從沙團子出發 臺灣股窗蟹生態簡介 Countless Pellets on the Shore: Brief Introduction on Sand-bubbler Crabs in Taiwan. 王展豪 陳國勤 中央研究院生物多樣性研究中心 施習德 國立中興大學生命科學系 Kingsley J.H. Wong Benny K.K. Chan Biodiversity Research Center, Academia Sinica Hsi-Te Shih Department of Life Sciences, National Chung Hsing University 引子 睛來小螃蟹窺見環境安全了 才小心翼翼的走出 走在遼闊的沙岸 朵朵浪花碎在腳邊潮水來來 來這隻害羞的小螃蟹身體圓圓的 大小跟指頭相 去去 退潮後露出大片泥灘細看下驟然發覺地上 近 出洞後用雙螯把地面的沙土淺淺的挖起 一左 鋪滿了成千上萬的沙團子這圓圓的小沙球大小相 一右的送到嘴巴裏嘴巴徐徐吐出沙球 小螃蟹熟 似 排得有點凌亂 有時卻形成彎彎曲曲的路線 練地舉起 丟到地上去整片泥灘上的小螃蟹都在 但都連結到小小的圓形洞口 見圖1 進行覓食 滿地的小沙球就是如此而來的 牠們就 當大家蹲在沙地上稍候片刻 耐心等待數分鐘 是本篇的主角股窗蟹 小洞的主人才慌慌張張探出一雙像短火柴棒的眼 股窗蟹 是甚麼 從野外觀察中 前人為這些小螃蟹取了有趣的名 稱英文稱作 sand bubbler crab 即吹沙球的螃蟹 日人則稱之為 コメツキガニ 或 製作團子的 搗 米蟹 兩個名稱均與其食性及行為有關 股窗蟹屬歸類於沙蟹總科 Ocypodoidea 下的毛帶 蟹科 Dotillidae 屬名 Scopimera 意指步足長節 mer- 即大腿 接近身體腹面處具有剛毛叢 scop- 意指小 圖1 潮間帶泥灘滿地的小洞穴 洞口都散布著凌亂的小沙球 圖2 身體腹面 於第一及第二對步足基部間的剛毛叢 38 圖3 步足長節上的鼓膜 研究證實有氣體交換的功能 2013 臺灣博物季刊 119 32卷 第3期
圖4a 雙扇股窗蟹生態照 背面 臺灣的物種 臺灣本島附近共記錄有三種股窗蟹 加上產於華 南及金門島的衛氏毛帶蟹 與股窗蟹同屬於毛帶蟹 圖4b 雙扇股窗蟹生態照 前面 外口 器長節比座節長 圖4c 螯足長節內側的兩個卵形鼓膜 圖 陳國勤 小圖自Shen 1932 樹枝 掃把 見圖2 作用是可協助螃蟹吸收基質 科 因兩個屬的生態及行為等方面類似 故於本文 中一併加以介紹 雙扇股窗蟹 Scopimera bitympana 圖4 的水分中文名稱則根據步足長節上具有窗戶般的 臺灣本島西岸常見物種 多出現於較開放 沙質 鼓膜 見圖3 稱之為股窗蟹本屬名由荷蘭籍生物 較細的海灘國外分布於中國沿岸及朝鮮半島如 學家德漢 Wilhem de Haan 於1835年建立 以描述當 種名所示 bi- 兩個 tympanum 鼓膜 雙扇是指螯 時採自日本的圓球股窗蟹 Scopimera globosa 足長節內側具兩個卵形鼓膜 圖4c 此外其外口器 至於形態方面 除上述的鼓膜外 各種的體型均 第三顎足 的長節較座節長 圖4b 這些特徵是分 相當小 背甲隆起呈球狀 眼柄細長 頭胸甲腹面 布於東亞地區的股窗蟹種類中所特有的 於第一及第二對步足基部間具一束剛毛叢 兩螯大 長趾股窗蟹 Scopimera longidactyla 圖5 致等大 步足細長該屬分布於印度 - 西太平洋一 臺灣本島西岸常見物種 棲地較雙扇股窗蟹更 帶 西起波斯灣 東至日本及澳洲東岸 目前共包 加隱閉 亦棲息於紅樹林下的泥灘地國外分布 括16個已發表的品種 於華北及朝鮮半島西岸腹面常呈鮮紅色 是野 2013 TAIWAN NATURAL SCIENCE Vol.32(3) 39
外鑑定的可靠特徵 圖5b 形態方面 螯足長節內 側只有一個卵形鼓膜 圖 5d 其外口器長節與座 節大致等長 如圖 6b 螯足可動指內緣具一呈三 角形的鋸齒 圖 5c 較準確的鑑別則須檢視雄性 生殖肢的形態 本種雄性生殖肢末端外緣具短刺 圖5e 中型股窗蟹 Scopimera intermedia 圖6 圖5a 長趾股窗蟹生態照 背面 南臺灣 澎湖及金門頗為常見 棲地中的底質較 粗 常具沙礫國外分布於馬來半島 新加坡 婆羅 洲 印尼 越南及華南本種與長趾股窗蟹的形態 極為相似 但沒有腹面的鮮紅色 而且螯足可動指 不具明顯的鋸齒 圖6c 雄性生殖肢末端非常彎曲 c 圖5b 長趾股窗蟹生態照 甲腹面常呈 圖5d 螯足長節內側只有一個卵形鼓 鮮紅色 膜 圖 陳國勤 小圖自Kemp 1919 最頂端具數根長刺 圖6d 臺灣及華南過去曾出現 圓球股窗蟹 及 顆粒股窗蟹 的紀錄 經比較後均 確認是本種圓球股窗蟹只分布於日本本島 朝鮮 半島及華北 臺灣沒有分布 而 顆粒股窗蟹 則為 圓球股窗蟹的同種異名 衛氏毛帶蟹 Dotilla wichmanni 圖7 圖5c 螯足掌部可動指內緣具一鋸 圖5e 雄性生殖肢末端外緣具短 齒 刺 掃描式電子顯微鏡映像 圖 陳 國勤 在臺灣僅能在金門島發現到 多出現於較開放 沙質較細的海灘國外分布於印度尼西亞 安達曼 群島 泰國及華南在外形上 毛帶蟹與股窗蟹甚 為相似 均屬毛帶蟹科 惟腹部第四及第五節 中 間具一橫向短絨毛帶 圖7c 且步足長節的鼓膜不 圖6a 中型股窗蟹生態照 背面 圖6b 中型股窗蟹生態照 前面 外口 圖6c 螯足掌部可動指內緣不具明顯鋸 器長節與座節長度相約 齒 圖6d 雄性生殖肢末端具明顯彎曲 最頂端具數根長刺 掃描式電子顯微鏡映 像 圖 陳國勤 40 2013 臺灣博物季刊 119 32卷 第3期
圖7b 衛氏毛帶蟹生態照 背面 見背 甲上的溝紋 圖7a 衛氏毛帶蟹生態照 前面 圖7c 腹部第四及第五節間的橫向短 絨毛帶 甚明顯本種背甲上具明顯的溝紋 見下文 而後 方位置 心區 呈六角形 圖7b 是相當可靠的辦認 特徵 生息靠股窗 大腿上的 肺 螃蟹的老祖宗源自海洋 因此要適應潮間帶半 水半陸的生活 能否從大氣中吸收足夠的氧氣是一 大挑戰與其他更能適應陸地生活的蟹類不同 股 圖8a 窗蟹的鰓腔不大 因此在鰓腔中的氣體交換可能不 體色深淺會根據底質顏色有所調 足早於十九世紀末 博物學家留意到股窗蟹之類 整中型股窗蟹體色的對比 深 a 與 淺 b 的蟹類 其步足長節上具有薄薄的鼓膜 圖3 認 為與聽覺有關然而 根據上世紀八十年代的研究 探討股窗蟹這方面的 在電子顯微鏡的檢視下 鼓膜中滿布血管當鼓膜 生 態 亦 甚 具 參 考 價 在實驗中被油漆塗滿後 無法氣體交換 螃蟹則窒 值根據研究 蟬蟹能根據底質顏色 在隨後的脫 息死亡 因此確認鼓膜與呼吸有關 殼過程中 以表皮下的色素多寡進行調整沙灘上 圖8b 晝伏夜出的沙蟹 幼蟹在日間也相當活躍 因而 沙堆中的保護色 常成鳥類的獵物最近的研究指出 角眼沙蟹 O. 一般來說 股窗蟹的背甲顏色跟周遭的沙泥相 ceratophthalmus 的幼蟹能隨著背景色調以及日照光 近 對以視覺偵測潮間帶獵物的鳥類來說 可能 度 進而改變體色 降低被捕食的風險筆者翻查 是個理想的保護色有關股窗蟹體色的討論並不 股窗蟹的野外照片 亦不難發現體色調整的現象 多 但在沙岸潮間帶的物種中 蟬蟹 Hippa spp. 見圖8 但有待累積足夠的量化數據 以支持此 及沙蟹 Ocypode spp. 體色的研究較為詳細 用來 2013 TAIWAN NATURAL SCIENCE Vol.32(3) 項論點 41
喫泥飽肚的螃蟹 蟹 以食為天 當然潮間帶的螃蟹亦無例外如 前文所述 股窗蟹 及不少潮間帶的螃蟹 以 泥巴 為食但沙粒全是矽質無機物 動物無法消化吸收 那真正吃到肚子裏的是甚麼 且看股窗蟹及毛帶蟹 覓食的動作兩螯好像湯匙一樣 一左一右輪流刮 取地面的沙泥送到嘴裏嘴巴外部的外口器 第三 顎足 類似兩個扇子 一開一合的接收著沙土 並阻 擋大顆的砂粒口腔內還有兩對口器 第一及第二 顎足 在顯微鏡的檢視下 滿布了末端像小湯匙的 剛毛 可以刮走黏附在沙粒上的有機物 然後把無 法吞下的沙粒推送到口腔外面 形成一個又一個的 沙團子 螃蟹再用螯足把它從嘴邊取下 丟在地表 上這些丟棄出來的沙團子 像是糞便狀 因此亦 稱 擬糞 圖9a 股窗蟹的捕食者 東方環頸橫 圖 高開榮 然而 要分析這些統稱為 有機物 的成份 由於 碎屑的鑑別相當困難 以傳統檢視胃含物的方法 並不可行近年來傾向以穩定性同位素技術進行分 析 包括股窗蟹在內的攝食沉積物動物 其碳同位 素的比值 δ13c 與沿岸微藻類的數值相近 因此 推論所謂的 有機物 其實是浮游性藻類 也確認 股窗蟹是 吃素 的 不要成為螃蟹大餐 潮間帶上的惡霸不少 沙蟹 尤其是角眼沙蟹 捕 食體型較小的螃蟹時常可見然而 更 積極 抓螃 蟹的要算是徘徊流連於泥灘覓食的水鳥研究顯 示 在黦鷸 Numenius madagascariensis 的一個糞便中 就包含超過150對圓球股窗蟹的大螯 數量驚人 可 見股窗蟹是水鳥的主食之一此外 對於大肚溪口 的水鳥研究中 東方環頸 Charadrius alexandrinus 圖9a 在短趾和尚蟹 Mictyris brevidactylus 乳白招潮 圖9b 股窗蟹的捕食者 反嘴鷸 圖 高開榮 42 Uca lactea 及長趾股窗蟹等食物中 較偏好後者 相 2013 臺灣博物季刊 119 32卷 第3期
Xenus cinereus 9b 45 48 25 32 13 20 10 10 20 2013 TAIWAN NATURAL SCIENCE Vol.32(3) 43
生兒育女的終身大事 正所謂一年之計在於春 對於潮間帶的生物亦然 而生兒養女的 蟹 生大事 更與季節息息相關在 言 只要千萬顆受精卵內 有幾隻能順利長大並 成功繁殖 哪怕要犧牲絕大多數 該族群還是可 以延續下去的 一年多的壽命中 臺北挖子尾一帶濕地的雙扇股窗 蟹 雌雄均於第一年就成熟了好不容易撐過寒冬 三月至十月是其生殖季節 抱卵的雌蟹則分別於三 月與八月大量出現第一個生殖高峰 主要是去年 渡冬的同齡群 cohort 所產的幼蟹亦於四月左右出 現 見下文 而於夏秋之際 則有另一規模較小的 生殖高峰 而親蟹則為同年春天所生的同齡群 至於生殖行為方面 日本的圓球股窗蟹採用兩種 截然不同的交配方式 多與雌雄的體型有關 地 下交配 多發生於雄蟹體型比雌蟹大的情況 會出 現 搶新娘 的行為 過程中當然不乏其他雄性挑戰 者雄蟹把雌蟹拉到已挖掘過的洞內 並繼續挖出 沙土 擴大洞穴 交配行為則於洞內進行另一類 的 地表交配 雄蟹體型相近或較小 並多為徘徊 在外的個體雄蟹瞬間抓往雌蟹的兩螯或步足 雄 蟹並 霸王硬上弓 兩蟹以步足抓緊對方 腹部對 腹部 雙雙打開 過程由25至40秒不等然而 雄蟹 判別性別的能力不高 也時常出現雌雄莫辨的尷尬 狀況 然而 對於分布於臺灣的種類而言 行為方面的 研究較為缺乏 因此仍有待研究人員深入瞭解 飄洋過海到八腳著地 海 洋 蟹 類 的 繁 殖 策 略 幾 乎 都 採 用 蟹 海 戰 術每隻雌蟹的抱卵數目由數千至數十萬不等 當卵成熟時就釋放到海中 微小的幼體隨即孵出 因游泳能力弱 因此在海水中飄浮 成為浮游生 物的一員海水能提供較穩定的生長環境 但海 洋本身就是個龐大的戰鬥場所 浮游生物就是其 他大型動物的大餐 或小吃 然而就每對親蟹而 44 圖11 兩只長趾股窗蟹溞狀幼體 形狀怪異 2013 臺灣博物季刊 119 32卷 第3期
zoea larvae 11 21 26 31 megalopa 12 Bauchau, A.G. & Passelecq-Gérin, E. (1988) Adaptive structures to filter-feeding in the sand crab Scopimera gordonae Serene and Moosa, 1981 (Crustacea Decapoda Brachyura Ocypodidae). Indo-Malayan Zoology 5: 23-29. 1999 46 Fan, Y.-C. (2008) Population dynamics of the sand bubbler crab Scopimera bitympana (Crustacea: Decapoda: Dotillidae) in an estuary in NW Taiwan. MSc theses of Institute of Ecology and Evolutionary Biology, National Taiwan University. 74pp. 2008 174 Maitland. D.P. (1986) Crabs that breathe air with their legs-scopimera and Dotilla. Nature 319: 493-495. Wong, K.J.H., Chan, B.K.K. & Shih, H.-T. (2010) Taxonomy of the sand bubbler crabs Scopimera globosa De Haan, 1835, and S. tuberculata Stimpson, 1858 (Crustacea: Decapoda: Dotillidae) in East Asia, with description of a new species from the Ryukyus, Japan. Zootaxa 2345: 43-59. Yamaguchi, T., Noguchi, N. & Ogawara, N. (1979) Studies of the courtship behavior and copulation of the sand bubbler crab, Scopimera globosa. Publications from the Amakusa Marine Biological Laboratory, Kyushu University 5(1): 31-44. 14 17 12 2013 TAIWAN NATURAL SCIENCE Vol.32(3) 45