小脑

小 脑 一 概 述 1. 位 置 : 颅 后 窝 的 大 部 分 ; 其 上 平 坦, 贴 近 由 硬 脑 膜 形 成 的 小 脑 幕 ; 下 面 的 中 部 凹 陷, 两 侧 呈 半 球 形 隆 起, 凸 面 依 托 在 颅 后 窝 底 2. 结 构 :(1) 蚓 (vermis): 中 部 比 较 狭 窄 的 部 分 ; (2) 半 球 (hemispheres): 两 侧 膨 大 的 部 分 (3) 三 对 小 脑 脚 与 脑 干 背 面 相 连 接, 起 于 脊 髓 和 下 橄 榄 核 的 小 脑 下 脚 位 于 中 脚 内 侧 ( 其 与 中 脚 的 边 界 不 易 区 分 ) 小 脑 上 脚 主 要 由 小 脑 的 传 出 纤 维 构 成, 左 右 上 脚 之 间 有 上 髓 帆 下 髓 帆 自 小 脑 向 下 连 接 第 四 脑 室 脉 络 组 织 小 脑 总 体 积 约 占 整 脑 的 10%, 然 而 其 所 含 的 神 经 元 数 量 却 超 过 全 脑 神 经 元 总 数 的 一 半 以 上 3. 功 能 : (1) 中 枢 神 经 系 统 中 最 大 一 个 与 运 动 相 关 的 中 枢, 不 发 起 任 何 运 动 ; 接 受 各 种 感 觉 的 传 入, 不 产 生 任 何 感 觉 ; 汇 聚 各 种 感 觉, 在 运 动 中 起 修 饰 作 用 (2) 通 过 3 对 小 脑 脚 架 在 第 4 脑 室 顶, 主 要 接 受 内 耳 肌 肉 和 关 节 的 感 觉 传 入, 联 系 脊 髓 脑 干 和 大 脑 皮 层, 维 持 躯 体 姿 势 的 平 衡 调 节 肌 紧 张 协 调 大 脑 发 起 的 随 意 运 动, 并 在 技 巧 性 运 动 的 学 习 过 程 中 发 挥 作 用 4. 进 化 : 小 脑 的 发 生 与 动 物 的 生 存 环 境 和 运 动 方 式 密 切 相 关 (1) 最 原 始 的 小 脑 ( 古 小 脑 ) 是 延 脑 外 侧 部 的 隆 起, 在 圆 口 动 物 中 已 经 出 现 ; 古 小 脑 接 受 前 庭 系 统 的 传 入, 调 节 躯 体 姿 势 的 平 衡, 称 前 庭 小 脑 ; (2) 随 着 爬 行 动 物 肢 体 骨 骼 肌 的 发 育 和 本 体 感 觉 输 入 的 增 加, 小 脑 体 中 间 的 蚓 部 加 大, 形 成 旧 小 脑 ; 1

旧 小 脑 与 脊 髓 关 系 密 切, 通 过 脊 髓 调 节 肌 紧 张, 又 称 脊 髓 小 脑 ; (3) 小 脑 半 球 外 侧 部 发 育 随 大 脑 皮 层 对 随 意 运 动 控 制 的 增 加 而 增 加, 形 成 新 小 脑, 协 调 大 脑 发 起 的 随 意 运 动 大 脑 到 小 脑 的 信 息 经 脑 桥, 又 称 脑 桥 小 脑 二 外 形 和 结 构 1. 外 形 : (1) 背 侧 面 : 1 小 脑 半 球 (cerebellar hemisphere): 小 脑 两 侧 膨 隆 ; 2 小 脑 蚓 (vermis): 中 间 狭 细 ; 3 叶 片 (folia): 沟 间 突 起 ; 4 原 裂 : 小 脑 上 面 前 中 1/3 之 间 的 深 裂 ; 5 前 叶 (anterior lobe): 原 裂 前 方 部 分, 进 化 上 出 现 晚 于 原 小 脑, 称 为 旧 小 脑 paleocerebellum 主 要 接 受 脊 髓 小 脑 前 后 束 的 纤 维, 与 肌 张 力 的 调 节 机 能 有 关 6 后 叶 (posterior lobe): 原 裂 之 后 其 余 部 分 进 化 上 出 现 最 晚, 称 为 新 小 脑 neocerebellum 前 叶 和 后 叶 占 据 了 小 脑 的 绝 大 部 分, 合 称 为 小 脑 体 (corpus of cerebellum), 随 大 脑 皮 质 的 发 展 而 发 展, 与 肌 的 协 调 功 能 有 关 (2) 腹 侧 面 1 小 脑 谷 : 中 部 凹 陷 成 沟 ; 2 小 脑 扁 桃 体 (tonsil of cerebellum): 谷 两 侧 半 球 的 突 起 ; 位 于 枕 骨 大 孔 附 近, 颅 内 压 增 高 时, 可 能 被 压 嵌 入 枕 骨 大 孔, 成 为 小 脑 扁 体 疝, 压 迫 延 髓 危 及 生 命 3 小 结 : 下 蚓 的 前 端 ; 绒 球 脚 : 小 结 向 两 侧 伸 出 的 白 质 带, 末 端 与 绒 球 (flocculus) 相 连 绒 球 绒 球 脚 和 小 结 合 称 为 绒 球 小 结 叶 (flocculonodular lobe), 是 在 进 化 上 出 现 最 早 的 部 分, 为 原 小 脑 (archicerebellum), 与 维 持 身 体 平 衡 的 机 能 有 关 绒 球 小 结 叶 借 其 后 方 的 后 外 侧 裂 与 小 脑 其 余 部 分 相 隔 2

(3) 小 脑 脚 : 小 脑 有 三 对 脚, 借 以 与 延 髓 脑 桥 和 中 脑 相 连 1 小 脑 下 脚 : 由 脊 髓 和 延 髓 进 入 小 脑 的 纤 维 ( 橄 榄 小 脑 纤 维 脊 髓 小 脑 后 束 前 庭 小 脑 纤 维 ) 和 小 脑 传 出 至 延 髓 和 脊 髓 的 纤 维 2 小 脑 中 脚 : 由 脑 桥 核 发 出 的 纤 维, 交 叉 到 对 侧 组 成 小 脑 中 脚, 进 入 小 脑 3 小 脑 上 脚 : 起 自 小 脑 齿 状 核 的 传 出 纤 维, 上 行 至 中 脑 脊 髓 小 脑 前 束 也 经 上 脚 进 入 小 脑 2. 内 部 结 构 由 外 到 内 依 次 为 灰 质 白 质 灰 质, 分 别 称 为 小 脑 皮 质 小 脑 白 质 和 小 脑 核 (1) 小 脑 皮 质 小 脑 皮 质 cerebellar cortex 主 要 由 神 经 元 胞 体 构 成, 可 分 为 三 层, 有 5 种 神 经 元 和 2 类 传 入 纤 维 1 三 层 a. 分 子 层 : 皮 层 表 层, 内 有 大 量 的 无 髓 鞘 纤 维 b.pukinje 细 胞 层 : 分 子 层 的 内 侧, purkinje 细 胞 胞 体 构 成 c. 颗 粒 层 : 皮 层 的 深 层, 含 大 量 颗 粒 细 胞 和 苔 藓 纤 维 的 终 末 2 神 经 元 a.purkinje 细 胞 : 唯 一 的 传 出 神 经 元, 树 突 的 形 状 特 异 ( 从 胞 颈 向 上 发 出 2-3 根 主 树 突, 沿 途 再 发 出 第 二 级 树 突, 再 次 生 出 第 三 级 树 突 ) 抑 制 性 神 经 元, 大 多 数 分 泌 的 神 经 递 质 是 GABA( 氨 基 酸 类 ) b. 颗 粒 细 胞 : 唯 一 的 兴 奋 性 神 经 元 胞 体 小, 上 端 发 出 轴 突 垂 直 上 行, 穿 purkinje 细 胞 层 至 分 子 层 后, 再 向 左 右 长 的 分 支, 称 为 平 行 纤 维, 垂 直 穿 过 purkinje 细 胞 树 突, 构 成 突 触 联 系 一 个 purkinje 细 胞 的 树 突 可 与 20-30 万 个 颗 粒 细 胞 的 平 行 纤 维 构 成 突 触 联 系, 是 小 脑 学 习 和 记 忆 的 重 要 基 础 NOTE:LTD 现 象 : 小 脑 的 细 胞 构 筑, 平 行 纤 维 和 爬 行 纤 维 的 相 互 作 用 在 这 种 神 经 网 络 中 起 着 关 键 性 的 作 用 当 爬 行 纤 维 传 递 代 表 运 动 操 作 错 误 的 信 号 时,LTD 将 会 消 除 代 表 操 作 错 误 信 号 的 突 触 传 递, 推 测 LTD 在 运 动 学 习 中 起 着 不 断 纠 正 操 作 错 误 的 重 要 作 用 c. 高 尔 基 细 胞 : 颗 粒 层 浅 层, 抑 制 性 中 间 神 经 元, 递 质 多 为 GABA 3

d. 筐 蓝 细 胞 : 分 子 层 的 深 层, 胞 体 星 状, 抑 制 性 中 间 神 经 元, 轴 突 包 裹 pukinje 细 胞 e. 星 形 细 胞 : 分 子 层 的 抑 制 性 中 间 神 经 元 胞 体 小, 树 突 短 而 细 3 传 入 纤 维 a. 爬 行 纤 维 : 起 源 于 延 脑 的 下 橄 榄 核 团, 纤 维 较 细, 沿 purkinje 细 胞 的 树 突 攀 缘 而 上 每 一 个 爬 行 纤 维 可 联 系 几 个 purkinje 细 胞, 每 一 个 purkinje 细 胞 只 接 受 一 个 爬 行 纤 维 的 传 入 释 放 的 谷 氨 酸 是 中 枢 神 经 系 统 中 最 强 有 力 的 兴 奋 性 递 质, 一 次 传 入 即 可 引 起 purkinje 兴 奋 b. 苔 藓 纤 维 : 起 源 于 脊 髓 脑 干 一 些 核 团, 粗 纤 维 为 主, 与 颗 粒 细 胞 高 尔 基 细 胞 相 连, 间 接 影 响 相 当 一 大 片 皮 层 的 purkinje 细 胞 但 要 使 一 个 purkinje 细 胞 兴 奋 需 要 许 多 苔 藓 纤 维 的 传 入 2. () 4

(2) 小 脑 的 核 团 1 顶 核 (fastigial nucleus): 成 对 的 圆 形 小 核, 位 于 蚓 部 的 白 质 内, 属 原 小 脑, 进 化 上 古 老 ; 传 入 纤 维 : 来 自 蚓 部 皮 层 ; 传 出 纤 维 : 至 前 庭 核 团 和 脑 干 网 状 结 构, 经 前 庭 脊 髓 束 和 网 状 脊 髓 束 兴 奋 伸 肌, 影 响 内 脏 活 动 2 齿 状 核 (dentate nucleus): 小 脑 核 中 最 大 者, 位 于 半 球 的 白 质 内 形 似 下 橄 榄 核, 呈 皱 缩 的 口 袋 状, 属 新 小 脑, 多 突 的 大 细 胞 为 主 ; 传 入 : 小 脑 半 球 外 侧 部 新 皮 层 ; 传 出 : 经 小 脑 上 脚 交 叉 到 对 侧 上 行, 至 丘 脑 的 腹 前 核 和 腹 外 侧 核 换 元 后 上 行 至 大 脑 运 动 皮 层 3 球 状 核 (globose nucleus) 栓 状 核 (emboliform nucleus): 细 小, 齿 状 核 与 顶 核 之 间, 旧 小 脑 界 限 不 易 区 分, 合 称 间 位 核 ; 传 入 纤 维 : 来 自 小 脑 旧 皮 层 ; 传 出 纤 维 : 经 小 脑 上 脚 交 叉 到 对 侧, 上 行 至 红 核 (3) 小 脑 的 白 质 小 脑 白 质 又 称 小 脑 髓 质, 由 出 入 小 脑 的 纤 维 构 成, 在 正 中 矢 状 剖 面 的 小 脑, 可 见 白 质 呈 树 枝 状 伸 向 各 叶 及 叶 片 三 小 脑 的 纤 维 联 系 1. 古 小 脑 : (1) 传 入 : 前 庭 神 经 核 纤 维 ( 平 衡 觉 ) 小 脑 下 脚 绒 球 小 结 叶 的 皮 质 ; (2) 传 出 : 绒 球 小 结 叶 顶 核 小 脑 下 脚 脑 干 前 庭 神 经 核 及 延 髓 网 状 结 构 ( 亦 有 少 数 不 经 顶 核, 直 接 到 达 前 庭 神 经 核 及 网 状 结 构, 再 经 前 庭 脊 髓 束 及 网 状 脊 髓 束 至 脊 髓 前 角 运 动 细 胞 ) (3) 作 用 : 对 平 衡 觉 的 刺 激 作 出 答 应, 保 持 身 体 平 衡 2. 旧 小 脑 (1) 传 入 : 脊 髓 小 脑 前 束 ( 本 体 感 觉 ) 小 脑 上 脚 小 脑 ; 脊 髓 小 脑 后 束 小 脑 下 脚 小 脑 ; ( 投 射 于 旧 小 脑 皮 质 外, 还 进 入 相 邻 新 小 脑 的 蚓 及 小 脑 半 球 ) (2) 传 出 : 旧 小 脑 皮 质 球 栓 状 核 ( 另 一 部 分 到 达 顶 核 ) 小 脑 上 脚 红 核 及 网 状 结 构 红 核 脊 髓 束 网 状 脊 髓 束 前 角 神 经 元 (3) 作 用 : 控 制 肌 张 力 和 肌 协 调 5

3. 新 小 脑 (1) 传 入 : 大 脑 皮 层 脑 桥 核 小 脑 中 脚 小 脑 ; (2) 传 出 : 新 小 脑 皮 质 齿 状 核 小 脑 上 脚 对 侧 背 侧 丘 脑 ( 腹 外 侧 核 ) 大 脑 皮 质 (3) 作 用 : 保 证 随 意 运 动 的 自 如 和 协 调, 运 动 力 量, 方 向 和 范 围 的 精 确 性 四 小 脑 的 功 能 1. 古 小 脑 对 躯 体 平 衡 的 调 节 古 小 脑 与 前 庭 核 和 脑 干 网 状 结 构 联 系 密 切 小 脑 对 躯 体 平 衡 的 调 节 主 要 是 通 过 前 庭 系 统 执 行 的, 古 小 脑 受 损 伤 后, 病 人 平 衡 失 凋, 站 立 时 身 体 摇 摆 不 稳, 步 行 蹒 跚 2. 旧 小 脑 对 肌 紧 张 的 调 节 旧 小 脑 与 脊 髓 联 系, 主 要 调 节 肌 紧 张 ( 主 要 为 抑 制 ) 旧 小 脑 损 伤 使 同 侧 躯 体 肌 张 力 增 加, 用 力 过 高, 肌 腱 反 射 亢 进 扭 曲, 常 常 不 能 及 时 终 止 运 动 3. 新 小 脑 对 随 意 运 动 的 调 节 新 小 脑 ( 小 脑 外 侧 部 ) 主 要 参 与 对 大 脑 皮 层 发 起 的 随 意 运 动 的 协 调 新 小 脑 损 伤 时 主 要 表 现 是 共 济 失 调, 尤 其 是 作 精 细 运 动 时 表 现 明 显 : 辨 距 不 清, 交 替 运 动 不 能, 动 作 分 裂, 指 鼻 不 准, 不 能 立 即 由 旋 前 转 为 旋 后 运 动, 运 动 时 表 现 震 颤, 而 静 止 时 震 颤 消 失, 拿 物 时 过 度 伸 开 手 指 等 在 临 床 上 新 小 脑 的 损 伤 总 是 伴 有 旧 小 脑 的 损 伤, 小 脑 损 伤 出 现 的 临 床 表 现 小 脑 的 功 能 主 要 是 调 节 下 行 运 动 通 路 的 活 动, 损 伤 不 会 引 起 随 意 运 动 瘫 痪 ; 一 侧 小 脑 半 球 传 入 通 路 或 小 脑 丘 脑 纤 维 在 交 叉 前 损 伤 时, 运 动 障 碍 出 现 在 同 侧 ; 小 脑 损 伤 的 曲 型 体 征 是 : 共 济 失 调, 为 运 动 时 在 控 制 速 度 力 量 和 距 离 上 的 障 碍 ; 眼 球 震 颤 ; 意 向 性 震 颤 前 庭 小 脑 损 伤 时 : 平 衡 失 调, 行 走 时 两 腿 间 距 过 宽, 东 摇 西 倒 ; 眼 球 震 颤, 称 原 小 脑 综 合 征 4. 小 脑 的 学 习 机 能 高 度 的 可 塑 性, 通 过 学 习 可 重 新 组 合 功 能 活 动 eg: 切 除 鸡 的 部 分 小 脑, 则 鸡 的 运 动 平 衡 能 力 发 生 障 碍, 但 障 碍 在 两 周 内 被 代 偿 ; 如 果 切 除 鸡 的 全 部 小 脑, 则 运 动 平 衡 能 力 不 能 被 代 偿 ; 非 条 件 反 射 ( 吹 气 ) 是 经 爬 行 纤 维 传 入 的 ; 条 件 反 射 ( 声 音 刺 激 ) 是 经 苔 藓 纤 维 传 入 的 爬 行 纤 维 可 教 会 Purkinje 细 胞 对 苔 藓 纤 维 传 入 的 条 件 刺 激 起 反 应 6