动物胚胎学
胚胎学的概念 胚胎学 (embryology) 是研究动物个体的发生 发育和衰老规律的科学, 其过程大致可分为三个阶段, 即胚前发育 胚胎发育和胚后发育
( 一 ) 胚前发育是指在受精以前的两性生殖细胞的发生 形态结构和成熟过程 ( 二 ) 胚胎发育是指从受精到分娩或孵出前的胚胎在母体子宫或卵膜内的发育过程 ( 三 ) 胚后发育则是指动物从出生或孵出到性成熟的发育阶段, 这三个阶段总称个体发生 在此我们主要研究胚前发育和胚胎发育
胚胎学的的发展 胚胎学包括以下几个主要分支 : 1 描述胚胎学 2 比较胚胎学 3 实验胚胎学 4 化学胚胎学 5 分子胚胎学
一 生殖细胞 两性生殖细胞 ( 两性配子 ) 是指精子和卵子 ( 卵细胞 ), 它们分别贮存了父本和母本的遗传物质, 是个体发生的基础 精子在睾丸中产生, 附睾中达到生理上的成熟, 是雄性生殖细胞 ; 卵子则在卵巢中产生, 它的第一次成熟分裂是在卵巢中排卵前完成, 第二次成熟分裂则是在输卵管内有精子的前提下进行的
( 一 ) 精子 1 精子的形态结构
头部 顶体 : 含顶体酶系 核 颈段 : 中心粒尾部中段 : 轴丝 线粒体鞘主段 : 长, 纤维鞘末段 : 短, 仅轴丝 精子形成及精子结构模式图
2 精子的发生 (1) 增殖期 (2) 生长期 (3) 成熟期 (4) 变态期
精子发生
精子的性别 哺乳动物产生的精子分为两种 : X 精子 Y 精子 禽类只产生一种精子 :Z 精子 精子在副睾内的成熟 精子在通过副睾时获得 : 运动能力和使卵子受精的能力 精子在副睾内成熟过程发生的最明显变化是运动能力的获得和质膜的改变
精子的生理特性 1) 精子能够运动 2) 精子是个单倍体 3) 精子是一种高度分化的细胞, 生存能力差 (4) 怕热不怕冷, 因此可冷冻保存精液 现代的精液冷冻技术, 可使精子在 -78-196 和 -269 条件下长期保存
( 二 ) 卵子的结构和发生 卵子的体积比精子大得多 ; 卵子具有复杂卵膜和卵黄 ; 卵子形态一般为圆球形 椭圆形 ; 卵子一般不能运动
1 卵的结构 (1) 卵胞质卵黄 (yolk) 颗粒状或短棒状 主要是卵黄蛋白原 (vitellogenin) 脂类 碳水化合物 皮质颗粒在质膜下约 5μm 厚的凝胶状胞质层 ( 皮层 ) 中, 分布许多含有消化酶 黏多糖和透明蛋白等物质的颗粒
(2) 卵核 又称胚泡或生发泡 (germinal vesicle) 处在成熟分裂之前的卵核膨大成泡状 核仁 染色体 核质 核膜
(3) 卵膜 初级卵膜 : 卵子分泌的物质形成 如 : 卵黄膜 透明带 次级卵膜 : 滤泡上皮分泌或滤泡上皮形成 如 : 硬骨鱼的次级卵膜 三级卵膜 : 输卵管分泌物形成 如 : 卵白 卵壳 胶质膜
卵细胞或卵 (eggs) 的结构
2 卵子的分类 1). 均黄卵 (isolecithal egg) 卵黄含量很少, 而且均匀地分布在卵质中, 如海绵 腔肠 蠕形 软体 ( 双壳类 ) 棘皮 头索和哺乳动物的卵 2). 端黄卵 (telolecithal egg) 卵黄含量很多, 且呈极性分布, 卵黄集中的一极, 叫做植物极 (vegetal pole); 另一端叫做动物极 (animal pole), 是原生质集中的地方, 如头足类 软骨鱼类 硬骨鱼类 爬行类 鸟类和卵生哺乳类动物的卵.
3). 间黄卵 (mesolecithal egg) 卵黄含量介于均黄卵与端黄卵之间, 分布从植物极到动物极逐渐减少, 没有明显的界限 如软体动物腹足类 环节动物 七鳃鳗 鲟鱼类和两栖类 4). 中黄卵 (centrolecithal) 卵黄含量多, 且分布在卵子的中央, 而原生质则分布在卵子的表层, 如昆虫和甲壳类的卵
4. 卵子的发生 增殖期 卵原细胞数量增加 生长期卵原细胞不再分裂, 体积长大, 成为初级卵母细胞, 分为小生长期和大生长期 成熟期初级卵母细胞进行两次成熟分裂, 分别形成次级卵母细胞 第一极体和卵 第二极体
卵子发生特点 1 卵子发生过程可在卵巢外进行 ; 2 生长期经历的时间很长, 对卵子的质量影响很大 ; 3 一个卵原细胞形成一个卵子和三个极体 ; 4 卵子发生没有变态期
人卵 鸡卵
二 受精 (fertilization) ( 一 ) 受精概念和受精类型 ( 二 ) 受精过程 ( 三 ) 受精的生物学意义 ( 四 ) 禽类 鱼类受精的特点
( 一 ) 受精概念和受精类型 受精 (fertilization): 从精子进入卵内到雌 雄生殖细胞核结合形成合子 体外受精 (external fertilization) 体内受精 (internal fertilization) 鳃腔中受精 ( 如河蚌和密鳞牡蛎 )
体外受精
体内受精
( 二 ) 受精过程 1. 精子的激活与获能 哺乳动物 精子在雌性生殖道或类似生殖道的环境中停留一段时间才具有受精能力 这个过程叫精子获能 2. 精卵识别 受精素与抗受精素
3. 精子入卵 (1) 顶体反应 : 精子与卵子表面接触时, 顶体释放溶解酶, 溶解卵膜的过程 (2) 皮层反应 当精子与卵质膜接触时, 该处的皮层颗粒与卵质膜发生融合, 颗粒破裂, 内含物被释放到围卵周隙 (perivitelline space), 一部分与卵黄膜一起形成受精膜, 另一部分留在围卵周隙中
受精膜的形成精子入卵后, 卵黄膜离开卵子的表面向外隆起形成受精膜 (fertilization envolope) 受精膜的作用 :(1) 阻止多余的精子入卵 ;(2) 增加受精卵的渗透性 ;(3) 受精膜的隆起和围卵周隙的形成, 便于受精卵在膜内自由转动, 使它在合适的方位上发育
4. 雌雄原核的形成 雄原核形成 : 精子进入卵子后旋转 180 ; 中心粒周围出现一个星光 ; 精核膨大, 核膜解体成小囊泡, 致密的核染色质暴露, 解凝, 形成疏松的染色质, 重新合成核膜, 形成雄性原核 (male pronucleus)
雌原核形成 : 完成两次成熟分裂, 形成一个单倍体的卵核, 细胞中内质网等细胞器形成核膜, 形成雌性原核 (female pronucleus) 雌雄原核的接触 在中心粒形成的纺锤丝牵引下, 原核移动
( 三 ) 受精意义 : 1) 标志着新生命的开始 2) 双亲遗传物质的融合 恢复双倍体的染色体的数目 3) 激活卵子, 使其继续发育 4) 决定性别 ( 入卵精子的类型 )
三 脊椎动物早期胚胎发育 ( 一 ) 卵裂 ( 二 ) 囊胚 ( 三 ) 原肠胚 ( 四 ) 神经轴胚
( 一 ) 卵裂 1 卵裂的定义 : 单细胞的受精卵经过若干次连续不断的有丝分裂形成一个多细胞胚体的过程
2 卵裂的方向 经裂 (meridional cleavage) 也叫纵裂 卵裂面平行或通过卵轴, 与卵子的赤道面垂直 纬裂 (latitudial cleavage) 也叫横裂 卵裂面平行或通过卵子的赤道面, 与卵子的卵轴垂直 切线裂 (tanenitial cleavage) 卵裂面与卵子的表面平行的卵裂
3 卵裂的特点 细胞的体积越分越小, 但核体积变化不大 卵裂为普通的有丝分裂 卵裂的类型能反映动物进化过程
4 卵裂的方式 按卵裂的程度分类 完全卵裂 不完全卵裂 根据卵裂球的大小是否相等分类 均等卵裂 不均等卵裂
根据卵裂球的排列方式分类 辐射型卵裂螺旋型卵裂两侧对称型卵裂两轴对称型卵裂不规则卵裂盘状卵裂表面卵裂
盘裂 表裂 海胆 蛙
二细胞期 四细胞期 哺乳动物卵裂 八细胞期 桑椹胚
( 二 ) 囊胚 (blastula) 1 囊胚的定义 2 囊胚的类型
1 囊胚的定义 经过多次分裂形成一个多细胞的囊状胚体 中间的腔称为囊胚腔 (blastocoel) 2 囊胚的类型 有腔囊胚 实心囊胚 表面囊胚 盘状囊胚 泡状囊胚
有腔囊胚 含有一个大的囊胚腔, 腔壁由一层或多层细胞组成 均黄卵或间黄卵
实心囊胚 无明显的囊胚腔 有些胚胎在卵裂初期尚有腔隙, 以后被卵裂球挤压而消失 如水螅 水母 某些环节动物和软体动物腹足类等
表面囊胚 中黄卵进行表面卵裂形成 囊胚呈球形, 周围是一层细胞, 包围着中央的卵黄, 无囊胚腔, 如昆虫 虾蟹的囊胚
盘状囊胚 由端黄卵行盘状分裂而成 囊胚为盘状, 称为胚盘 ; 胚盘与卵黄之间有裂缝状的囊胚腔 如硬骨鱼类 头足类 爬行类和鸟类的囊胚
泡状囊胚 细胞排列不规则, 腔内充满液体, 囊泡状 如哺乳动物
( 三 ) 原肠胚 (gastrula) 1 原肠胚的定义与特点 2 原肠作用的类型
1 原肠胚的定义与特点 原肠胚 : 囊胚后, 部分细胞迁移到囊胚内部, 形成一个双胚层或三胚层的胚胎 原肠作用 (gastrulation): 细胞的分化 运动过程, 留在原肠胚外面的为外胚层 ( ectoderm ), 迁移到里面的为内胚层 (endoderm) 或中内胚层 (meso-endoderm)
原肠胚的特点 : 细胞的分裂速度减慢, 并略有生长 ; RNA 迅速转录, 新的蛋白质开始合成, 胚胎在分子水平上已出现了个体特征 ; 细胞进行有规律的迁移, 胚层的形成
2 原肠作用的方式外包法 (epiboly) 内陷法 (invagination) 内卷法 (involution) 内移法 ( ingression) 分层法 (delamination)
外包法 (epiboly) 胚胎的表层细胞整体从动物极向植物极扩展的运动 常见于实心囊胚, 如履螺, 硬骨鱼类 爬行类 鸟类及两栖类等
内陷法 (invagination) 植物极整个区域的细胞同时向囊胚腔内凹入, 形成一个双胚层的胚胎 如棘皮动物 对虾 文昌鱼等
内卷 (involution) 外层细胞向内部卷入, 并沿外层细胞内表面扩展 卷入的细胞为内胚层, 留在外面的细胞为外胚层 如鱼类 鸟类 爬行类和两栖类等
内移法 ( ingression) 囊胚壁的细胞单个地从一极或多极向内部迁移, 形成一层或一团内胚层细胞 如水螅类 水母类
分层法 (delamination) 囊胚壁细胞以切线分裂的方式分成两层 如水母类, 无尾两栖类和鸟类
( 四 ) 神经胚的形成 1 中胚层及体腔的形成 2 神经胚的形成过程 3 胚层的分化和器官形成
1 中胚层及体腔的形成 : 大多数动物除了内 外胚层之外, 还进一步发育, 在内外胚层之间形成了中胚层
中胚层形成的方式 : 体腔囊法 ( 肠腔法 ) 和裂体腔法 ( 端细胞法 ) 2 种
端细胞法 肠腔法
2 神经胚的形成过程
3 胚层的分化和器官形成 : 原肠胚时期的外 中 内三个胚层, 将来分化形成的组织 器官如下 : 外胚层 : 分化成皮肤上皮及其各种衍生物 神经组织 主要感觉器官 消化管的两端 中胚层 : 分化成肌肉 结缔组织 循环系统, 生殖系统与排泄系统的大部分器官 内胚层 : 分化成消化管大部分的上皮 肝 胰 呼吸器官 生殖与排泄器官的小部分
4 胎膜与胎盘 胎膜 (1) 体褶的形成 : 胚体四周的胚膜向内折入形成体褶, 体褶分为头褶 侧褶和尾褶, 体褶将胚盘分为 : 1) 胚体 2) 胚外膜 : 形成胎膜, 哺乳动物的胎膜有四种 : 卵黄囊 尿囊 羊膜 绒毛膜 其主要功能是形成胎盘的一部分, 参与胚胎与母体的物质交换
卵黄囊 : 由胚体周围的脏壁中胚层和内胚层形成 羊膜和绒毛膜 : 同时形成均由体壁中胚层和外胚层形成, 但它们的位置相反 尿囊 : 由脏壁中胚层和内胚层形成 随着发育逐渐增大, 并与绒毛膜相贴形成尿囊绒毛膜 脐带 : 尿囊柄和卵黄囊柄缩聚外包羊膜而成的索状物 内还有脐动脉 脐静脉和结缔组织间质
胎盘 (placenta) (1) 胎盘的概念 : 胎盘是母体与胎儿有选择地进行物质交换的结构, 由母体的子宫内膜 ( 母体胎盘 ) 和胎儿的尿囊绒毛膜 ( 胎儿胎盘 ) 组成 (2) 分类 : 1) 根据绒毛膜上绒毛的分布方式分为 : 上皮绒毛膜胎盘 ( 弥散胎盘 ): 马 猪 结缔绒毛膜胎盘 ( 子叶胎盘 ): 反刍动物 内皮绒毛膜胎盘 ( 带状胎盘 ): 猫 狗 血绒毛膜胎盘 ( 盘状胎盘 ): 灵长类和啮齿类
胎盘屏障是指胎儿与母体血液之间的物质交换必须通过的组织结构 胎儿方面包括 : 尿囊绒毛膜上的血管内皮 间充质 滋养层上皮 母体方面包括 : 子宫内膜上皮 结缔组织 血管内皮
2) 根据分娩时子宫组织的损伤程度分 : 蜕膜胎盘 非蜕膜胎盘 3) 胎盘的功能 : 1 物质交换 : 母体对胎儿的营养供给 胎儿代谢产物的排泄 气体交换等 2 防御作用 : 胎盘屏障可防止母体血液中的细菌进入胎儿体内, 但病毒侵入不能被阻挡 当滋养层细胞受到损害时, 细菌也能侵入
从免疫学角度看, 对于来自父亲的遗传特征, 滋养层细胞为免疫特许部位 ( 不排斥 ) 3 分泌激素 : 胚胎发育后期主要依靠胎盘分泌的激素保证胎儿发育 产生的激素主要有绒毛膜促性腺激素 绒毛膜促乳腺生长素 孕酮等
人的胚胎发育
第四周 第五周
第六周 第七周
第八周 第九周
第十一周 第二十六周 第十二周
第三十四周 第三十八周
来到人间