧树脂渗透 包 埋!V_G g g型 超 薄 乌贼属!为浅海暖水性较强的底栖种!分布于印 切片机切 片! 醋 酸 铀 和 柠 檬 酸 铅 双 染 色! 日 立 度洋 西太平洋海 域 " 陈 新 军 等 "!在 我 国 Y A- 型透射电镜观察并拍照 海南 台湾 广 东 福 建 等 沿 海 水 域 分 布 较 多 AA! 扫描电 镜 样 品 制 备! 打 开 精 巢! 吸 管 目前!对拟目乌贼的研究!国外主要集中在胶原 吸取 乳 白 色 精 液! 用 过 滤 海 水 配 制 的 "H-^ 戊 "$ 幼体对 蛋 白的鉴定和分离 " b V的磷 二醛固定!o保存带回实验室!H$ CZ" 的 耐 受 性 " _ ]] "J 受 精 行 酸缓冲液充分漂洗后!用 $^的锇酸于 o固 定 "$ 和 捕 食 行 为 " V< ] 为 " N " ;! 酒 精 梯 度 脱 水! 乙 酸 异 戊 脂 置 换!.W "+ "$" 等! 国 内 有 繁 殖 行 为 " 文 菁 等 $$ 型离 子 溅 射 型 CZ" 临界点干燥仪干 燥!. "$" 营养 成 分 分 析 " 蒋 霞 敏 等 "$" 幼 体 +型扫描电镜观察并拍照 仪喷金!日立 W 摄食量 " 徐 海 红 等 "$" 和 温 度 对 幼 体 影 响 AB!形态参数 测 量! 各 期 细 胞 形 态 参 数 的 " 蔡文飞等 "$" 等 的 报 道! 迄 今 为 止 未 见 有 测量直 接 在 透 射 电 镜 照 片 上 进 行! 随 机 挑 选

3 $期 罗!江等$拟目乌贼精子发生和精子的超微结构 $ 个形态完整的细胞!测 量 其 胞 径 核 径 顶 体 A+! 核内染色质形态的不同!将精细胞分为!期 " 长 和 顶 体 宽 等 参 数!精 子 全 长 的 测 量 在 扫 描 电 期 期 -期和.期 - 个时期 镜照片上进行 AC!精细胞!期!!期精细胞近圆形!平 均 A 结 果 大小为 -H- p-h+-!细胞核呈圆形或椭 圆形 " 图 版!$$! 核 平 均 大 小 为 HA p 拟目乌贼精 子 的 发 生 不 同 步! 根 据 其 发 生 H$! 染 色 质 絮 块 状! 呈 网 状 分 布 " 图 过程 中 细 胞 形 状 的 不 同 细 胞 核 形 状 的 不 同 以 版!$$!$$!在 细 胞 核 的 一 侧! 出 现 了 一 个 圆 及核内染色质形态的不同!可分为精原细胞 初 形 的 顶 体 囊! 紧 贴 或 稍 向 核 膜 内 陷! 直 径 级精母细胞 次级精母细胞 精细胞和成熟精子 $H"!顶体 囊 内 含 物 为 均 匀 分 布 的 颗 粒 物 - 个时期 质!旁边可见发达的高尔基体 " 图版!$$" A精原细胞精原细胞呈圆形或椭圆 形!胞 ACA!精细胞" 期! " 期 精 细 胞 核 内 染 色 质 体平均大小为 JH$ ph!细胞核呈圆 由絮 块 状 逐 渐 转 变 为 致 密 的 细 颗 粒 状!根 据 细 形 或 椭 圆 形! 核 平 均 大 小 为 H"A p 胞核形态的不同又可分为前期和后期 前期细 -HJ!核占 据 整 个 细 胞 的 大 部 分 " 图 版!$ 胞 核 近 圆 形! 核 平 均 大 小 为 H+ p $ 细胞 质 中 可 见 多 个 线 粒 体 分 布! 呈 圆 形 或 H!顶 体 囊 仍 呈 圆 形! 向 核 内 陷 加 深! 内 椭圆 形! 其 基 质 电 子 密 度 低! 嵴 少! 似 空 泡 状 含物 仍 为 均 匀 的 颗 粒 物 质!电 子 密 度 较 细 胞 核 " 图版!$" 核内染色质呈絮 状均匀 分布!电子 低 " 图版"$$!"!在 与 顶 体 囊 相 对 的 细 胞 核 另 密度较低 " 图版!$+ 一侧! 可 见 J 个 发 达 的 线 粒 体 聚 集 " 图 AA 初 级 精 母 细 胞 初 级 精 母 细 胞 由 精 原 细 版"$+ 后 期 细 胞 核 往 纵 向 略 拉 长! 呈 不 规 则 胞转化而来!呈圆形或椭圆形!胞体平均大小为 的椭圆 形!核 平 均 大 小 为 H-+ p+hjj! JH" paha! 在 所 有 生 精 细 胞 中 最 大! 顶体囊变扁呈头盔形!长 H"!内含物 仍 为 细 胞 核 呈 圆 形 或 椭 圆 形! 核 平 均 大 小 为 颗粒 物 质! 但 电 子 密 度 比 前 期 低 " 图 版 "$! H$ p-h- " 图版!$ 细胞质中可见 -!在与 顶 体 囊 相 对 的 细 胞 核 另 一 侧! 细 胞 核 典 型 的 高 尔 基 体!由 平 行 排 列 的 扁 平 囊 及 其 周 向内 凹 陷 形 成 核 后 窝!线 粒 体 集 中 在 核 后 窝 附 围的囊泡组成!线粒体呈圆形或椭圆形!双层膜 近 " 图版"$! 结构明 显! 其 基 质 电 子 密 度 增 高! 嵴 的 数 量 增 ACB!精 细 胞 期! 精 细 胞 继 续 拉 长! 核 呈 多!与高尔基 体 共 同 形 成 一 个. 高 尔 基 体 线粒 不 规 则 的 纺 锤 形! 核 平 均 大 小 为 -H" p 体区 " 图 版!$- 核 内 染 色 质 呈 絮 状 均 匀 分 +H"!核 内 染 色 质 转 变 为 细 纤 维 状! 与 细 布!电子密度较精原细胞期要高 " 图版!$ 胞 核 的 纵 轴 平 行!长 约 "" 7! 直 径 约 + 7 AB 次 级 精 母 细 胞 次 级 精 母 细 胞 由 初 级 精 " 图 版 "$A!J 头 盔 形 的 顶 体 囊 拉 长! 且 顶 部 母细胞经过第一次减数分裂而成!近圆形!细胞 变 尖!转 变 为 圆 锥 形 的 前 顶 体!长 $H"!其 间通过细胞质间桥连接 " 图 版!$A!胞 体 明 显 内含物 为 电 子 密 度 较 高 的 板 状 物!并 出 现 一 比 初 级 精 母 细 胞 小! 平 均 大 小 为 HJ$ p 个电子 密 度 较 低 的 顶 上 光 亮 区!亚 顶 体 腔 呈 -HA-! 细 胞 核 呈 圆 形! 核 平 均 大 小 为 HJ 倒 扣 的. 碗 状!凹 入 前 顶 体 深 H+$ " 图 版 ph$ " 图 版!$A 细 胞 质 中. 高 尔 基 "$ 核 后 窝 内 鞭 毛 已 经 形 成!由 质 膜 和. r 体 线粒体 区仍然存在!线粒体呈椭圆形!嵴继 " 结 构 的 轴 丝 构 成! 中 段 横 切 面 可 见 $ 续增加!呈层 状 " 图 版!$J 核 内 染 色 质 呈 絮 个大小 不 等 的 线 粒 体 分 散 在 线 粒 体 距 中! 线 块状!主要沿核膜内侧分布 " 图版!$A! 粒 体 呈 椭 球 形! 内 嵴 清 晰 可 见 " 图 版 "$ $! AC 精 细 胞! 次 级 精 母 细 胞 经 过 第 二 次 减 数 $$ 在 核 膜 外 侧!核 周 微 管 出 现! 均 匀 分 布 在 分裂 形 成 精 细 胞!根 据 细 胞 核 形 状 的 不 同 以 及 细 胞 核 的 四 周 " 图 版 "$$"

4 A! $ $+ -. 动物学杂志!" 卷 ACC!精细胞-期!精细胞更进一步拉 长!核 全包 围 鞭 毛!横 切 面 可 见 - 个 线 粒 体 呈 月 牙 形 呈长 柱 状 纺 锤 形 " 图 版 $$! 核 平 均 大 小 为 紧密排列 " 图版-$$$!线粒 体大 小相 近!内 嵴 -H-+ p"h! 核 内 染 色 质 呈 粗 纤 维 状! 丰富!呈椭球 形!与 轴 丝 平 行 排 列!鞭 毛 由 轴 丝 长约 " 7!直径约 7!粗纤维状染色质是 和质膜组成!直径 H+$!轴丝为典型的. r 由细纤维状的染色质通过横向融合而 成 " 图版 " 结构主段即鞭毛!较长 " 图版 -$$"!$+ 末 $"!+ 前顶体呈倒. j 字形!长 $HA!宽 段鞭毛逐渐变细!直径 H$!由单一 微 管 和 H!顶上 光 亮 区 仍 存 在! 且 面 积 增 大! 亚 质膜组成 " 图版-$$!$- 顶体腔呈. 形!凹入前顶体深度 H+A!宽 H"A " 图版 $ 尾 部 可 见 J $ 个 正 在 B 讨 论 融合的线粒体 " 图版$-! B 细 胞 核 的 形 态 建 成 拟 目 乌 贼 成 熟 精 子 ACD!精细胞. 期!. 期 精 细 胞 核 呈 长 柱 状 的 细 胞 核 呈 稍 弯 曲 的 长 柱 形! 与 乌 贼 纺锤形 " 图版$A!核 平 均 大 小 为 -H-- p " Q 7 W "A 曼 氏 无 针 乌 贼 $H!核内染色质 呈 片 层 状!由 粗 纤 维 状 的 " 叶素兰等 "J 金乌贼 " 刘长琳等 "$$ 等 染 色 质 进 一 步 融 合 而 成!核 膜 内 侧 一 周 分 布 较 $ 嘉庚蛸 " i;< 类似!但旋壳乌贼 " Y 多!核中间分布较少!核外周有紧密排列的核周 "-! 竺 俊 全 等 " 短 蛸 " 微管 " 图 版 $J! 此 时!前 顶 体 已 接 近 成 熟 + " P 7 "$$ 珀 耳 塞 面 蛸 顶体! 长 $H-J! 宽 HA$! 亚 顶 体 腔 呈 " Y $+ 等的精子细胞 核呈 直 的 长 柱 形 或. 形! 凹 入 顶 体 深 度 H+! 宽 HA $G "+ + " W 杆 状 爱 尔 斗 蛸 " < " 图版 $$ 中 段 横 切 可 见 J 个 大 小 不 等 $ 和 尖 盘 爱 尔 斗 蛸 " Q $A! W D<!逐渐向鞭毛附 的线粒体位 于 线 粒 体 距 " $ 等 的 精 子 细 胞 核 呈 螺 旋 形 Q 7 近靠拢 " 图版$$$!$" W 等 ""A 和叶素兰等 ""J 认为 精 子 AD 成 熟 精 子 拟 目 乌 贼 成 熟 精 子 全 长 细胞 核 的 弯 曲 与 核 周 微 管 的 分 布 不 均 有 关!微 $$H"J! 由 头 部 和 尾 部 两 部 分 组 成 " 图 管分布密集的一面形 成 精 子 的 平 直 面 " 腹 面! 版-$$!" 微管相对稀少的一面 形 成 精 子 的 凸 面 " 背 面! AD!头部! 头 部 呈 长 辣 椒 状! 长 AHA+! 而本 研 究 发 现 拟 目 乌 贼 精 子 细 胞 核 虽 弯 曲!但 宽 $H-! 由 顶 体 和 细 胞 核 组 成 " 图 版 -$ 核周 微 管 分 布 均 匀!核 的 平 直 面 和 凸 面 核 周 微 + 顶 体 呈 子 弹 头 形! 长 $HA$! 最 宽 处 为 "$ 认 为 管并无密 集 和 稀 少 之 分 Y H$!横切 面 近 圆 形! 内 含 物 为 板 状 物 质! 直的细胞核比弯曲的细胞核在进化地位上更为 有一个顶上 光 亮 区! 亚 顶 体 腔 呈. 形! 内 含 高等!因 此 可 以 认 为 拟 目 乌 贼 精 子 在 头 足 类 中 物 呈 絮 状! 电 子 密 度 低! 凹 入 顶 体 深 度 进化地位相对较为低等 拟目乌贼精子发生过 H-+!宽 H+$ " 图 版 -$ A 细 胞 核 程中!细胞核经历了一个横向收缩 纵向拉长的 呈稍弯曲的长柱形!长 -HA-!宽$H-+!核 过程!形 状 由 圆 形 或 椭 圆 形 变 为 不 规 则 的 纺 锤 内染色质呈高电子密度均质状!横切面呈圆形! 形! 最 后 变 为 稍 弯 曲 的 长 柱 形! 这 与 乌 贼 可 见 裙 边 状 的 质 膜 包 围 细 胞 核!核 周 微 管 消 失 " Q 7 W "A 曼 氏 无 针 乌 贼 " 图版-$J " 叶素兰等 "J 等的 精 子 细 胞 核 形 态 建 成 模 ADA!尾部!尾部细长!为 +H--!可分为 "$A- 研 究 发 现 欧 洲 横 纹 式类似!而 Q 中 段 主 段 和 末 段 三 部 分 中 段 较 短 " 图 + $+ 福氏枪乌贼和锥异尾 乌贼 " < 版-$!由线 粒 体 距 和 鞭 毛 组 成! 线 粒 体 距 呈 " + + 精子发生过程 中! 枪乌贼 " A 套筒状!前段完全包围鞭毛!横切面可见 个线 细胞 核 只 经 历 横 向 收 缩 而 未 经 历 纵 向 拉 长!可 粒体呈月牙形紧密排列" 图版-$$!后段不 完 见精子细胞核的形态和建成具有种属差异性

5 $期 罗!江等$拟目乌贼精子发生和精子的超微结构 A! 精子细胞核形态的建成与染色质的凝集和 一步拉长!最终演变为长锥形的成熟顶体!其上 核周微管的作用有关 拟目乌贼精子发生过程 具间 隔 等 距 的 横 纹!保 留 顶 上 光 亮 区 和 板 状 内 中!核内染色 质 由 絮 状!变 为 絮 块 状 致 密 颗 粒 7 "$$ 和 尖 盘 爱 尔 斗 含物短蛸 " P 状 细纤维状 粗 纤 维 状 和 片 层 状!最 终 变 为 高 $A 顶体的演变更 为复杂!圆 锥 蛸 " Q 7 W 电子 密 度 均 质 状! 这 与 乌 贼 " Q 形的 前 顶 体 拉 长 并 螺 旋 化!形 成 螺 旋 形 的 成 熟 "A 旋壳乌贼 " Y $ 巨 粒 僧 顶体!保 留 顶 上 光 亮 区 和 板 状 内 含 物 Y < $" 嘉 庚 蛸 " 竺 俊 全 等 头乌贼 " Y "$ 认为具有顶上光亮区和板状内含 物的 " 尖 盘 爱 尔 斗 蛸 " Q $A 和 真 蛸 顶体比圆屋形顶体更为进化!我们认为!拟目乌 " \ F " 等的染色质浓缩模式类似! 贼精子子弹头形顶体的进化地位介于圆屋顶形 而与曼氏 无 针 乌 贼 " 叶 素 兰 等 "J 欧 洲 横 和长锥形之间 纹 乌 贼 福 氏 枪 乌 贼 锥 异 尾 枪 乌 贼 " Q 关于头足类 精 子 顶 体 的 形 成!多 数 学 者 认 $A- 等不同!后者只经历了颗粒 化和纤 维化! 为是由高尔基体囊泡积累致密物及融合发育而 而未经历片 层 化 本 研 究 发 现!染 色 质 的 颗 粒 来!竺俊全等 "" 认为内质网可能也与嘉 庚 化 对 细 胞 核 的 形 态 没 有 重 要 影 响!细 胞 核 形 态 蛸 精 子 顶 体 物 质 的 合 成 和 包 装 有 关!在 本 研 究 出现明显变化是在染色质发生纤维化以及纤维 中!顶体囊出现在精细胞!期!其周围有大量发 7 W 等 相 互 融 合 的 过 程 中! 这 与 Q 达的高尔基体!未发现有内质网的存在!因此可 ""A 认为染 色 质 的 颗 粒 化 是 染 色 质 浓 缩 必 以认为拟目乌贼精子的顶体是由高尔基体发育 不 可 少 的 一 步!而 纤 维 化 对 细 胞 核 的 形 态 建 成 而来 有直接影响的观点类似 核周微管在精细胞 BB 线 粒 体 的 变 化! 线 粒 体 是 精 子 能 量 供 应 期出现!伴随着染色质的纤维化!同时细胞核出 的中心场所!随着精子的发生!其形态 数目 大 现明 显 的 横 向 收 缩 和 纵 向 拉 长!继 而 纤 维 开 始 小以 及 分 布 均 发 生 一 定 变 化!这 与 不 同 发 育 阶 相互融合!我们认为!核周微管的出现促使染色 段生精细胞对能量需求不同相适应 拟目乌贼 质的 纤 维 化 和 纤 维 的 相 互 融 合!两 者 的 共 同 作 精子 发 生 过 程 中!线 粒 体 由 空 泡 状 变 为 内 嵴 丰 用 促 使 细 胞 核 的 横 向 收 缩 和 纵 向 拉 长!拟 目 乌 富的球状!数目经历由少到多又到少!体积逐渐 贼精子细胞核形态的建成是核周微管和染色质 增大!由分散在细胞质中逐渐向核后端聚集!并 融合协同作用的结果 出现融 合!精 子 形 成 后!中 段 横 切 面 有 - 个 BA顶体的演变顶体位于精子的最前 端!其 线粒体!与尾部轴丝平行排列!形成不完全包围 内 含 有 多 种 与 受 精 相 关 的 酶!顶 体 的 形 态 与 受 鞭毛的线粒体 距!这 与 曼 氏 无 针 乌 贼 " 叶 素 兰 ; " 拟目 精能力密切相关 " Z 等 "J 欧洲横纹乌贼 福氏 枪乌 贼 和 锥 异 尾 乌贼精子顶体的形成经历了圆形和头盔形的顶 $A- 类似!但巨 粒僧头 乌 贼 枪乌贼 " Q 体囊 圆锥形和倒. j 字形的 前顶 体!最终演 变 " Y < $" 和 旋 壳 乌 贼 " Y $ 为 子 弹 头 形 的 成 熟 顶 体!内 含 物 由 颗 粒 物 质 变! 等形成完全 包 围 鞭 毛 的 线 粒 体 袖 套 " 为板状物!并 形 成 一 个 顶 上 光 亮 区 与 本 研 究 线粒体排列松 散 且 不 与 轴 丝 平 行!嘉 庚 蛸 " 竺 不同!曼氏无针乌 贼 " 叶 素 兰 等 "J 精 子 具 $ 和 尖 盘 俊全等 " 爱 尔 斗 蛸 " W 有三 角 形 和 不 等 边 四 边 形 的 前 顶 体!形 成 圆 屋 $A! W $ 等 形 成 爱尔斗 蛸 " Q 顶形 " 即. 字 形 的 成 熟 顶 体!顶 上 光 亮 区 ; ;!线 粒 体 排 完全包围鞭毛 的 线 粒 体 鞘 " 和 板 状 内 含 物 不 存 在 于 成 熟 顶 体 中旋 壳 乌 贼 列紧密且与 轴 丝 平 行 竺 俊 全 等 " " 认 为 " Y $ 真蛸 " \ F " 珀耳 线粒 体 鞘 能 够 提 供 更 多 的 能 量!这 是 精 子 对 体 $+ 精 子 顶 体 的 形 成 未 经 历 塞面蛸 " Y " $ 认 为 线 粒 体 内受精方式的适应!Y 倒. j 字形 的 前 顶 体!而 由 圆 锥 形 的 前 顶 体 进 袖套是由线 粒 体 距 发 展 而 来 的 我 们 认 为!线

6 A! $ $+ -. 动物学杂志!" 粒体距 与 体 外 受 精 的 方 式 是 相 对 应 的! 这 与 N 等 ""$ 认 为 拟 目 乌 贼 是 体 外 受 精 的 观 点 相 符!也 可 以 说 明 拟 目 乌 贼 在 头 足 类 中 的 进化地位较为低等 D D D F 7 D G ; G D; M " GGM $ z 7 G 7 z! Q 7 W a! " \ F.! O C; < 7 D 7 7 M 7 dq$aj WD 7 7 J+ G Ig g W D k <7 7 D R;M7 + I g $ Q D; W < < Q <! J "" $ ""+ e"+$ \ D < 7 7 X D 7 $ D W Q O $ WD < \! $$ "" $ "$ e"j Y d Q $ j < < WD 7 D 7 7 e" Z ; C! \ <! W W " V 7 7 O 7 W<Fk! $A "" $ "$- e""$ 参!考!文!献 WD 7 7 卷 D 7 ; " V $ ; D; D " C D; D! Z D R < 7 C! "J " - $ $+ e" N R! R ] ]R! Q R! "$ WD! Y y 7 Q <7 < ;<7 7! "$ $ $ e$"+ k < 7 7 ; F ; < < ; Y d Q $F j < < WD D 7 7; M7 G ; <! A Q+G " $ $+ C;<7 D; D < ] Y y 7 Q <7 < ;<7 7! "$ $ - e$a Y dq$+ WD 7 D 7 7 " " " $" Z D $ C $ j < <! D 7 ; ; D; D 7 < d < 7! - "$ $ $- e$$- Q < 7 W < < < < WD 7 7 WD 7$ j < ; D + G+ G+ " C D; D! X F ; i D;! $$" " $ "A e"$- _ ]] R! N 7 FP! _ P! "JM < CZ" 7 k < 7 ; 7 7 F! 7 + +! 7 " $ +$+! 7 + $+ P + $ I 7] 7 7 G 7 ; \ ;! + "+ $ $J " C D; D $ Z D C; 7 d < 7 Z 7 7 V 7! " "$ $ $ e"- ; D 7 +$L +"L Id < 7 W; ; \ ;! " " $ $"+ e$"a 蔡文飞! 徐海红! 陈道海"$"温度对拟目乌贼幼体 日 生 长 率 和 存 活 率 的 影 响氨 基 酸 和 生 物 资 源! + " $ + e 陈新军! 刘必林! 王尧耕"世 界 头 足 类北 京$ 海 洋 出 版社! e$ 蒋霞敏! 彭瑞 冰! 罗 江! 等"$"野 生 拟 目 乌 贼 不 同 组 织 营 养 成 分 分 析 及 评 价 动 物 营 养 学 报! " "$" $ "++ e$ja V< ] W! g ; \! P ] _! "$" G ; + 7 D; 7 ; < ;! 7 + Ii W 7! " "- $ "J e"" Q 7 W a! + O! < < < ; D 7 $J i;< dl! P 7N B! P < id! "-R;< < < Y < W R! Q N V$" D ; "+ $ $+ e$ P 7 d Q! N 7 N d! i; 7 B X! "$$ R; _< _! C; Q "A WD + $+ I < D; 7 7 ; D; D 7 R < 7 C! + "" $ e$j $ " + ] Q N V$AWD 7 < " C D; D! Z D 7 ;\ W! $J "$J+ $ $J$ e$ V 7 7 G W 7 Q N V$A-WD 7 < + $+ " V! " W 7 <D 7 A " + + " V " C D; D! X D 7 ;\ W V 7 7 G W 7! $$ "$$- $ -"A e-+- ;.! R 7 < ;_! "$g 7 7 R! P ; 7 7 ; < ] 7 < ; " a C;! A" " $ "- e"$ 焦海峰! 尤中杰! 竺俊全"软体动物精子的超微 结 构 及 其 分 类 学 意 义宁 波 大 学 学 报$ 理 工 版! $A " $ $ e$j 刘长琳! 邹健! 刘 君 刚! 等"$$金 乌 贼 精 子 的 超 微 结 构 渔业科学进展! +" "+ $ $ e 文菁! 江星! 王 雁! 等"$"拟 目 乌 贼 繁 殖 行 为 学 的 初 步 研 究水产科学! +$ "$ $ "" e"a 徐海红! 蔡文 飞! 周 淑 进! 等"$"拟 目 乌 贼 幼 体 日 摄 食 量 及其对体重影响氨基酸和生物资源! + " $ A ea + 叶 素 兰! 吴 常 文! 吴 志 平"J 曼 氏 无 针 乌 贼 " 7 G+ $ $ 精子 形 成 的 超 微 结 构海 洋 与 湖 沼! + " + $ " e"a- 竺俊全! 杨万 喜! 尤 中 杰! 等"嘉 庚 蛸 精 子 发 生 的 超 微 结构水产学报! + "" $ $$ e$

7 $期 罗!江等$拟目乌贼精子发生和精子的超微结构 AA! 图版!说明 拟目乌贼的精子发生 $精原细胞!示细胞核! p$" "图 $ 放 大!示 空 泡 状 线 粒 体! p" +图 $ 放 大!示 絮 状 染 色 质! p" 初 级 精 母 细 胞!示细胞核! p" -图 放大!示 线 粒 体 和 典 型 高 尔 基 体! pj 图 放 大!示 絮 状 染 色 质! p+ A次 级 精 母 细 胞!示细胞核和细胞质间桥! p" J图 A 放 大! 示 线 粒 体 和 高 尔 基 体! p 图 A 放 大! 示 沿 核 分 部 的 絮 块 状 染 色 质! p $精细胞!期!示细胞核和顶体囊! p" $$图 $ 放大!示网状分布的染色质! p+ $"精细 胞! 期!示 圆 形 顶体囊和高尔基体! pj L ! WD $WD 7 <! ; 7 ;7< <! p$" "Q 7 7 a $! ; 7 ; < ; D ; 7! p" +Q 7 7 a $! ; 7 ; < 7 ; 7! p" D! ; 7 ;7< <! p" -Q 7 7 a! ; 7 ; ; 7 7 D O DD <! pj Q 7 7 a! ; 7 ; < 7 ; 7! p+ AW 7 D! ; 7 ;7< < 7 ; D F! p" JQ 7 7 ; 7 ; ; 7 7 O DD <! p Q 7 7 a A! ; 7 ;F ] < 7 ; 7 a A!! p $WD!! ; 7 ;7< < 7 <7! p" F< 7 ;7< < 7 D $$Q 7 7 a $! ; 7 ; < ; 7! p+ $"WD!! ; 7 ; <7 7 O! pj DD < 图版"说明 拟目乌贼的精子发生 $精细胞"期前期!示细胞核和顶体囊! p"- "图 $ 放大!示 圆 形 顶 体 囊! pa +精 细 胞 " 期 前 期!示 线 粒 体 聚 集 和 颗 粒状染色质! p 精细胞"期后期!示细胞核 核后窝和顶体囊! p" -图 放大!示头盔形顶体囊! pj 图 放大!示线粒体和颗粒状染色质! p- A精细胞期!示不规 则 纺 锤 形 细 胞 核 和 前 顶 体! p" J精 细 胞 期!示 细 纤 维 状染色质! p 图 A 放大!示圆锥形前顶体和. 碗状 亚顶体腔! p $图 A 放大!示线粒体和轴丝! p- $$细 胞期!中段横切!示轴丝和线粒体! p+ $"精细胞期!细胞核横切!示核周微管! p$" L " WD $. D D "! ; 7 ;7< < 7! p"- "Q 7 7 a $! ; 7 ; <7! pa +. D D "! ; 7 ; ; 7 ; ; 7! p V D D "! ; 7 ; < 7< <! D 7< <! 7! p" -Q 7 7 a! ; 7 ;; ; D! pj Q 7 7 a! ; 7 ; ; ; 7! p- AWD! ; 7 ; < D 7 ]7< <! 7 7 D! p" JWD! ; 7 ; 7 F < ; 7! p Q 7 7 a A! ; 7 ; 7 D 7. F ; D <F! p $Q 7 7 a A! ; 7 ; ; 7 7 7! p- $$WD! 7 7 ; D! ; 7 ; 7 7 ; ; 7 ; F<7 7! p+ $"WD! 7 7 ;7< <! ; 7 ;D 7< <F<! p$" 图版说明 拟目乌贼的精子发生 $精细胞-期!示长柱状纺锤形细胞核! p$- "精细胞-期!细 胞 核 后 端 横 切!示 鞭 毛 和 粗 纤 维 状 染 色 质! p +精 细 胞-期!示粗纤维状染色质! pa 图 $ 放大!示倒. j 字形前顶体和. 形亚顶体腔! p -精细胞- 期!尾 部 纵 切! 示正在融合的线粒体! p 精 细 胞 - 期! 中 段 横 切 示 正 在 融 合 的 线 粒 体! p- A精 细 胞. 期! 示 纺 锤 形 细 胞 核! p" J精细胞.期!细胞核横切!示片层状染色质! pa 精细胞.期!示片层状染色质! pa $图 A 放 大!示 倒

8 AJ! $ $+ -. 动物学杂志!" 卷. j 字形前顶体和. 形亚顶体腔! p $$精细胞.期!尾部纵切!示线粒体! p- $"精细胞.期!中段 横 切!示 线 粒 体和轴丝! pa L WD $WD -! ; 7 ; 7 D 7 ]7< <! p$- "WD -! 7 7 ;D 7< <! ; 7 ; < 7 F! p +WD -! ; 7 ; F < ; 7! pa Q 7 7 a $! ; 7 ; D D 7. ; D <F! p -WD -! 7 < 7 7 ;! ; 7 ;F ]. j! p WD -! 7 7 ; D! ; 7 ; < 7 ; 7! p- ; < 7 ; 7 AWD.! ; 7 ; D 7 ]7< <! p" JWD.! 7 7 ;7< <! ; 7 ; ; 7! pa WD.! ; 7 ; e ] ; 7! pa $Q 7 7 a A! ; 7 ;F ]. j ; D D 7 D <F! p $$WD.! 7 < 7 7 ;! ; 7 ; ; 7! p- $"WD.! 7 7 ; D! ; 7 ; 7 7 ; ; 7! pa 图版$说明 拟目乌贼精子的超微结构 $扫描电镜照片!成熟精子!示头部和尾部! p$ "图 $ 放大!示 顶 体 细 胞 核 和 中 段! p +成 熟 精 子 纵 切!示 稍 弯 曲 的 长柱状细 胞 核! p$- 成 熟 精 子! 示 子 弹 头 形 顶 体 和. 字 形 亚 顶 体 腔! p+ -成 熟 精 子! 顶 体 横 切! 示 顶 体! pj 成熟精子!顶体横切!示顶体和亚顶体腔! pj A成 熟 精 子! 顶 体 横 切! 示 顶 体 亚 顶 体 腔 和 细 胞 核! pj J成熟精子!细胞核横切!示细胞核和裙边状质膜! pa 成熟精子!中段纵切!示线粒体距 线粒体和 鞭 毛! p $成 熟精子!中段前段横切!示线粒体距和轴 丝! p$ $$成 熟 精 子!中 段 后 段 横 切!示 线 粒 体 距 和 轴 丝! p$ $"成 熟 精 子!主段纵切! p $+成熟精子!主段横切!示. r" 结构轴丝和质膜! p$ $成熟精子!末段纵切! p $-成 熟精子!末段横切! p$" L $ j < < WD $W.Q a! < D 7! ; 7 ;; 7! p$ "Q 7 7 a $! ; 7 ;! 7< < 7 D! p +V 7 < 7 7 ; < D 7! ; 7 ; ; < 7 <7 7< <! p$- Q < D 7! ; 7 ;F< 7 ] 7. ; D <F! p+ -Q < D 7! 7 7 ;! ; 7 ;! pj Q < D 7! 7 7 ;! ; 7 ; 7 <F! pj AQ < D 7! 7 7 ;! ; 7 ;! <F 7 7< <! pj JQ < D 7! 7 7 ;7< <! ; 7 ;7< < 7 ] F 7! pa Q < D 7! 7 < 7 7 ; D! ; 7 ; ; 7 D<! ; 7! 7 <! p $Q < D 7! 7 7 ; 7 D! ; 7 ; ; 7 D< 7 7! p$ $$Q < D 7! 7 7 ;D D! ; 7 ; ; 7 D< 7 7! p$ $"Q < D 7! 7 < 7 7 ;D 7 D D! p $+Q < D 7! 7 7 ;D 7 D D! ; 7 ; 7 ;. r" < < 7 D F 7! p$ $ Q < D 7! 7 < 7 7 ; 7 D! p $-Q < D 7! 7 7 ; 7 D! p$" M顶体 M 顶体囊 M 轴丝 CF细胞质间桥 C;染色质 a鞭毛 O高尔基体 Y头 部 Q线 粒 体 QD中 段 Q 线 粒 体 微管 细胞核 前顶体 质膜 7 核后窝 WF亚顶体腔 W裙边状质膜 R尾部 距 Q MM M M M M 7 CFC D F C;C; 7 aa < OO DD < YY QQ ; 7 QDQ D Q Q ; 7 D< Q Q <F< < < F 7 7 7< < WFW<F WW] F 7 RR

9 $期 罗!江等$拟目乌贼精子发生和精子的超微结构!!罗!江等$拟目乌贼精子发生和精子的超微结构 A! 图版! VjZd 7 + I $j < < WD 7 7 Q < WD ! 图版说明见文后

10 J! $ $+ -. 动物学杂志!"!!罗!江等$拟目乌贼精子发生和精子的超微结构 卷 图版" VjZd 7 + I $j < < WD 7 7 Q < WD " 图版说明见文后

11 $期 罗!江等$拟目乌贼精子发生和精子的超微结构!!罗!江等$拟目乌贼精子发生和精子的超微结构 J$! 图版 VjZd 7 + I $j < < WD 7 7 Q < WD 图版说明见文后

12 J"! $ $+ -. 动物学杂志!"!!罗!江等$拟目乌贼精子发生和精子的超微结构 卷 图版- VjZd 7 + I $j < < WD 7 7 Q < WD 图版说明见文后

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