! "# % & '& << 文 章 编 号 <<<- 综 述!"#%# &' 非 编 码 小 '( 能 调 控 靶 基 因 的 表 达 与 '( 降 解 染 色 质 修 饰 基 因 组 的 稳 定 等 相 关 近 年 来 的 研 究 表 明 非 编 码 小 '( 既 与 血 吸 虫 病 的 发 病 相 关 又 可 作 为 一 种 潜 在 的 生 物 标 志 物 本 文 对 非 编 码 小 '( 在 血 吸 虫 病 诊 断 中 的 应 用 及 其 在 血 吸 虫 发 育 和 致 病 机 制 中 的 潜 在 作 用 做 一 综 述 为 发 展 血 吸 虫 病 新 的 检 测 方 法 疫 苗 及 新 药 物 研 发 提 供 新 线 索 中 图 分 类 号 -& 文 献 标 识 码 (!" # " ".('/ # 01' 01('." 23! %! " &%'"!# %& '!! '! # () ' * ', #! ' % -./ ' 0. # 1,! )! './ 0!# ' %& & ' 0! ' '%! 4 '( # #5,# * # ## # # '( # * ## 6 7& ## "# # '( 7 # # ## * 6",# 68#& 1 # # #9# #,, * '(,# # # #9#,#,## #,9# * #9#, ## # 9# * * " #9#,#& ( )!!"#! 4",,# 67 # ' : 4,# 4## ;# 7 # * '& ## # * 4 :", 2# "#" '& ) #, " ) & 血 吸 虫 病 是 一 种 严 重 危 害 人 类 健 康 的 寄 生 虫 病 在 包 括 中 国 在 内 的 许 多 发 展 中 国 家 血 吸 虫 病 依 然 是 一 个 重 大 的 公 共 卫 生 问 题 目 前 血 吸 虫 病 治 疗 仍 以 吡 喹 酮 为 主 但 完 全 依 赖 单 一 药 物 治 疗 难 以 控 制 血 吸 虫 病 重 复 感 染 且 近 年 来 研 究 发 现 吡 基 金 项 目 国 家 科 技 重 大 专 项 '& 上 海 市 卫 生 计 生 委 科 研 课 题 '& ) 作 者 单 位 益 阳 医 学 高 等 专 科 学 校 益 阳 中 国 疾 病 预 防 控 制 中 心 寄 生 虫 病 预 防 控 制 所 卫 生 部 寄 生 虫 病 原 与 媒 介 生 物 学 重 点 实 验 室 科 技 部 国 家 级 热 带 病 国 际 联 合 研 究 中 心 世 界 卫 生 组 织 热 带 病 合 作 中 心 上 海 - 中 国 科 学 院 上 海 巴 斯 德 研 究 所 上 海 通 讯 作 者 ) & 喹 酮 化 疗 有 诱 导 抗 药 性 产 生 的 潜 在 风 险 因 此 开 展 血 吸 虫 病 新 型 疫 苗 和 新 药 研 发 对 血 吸 虫 病 有 效 控 制 乃 至 消 除 有 重 要 的 战 略 意 义 非 编 码 小 核 糖 核 酸 '( '( 广 泛 存 在 于 真 核 生 物 中 长 度 一 般 为 ) 个 核 苷 酸 " ## 主 要 包 含 微 小 核 糖 核 酸 '( '( 小 干 扰 核 糖 核 酸 #*# '( '( 和 相 互 作 用 核 糖 核 酸,# '(,'( 等 类 是 生 物 基 因 表 达 基 因 组 稳 定 和 抵 御 外 来 遗 传 因 子 的 关 键 调 节 - 因 子 '( 是 进 化 上 保 守 的 非 编 码 小 '( 在 调 节 基 因 表 达 中 起 关 键 作 用 '( 可 通 过 化 学 修
中 国 寄 生 虫 学 与 寄 生 虫 病 杂 志 年 月 第 卷 第 期! "# % & '& 饰 的 方 法 特 异 有 效 地 抑 制 反 义 寡 核 苷 酸 同 时 ' 靶 标 也 可 调 控 ' 的 水 平 和 功 能 越 来 越 多 的 证 据 表 明 ' 具 有 作 为 癌 症 等 疾 病 治 疗 ( 靶 标 的 潜 力 )' 长 度 为 比 的 ' 和 ' 稍 长 最 新 研 究 表 明 在 生 殖 细 胞 发 育 过 程 中 )' 引 导 适 应 性 的 基 因 组 防 御 系 统 沉 默 转 座 子 )' 和 转 座 子 途 径 广 泛 影 响 染 色 质 结 构 和 基 因 表 达 ' 依 赖!*# 酶 的 加 工 是!*# 的 产 物 其 生 成 需 要 "# 家 族 蛋 白 的 存 在 ' 在 体 细 胞 和 生 殖 细 胞 中 均 能 发 挥 作 用 在 核 内 的 转 座 子 调 控 异 染 色 质 形 成 发 育 基 因 调 控 和 基 因 组 稳 定 等 过 程 中 ' 和 )' 相 互 关 联 作 用 寄 生 虫 的 ' 和 )' 亦 参 与 保 护 寄, 生 虫!' 以 维 持 其 基 因 组 的 稳 定 性 近 年 来 随 着 研 究 的 不 断 深 入 人 们 关 于 寄 生 虫 *' 生 物 学 特 征 的 了 解 增 多 研 究 方 法 也 从 利 用 分 子 克 隆 方 法 发 展 到 深 测 序 技 术 结 合 同 源 性 为 基 础 的 计 算 方 法 进 行 综 合 分 析 如 已 在 华 支 睾 吸 虫 等 重 要 寄 生 吸 虫 中 已 解 析 出 了 其 生 活 史 阶 段 *' 的 分 布 特 征 最 近 几 年 来 国 内 外 研 究 者 围 绕 血 吸 虫 *' 的 研 究 取 得 了 可 喜 成 果 本 文 对 不 同 发 育 阶 段 差 异 性 表 达 的 血 吸 虫 *' 以 及 *' 在 血 吸 虫 发 育 以 及 其 致 病 机 制 方 面 的 研 究 进 展 进 行 综 述 与 血 吸 虫 感 染 已 有 文 献 概 括 出 日 本 血 吸 虫 不 同 发 育 阶 段 包 括 尾 蚴 肺 期 童 虫 肝 期, 童 虫 成 虫 和 肝 组 织 中 虫 卵 的 *' 特 征 日 本 血 吸 虫 的 *' 主 要 为 ' 和 ' 尚 未 发 现 )', 在 日 本 血 吸 虫 成 虫 中 共 发 现 条 转 位 因 子 源 性 的 ' 序 列, 条 为 日 本 血 吸 虫 特 有 序 列 (, ( 条 ' 序 列 中 条 序 列 是 日 本 血 吸 虫 所 特 有 在 日 本 血 吸 虫 童 虫 体 内 有 (,,( 条 转 位 因 子 源 性 的 ' 包 括 ( 条 独 特 序 列 ( 条 ' 中 ( 条 为 血 吸 虫 童 虫 所 特 有 日 本 血 吸 虫 童 虫 成 虫 分 别 含, 条 天 然 反 义 转 录 物 源 性 的 ', 分 别 有 条 为 日 本 血 吸 虫 独 有 后 文 将 分 别 总 结 ' 和 ' 在 血 吸 虫 发 育 和 血 吸 虫 病 发 病 机 制 中 的 潜 在 作 用 探 讨 ' 和 ' 作 为 血 吸 虫 病 诊 断 生 物 标 志 物 的 可 行 性 & 与 血 吸 虫 感 染 相 关 的 特 异 性 ' 在 癌 症 和 组 织 损 伤 等 疾 病 中 可 在 血 液 血 浆 和 尿 液 样 品 中 检 测 到 ' 表 达 的 变 化 因 此 研 究 者 越 来 越 关 注 ' 作 为 疾 病 特 定 生 物 标 志 物 的 潜 力 -. 等 对 感 染 曼 氏 血 吸 虫 小 鼠 血 清 中 的 小 ' 进 行 测 序 鉴 别 出 宿 主 源 和 寄 生 虫 源 的 ' 进 一 步 通 过 /0 检 测 曼 氏 血 吸 虫 病 患 者 血 清 中 种 寄 生 虫 来 源 的 ' 即 1 和 () 结 果 显 示 这 些 ' 可 能 有 助 于 区 别 虫 卵 阳 性 和 虫 卵 阴 性 的 个 体 提 示 上 述 几 类 ' 有 可 能 作 为 血 吸 虫 感 染 诊 断 的 生 物 标 ( 志 物 等 研 究 发 现 和 ( ) 两 个 日 本 血 吸 虫 特 有 的 ' 具 有 作 为 血 吸 虫 病 诊 断 标 志 物 的 潜 力 通 过 深 测 序 方 法 确 定 了 感 染 血 吸 虫 的 兔 血 浆 中 血 吸 虫 特 有 的, 种 ' 包 括 个 已 知 的 ' ( 和 ( 和 个 新 的 ', 有 望 成 为 诊 断 血 吸 虫 病 的 新 型 生 物 标 志 物 在 虫 卵 中,) 和 ) 偏 向 于 强 表 达 具 有 作 为 虫 卵 阶 段 特 异 性 生 物 标 志 物 的 潜 力 另 外 寄 生 虫 感 染 期 间 宿 主 ' 也 可 作 为 特 定 生 物 标 志 物 小 鼠 可 作 为 日 本 血 吸 虫 感 染 期 间 肝 脏 病 理 变 化 的 生 物 标 志 物 在 感 染 日 本 血 吸 虫 小 鼠 模 型 中 感 染 期 间 的 表 达 量 增 加 经 吡 喹 酮 治 疗 后 其 表 达 降 至 正 常 水 平 以 下 提 示 与 日 本 血 吸 虫 感 染 引 起 的 肝 损 害 存 在 特 定 关 联 可 作 为 血 吸 虫 感 染 的 生 物 标 志 物 人 血 清 中 和 的 组 合 可 作 为 一 种 新 的 生 物 标 志 物 用 以 反 映 血 吸 虫 感 染 期 间 诱 导 的 哺 乳 动 物 宿 主 肝 免 疫 应 答 的 强 度 和 肝 脏 的 病 理 损 害 程 ( 度 上 述 研 究 表 明 血 吸 虫 病 患 者 血 清 或 血 浆 中 出 现 特 异 的 ' 且 ' 在 血 清 中 具 有 稳 定 性 高 结 合 灵 敏 度 高 和 检 测 特 异 的 特 点 可 据 此 研 发 基 于 ' 为 靶 标 的 新 型 血 吸 虫 病 诊 断 方 法 & 与 血 吸 虫 不 同 发 育 期 相 关 的 特 异 性 ' 除 了 ' 这 一 研 究 最 多 的 生 物 标 志 物 以 外 血 吸 虫 的 ' 和 转 运 ' ' 亦 被 发 现 与 血 吸 虫 发 育 以 及 致 病 机 制 相 关 可 作 为 潜 在 的 生 物 标 志 物 等 在 日 本 血 吸 虫 中 发 现 一 类 新 的 小 ' 即 ' 衍 生 的 小 ' 片 段 显 示 出 显 著 的 血 吸 虫 阶 段 性 偏 表 达 模 式 ' 在 虫 卵 期 具 有 某 些 潜 在 的 调 控 功 能 表 达 量 最 高 的 22222 具 有 作 为 虫 卵 阶 段 特 异 性 生 物 标 志 物 的 潜 力 而 转 座 元 件 03 衍 生 的 ' 除 - 之 外 其 他 ' 在 血 吸 虫 不 同 阶 段 的 表 达 变 化 较 小 推 测 - 是 小 ' 的 重 要 组 成 部 分 其 作 用 可 能 为 保 持 反 转 录 因
! "# % & '& ( 表 血 吸 虫 相 关 的 及 功 能 概 述 偏 表 达 时 期 应 用 参 考 ' 转 录 分 析 技 术 虫 卵 期 虫 卵 阶 段 特 异 性 生 物 标 志 物 () * *) *),*-./ * *() 成 虫 期 血 浆 生 物 标 志 物 * *() *) *( *00 肝 脏 病 理 变 化 标 志 物 " " " " 小 ' 测 序 实 时 荧 光 定 量 小 ' 测 序 '# 印 迹 杂 交 小 ' 测 序 小 ' 测 序 逆 转 录 小 ' 测 序 茎 环 1 实 时 荧 光 定 量 生 化 分 析 实 时 荧 光 定 量 子 基 因 组 的 完 整 性 上 述 研 究 结 果 表 明 表 宿 主 体 内 的 血 吸 虫 特 异 性 ' 可 作 为 血 吸 虫 病 诊 断 的 潜 在 生 物 标 志 物 在 血 吸 虫 发 育 中 的 作 用 血 吸 虫 不 同 发 育 阶 段 关 联 不 同 类 别 的 ' 提 示 ' 可 能 参 与 调 控 血 吸 虫 的 发 育 生 物 信 息 学 分 析 显 示 几 个 进 化 保 守 的 ' 包 括 * *0 * * 和 * ( 可 调 节 日 本 血 吸 虫 保 守 的 ' 靶 标 ' 生 物 合 成 的 关 键 组 分 蛋 白 和!# 酶 在 血 吸 虫 童 虫 和 虫 卵 阶 段 表 达 量 最 高 提 示 其 在 血 吸 虫 感 染 或 致 病 过 程 起 重 要 作 用 日 本 血 吸 虫 的 *' * * * * 和 其 他 ' 显 示 出 明 显 的 期 特 异 性 表 达 ' 在 曼 氏 血 吸 虫 不 同 发 育 阶 段 亦 表 现 出 期 特 异 性 ( 和 仅 在 成 虫 表 达 而. 0 0 和 只 在 童 虫 表 达 ' 还 可 影 响 血 吸 虫 的 性 成 熟 和 性 别 发 育 雄 雌 血 吸 虫 配 对 后 雌 性 保 持 性 成 熟 状 态 在 未 配 对 日 本 血 吸 虫 雌 虫 中 *' *' *' 和 *) 表 达 量 较 高 而 * 在 已 配 对 雌 虫 中 表 达 量 较 高 * 可 能 参 与 抑 制 血 吸 虫 多 种 生 物 学 途 径 如 柠 檬 酸 循 环 糖 酵 解 脂 肪 酸 生 物 合 成 和 ' 降 解 血 吸 虫 配 对 后 特 异 性 ' 调 控 基 因 表 达 影 响 雌 虫 性 成 熟 在 曼 氏 血 吸 虫 雄 虫 中 0 表 达 较 高 0 和 在 雌 虫 中 表 达 量 较 高 提 示 这 些 ' 可 能 与 血 吸 虫 的 性 别 发 育 相 关 等 研 究 发 现 日 本 血 吸 虫 内 源 性 ' 主 要 来 自 转 座 元 件 1 或 转 座 子 和 天 然 反 义 转 录 物 '1 与 其 他 生 物 不 同 日 本 血 吸 虫 中 1 衍 生 的 ' 数 量 比 其 他 ' 包 括 ' 更 加 突 出 ' 作 用 与 ' 类 似 与 寄 生 虫 的 发 育 分 化 相 关 另 外 寄 生 虫 中 天 然 反 义 转 录 物 源 性 的 ' 的 生 物 合 成 可 能 与 阶 段 特 异 性 基 因 的 激 活 相 关 联 调 节 血 吸 虫 感 染 免 疫 及 致 病 一 系 列 的 实 验 数 据 还 表 明 ' 与 血 吸 虫 0 感 染 免 疫 和 致 病 相 关 在 曼 氏 血 吸 虫 感 染 小 鼠 模 型 中 调 节 性 1 细 胞 1# 细 胞 在 限 制 病 变 方 (. 面 发 挥 重 要 作 用 鉴 定 发 现 1 细 胞 免 疫 反 应 诱 导 产 生 了 一 些 特 异 性 的 ' 这 些 ' 参 与 调 控 一 系 列 对 于 1# 细 胞 起 重 要 作 用 的 基 因 的 转 录 与 表 达 例 如 0 参 与 调 控 - 的 转 录 与 表 达 而 - 对 于 1# 细 胞 的 扩 增 和 稳 定 性 起 重 要 作 用 研 究 特 定 寄 生 虫 分 子 对 宿 主 ' 表 达 的 影 响 可 为 了 解 免 疫 调 节 和 保 护 机 制 提 供 一 种 新 思 路 通 过 ' 测 序 分 析 确 定 0 和 是 血 吸 虫 炎 症 相 关 1# 细 胞 的 主 要 调 节 因 子 在 体 内 和 体 外 系 统 确 定 了 能 调 节 白 介 素 干 扰 素 23 2-' 轴 及 其 公 认 的 转 录 因 子 环 磷 腺 苷 效 应 元 件 结 合 蛋 白 4 / 减 少 与 1 应 答 相 关 1# 细 胞 功 能 相 关 并 能 控 制 一 组 基 因 阻 止 2-' 的 产 生 相 反 1 应 答 相 关 1# 细 胞 中 的 0 和 56 能 够 上 调 23 23 拮 抗 减 少 23 的 分 泌 从 而 抑 制 某 些 23 相 关 基 因 与 未 感 染 曼 氏 血 吸 虫 的 小 鼠 相 比 感 染 小 鼠 中 有 种 ' 差 异 性 表 达 其 中 (( (( 和 与 肝 纤 维 化 相 关 联 然 而 用 个 曼 氏 血 吸 虫 ' ()
7 中 国 寄 生 虫 学 与 寄 生 虫 病 杂 志 年 月 第 卷 第 期! "# % & '& 和 鉴 别 感 染 个 体 发 现 其 鉴 别 低 感 染 强 度 和 高 感 染 强 度 个 体 的 特 异 性 敏 感 性 分 别 为 和 鉴 于 上 述 研 究 结 果 推 测 血 吸 虫 特 定 ()'* 可 能 参 与 血 吸 虫 所 导 致 的 宿 主 感 染 这 些 假 设 仍 需 进 一 步 验 证 这 些 研 究 中 发 现 的 血 吸 虫 新 的 () '* 将 有 利 于 更 深 入 了 解 血 吸 虫 的 生 物 学 特 征 并 有 望 发 现 潜 在 抗 血 吸 虫 药 物 靶 标 小 结 当 前 ()'* 生 物 学 结 构 与 功 能 已 成 为 生 物 医 学 研 究 主 流 之 一 近 年 来 国 内 外 报 道 了 感 染 血 吸 虫 的 宿 主 血 清 或 血 浆 中 能 检 测 出 特 异 性 虫 源 性 和 宿 主 源 性 的 ()'* 提 示 ()'* 有 望 发 展 成 为 新 型 诊 断 生 物 标 志 物 研 究 者 发 现 血 吸 虫 不 同 发 育 阶 段 存 在 期 特 异 性 ()'* 这 为 深 入 研 究 血 吸 虫 发 育 和 寄 生 以 及 致 病 机 制 提 供 新 的 思 路 然 而 我 们 对 血 吸 虫 病 发 生 发 展 的 分 子 机 制 的 了 解 依 然 有 限 因 此 有 必 要 进 一 步 探 讨 血 吸 虫 特 异 性 ()'* 的 功 能 及 特 征 并 阐 明 这 些 ()'* 作 为 血 吸 虫 病 诊 断 标 志 物 新 型 疫 苗 和 新 药 的 潜 力 为 血 吸 虫 病 的 防 治 提 供 新 思 路 参 考 文 献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