第 五 章 植 物 的 遗 传 变 异 与 进 化 什 么 是 生 物 的 遗 传 和 变 异? 你 是 怎 样 理 解 生 物 进 化 的?
生 物 进 化 指 生 物 与 其 生 存 环 境 之 间 相 互 作 用 并 导 致 遗 传 系 统 和 表 型 发 生 一 系 列 不 可 逆 转 的 改 变 的 过 程, 这 种 改 变 一 般 导 致 对 其 生 存 环 境 的 相 对 适 应 生 物 进 化 表 现 在 生 物 多 样 性 种 类 和 数 量 的 增 加 及 生 物 体 构 造 和 功 能 的 更 加 复 杂 和 完 善 ( 指 地 球 上 的 生 命 从 最 初 最 原 始 的 形 式 经 过 漫 长 的 岁 月 变 异 演 化 为 几 百 万 种 形 形 色 色 生 物 的 过 程 )
快 速 浏 览 : 生 物 进 化 的 理 论 有 哪 些? 简 介 达 尔 文 进 化 学 说 的 基 本 内 容
5.1 生 物 进 化 理 论 的 产 生 和 发 展 1 古 希 腊 Anaximande 早 在 2500 年 前, 就 表 达 过 生 命 起 源 的 观 点, 认 为 生 命 最 初 是 从 海 底 淤 泥 产 生 2 亚 里 士 多 德 (Aristotle)2300 年 前 就 已 经 观 察 到 自 然 界 的 生 物 是 由 底 等 到 高 等 的 自 然 等 级 组 合 在 一 起 的 ( 公 元 前 5 世 纪 前 后, 古 希 腊 哲 学 家 就 已 经 表 达 出 现 代 进 化 论 所 依 据 的 两 个 基 本 思 想, 一 是 自 然 界 连 续 性 的 思 想, 即 认 为 生 物 是 世 代 延 续 并 相 互 关 联 的 ; 二 是 通 过 变 化 创 造 不 同 生 物 的 思 想 )
318 世 纪, 法 国 博 物 学 家 布 丰 (Buffon) 的 工 作 中, 清 晰 展 现 了 有 机 体 明 显 带 有 遗 传 和 饰 变 的 特 征 4 拉 马 克 (J.B.Lamarck) 是 历 史 上 第 一 位 提 出 完 整 而 具 体 的 进 化 学 说 的 博 物 学 家 用 进 废 退 和 获 得 性 遗 传 5 居 维 叶 (Cuvier) 的 灾 变 说 ( 从 18 世 纪 末 到 19 世 纪 中 期, 很 多 博 物 学 家 已 经 观 察 到 生 物 物 种 连 续 和 变 异 的 现 象 ) 6 达 尔 文 (C.Darwin):1859 年 达 尔 文 物 种 起 源 的 发 表, 标 志 着 生 物 进 化 理 论 的 发 展 进 入 到 一 个 新 时 期 遗 传 和 变 异 过 渡 繁 殖 生 存 斗 争 适 者 生 存
达 尔 文 进 化 学 说 的 基 本 内 容 生 物 普 遍 具 有 变 异 现 象, 大 部 分 变 异 都 有 遗 传 的 倾 向, 即 获 得 性 状 是 遗 传 的 ; 一 切 生 物 都 有 高 速 率 增 加 的 倾 向, 即 具 有 巨 大 的 繁 殖 力 ; 一 切 生 物 的 实 际 生 存 数 极 其 低 微 ; 在 生 存 斗 争 过 程 中, 对 生 存 有 利 的 变 异 个 体 被 保 存, 不 利 的 个 体 被 淘 汰 ; 自 然 选 择 可 保 存 和 积 累 微 小 的 变 异, 使 后 代 离 开 祖 先 类 型 越 来 越 远, 通 过 性 状 分 歧 和 中 间 类 型 的 绝 灭 而 逐 渐 形 成 新 的 物 种 ( 自 然 环 境 导 致 生 物 出 现 生 存 和 繁 殖 能 力 的 差 别, 一 些 生 物 生 存 下 去, 另 一 些 生 物 被 淘 汰 )
Darwin 主 义 包 含 了 两 方 面 的 基 本 含 义 (1) 现 代 所 有 的 生 物 都 是 从 过 去 的 生 物 进 化 来 的 ; (2) 自 然 选 择 是 生 物 适 应 环 境 而 进 化 的 原 因
人 工 选 择 与 自 然 选 择
720 世 纪 30 年 代 以 后, 生 物 进 化 研 究 逐 步 由 强 调 单 个 进 化 因 素 走 向 综 合 分 析 各 种 可 能 的 影 响 因 素, 即 现 代 综 合 进 化 理 论 (the modern synthetic theory) 820 世 纪 50 年 代 以 后, 木 村 资 生 提 出 了 分 子 进 化 的 中 性 学 说 (neutral theory of molecular evolution) 920 世 纪 70 年 代, 提 出 了 天 外 星 体 撞 击 引 起 地 球 上 生 物 集 群 绝 灭 的 新 灾 变 说 1020 世 纪 末, 进 化 发 育 生 物 学 (Evo- Devo)
思 考 : 植 物 遗 传 的 基 本 规 律 有 哪 些? 导 致 植 物 变 异 的 因 素 有 哪 些?
5.2 植 物 的 遗 传 和 变 异 5.2.1 植 物 遗 传 的 基 本 规 律 1 基 因 (gene): 是 携 带 遗 传 信 息 的 基 本 单 位, 是 具 有 遗 传 效 应 的 DNA 分 子 片 段 ; 而 DNA 通 过 半 保 留 复 制, 将 携 带 的 遗 传 信 息 准 确 地 传 递 给 下 一 代, 并 通 过 转 录 和 翻 译 过 程, 控 制 生 物 体 的 表 型 性 状
2 核 基 因 控 制 性 状 分 离 定 律 : 二 倍 体 生 物 的 性 状 是 由 一 对 等 位 基 因 控 制 的, 成 对 的 等 位 基 因 在 杂 合 状 态 下 互 不 混 淆, 保 持 独 立 性 ; 当 形 成 配 子 时 它 们 彼 此 分 离 进 入 不 同 的 配 子 自 由 组 合 定 律 : 控 制 两 对 ( 或 两 对 以 上 ) 性 状 的 基 因 是 相 互 独 立 的, 形 成 配 子 时, 等 位 基 因 分 离, 非 等 位 基 因 自 由 组 合 连 锁 与 互 换 规 律 : 两 对 基 因 位 于 同 一 对 染 色 体 上, 就 会 连 锁 在 一 起 进 入 配 子 同 源 染 色 体 的 非 姊 妹 染 色 单 体 之 间 可 能 发 生 交 叉 和 互 换, 导 致 一 部 分 基 因 脱 离 原 来 的 染 色 体 而 与 另 一 条 染 色 体 上 的 基 因 组 合 在 一 起
3 细 胞 质 基 因 控 制 性 状 性 状 的 遗 传 受 核 外 遗 传 物 质 的 控 制, 常 称 之 为 核 外 遗 传 或 细 胞 质 遗 传 ( 质 量 性 状 是 由 一 对 基 因 控 制 一 对 性 状 数 量 性 状 是 由 两 对 甚 至 多 对 基 因 共 同 控 制 的, 它 们 共 同 作 用 于 同 一 个 性 状, 但 各 自 对 表 型 的 效 应 作 用 很 小, 因 而 常 称 为 微 效 基 因 数 量 性 状 是 由 多 个 微 效 基 因 的 效 应 累 加 的 结 果 )
分 离 规 律 一 孟 德 尔 的 豌 豆 杂 交 试 验 性 状 : 生 物 体 所 表 现 的 形 态 特 征 和 生 理 特 性 的 总 称 相 对 性 状 : 同 一 性 状 在 不 同 个 体 间 所 表 现 出 来 的 相 对 差 异
P 红 花 白 花 白 花 红 花 F 1 红 花 红 花 F 2 红 花 : 白 花 红 花 : 白 花 3 : 1 3 : 1 正 交 反 交 豌 豆 花 色 的 遗 传
显 性 性 状 :F 1 表 现 出 来 的 性 状 隐 性 性 状 :F 1 未 表 现 出 来 的 性 状 性 状 分 离 : 显 性 性 状 和 隐 性 性 状 都 同 时 表 现 出 来
二 分 离 现 象 的 解 释 孟 德 尔 提 出 遗 传 性 状 是 由 遗 传 因 子 决 定 的, 遗 传 因 子 在 体 细 胞 内 是 成 对 的 C-- 红 花 -- 显 性 因 子 c-- 白 花 -- 隐 性 因 子
孟 德 尔 对 分 离 现 象 的 解 释
基 因 型 : 个 体 的 基 因 组 合 CC Cc cc 表 现 型 : 生 物 体 所 表 现 的 性 状 红 花 白 花 纯 合 基 因 型 : 等 位 基 因 一 样 CC cc 纯 合 体 杂 合 基 因 型 : 等 位 基 因 不 同 Cc - 杂 合 体
自 由 组 合 规 律 一 两 对 相 对 性 状 的 遗 传 为 了 研 究 两 对 相 对 性 状 的 遗 传, 孟 德 尔 仍 以 豌 豆 为 材 料, 选 取 具 有 两 对 相 对 性 状 差 异 的 纯 合 亲 本 进 行 杂 交
P 黄 色 圆 粒 绿 色 皱 粒 F 1 黄 色 圆 粒 F 2 黄 色 黄 色 绿 色 绿 色 总 数 圆 粒 皱 粒 圆 粒 皱 粒 实 得 粒 数 315 101 108 32 556 理 论 比 例 9 : 3 : 3 : 1 16 图 4-5 豌 豆 两 对 性 状 的 杂 交 试 验
二 自 由 组 合 现 象 的 解 释 自 由 组 合 规 律 : 控 制 不 同 相 对 性 状 的 等 位 基 因 在 配 子 形 成 过 程 中, 这 一 对 等 位 基 因 与 另 一 对 等 位 基 因 的 分 离 和 组 合 是 互 不 干 扰, 各 自 独 立 分 配 到 配 子 中 去 的
P 黄 圆 YYRR 绿 皱 yyrr 配 子 YR yr F 1 黄 圆 YyRr YR YR Yr yr yr YYRR 黄 圆 F 2 Yr YYRr yr yr 黄 圆 YyRR 黄 圆 YyRr 黄 圆 YYRr 黄 圆 YYrr 黄 皱 YyRr 黄 圆 Yyrr 黄 皱 YyRR 黄 圆 YyRr 黄 圆 yyrr 绿 圆 yyrr 绿 圆 YyRr 黄 圆 Yyrr 黄 皱 yyrr 绿 圆 yyrr 绿 皱 豌 豆 黄 色 圆 粒 绿 色 皱 粒 的 F 2 分 离 图 解
5.2.2 植 物 的 变 异 1 表 型 可 塑 性 : 基 因 型 相 同 的 个 体, 随 环 境 条 件 改 变 而 表 现 出 不 同 表 型 的 特 性 2 遗 传 重 组 : 在 高 等 植 物 中, 基 因 重 组 可 以 通 过 连 锁 互 换 自 由 组 合 转 座 插 入 和 杂 交 等 形 式 实 现 3 突 变 : 广 义 上 的 突 变 是 指 除 孟 德 尔 遗 传 重 组 以 外 的 任 何 可 遗 传 的 变 异, 包 括 基 因 突 变 和 染 色 体 变 异
转 座 因 子 ( 可 移 动 因 子 ): 指 一 段 特 定 的 DNA 序 列 它 可 以 在 染 色 体 组 内 移 动, 从 一 个 位 点 切 除, 插 入 到 一 个 新 的 位 点 这 种 切 除 和 移 动, 能 够 引 起 基 因 的 突 变 或 染 色 体 重 组 基 因 突 变 : 指 一 个 基 因 中 的 核 苷 酸 系 列 发 生 了 改 变 包 括 碱 基 对 替 换 颠 换 和 移 码 突 变 染 色 体 变 异 : 染 色 体 结 构 的 变 异 ( 染 色 体 折 断 之 后 再 接 起 来, 再 接 合 时 发 生 差 错, 导 致 染 色 体 结 构 变 异 ) 和 数 目 的 变 异 ( 非 整 倍 性 和 整 倍 性 )
基 因 突 变 ( 碱 基 对 替 换 ) DNA GAA CTT 突 变 GTA CAT RNA GAA GUA 氨 基 酸 谷 氨 酸 缬 氨 酸 蛋 白 质 正 常 异 常
基 因 突 变 ( 移 码 突 变 ) 正 常 RNA mrna TAC CAT TAG GAA AUG GUA AUC CUC 氨 基 酸 起 始 缬 氨 酸 异 亮 氨 酸 亮 氨 酸 异 常 RNA TAC CCA TTA GGA mrna AUG GGU AAU CCU 氨 基 酸 起 始 甘 氨 酸 天 冬 氨 酸 脯 氨 酸
染 色 体 变 异 ( 染 色 体 数 目 的 变 异 ) 非 整 倍 性 变 异 如 单 体 性 (2n-1), 缺 体 性 (2n-2), 三 体 性 (2n+1) 整 倍 性 变 异 多 倍 化 现 象 是 植 物 中 发 现 的 最 常 见 的 变 异 之 一 多 倍 体 可 以 通 过 体 细 胞 加 倍 未 减 数 配 子 的 融 合 以 及 多 精 受 精 等 途 径 产 生
单 倍 体 (n): 在 生 殖 细 胞 即 亲 体 的 配 子 中, 由 于 只 有 一 组 染 色 体, 叫 单 倍 体 二 倍 体 (2n): 每 一 个 体 细 胞 核 中 有 两 组 同 样 的 染 色 体 组 多 倍 体 : 体 细 胞 含 2n 以 上 整 套 染 色 体 组 的 细 胞 为 多 倍 体, 如 3n( 三 倍 体 ) 4n( 四 倍 体 )
染 色 体 变 异 ( 染 色 体 结 构 变 异 ) 在 自 然 和 人 为 条 件 下, 可 能 使 染 色 体 折 断 之 后 再 接 起 来, 再 接 合 时 发 生 差 错, 导 致 染 色 体 结 构 变 异 这 种 通 过 折 断 重 接 出 现 的 染 色 体 结 构 变 异 分 为 四 类 : (1) 缺 失 (2) 重 复 (3) 倒 位 (4) 易 位
缺 失 缺 失 : 染 色 体 的 某 一 区 段 丢 失 了 断 片 : 缺 失 的 区 段 无 着 丝 粒 顶 端 缺 失 : 缺 失 的 区 段 为 某 臂 的 外 端 某 一 整 臂 缺 失 了 就 成 为 顶 端 着 丝 点 染 色 体 中 间 缺 失 : 缺 失 的 区 段 为 某 臂 的 内 段
缺 失 的 形 成 过 程 及 其 细 胞 学 鉴 定 示 意 图
在 人 类 中, 第 5 染 色 体 短 臂 杂 合 缺 失 称 为 猫 叫 综 合 症, 最 明 显 的 特 征 是 患 儿 哭 声 轻, 音 调 高, 常 发 出 咪 咪 声 通 常 在 婴 儿 期 和 幼 儿 期 夭 折
重 复 重 复 : 染 色 体 多 了 自 己 的 某 一 区 段 顺 接 重 复 : 某 区 段 按 照 自 己 在 染 色 体 上 的 正 常 直 线 顺 序 重 复 反 接 重 复 : 某 区 段 在 重 复 时 颠 倒 了 自 己 在 染 色 体 上 的 正 常 直 线 顺 序
重 复 的 形 成 过 程 及 其 细 胞 学 鉴 定 示 意 图
倒 位 倒 位 : 染 色 体 某 一 区 段 的 正 常 直 线 顺 序 颠 倒 了 臂 内 倒 位 ( 一 侧 倒 位 ): 倒 位 区 段 在 染 色 体 的 某 一 个 臂 的 范 围 内 臂 间 倒 位 ( 两 侧 倒 位 ): 倒 位 区 段 内 有 着 丝 粒, 即 倒 位 区 段 涉 及 染 色 体 的 两 个 臂
倒 位 的 形 成 过 程 及 其 细 胞 学 鉴 定 示 意 图
易 位 易 位 : 某 染 色 体 的 一 个 区 段 移 接 在 非 同 源 的 另 一 个 染 色 体 上 相 互 易 位 : 两 个 非 同 源 染 色 体 都 折 断, 而 且 这 两 个 折 断 的 染 色 体 及 其 断 片 交 换 地 重 接 ( 常 见 ) 简 单 易 位 ( 转 移 ): 某 染 色 体 的 一 个 臂 内 区 段, 嵌 入 非 同 源 染 色 体 的 一 个 臂 内 ( 少 见 )
易 位 的 各 种 类 型 及 其 形 成 过 程 示
快 速 浏 览 : 居 群 的 遗 传 结 构 是 怎 样 的? 什 么 是 哈 迪 - 温 伯 格 平 衡 ( 遗 传 平 衡 定 律 )? 居 群 的 进 化 潜 力 由 什 么 决 定?
5.3 植 物 居 群 的 遗 传 结 构 与 自 然 选 择 5.3.1 居 群 的 遗 传 结 构 1 居 群 ( 或 种 群 ): 占 据 特 定 空 间 的 具 有 潜 在 杂 交 能 力 的 同 种 生 物 的 个 体 群 称 为 居 群 或 种 群 (population) 同 一 居 群 的 个 体 共 享 有 一 个 共 同 的 基 因 库 (gene pool), 不 同 居 群 具 有 不 同 的 遗 传 结 构
2 居 群 的 遗 传 结 构 居 群 的 遗 传 结 构 是 有 大 量 位 点 决 定 的, 同 一 基 因 位 点 上 可 能 有 相 同 的 等 位 基 因, 也 可 能 有 两 个 或 更 多 不 同 的 等 位 基 因 特 定 位 点 有 各 自 的 基 因 组 成, 各 基 因 和 基 因 型 在 居 群 中 出 现 的 频 率 不 同 ( 居 群 的 遗 传 结 构 不 能 保 持 长 期 稳 定, 原 因 在 于 居 群 内 各 种 基 因 或 基 因 型 频 率 经 常 处 在 不 同 程 度 的 变 化 之 中, 这 种 变 化 是 居 群 遗 传 进 化 的 一 个 主 要 方 面 )
基 因 频 率 和 基 因 型 频 率 基 因 型 频 率 : 一 个 群 体 内 某 特 定 基 因 型 所 占 的 比 例 等 位 基 因 频 率 : 一 个 群 体 内 某 特 定 基 因 位 点 的 某 一 等 位 基 因 占 该 基 因 位 点 等 位 基 因 总 数 的 比 率, 又 称 基 因 频 率
如 : 某 一 基 因 位 点 有 2 个 等 位 基 因 A 1 和 A 2 基 因 型 : A 1 A 1, A 1 A 2, A 2 A 2 个 体 数 : N 11, N 12, N 22 N=N 11 +N 12 +N 22 频 率 : P 11, P 12, P 22 N 11 N 12 N 22 P 11 = P 12 = P 22 = N N N A 1 的 数 目 N 1 =2N 11 +N 12 A 2 的 数 目 N 2 =2N 22 +N 12 2N 11 +N 12 2N 22 +N 12 p 1 = =P 11 +1/2P 12 p 2 = =P 22 + 1/2P 12 2N 2N
3 哈 迪 - 温 伯 格 平 衡 ( 遗 传 平 衡 定 律 ) 即 在 一 个 含 量 无 限 随 机 交 配 居 群 中, 如 果 没 有 突 变 迁 移 和 选 择 等 因 素 的 影 响, 则 不 论 初 始 基 因 或 基 因 型 频 率 是 什 么, 经 过 传 一 代 之 后, 居 群 就 能 获 得 一 个 基 因 和 基 因 型 频 率, 并 一 代 代 保 持 恒 定 ( 但 是 妨 碍 这 个 定 律 达 到 预 期 平 衡 状 态 的 各 种 因 素 在 不 断 的 取 作 用, 结 果 导 至 居 群 的 遗 传 组 成 也 在 不 断 地 变 化 )
如 果 同 一 基 因 位 点 上 有 两 个 或 更 多 不 同 的 等 位 基 因, 当 一 个 等 位 基 因 的 频 率 增 加 而 另 一 些 等 位 基 因 频 率 减 少 的 情 况 下, 进 化 就 可 能 在 该 位 点 发 生
4 进 化 潜 力 居 群 中 的 遗 传 变 异 决 定 了 该 居 群 的 进 化 潜 力 变 异 的 基 因 位 点 数 越 多, 每 个 变 异 位 点 上 的 等 位 基 因 越 多, 等 位 基 因 频 率 改 变 的 可 能 就 越 大, 因 而, 居 群 包 含 的 遗 传 变 异 越 多, 进 化 的 机 会 也 越 大
思 考 : 变 异 的 发 生 是 多 方 面 的, 但 为 什 么 遗 传 系 统 的 改 变 一 般 导 致 对 其 生 存 环 境 的 相 对 适 应?
5.3.2 自 然 选 择 及 其 在 植 物 进 化 中 的 作 用 1 自 然 选 择 : 对 有 利 变 异 的 保 存 和 对 不 利 变 异 的 排 除 2 适 合 度 : 是 衡 量 自 然 选 择 的 参 数, 指 一 种 生 物 能 够 生 存 并 把 它 的 基 因 传 给 后 代 的 相 对 能 力 3 自 然 选 择 的 三 种 类 型 稳 定 选 择 : 中 间 表 型 为 选 择 所 厚, 而 极 端 表 型 为 选 择 所 薄 定 向 选 择 : 把 趋 于 某 一 极 端 的 变 异 保 留 下 来, 淘 汰 掉 另 一 极 端 的 变 异 歧 化 选 择 : 把 一 个 居 群 中 极 端 变 异 的 个 体 按 不 同 方 向 保 留 下 来, 减 少 中 间 常 态 类 型
4 自 然 选 择 的 作 用 : 使 各 种 微 小 遗 传 变 化 得 以 有 规 则 的 积 累 起 来, 并 在 极 多 的 随 机 变 异 中 保 留 最 有 利 的 基 因 组 合 而 去 掉 其 他 组 合, 从 而 为 特 定 的 组 织 或 器 官 的 形 成 奠 定 基 础 自 然 选 择 作 用 下 群 体 水 平 的 进 化 实 质 上 反 映 了 生 物 基 因 库 的 变 化
思 考 : 同 一 物 种 不 同 居 群 的 基 因 组 成 为 什 么 会 发 生 变 化? 隔 离 与 新 物 种 的 形 成 有 怎 样 的 关 系?
5.4 植 物 的 居 群 分 化 与 物 种 形 成 5.4.1 植 物 居 群 的 隔 离 与 分 化 1 居 群 的 隔 离 ( 地 理 隔 离 和 生 态 隔 离 ) 地 理 隔 离 : 是 指 某 些 地 理 条 件 造 成 的 隔 离 如 海 洋 陆 地 山 谷 和 沙 漠, 使 很 多 生 物 不 能 由 一 个 地 区 自 由 迁 到 另 一 个 地 区 生 态 隔 离 : 是 指 由 于 食 物 环 境 或 其 它 生 态 条 件 的 差 异 而 造 成 的 隔 离
2 隔 离 导 致 分 化 被 分 隔 开 的 群 体 的 基 因 组 成 或 基 因 频 率 一 般 不 会 完 全 相 同 在 被 分 隔 开 的 群 体 中 可 能 产 生 完 全 不 同 的 基 因 突 变 被 分 隔 的 群 体 所 处 的 地 理 和 生 态 环 境 不 会 完 全 相 同, 居 群 适 应 性 反 应 导 致 遗 传 趋 异
3 居 群 分 化 的 结 果 生 态 型 : 是 指 在 同 一 地 区 内, 适 应 于 不 同 生 境 而 在 表 型 上 或 生 理 生 态 习 性 上 表 现 出 来 的 遗 传 类 群 地 理 宗 ( 地 方 宗 ): 是 指 在 种 内 在 地 理 分 布 上 有 各 自 不 同 的 区 域 在 形 态 上 又 有 一 定 区 别 的 类 型
4 产 生 生 殖 隔 离 生 殖 隔 离 : 是 指 生 物 不 能 自 由 交 配 或 交 配 后 不 能 产 生 可 育 性 后 代 的 现 象 长 期 的 地 理 隔 离 和 生 态 隔 离 能 导 致 生 殖 隔 离 自 然 界 有 些 植 物 可 通 过 一 些 特 殊 的 遗 传 机 制, 直 接 导 至 生 殖 隔 离 生 殖 隔 离 最 终 形 成 新 物 种
隔 离 导 致 分 化 并 最 终 形 成 新 物 种 的 过 程 ( 分 布 在 不 同 的 地 理 区 域 或 生 境 中 ) 同 一 物 种 不 同 居 群 自 然 选 择 使 基 因 和 基 因 频 率 发 生 变 化 突 变 和 重 组 产 生 变 异 生 态 型 或 地 理 宗 性 状 分 歧 发 展 隔 离 后 再 相 遇 不 能 有 基 因 交 换 新 物 种
思 考 : 你 是 怎 样 理 解 物 种 概 念 的?
5.4.2 物 种 与 物 种 形 成 5.4.2.1 物 种 的 概 念 1 形 态 学 种 ( 或 分 类 学 种 ): 根 据 生 物 个 体 形 态 上 相 似 的 程 度 以 及 不 同 生 物 个 体 或 群 体 之 间 性 状 间 隔 的 状 况 可 以 将 它 们 区 别 为 不 同 的 种 缺 陷 : 对 于 一 个 具 有 广 泛 生 态 或 地 理 变 异 的 类 群, 把 它 看 作 一 个 包 括 不 同 宗 的 种, 还 是 把 所 有 宗 都 看 成 一 个 独 立 的 种
2 生 物 学 种 : 是 一 个 杂 交 能 育 的 个 体 群, 它 们 通 过 交 配 的 结 合 而 联 系 在 一 起, 通 过 交 配 的 屏 障 而 与 其 他 种 在 生 殖 上 隔 离, 不 同 的 种 因 为 不 能 自 由 交 换 基 因, 因 而 就 分 别 进 化 存 在 的 问 题 :1 形 态 差 异 大 的 两 个 生 物 学 种, 但 却 能 繁 殖 ; 生 殖 隔 离 分 开 的 生 物 学 种, 形 态 上 却 分 不 开 2 不 同 种 生 物 之 间 也 可 杂 交
3 综 合 的 分 种 标 准 : 个 体 间 密 切 相 似, 应 归 为 同 一 个 种 近 缘 种 之 间 应 该 显 示 变 异 范 围 的 间 隙, 如 果 没 有 这 种 间 隙, 就 应 把 这 些 类 群 合 并 为 一 个 种 每 个 种 应 占 有 一 定 范 围 的 地 理 分 布 区, 并 可 证 明 适 宜 于 它 所 在 的 环 境 条 件 有 性 的 分 类 群 的 个 体 应 能 互 交 繁 育 而 很 少 或 不 丧 失 育 性, 与 其 他 种 杂 交 时 则 能 育 性 和 成 功 率 降 低
思 考 : 物 种 形 成 的 概 念 是 什 么? 说 明 物 种 形 成 的 渐 进 式 物 种 形 成 和 爆 发 式 物 种 形 成 ( 量 子 式 物 种 形 成 )
5.4.2.2 植 物 物 种 形 成 的 模 式 1 物 种 形 成 : 实 质 上 就 是 物 种 进 化 并 分 化 产 生 新 种 的 过 程 2 物 种 进 化 模 式 分 支 进 化 模 式 : 物 种 在 进 化 过 程 中, 由 原 先 的 一 个 种 分 化 为 两 个 不 同 的 种, 是 分 支 进 化 模 式, 结 果 是 种 的 总 数 增 加 线 系 进 化 模 式 : 如 果 物 种 A 随 着 时 间 的 进 程 逐 渐 积 累 大 量 的 遗 传 变 异, 进 而 转 变 为 新 的 物 种 B, 是 线 系 进 化 模 式, 有 新 种 产 生 但 总 数 不 变
3 物 种 形 成 方 式 进 化 的 形 式 渐 进 式 物 种 形 成 爆 发 式 物 种 形 成 ( 量 子 式 物 种 形 成 ) 异 地 物 种 形 成 空 间 关 系 同 地 物 种 形 成 邻 地 物 种 形 成
渐 进 式 物 种 形 成 : 进 化 是 通 过 居 群 变 异 的 不 断 积 累 而 进 行 的 继 承 式 : 是 指 一 个 物 种 可 以 通 过 逐 渐 累 积 变 异 的 方 式, 经 历 悠 久 的 地 质 年 代, 由 一 系 列 的 中 间 类 型 过 渡 到 新 的 种 分 化 式 : 指 一 个 物 种 的 两 个 或 两 个 以 上 群 体, 由 于 地 理 隔 离 或 生 态 隔 离, 逐 渐 分 化 成 两 个 或 两 个 以 上 的 新 种 爆 发 式 物 种 形 成 或 称 量 子 式 物 种 形 成 : 是 指 借 助 于 特 殊 的 遗 传 变 异 的 发 生 和 固 定, 或 是 通 过 杂 交 或 其 他 随 机 因 素 快 速 的 直 接 的 造 成 居 群 间 的 生 殖 隔 离, 并 形 成 新 种 的 过 程 染 色 体 变 异 杂 交 和 多 倍 化 是 爆 发 式 物 种 形 成 的 主 要 途 径
遗 传 漂 变 在 一 个 小 群 体 中, 由 于 个 体 间 不 能 充 分 随 机 交 配, 因 而 基 因 不 能 达 到 完 全 自 由 分 离 和 组 合, 使 等 位 基 因 频 率 产 生 偏 差, 即 导 致 抽 样 误 差, 叫 做 随 机 遗 传 漂 变, 或 叫 遗 传 漂 变 一 个 群 体 愈 小, 遗 传 漂 变 作 用 愈 大 ; 当 群 体 很 大 时, 个 体 间 容 易 达 到 充 分 随 机 交 配, 遗 传 漂 变 的 作 用 就 消 失 了
异 地 物 种 形 成 : 由 于 初 始 居 群 在 分 化 过 程 中 ( 生 殖 隔 离 产 生 前 ) 其 分 布 区 是 不 重 叠 同 地 物 种 形 成 : 如 果 新 种 形 成 的 过 程, 不 涉 及 地 理 因 素, 即 形 成 新 种 的 个 体 与 居 群 其 他 个 体 分 布 在 同 一 区 域 邻 地 物 种 形 成 : 物 种 形 成 过 程 中, 初 始 居 群 的 地 理 分 布 区 域 彼 此 相 邻, 居 群 间 个 体 在 边 界 区 有 某 种 程 度 的 基 因 交 流
快 速 浏 览 : 简 介 生 物 进 化 的 历 史 进 程 植 物 进 化 的 趋 势 和 进 化 方 式 是 怎 样 的? 地 球 上 有 哪 些 植 物 类 群? 它 们 是 怎 样 产 生 和 发 展 的?
5.5 植 物 的 种 系 发 生 和 演 化 目 前 地 球 上 生 存 有 约 50 万 种 植 物, 它 们 的 形 态 结 构 营 养 方 式 和 生 活 史 类 型 各 不 相 同, 但 从 系 统 演 化 的 角 度 看, 它 们 都 是 由 早 期 简 单 原 始 的 生 物 经 过 几 十 亿 年 的 发 展 演 化 而 逐 步 产 生 的 其 中 即 包 括 了 垂 直 进 化 ( 生 物 体 结 构 的 复 杂 化 ) 的 过 程, 也 包 括 了 水 平 进 化 ( 生 物 种 类 分 异, 多 样 性 增 长 ) 的 过 程
地 质 年 代 与 植 物 进 化 简 史
生 物 进 化 的 历 史 进 程 前 寒 武 纪 34 亿 年 前 : 单 细 胞 原 核 生 物 20 亿 年 前 : 单 细 胞 真 核 藻 类 8 亿 年 前 : 多 细 胞 生 物 古 生 代 寒 武 纪 : 生 物 大 爆 发, 藻 类 蕨 类 植 物 奥 陶 纪 和 志 留 纪 : 植 物 由 水 生 到 陆 生 的 进 化 泥 盆 纪 : 裸 蕨 植 物 时 代 石 炭 纪 : 蕨 类 植 物 时 代 二 叠 纪 : 裸 子 植 物 繁 茂
生 物 进 化 的 历 史 进 程 中 生 代 裸 子 植 物 时 代 三 叠 纪 : 侏 罗 纪 : 白 垩 纪 : 恐 龙 灭 绝 昆 虫 和 有 花 植 物 分 化 新 生 代 被 子 植 物 时 代 第 三 纪 : 昆 虫 与 被 子 植 物 继 续 繁 盛 分 化 出 现 鸟 类 和 大 量 哺 乳 动 物 第 四 纪 : 灵 长 类 一 支 进 化 为 人 类
植 物 进 化 的 趋 势 和 进 化 方 式 1 细 胞 结 构 : 原 核 真 核, 原 核 间 核 真 核 2 形 态 结 构 : 单 细 胞 群 体 或 丝 状 体 多 细 胞 体 ; 无 分 化 有 分 化, 简 单 分 化 复 杂 分 化 ; 原 植 体 拟 茎 叶 体 根 茎 叶 植 物 体 ; 无 维 管 组 织 有 维 管 组 织 3 生 殖 器 官 : 单 细 胞 结 构 多 细 胞 结 构 具 不 育 细 胞 层 的 多 细 胞 结 构, 无 花 无 花 被 花 具 花 被 花
4 生 殖 方 式 : 营 养 繁 殖 无 性 生 殖 有 性 生 殖 ( 同 配 异 配 卵 配 ); 受 精 需 水 花 粉 管 双 受 精 5 生 活 史 : 营 养 繁 殖 无 性 生 殖 核 相 交 替 ( 合 子 或 配 子 减 数 分 裂 ) 世 代 交 替 ( 孢 子 减 数 分 裂 )( 同 形 世 代 交 替 异 形 世 代 交 替 孢 子 体 发 达 的 异 形 世 代 交 替, 配 子 体 独 立 生 活 寄 生 在 孢 子 体 上 ) 6 种 子 : 无 ( 仅 具 孢 子 ) 裸 露 种 子 具 包 被 种 子 7 生 境 : 水 生 陆 生 ; 狭 幅 广 幅
5.5.1 菌 藻 植 物 的 发 生 发 展 和 演 化 5.5.1.1 细 菌 和 蓝 藻 的 发 生 和 演 化 1 起 源 : 在 距 今 35 亿 年 以 前, 地 球 上 已 经 有 细 菌 和 蓝 藻 的 分 布, 并 一 直 延 续 至 今 2 演 化 共 同 祖 先 真 细 菌 古 细 菌 真 核 生 物 ( 古 细 菌 ) ( 真 核 生 物 ) 蓝 藻 : 单 细 胞 个 体 多 细 胞 群 体 和 丝 状 体 陆 生
5.5.1.2 真 核 藻 类 的 发 生 和 演 化 1 真 核 藻 类 起 源 : 距 今 14~15 亿 年 前 出 现 2 真 核 藻 类 的 演 化 形 态 结 构 和 功 能 的 演 化 单 细 胞 个 体 单 细 胞 群 体 体 组 织 结 构 的 分 化 ) 多 细 胞 体 ( 丝 状 繁 殖 方 式 的 进 化 营 养 繁 殖 无 性 生 殖 有 性 生 殖 ( 同 配 生 殖 异 配 生 殖 卵 式 生 殖 )
有 性 生 殖 使 生 活 史 出 现 三 种 类 型 : 减 数 分 裂 在 合 子 萌 发 时 发 生, 只 有 一 种 单 倍 体 植 物 体, 合 子 是 生 活 史 中 唯 一 的 二 倍 体 阶 段, 如 衣 藻 水 绵 减 数 分 裂 在 配 子 囊 形 成 配 子 时 发 生, 只 有 一 种 二 倍 体 植 物, 配 子 是 生 活 史 中 唯 于 的 单 倍 体 阶 段, 如 松 藻 减 数 分 裂 在 孢 子 囊 内 形 成 孢 子 时 发 生, 出 现 了 世 代 交 替 现 象, 即 单 倍 体 植 物 体 和 二 倍 体 植 物 体 相 互 交 替 的 现 象, 如 石 莼 海 带
5.5.1.3 黏 菌 和 真 菌 的 发 展 和 演 化 1 起 源 2 真 菌 的 发 展 和 演 化 : 水 生 陆 生 原 始 类 型 : 具 水 生 游 动 孢 子, 带 1 根 或 2 根 鞭 毛 陆 生 类 群 : 有 些 种 无 性 生 殖 时 仍 产 生 游 动 孢 子, 多 数 种 类 通 过 静 孢 子 进 行 传 播 和 繁 殖 高 级 类 群 : 有 性 生 殖 向 着 不 同 方 向 特 化, 形 成 特 殊 的 子 囊 果 但 子 果 等
合 子 产 生 后 在 母 体 上 发 育 成 胚 5.5.2 最 原 始 的 陆 生 植 物 裸 蕨 和 苔 藓 植 物 1 适 应 陆 生 的 变 化 营 养 体 的 改 进 根 角 质 层 气 孔 结 构 的 产 生 维 管 系 统 的 进 化 有 性 生 殖 器 管 的 变 化 性 器 官 的 最 外 层 细 胞 转 变 为 不 育 性 细 胞
2 地 球 上 最 早 出 现 的 陆 地 维 管 植 物 裸 蕨 类 植 物 特 征 : 形 态 结 构 简 单, 无 根 茎 叶 分 化, 孢 子 体 由 二 叉 分 枝 的 主 轴 和 毛 发 状 的 假 根 组 成, 轴 的 中 央 有 极 细 弱 的 维 管 组 织, 轴 的 表 面 有 角 质 层 和 气 孔, 在 柱 轴 和 侧 枝 的 顶 端 生 有 孢 子 囊 类 型 : 莱 尼 蕨 型 工 蕨 型 和 裸 蕨 型
莱 尼 蕨
3 苔 鲜 植 物 与 裸 蕨 同 时 登 陆 的 植 物 ( 进 化 发 展 的 旁 枝 ) 适 应 的 局 限 性 : 无 维 管 组 织 无 根 的 分 化 孢 子 体 不 能 独 立 生 活 有 性 生 殖 离 不 开 水 体 态 矮 小, 生 活 于 阴 湿 环 境
4 裸 蕨 和 苔 藓 植 物 的 起 源 绿 藻 苔 藓 裸 蕨 ( 寄 生 简 单 自 养 复 杂 孢 子 体 ) 绿 藻 裸 蕨 苔 藓 ( 孢 子 体 占 优 势 配 子 体 占 优 势 ) 同 一 个 祖 先 苔 藓 植 物 裸 蕨 植 物
5.5.3 蕨 类 植 物 大 发 展 蕨 类 植 物 的 起 源 裸 蕨 植 物 石 松 木 贼 真 蕨 1 石 松 类 植 物 的 起 源 早 泥 盆 纪 出 现, 鼎 盛 于 石 炭 纪, 二 叠 纪 衰 退 石 松 类 ( 星 木 镰 蕨 原 始 鳞 木 ) 草 本 木 本 石 松 卷 柏 鳞 木 封 印 木
2 木 贼 类 植 物 ( 楔 叶 植 物 ) 的 起 源 发 源 于 早 泥 盆 纪, 在 石 碳 纪 二 叠 纪 达 到 鼎 盛 阶 段, 属 种 很 多, 包 括 高 大 乔 木 中 生 代 衰 退, 新 生 代 处 于 更 加 微 弱 的 地 位, 现 存 木 贼 类 只 有 一 个 属 ( 木 贼 属 ) 木 贼 类 最 古 代 的 代 表 海 尼 蕨 属 古 芦 木 属 及 后 来 出 现 的 芦 木 属 ( 木 本 )
3 真 蕨 类 植 物 的 起 源 真 蕨 类 的 演 化 出 现 于 中 泥 盆 纪, 中 石 碳 纪 繁 盛, 二 叠 纪 三 叠 纪 之 交 许 多 真 蕨 类 ( 古 代 属 种 ) 消 失, 三 叠 纪 末 至 早 侏 罗 纪 间 新 的 真 蕨 辐 射 分 化 出 来 分 类 : 初 生 蕨 亚 纲 厚 囊 蕨 亚 纲 和 薄 囊 蕨 亚 纲 原 始 代 表 : 初 生 蕨 亚 纲 ( 具 裸 蕨 和 真 蕨 特 点 ) 真 蕨 类 植 物 更 能 适 应 陆 地 生 活
3 亿 9 千 万 年 前 的 蕨 类 植 物
5.5.4 裸 子 植 物 的 兴 起 ( 兴 起 于 距 今 2.8 亿 年 前 的 二 叠 纪 ) 1 裸 子 植 物 优 势 特 征 : 形 成 种 子 ; 配 子 体 更 简 化 ; 有 性 生 殖 过 程 出 现 花 粉 管 2 分 类 : 苏 铁 纲 银 杏 纲 松 柏 纲 红 豆 杉 纲 和 买 麻 藤 纲
3 裸 子 植 物 的 起 源 和 演 化 起 源 : 中 晚 泥 盆 纪 原 始 代 表 : 无 脉 蕨 古 羊 齿 高 级 类 型 : 种 子 蕨 和 科 达 树 前 裸 子 植 物 古 羊 齿 科 达 树 类 银 杏 类 和 松 柏 类 无 脉 蕨 种 子 蕨 拟 苏 铁 类 和 苏 铁 类 裸 蕨 植 物 前 裸 子 植 物 裸 子 植 物
种 子 蕨 类 凤 尾 松 蕨
二 叠 世 早 期 的 大 羽 羊 齿
苛 得 狄 属 植 物
苏 铁 纲 化 石 植 物
5.5.5 被 子 植 物 的 起 源 与 发 展 1 起 源 : 多 系 起 源 ( 多 元 说 ) 与 单 系 起 源 ( 单 元 说 ) 2 被 子 植 物 的 祖 先 一 群 古 老 的 裸 子 植 物, 木 兰 目 为 现 代 被 子 植 物 的 原 始 类 型 本 内 苏 铁 木 兰 目
原 始 种 子 蕨 种 子 蕨 ( 通 泥 亚 目 ) 本 内 苏 铁 被 子 植 物 被 子 植 物 生 花 植 物 的 概 念 : 本 内 苏 铁 买 麻 藤 和 被 子 植 物 是 种 子 植 物 中 最 近 缘 的 类 群
3 被 子 植 物 花 的 来 源 真 花 学 说 被 子 植 物 的 花 来 源 于 一 个 简 单 的 孢 子 叶 球 由 本 内 铁 树 具 两 性 孢 子 叶 球 的 植 物 进 化 而 来
假 花 学 说 被 子 植 物 的 花 相 当 于 裸 子 植 物 孢 子 叶 球 穗 每 个 雄 蕊 相 当 于 1 个 极 端 退 化 的 雄 花 ( 小 孢 子 叶 球 ) 每 个 心 皮 相 当 于 1 个 极 端 退 化 的 雌 花 ( 大 孢 子 叶 球 ) 由 裸 子 植 物 麻 黄 类 的 弯 柄 麻 黄 孢 子 叶 球 穗 进 化 而 来
假 花 学 派 观 点 和 真 花 学 派 观 点 假 花 学 派 观 点 : 现 代 被 子 植 物 的 原 始 类 群 是 具 单 性 花 的 柔 夷 花 序 类 植 物 真 花 学 派 观 点 : 现 代 被 子 植 物 的 多 心 皮 类, 由 其 是 木 兰 目 植 物 是 现 代 被 子 植 物 中 较 原 始 的 类 群
4 被 子 植 物 起 源 时 间 : 据 今 约 1.3 万 年 以 前 的 白 垩 纪 或 晚 侏 罗 纪 5 被 子 植 物 起 源 地 点 : 高 纬 度 起 源 北 极 或 南 极 起 源, 植 物 通 过 三 个 方 面 向 由 北 向 南 分 布 低 纬 度 热 带 起 源 被 子 植 物 的 起 源 和 早 期 分 化 很 可 能 发 生 在 白 垩 纪 的 赤 道 带 或 靠 近 赤 道 带 的 某 些 地 方
6 被 子 植 物 的 演 化 被 子 植 物 在 中 白 垩 纪 前 后 发 生 了 迅 速 的 分 化, 与 当 时 发 生 的 一 系 列 地 质 事 件 及 其 相 关 的 气 侯 变 化 相 联 系 第 三 纪 时, 由 于 自 然 条 件 的 多 样 性 变 化, 植 物 更 加 丰 富 复 杂 繁 盛 第 四 纪 出 现 了 人 类 和 最 近 的 一 次 大 冰 期, 植 物 界 发 生 了 最 近 一 次 的 大 分 化 大 发 展
5.5.6 植 物 种 系 发 生 和 进 化 的 基 本 规 律 5.5.6.1 植 物 种 系 发 生 和 进 化 的 式 样 速 率 和 趋 势 1 进 化 式 样 适 应 辐 射 : 即 在 相 对 较 短 的 时 间 内, 同 一 单 元 群 的 许 多 成 员 向 着 不 同 的 方 向 发 生 迅 速 的 适 应 性 改 变, 在 某 些 表 型 上 性 状 上 产 生 显 著 差 异, 并 占 据 不 同 的 生 态 位 平 行 进 化 : 来 源 于 共 同 祖 先 的 植 物 类 群, 由 于 后 来 又 生 活 在 类 似 的 生 境 中, 形 成 了 相 似 的 适 应 特 征 称 平 行 进 化 趋 同 进 化 : 亲 缘 关 系 较 远 的 植 物 种 或 类 群, 由 于 适 应 相 同 的 生 境 而 形 成 了 相 近 的 特 征
植 物 界 的 进 化 趋 势 : 有 维 管 组 织 分 化 孢 子 体 世 代 占 优 势 的 方 向 发 展 2 进 化 速 率 : 单 位 时 间 内 生 物 进 化 改 变 的 量, 涉 及 时 间 尺 度 和 进 化 改 变 量 的 尺 度 3 进 化 趋 势 概 念 : 是 指 在 相 对 较 长 的 时 间 尺 度 上, 一 个 单 元 群 的 成 员 表 型 进 化 改 变 的 趋 向 类 型 : 表 型 分 异 ( 指 后 代 的 平 均 表 型 对 其 祖 先 表 型 的 偏 移 ) 和 谱 系 分 异 ( 指 一 个 单 元 群 内 代 表 不 同 进 化 方 向 的 分 枝 因 物 种 形 成 速 率 和 绝 灭 速 率 的 差 异 而 造 成 的 谱 系 不 对 称 )
5.5.6.2 植 物 的 生 存 与 绝 灭 1 绝 灭 2 常 规 和 集 群 绝 灭 3 导 致 绝 灭 的 内 外 因