9-1 神 經 元 的 構 造 與 功 能 神 經 元 一 構 造 1. 細 胞 體 具 有 許 多 胞 器 * 神 經 節 (ganglion): 細 胞 體 的 集 合 團 Σ( 神 經 元 ): 背 根 神 經 節 交 感 神 經 節 ( 周 圍 神 經 系 統 ) 灰 質 神 經 核 ( 中 樞 神 經 系 統 ) 2. 突 起 細 胞 體 向 外 延 伸 的 構 造, 又 稱 為 神 經 纖 維 A. 樹 突 : 蒐 集 其 他 神 經 元 的 訊 息, 將 刺 激 訊 息 傳 入 細 胞 體 B. 軸 突 : 將 訊 息 自 細 胞 體 傳 出, 末 梢 常 含 有 許 多 小 泡 由 腰 到 腳 趾 的 坐 骨 神 經 可 達 一 公 尺 以 上 C. 軸 丘 : 軸 突 由 細 胞 體 發 出 處 的 一 個 錐 形 隆 起, 也 是 神 經 衝 動 發 生 的 起 源 點 Σ( 神 經 纖 維 ): 神 經 ( 周 圍 神 經 系 統 ) 白 質 ( 中 樞 神 經 系 統 ) * 神 經 纖 維 受 傷 或 切 斷 可 自 行 修 復, 細 胞 體 不 行 3. 神 經 膠 細 胞 A. 星 狀 膠 細 胞 : 神 經 細 胞 中 數 量 最 多 且 最 大 的 一 種, 常 存 在 於 血 管 和 神 經 元 間 受 傷 腦 組 織 中 疤 的 形 成, 填 充 空 隙 和 蓋 住 受 傷 部 位 營 養 功 能 和 調 節 離 子 濃 度 恆 定, 將 血 管 內 物 質 傳 給 神 經 元 維 持 神 經 元 的 構 造 B. 寡 樹 突 膠 細 胞 : 腦 和 脊 隨 中 的 隨 鞘 ( 中 樞 神 經 系 統 的 隨 鞘 ) 保 護 神 經 纖 維 加 速 神 經 衝 動 傳 導 速 率 * 隨 鞘 富 含 脂 質, 具 有 修 護 支 持 保 護 神 經 元 和 絕 緣 等 四 項 功 能 脊 椎 動 物 隨 鞘 的 分 布 : 腦 神 經 的 神 經 纖 維 / 脊 神 經 中 較 長 的 神 經 纖 維 (ex: 感 覺 神 經 元 樹 突 運 動 神 經 元 軸 突 ) * 蘭 氏 結 : 神 經 纖 維 裸 露 無 隨 鞘 包 圍 的 地 方 C. 微 膠 細 胞 : 腦 脊 隨 液 製 造 支 持 神 經 元 並 破 壞 細 菌 和 受 感 染 細 胞 具 吞 噬 能 力, 自 血 管 進 出 神 經 系 統 進 行 清 除 工 作 D. 室 管 膜 細 胞 : 立 方 型 或 柱 狀, 內 襯 於 腦 或 脊 隨 的 空 隙 中 具 纖 毛 及 微 絨 毛, 可 擺 動 使 腦 脊 隨 液 流 動 E. 許 旺 細 胞 : 在 周 圍 神 經 系 統 中 組 成 隨 鞘 保 護 神 經 纖 維 加 速 神 經 衝 動 傳 導 速 率 4. 神 經 纖 維 細 胞 膜 上 的 離 子 孔 道 種 類 A. 常 開 孔 道 ~ 離 子 依 濃 度 和 電 梯 度 變 化 進 出 細 胞 B. 化 學 敏 感 孔 道 ~ 化 學 物 接 到 膜 上 受 體, 孔 道 即 開 閉
C. 電 壓 敏 感 孔 道 ~ 對 細 胞 電 壓 改 變 敏 感, 隨 電 壓 上 升 下 降 而 開 或 閉 4. 突 觸 神 經 元 的 接 觸 區 突 處 前 小 泡 將 小 泡 內 的 物 質 以 外 釋 作 用 釋 出 突 處 間 隙 突 觸 後 部 膜 上 分 布 受 體 接 受 化 學 刺 激 二 種 類 1. 依 功 能 分 類 A. 感 覺 神 經 元 ( 傳 入 神 經 元 ) ps. 感 覺 神 經 元 本 身 即 是 受 器 嗅 覺 受 器 B. 聯 絡 神 經 元 ( 中 間 神 經 元 ) 此 類 神 經 元 多 存 於 腦 及 脊 隨 C. 運 動 神 經 元 ( 傳 出 神 經 元 ) 2. 依 型 態 構 造 分 類 A. 單 極 神 經 元 肢 體 的 感 覺 神 經 元, 細 胞 體 存 於 脊 隨 背 根 神 經 節 B. 雙 極 神 經 元 嗅 覺 細 胞 視 網 膜 的 雙 極 細 胞 C. 多 極 神 經 元 運 動 神 經 元 和 連 絡 神 經 元 三 功 能 傳 遞 神 經 衝 動 分 泌 激 素 ( 下 視 丘 分 泌 催 產 激 素 與 抗 利 尿 激 素 ) 受 器 特 化 的 感 覺 細 胞 : 味 細 胞 神 經 細 胞 末 梢 : 痛 覺 溫 覺 動 器 肌 肉 腺 體 發 電 器 發 光 器
膜 電 位 ( 靜 止 膜 電 位 ) 9-2 神 經 衝 動 的 傳 導 一 定 義 : 神 經 細 胞 外 有 電 位 差 存 在, 使 得 細 胞 內 電 位 比 較 低 二 膜 電 位 大 小 : 一 般 動 物 細 胞 :-50~-100mV 人 類 神 經 元 :-70mV 三 膜 電 位 原 因 : 1. 神 經 細 胞 內 外 離 子 濃 度 不 均, 細 胞 內 液 K + HPO4 2- 蛋 白 質 較 多 ; 細 胞 外 液 Na + Ca + Cl - 較 多 2. 細 胞 膜 上 的 鈉 鉀 幫 浦 作 用 使 得 細 胞 內 鉀 離 子 濃 度 高, 而 鈉 離 子 濃 度 低 3. 細 胞 膜 對 離 子 通 透 性 不 同, 鉀 離 子 通 透 性 > 鈉 離 子 通 透 性 四 極 化 現 象 : 細 胞 膜 兩 側 表 面 正 負 離 子 相 對 應 排 列 的 現 象 動 作 電 位 ( 去 極 化 再 極 化 過 極 化 ) 一 發 生 處 : 神 經 元 和 肌 肉 細 胞 二 去 極 化 : 神 經 細 胞 膜 上 的 離 子 孔 道, 因 刺 激 條 件 不 同 誘 使 Na + 孔 道 打 開, 使 Na + 進 入 細 胞, 細 胞 膜 電 位 由 -65mV 變 為 -55mV, 此 種 減 少 極 化 程 度 的 現 象 稱 之 三 再 極 化 : 神 經 電 位 在 上 升 過 程 中 會 打 開 另 一 種 離 子 孔 道, 使 鉀 離 子 通 過 而 擴 散 出 去, 當 刺 激 停 止 時,Na + 孔 道 關 閉, 細 胞 內 的 Na + 被 鈉 鉀 幫 浦 移 至 細 胞 外, 使 已 經 去 極 化 的 狀 態 回 復 至 刺 激 前 的 極 化 狀 態 四 過 極 化 : 當 某 種 刺 激 作 用 打 開 K + 孔 道,K + 在 細 胞 內 濃 度 很 高,K + 便 由 細 胞 內 向 外 移 動, 使 細 胞 膜 電 位 變 得 更 負 膜 離 子 通 道 無 法 再 回 復 至 靜 止 膜 電 位 時 就 及 時 關 閉, 即 鉀 通 道 繼 續 打 開, 在 鉀 離 子 過 度 擴 散 之 下, 常 會 有 比 靜 止 膜 電 位 更 負 值 的 情 況 出 現, 稱 為 過 極 化, 此 時 不 易 再 激 發 而 產 生 動 作 電 位, 是 為 不 反 應 期 * 閾 值 ( 臨 界 值 ): 引 發 神 經 衝 動 所 需 的 最 低 臨 界 電 位 神 經 衝 動 一 興 奮 性 刺 激 : 引 起 去 極 化 反 應, 使 Na + 孔 道 打 開 二 抑 制 性 刺 激 : 激 發 K + 孔 道 打 開, 引 起 過 極 化 反 應 三 神 經 衝 動 原 則 1. 正 回 饋 效 應 當 神 經 衝 動 到 達 閾 值 時, 會 使 更 多 電 壓 敏 感 孔 道 打 開, 瞬 間 讓 更 多 Na + 進 入 細 胞, 膜 電 位 由 負 值 變 為 較 不 負, 變 為 零, 變 為 正 值 2. 全 或 無 原 則 (All or None Law) 刺 激 不 夠 大, 使 去 極 化 效 應 未 達 閾 值, 則 馬 上 被 再 極 化, 若 刺 激 夠 大 則 產 生 神 經 衝 動 3. 具 有 不 反 應 期 在 短 時 間 內 再 受 刺 激 也 不 反 應, 須 待 鈉 鉀 幫 浦 將 細 胞 膜 電 位 回 復 至 正 常 四 膜 電 位 變 化 : 負 值 較 不 負 零 正 值 ( 極 化 去 極 化 再 極 化 ) 神 經 纖 維 的 傳 導 啟 動 點 : 一 般 位 於 細 胞 體 和 軸 突 交 接 處 ( 此 處 因 為 無 隨 鞘 包 裹 所 以 閾 值 較 低 )
跳 躍 傳 導 : 具 有 隨 鞘 的 神 經 元, 極 化 電 位 只 在 兩 隨 鞘 間 的 蘭 氏 結 產 生, 此 處 閾 值 特 別 低, 所 以 新 的 神 經 衝 動 在 兩 隨 鞘 間 誘 發 神 經 衝 動 的 傳 遞 突 觸 : 神 經 元 之 間 的 空 隙 過 程 : 神 經 衝 動 促 使 Ca + 電 壓 敏 感 孔 道 打 開 Ca + 由 細 胞 外 液 向 內 湧 入 突 觸 囊 泡 釋 放 神 經 傳 遞 物 ( 乙 醯 膽 鹼 正 腎 上 腺 素 ), 與 突 觸 後 神 經 膜 上 受 體 結 合 納 離 子 孔 道 被 打 開 納 離 子 進 入 膜 內, 神 經 衝 動 繼 續 傳 遞 下 去 神 經 傳 導 物 質 依 構 造 可 分 為 四 大 類 : * 乙 醯 膽 鹼 * 1. 運 動 神 經 末 梢 與 骨 骼 肌 之 間 的 傳 遞 物 ( 對 骨 骼 肌 為 促 進 作 用, 對 心 肌 為 抑 制 作 用 ) 2. 箭 毒 抑 制 乙 醯 膽 鹼 受 器 / 枯 草 菌 毒 抑 制 乙 醯 膽 鹼 釋 放 / 破 傷 風 毒 素 抑 制 突 觸 功 能 / 基 底 神 經 節 的 興 奮 傳 遞 物 異 常 時 引 起 老 人 癡 呆 症 * 生 物 胺 類 * 酪 胺 酸 (Tyrosine) 多 巴 胺 腎 上 腺 素 正 腎 上 腺 素 色 胺 酸 (Tryptophan) 血 清 素 (serotonin) 1. 多 巴 胺 : 下 視 丘 分 泌 可 抑 制 泌 乳 激 素 分 泌 負 責 協 調 運 動 功 能, 使 完 成 精 細 複 雜 工 作, 分 泌 不 足 引 起 巴 金 森 氏 症, 與 精 神 分 裂 有 關 2. 血 清 素 : 腦 部 神 經 元 分 泌, 在 脊 隨 可 抑 制 痛 覺 的 傳 遞, 甚 至 引 起 睡 眠, 在 腦 部 可 輔 助 情 緒 的 控 制, 抗 憂 鬱 藥 物 百 憂 解 就 是 提 高 血 清 素 量 3. 腎 上 腺 素 : 有 振 奮 精 神 的 作 用, 分 泌 不 足 易 引 起 憂 鬱 症 * 胺 基 酸 類 * 甘 胺 酸 (Glycine) GAGB 麩 胺 酸 (glutamate) 天 門 冬 胺 酸 (aspartate) 1. 麩 胺 酸 (glutamate) 天 門 冬 胺 酸 (aspartate): 腦 內 常 見 的 興 奮 性 反 應 2. GAGB(γ-amino-butyric acid): 腦 內 最 常 見 的 抑 制 性 傳 遞 物 3. 甘 胺 酸 (Glycine): 脊 隨 內 抑 制 性 傳 遞 物 質 * 多 肽 類 * 1.P 物 質 (P substance): 產 生 痛 覺 2. 腦 啡 內 腦 啡 : 止 痛 與 降 低 小 腸 蠕 動
9-3 中 樞 神 經 系 統 神 經 系 統 的 組 成 中 樞 神 經 系 統 (central nervous system, CNS)- 腦 脊 髓 周 圍 神 經 系 統 (peripheral nervous system, PNS) 1. 感 覺 神 經 部 2. 運 動 神 經 部 A. 肢 體 神 經 系 (somatic nervous system): 完 成 隨 意 肢 體 動 作 a. 脊 神 經 b. 腦 神 經 B. 自 主 神 經 系 (automatic nervous system): 支 配 內 臟 肌 心 肌 和 腺 體, 完 成 不 隨 意 內 臟 活 動 a. 交 感 神 經 b. 副 交 感 神 經 腦 一 腦 膜 : 硬 腦 膜 蜘 蛛 膜 軟 腦 膜 ( 很 薄 且 富 含 微 血 管 ) * 蜘 蛛 膜 下 腔 位 於 軟 腦 膜 與 蜘 蛛 膜 之 間, 經 常 流 動 腦 脊 髓 液 * 腦 脊 髓 液 由 腦 室 脈 絡 叢 分 泌, 可 保 護 中 樞 神 經 系 統, 也 是 血 液 中 物 質 進 入 中 樞 系 統 的 通 道 二 腦 室 : 脊 髓 中 央 小 管 延 伸 至 腦 部, 膨 大 而 成, 共 有 四 個, 其 內 充 滿 腦 脊 髓 液 三 大 腦 1. 分 為 左 右 兩 半 球, 表 面 為 灰 質, 其 內 為 白 質 ; 半 球 間 有 帶 狀 軸 突 胼 胝 體 連 接 兩 半 球, 互 通 神 經 訊 息, 表 現 正 常 行 為 * 左 半 球 控 制 右 邊 的 感 覺 和 運 動 ; 演 說 閱 讀 書 寫 計 算 和 邏 輯 問 題 解 決 能 力 * 右 半 球 控 制 左 邊 的 功 能 ; 音 樂 技 巧 藝 術 才 能 和 辨 認 表 達 情 緒 2. 基 底 神 經 節 (basal ganglia)-- 大 腦 白 質 內 成 對 的 灰 質 體, 為 人 體 運 動 協 調 中 心 3. 大 腦 皮 層 依 解 剖 學 將 每 個 半 球 區 分 為 四 葉 A. 頂 葉 ( 感 覺 區 )-- 接 受 身 體 各 部 位 的 感 覺 刺 激 ; 感 覺 聯 合 區 能 將 感 覺 作 適 當 的 辦 別 和 鑑 識 B. 額 葉 ( 運 動 區 )-- 運 動 皮 層 管 制 人 體 各 部 分 橫 紋 肌 的 運 動 ; 運 動 聯 合 區 管 制 運 動 器 官 的 聯 合 C. 枕 葉 ( 視 覺 區 )-- 接 受 眼 部 光 線 刺 激 ; 視 覺 聯 合 區 瞭 解 刺 激 的 意 義 D. 顯 葉 ( 聽 覺 和 嗅 覺 區 )-- 依 據 音 波 和 氣 味 化 學 分 子 刺 激 產 生 聽 覺 和 嗅 覺 ; 聽 覺 聯 合 區 辨 識 外 來 刺 激 的 意 義 間 腦 視 丘 傳 遞 感 覺 接 力 站 ( 感 覺 訊 息 至 大 腦 皮 質 的 轉 運 中 樞, 除 嗅 覺 外 ); 來 自 脊 髓 或 視 丘 下 部 神 經 纖 維, 均 在 此 與 大 腦 感 覺 區 神 經 纖 維 相 連 接 下 視 丘 調 節 體 溫 管 制 食 慾 口 渴 血 壓 食 慾 性 慾 和 睡 眠 中 樞 ; 調 節 自 律 神 經 和 腦 神 經 分 泌 小 腦 調 節 隨 意 動 作 和 正 常 姿 勢 腦 幹 中 腦 橋 腦 介 於 間 腦 與 橋 腦 間, 含 視 聽 反 射 中 樞 協 助 延 腦 的 呼 吸 中 樞 延 腦 自 律 神 經 反 射 中 樞 ; 生 命 中 樞 控 制 心 跳 呼 吸 血 壓 ; 為 吞 嚥 咳 嗽 嘔 吐 中 心 四 邊 緣 系 統
1. 構 造 : 大 腦 皮 層 下 的 一 群 腦 組 織 2. 範 圍 : 部 分 間 腦 和 大 腦 皮 層 內 部 ( 杏 仁 體 海 馬 迴 ) 3. 功 能 : 學 習 記 憶 情 緒 中 心 與 控 制 行 為 的 綜 合 區 4. 與 前 額 葉 皮 層 得 整 合 中 心 共 同 整 合 記 憶 五 網 狀 體 1. 構 造 : 自 延 腦 至 視 丘, 由 神 經 細 胞 和 神 經 纖 維 交 錯 而 成 2. 功 能 : 接 受 感 覺 受 器 輸 入 的 訊 息, 與 大 腦 皮 層 連 結, 為 控 制 睡 眠 和 覺 醒 中 心 脊 髓 神 經 一 位 置 : 脊 椎 骨 的 脊 髓 腔 中 二 構 造 1. 灰 質 蝴 蝶 狀, 含 有 神 經 原 的 細 胞 體 2. 白 質 具 隨 鞘 的 神 經 纖 維 組 成 3. 背 角 感 覺 神 經 元 從 此 進 入 脊 髓 4. 腹 角 運 動 神 經 元 經 此 離 開 脊 髓 三 組 成 1. 人 類 31 對, 均 為 混 和 神 經 2. 於 背 根 和 腹 根 交 界 點, 脊 髓 神 經 分 為 三 支 : 背 支 ( 控 制 背 部 皮 膚 和 肌 肉 ) 腹 支 ( 控 制 體 側 和 腹 部 皮 膚 與 肌 肉 ) 自 主 支 ( 控 制 內 臟 ) 四 功 能 1. 神 經 傳 導 徑 路 2. 反 射 中 樞
9-4 周 圍 神 經 系 統 周 圍 神 經 系 統 (peripheral nervous system, PNS) 1. 感 覺 神 經 部 2. 運 動 神 經 部 A. 肢 體 神 經 系 (somatic nervous system): 完 成 隨 意 肢 體 動 作 a. 脊 神 經 b. 腦 神 經 B. 自 主 神 經 系 (automatic nervous system): 支 配 內 臟 肌 心 肌 和 腺 體, 完 成 不 隨 意 內 臟 活 動 a. 交 感 神 經 b. 副 交 感 神 經 腦 神 經 一 共 22 對 名 稱 感 覺 纖 維 來 源 運 動 纖 維 分 佈 1. 嗅 神 經 鼻 ( 嗅 覺 ) 2. 視 神 經 眼 ( 視 覺 ) 3. 動 眼 神 經 眼 球 轉 動 和 瞳 孔 收 縮 4. 滑 車 神 經 眼 球 轉 動 5. 三 叉 神 經 顏 面 皮 膚 和 齒 某 些 咀 嚼 飢 6. 外 旋 神 經 眼 部 轉 動 的 肌 肉 7. 顏 面 神 經 舌 前 部 的 味 蕾 ( 味 覺 ) 面 部 肌 肉 唾 腺 8. 聽 神 經 耳 ( 聽 覺 平 衡 覺 ) 9. 舌 咽 神 經 舌 後 部 的 味 蕾 ( 味 覺 ); 咽 內 襯 唾 腺 吞 嚥 有 關 的 肌 肉 10. 迷 走 神 經 肺 胃 大 動 脈 喉 等 內 臟 至 心 胃 小 腸 喉 及 食 道 11. 副 神 經 肩 部 與 肌 肉 12. 舌 下 神 經 舌 肌 的 感 覺 舌 肌 二 感 覺 神 經 元 1 2 8 三 運 動 神 經 元 3 4 6 11 四 迷 走 神 經 為 混 和 神 經, 具 感 覺 神 經 元 運 動 神 經 元 且 為 副 交 感 神 經 的 一 部 分 感 覺 神 經 元 咽 內 襯 喉 部 食 道 胸 腔 腹 腔 內 臟 器 訊 息 ; 運 動 神 經 元 支 配 肌 肉 隨 意 與 不 隨 意 運 動 隨 意 運 動 : 支 配 說 話 吞 嚥 活 動 ; 不 隨 意 運 動 : 支 配 內 臟 器 官 平 滑 肌 腺 體 脊 神 經 一 共 31 對, 皆 為 混 合 神 經 二 脊 髓 神 經 分 類 1. 背 根 脊 髓 輸 入 端, 又 稱 感 覺 根, 為 感 覺 神 經 纖 維 組 成 背 根 神 經 節 為 感 覺 神 經 元 細 胞 體 2. 腹 根 脊 髓 輸 出 端, 又 稱 運 動 根, 為 運 動 神 經 纖 維 組 成, 細 胞 體 位 於 脊 髓 灰 質 中 * 胸 腰 脊 髓 側 角 的 交 感 神 經 由 腹 根 通 至 交 感 神 經 節, 並 形 成 交 感 神 經 鏈
三 功 能 1. 協 助 腦 部 運 作 傳 遞 腦 傳 達 的 衝 動 2. 反 射 作 用 的 神 經 傳 導 路 徑 3. 隨 意 與 不 隨 意 運 動 反 射 運 動 一 反 射 弧 : 產 生 反 射 所 經 過 的 路 徑, 包 括 : 感 覺 受 器 感 覺 神 經 元 聯 絡 神 經 元 ( 在 中 樞 神 經 ) 運 動 神 經 元 動 器 二 反 射 中 樞 : 脊 髓 與 延 腦 三 反 射 種 類 1. 體 反 射 (somatic reflex)-- 伸 展 反 射 膝 跳 反 射 ( 牽 扯 反 射 ) 屈 肌 回 縮 反 射 * 牽 扯 反 射 中 樞 在 脊 髓, 維 持 身 體 姿 勢 和 平 衡 感 覺 受 器 在 骨 骼 肌 內 側 的 肌 梭, 可 偵 測 肌 肉 纖 維 長 度 變 化 2. 內 臟 反 射 (visceral reflex) 四 特 徵 1. 本 能 反 應 2. 無 意 識 運 動 3. 反 應 時 間 短 4. 保 護 身 體
交 感 神 經 9-5 自 律 神 經 系
9-6 學 習 與 行 為 的 生 物 學 基 礎 行 為 概 念 一 定 義 : 動 物 對 環 境 刺 激 所 發 生 的 反 應 二 意 義 : 對 動 物 生 凗 與 種 族 綿 延 三 涉 及 行 為 的 動 器 : 骨 骼 肌 腺 體 發 光 器 發 電 器 四 誘 發 行 為 的 刺 激 因 子 : 外 界 刺 激 溫 度 濕 度 光 線 聲 音 化 學 物 質 其 他 生 物 / 內 部 環 境 刺 激 飢 餓 飽 食 等 行 為 的 類 型 一 固 定 不 變 的 行 為 先 天 性 的 行 為 1. 特 色 : 固 定 形 式 反 應 在 相 同 條 件 下, 表 現 同 一 種 方 式 的 行 為 此 為 與 生 俱 來, 固 定 不 變 且 可 以 遺 傳 2. 種 類 A. 反 射 (Reflex) 眨 眼 噴 嚏 膝 跳 唾 液 分 泌 蝦 蟹 等 假 殼 類 的 眼 柄 收 縮 爪 的 張 開 攝 食 與 禦 敵 交 配 毛 蟲 的 膨 脹 行 為 布 穀 鳥 的 推 蛋 行 為 反 射 作 用 對 無 脊 椎 動 物 而 言 非 常 重 要, 高 等 動 物 反 射 僅 佔 一 小 部 分, 多 由 高 級 中 樞 神 經 控 制 B. 趨 性 (Taxis) 動 物 受 光 溫 度 濕 度 或 地 心 引 力 等 刺 激, 產 生 運 動 或 位 置 改 變 等 反 應 此 為 一 種 簡 單, 對 環 境 的 定 向 行 為 例 如 : 果 蠅 正 趨 光 性 蚯 蚓 負 趨 光 性 動 物 受 地 心 引 力 的 影 響 ( 將 魚 體 感 覺 地 心 引 力 的 耳 蝸 經 由 手 術 切 除, 則 魚 體 只 對 光 線 反 應, 如 果 光 源 自 下 方 來, 則 漁 會 背 朝 下 腹 朝 上 的 趨 性 ) C. 本 能 行 為 (Instinct) 最 複 雜, 且 有 一 定 形 式 的 行 為 為 求 生 存 的 一 種 適 應 性 行 為, 如 求 愛 築 巢 遷 徙 親 情 睡 眠 等 動 物 交 配 期 間 所 發 出 的 鳴 聲 釋 出 的 氣 味 顯 現 美 麗 的 體 色 園 亭 鳥 裝 飾 交 配 的 園 亭 吸 引 異 性 3. 固 定 行 為 模 式 構 成 本 能 的 要 素 A. 丁 伯 根 發 現 雄 背 棘 魚 對 紅 色 刺 激 信 號 產 生 攻 擊 行 為 B. 蜜 蜂 的 搖 擺 舞 C. 灰 羽 鵝 的 撥 蛋 行 為 4. 演 化 上 的 意 義 機 受 刺 激 後 使 用 簡 單 訊 號 來 釋 出 一 組 程 式 化 行 為 ( 訊 息 整 合 ), 防 止 動 物 浪 費 時 間 在 處 理 或 整 合 不 同 輸 入, 增 加 生 存 競 爭 5. 本 能 行 為 控 制 中 樞 下 視 丘 ( 飲 食 生 殖 戰 鬥 育 幼 ) 二 由 學 習 改 變 的 行 為 獲 得 性 行 為 1. 特 點 : 又 稱 為 制 約 行 為 習 得 行 為, 學 習 能 力 隨 生 物 的 演 化 地 位 而 增 加, 在 不 同 的 個 體 間 互 有 差 異 具 有 反 射 式 與 本 能 成 分 的 行 為, 由 於 經 驗 基 礎 而 被 修 改 過, 具 有 足 夠 複 雜 的 神 經 系 統 則 能 有 某 程 度 的 學 習 能 力 2. 種 類 A. 試 誤 學 習 ( Trial and Error learning) a. 草 履 蟲 可 避 開 障 礙 物, 與 細 胞 內 鈣 濃 度 有 關 前 端 刺 激 鈣 濃 度 上 升, 引 起 去 極 化, 纖 毛 前 擺, 向 後 運 動 ; 後 端 刺 激 鈣 濃 度 下 降, 引 起 過 極 化, 纖 毛 後 擺, 向 前 運 動
b. 蝸 牛 在 T 形 迷 津 中 的 試 誤 學 習 B. 印 痕 (Imprinting) a. 羅 倫 氏 (Lorenz) 發 現, 小 鵝 追 隨 地 一 眼 所 見 的 會 動 物 體 b. 其 他 鳥 類 (30 小 時 ), 羊 鹿 牛 對 第 一 眼 所 看 到 聽 到 嗅 到 的 物 體 當 為 母 親 c. 人 類 在 18 個 月 ~3 歲 幼 兒, 有 些 專 家 認 為 胎 兒 對 子 宮 內 時 的 母 親 心 跳 生 產 生 印 痕 d. 印 痕 可 經 由 學 習 改 變, 通 常 僅 一 次 或 數 次 經 驗, 對 動 物 即 有 長 遠 影 響 e. 亦 發 生 在 異 體 個 體 間 f. 只 發 生 在 魚 類 哺 乳 類 及 鳥 類 C. 習 慣 化 反 覆 曝 露 到 相 同 的 刺 激, 如 沒 有 適 當 的 回 饋 則 使 動 物 減 少 其 反 應 a. 海 兔 的 縮 回 反 射 刺 激 水 管 時, 鰓 會 隱 入 被 囊 內, 以 免 被 攻 擊 在 連 續 刺 激 下 反 應 會 越 來 越 小 輕 觸 水 管 時 引 起 電 壓 敏 感 的 鈣 孔 道 被 打 開, 感 覺 神 經 末 稍 釋 放 化 學 物 質, 使 運 動 神 經 產 生 縮 回 反 射 b. 小 鳥 對 稻 草 人 的 反 應 c. 連 續 多 次 震 動 蜘 蛛 網 d. 干 擾 太 頻 繁 水 螅 停 止 收 縮 e. 對 小 型 動 物 的 發 展 比 較 重 要 D. 條 件 反 應 a. 巴 佛 洛 夫 的 搖 鈴 實 驗 b. 自 低 等 動 物 如 扁 形 的 渦 蟲 到 人 類 都 會 發 生 c. 望 梅 止 渴 黑 暗 雷 聲 訓 獸 師 ( 賞 與 罰 ) E. 領 悟 學 習 (Insight learning) a. 短 暫 時 間 內 想 出 正 確 的 行 為 策 略 b. 此 為 最 高 的 學 習 方 式, 僅 限 於 部 分 靈 長 類 F. 潛 在 學 習 a. 較 計 畫 學 習 略 複 雜 的 行 為 b. 行 為 在 特 殊 的 時 刻 被 學 習, 但 在 後 來 的 另 一 時 刻 才 被 表 現 G. 計 畫 學 習 許 多 動 物, 由 本 能 所 引 發 的 計 畫 性 學 習 之 早 期 敏 感 期, 此 能 力 使 牠 門 能 在 獨 特 的 環 境 中 應 用 求 生 技 能 記 憶 與 學 習 一 短 期 記 憶 : 對 一 事 物 未 被 儲 存 前 的 認 知 二 長 期 記 憶 : 在 有 效 有 利 的 情 緒 狀 態 可 將 短 暫 記 憶 轉 為 長 期 記 憶 三 與 記 憶 密 切 的 兩 神 經 核 : A. 杏 仁 核 記 憶 過 濾 器, 將 要 儲 存 訊 息 坐 上 標 記 或 情 緒 反 應 B. 海 馬 迴 海 馬 迴 的 突 觸 發 生 功 能 上 改 變, 這 些 改 變 與 記 憶 儲 存 和 學 習 有 直 接 相 關 性, 稱 為 長 期 強 化 效 應 (long-term potentiation,ltp), 是 突 觸 後 神 經 細 胞 對 動 作 電 位 所 產 生 的 強 化 反 應 LTP 功 用 : 當 LTP 建 立 後, 在 突 觸 前 細 胞 傳 來 的 單 一 動 作 電 位, 會 在 突 觸 部 位 引 發 相 當 大 的 效 應, 並 持 續 較 長 的 時 間, 持 續 時 間 長 短 決 定 在 動 作 電 位 重 複 的 數 目 及 頻 率 大 小
LTP 產 生 過 程 : 突 觸 前 細 胞 釋 出 神 經 傳 導 物 麩 胺 酸 (glutamate) 麩 胺 酸 與 受 器 結 合 開 啟 Ca 通 道 細 胞 質 中 Ca 濃 度 上 升 激 活 一 連 串 反 應 LTP 產 生 LTP 的 正 回 饋 反 應 : 為 進 一 步 擴 大 LTP 效 應, 被 激 發 的 突 觸 後 神 經 細 胞 以 正 回 饋 促 使 突 觸 前 細 胞 釋 出 更 多 的 麩 胺 酸 或 突 觸 後 神 經 細 胞 釋 出 NO, 以 刺 激 突 觸 前 神 經 細 胞 再 興 奮 四 控 制 行 為 的 綜 合 區 腦 邊 緣 系 統 1. 包 括 : 間 腦 ( 視 丘 與 下 視 丘 ) 大 腦 皮 層 內 的 杏 仁 體 和 海 馬 迴 2. 為 學 習 記 憶 與 情 緒 中 心 3. 邊 緣 系 統 與 前 額 葉 皮 層 的 高 級 整 合 中 心 共 同 整 合 有 關 記 憶 和 記 憶 提 取, 並 使 用 記 憶 以 改 變 行 為 五 睡 眠 和 覺 醒 中 樞 1. 網 狀 體, 由 腦 幹 內 從 延 腦 至 視 丘, 由 許 多 神 經 細 胞 和 神 經 纖 維 交 錯 構 成 2. 網 狀 體 的 神 經 元 組 成 網 狀 激 發 系 統 (retucular activating system;ras)